(1926a): Der Artenwandel Auf Inseln Und Seine Ursachen Ermittelt Durch Vergleich Und Versuch An Den Eidechsen Der Dalmatinischen Eilande. (nur Auszüge!)

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DER ARTENWANDEL AUFINSELN UND SEINE URSACHEN ERMITTELT DURCH VERGLEICH UND VERSUCH AN DEN EIDECHSEN DER DALMATINISCHEN EILANDE VON PAUL KAMMERER NEBST EINEM ANHANG: ZUR SYSTEMATIK DER ADRIATISCHEN INSEL-EIDECHSEN VON DR. OTTO WETTSTE IN MIT 2 KARTENSKIZZEN; MIT 36 MEIST PHOTOGRAPHISCHEN ABBILDUNGEN VON J. BRUNNTHALER, C. J. CORI, E. GALVAGNI, A. GINZBERGER, H. PRZIBRAM, A. RICHTER, H. VETTERS, M. WIEDEMANN; MIT 8 FARBIGEN TAFELN NACH AQUARELLEN"VON E.FREYTAG UND L.MÜLLER (DIE TAFELN GEDRUCKT MIT UNTERSTüTZUNG AUS DER ZACH-STIFTUNG DER AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN IN WIEN) WIEN UND LEIPZIG FRANZ DEUTICKE 1926 .... 71 . /./' /6(~"y ".",r 7"'~ // '",? v~i~ß'// "..- (;.:} ; /' ./ /, ..,(", " '''-'-'-- (",..., i,.~· t . / ,// (~ .... besonders MEINER Alle Rechte, das der Übersetzung in fremde Sprachen, vorbehalten, Verlags-Nr. 3026. Druck von Rudolf.M. Rohrer in Brünn. TOCHTER LACERTA ZUM 18. GE BUR T S TAG E. Vorwort. .~ Seit je reizten Inseln in gleichem Maße die Abenteuerlust des Entdeckungsreisenden, die Wißbegierde des Forschers, die Einbildungskraft des Künstlers. Ich möchte glauben, daß alle drei Antriebe aus derselben Quelle fließen: aus dem unbezwinglichen Wunsche des Menschen, Wunderbares zu erkunden, Neues zu erobern. Außergewöhnliches und Wundervolles scheint sich aber immer dort zu verbergen und zu entwickeln, wo meerumspültes Land lange Zeiträume hindurch in Abgeschiedenheit verharrte: dem kühnen Seefahrer und dem phantasiebegabten .Dichter nicht minder wie dem nüchternen Naturforscher erscheint deshalb jede Insel als eine "Märchen.msel", eine "Insel der Verheißung" und - indem sie fast unfehlbar hält, was sie beim dämmernden Emportauchen verhieß - auch eine "Insel der Glückseligen". Man ist leicht geneigt, den prickelnden Reiz unentweihter Inselnatur in weiten Fernen zu vermuten, - etwa nur im Stillen Ozean, abseits aller Zivilisation. Gefehlt! In unserer Nähe, in den Binnenmeeren und Meerbusen, die Europas Küsten umsäumen, sind noch Inselgeheimnisse in Hülle und Fülle zu entschleiern. So wirksam ist der Schutzwall, den das Wasser um die Inseln legt, daß er Unberufene zurückscheucht selbst an Gestaden, in deren Nachbarschaft der moderne Verkehr brandet. Von ihm unberührt bleiben natürlich nur rauhe Eilande und unwirtliche Klippen, die den Kapitalismus nichts erhoffen lassen. Gerade sie aber bewahren dem Idealismus des Forschers und Künstlers ein Eden; gerade hier offenbart sich die doppelte Kraft der Absonderung: ungestört am Altertümlichen festzuhalten und zugleich dennoch in aller Stille Neues, "Absonderliches" daraus zu gestalten. Wie sollte man es beispielshalber anstellen, zu erkunden, welche Sonderlinge in Tier- und Pflanzengestalt auf den hundert und aberhundert kleinsten Inselehen leben, in die der sinkende Boden der dalmatinischen Küste aufgelöst ist? Wer da einzudringen beabsichtigte, mußte sich den zwar ziemlich seetüchtigen, aber unbequemen, unsauberen, tranduftenden, unbeschreiblich notdürftigen Fischerbarken anvertrauen. Diesen blieben aber gerade die lockendsten, weil landfernsten Eilande oft unerreichbar. Die naturforschenden Gäste der Sardellenfischer u. dgl. - wie Braun (1877, s.r und 38), Eimer (1881, S. 174), Bedriaga, Blanchard, Giglio/i, Galnaqrii VI ~ (1902), Ginzberger (1896,1911, 1915 S. 263), Kammerer 1910 bund 1918)1)können davon erzählen, welche Geduld zu solchen Fahrten gehört und wie beschwerlich sie sind. In friedvolleren Zeiten als jenen, in denen zu leben wir noch immer gezwungen sind, war nichts dabei, wenn ab und zu ein Forscher in einem Torpedoboot Unterschlupf fand, das aus besonderer Gefälligkeit des Kommandanten eine Jolle an die unzugänglichsten Eilande entsandte. Sleindacher, Lehrs (1912), France u. a. konnten auf diese Weise Pelagosa, Pomo und ähnliche abgelegene Eilande anlaufen. Aber solche Gnadenbesuche zählten nur nach Viertelstunden, bestenfalls Stunden, und waren keineswegs hinreichend, nur einigermaßen vollzählig zu sammeln, was auf dem vergessenen Fleck Erde (oder richtiger: Fleck Fels) kreucht und fleucht und wächst. Erst als eigene Forschungsschiffe die Meere durchkreuzten, wurde es leichter, Inselehen und Eilande gründlicher zu durchsuchen, auf _ die sogar die machthungrigste Politik, der ländergierigste Staat keinen Wert legt. Allein jene der wissenschaftlichen Forschung gewidmeten Fahrzeuge - ich nenne nur Challenger, Gazelle, Valdivia, Najade - hatten sich vielfach eher die Erforschung des Meeres selbst als die des Insellandes zum Ziel gesetzt. Befand sich jemand im Stabe der Expeditionen, der für die Inselnatur Aufmerksamkeit übrig behielt, so sah er sich immer noch auf verhältnismäßig flüchtige Besuche beschränkt, die dem Hauptzweck - der ozeanographischen Forschung - untergeordnet werden mußten. Freilich auch so ist viel, unendlich viel dabei herausgekommen (man denke nur was die Valdivia-Expedition allein von den Kerguelen mitbrachte). Doch war dieses Viele nur ein Wenig im Vergleiche zu den Naturwundern, die auch nachher noch der Entdeckung harrten, ja noch gegenwärtig darauf warten: nur ein Vorgeschmack .und Anreiz mehr, einer geradeswegs auf Inselforschung abzielenden Forschertätigkeit den Weg zu bahnen. Ich darf wohl sagen, daß die von meinem lieben Freunde Regierungsrat Privatdozent Dr. August Ginzberqer geleiteten Expeditionen zu den' ersten gehören, die sich dieser Aufgabe eigens, unmittelbar und mit ungeteilter Aufmerksamkeit widmeten. Das Forschungsschiff "Adria" der ehemaligen Zoologischen Station zu Triest und sein Kapitän Prof. Dr. Carl J. Cori, damals Leiter der genannten Zoologischen Station, waren (wenn auch die Yacht etwas klein) wie geschaffen dafür, solche Ziele im dalmatinischen Inselmeere anzustreben; und eine Reihe unserer Freunde bot uns die Mittel dafür. Die Reisen 1911 und 1914 wurden mit Unterstützung der Akademie der Wissenschaften in Wien aus der Erbschaft Treiil ausgeführt. Wer I) Siehe das Sc h r i f ten ver z e ich n isS. 298 u. f. Sind dort mehrere Schriften desselben Verfassersgenannt, so ist beim,Zitieren im Text durch die Jahreszahl kenntlich gemacht, welcheArbeit gemeint ist. Stammen mehrere Schriften desselben Verfassers aus demselben Jahr, so ist der Jahreszahl noch ein kleiner Buchstabe hinzugefügt, worin Textzitat und Quellenangabe des Schriftenverzeichnissesübereinstimmen. I \ außerdem sich materielle Verdienste um das Zustandekommen und Gelir unserer Inselfahrten erwarb, und wie die Reisen äußerlich verliefen, is Ginzberqers (1915) Akademiebericht nachzulesen; oder etwa _ Liebhaber einer mehr feuilletonistischen Fassung - in meinem Urania-E "Naturforscherreisen zu den Felseneilanden Dalmatiens" (11 Dazu, solche Reisen zu planen und durchzuführen, gehörte vor; Dingen die richtige Erfassung des "Inselproblems", der einschneiden stammesgeschichtlich weittragenden Folgen, die sich bei lebenden W einfinden, wenn sie von ihren Artgenossen räumlich abgesondert wer Ungeachtet der Pionierarbeiten von Moritz Wagner (1868, 1869) und AI Weismann (1872), die gegeneinander polemisierten, war dennoch das Pro der räumlichen Sonderung (Isolierung) sogar unter Zoologen und BotaniJ auch unter allgemeinen Biologen und Abstammungstheoretikern, wenig belieht geworden. Erst in neuester Zeit beweisen eigene J« expeditionen - z. B. die vori Beebe zu den Galapagos, über die er in e' monumentalen, gemeinverständlichen Werke (1924) berichtet -, daln Bedeutung des Problems sich steigender Anerkennung erfreut. Was nun die Veröffentlichung unserer mit der "Adria" in der, erzielten Ergebnisse anbelangt, so sind einige wegweisende und r fertigende Worte hier am Platze. Ursprünglich sollten die Resultate ur Beobachtungen und Aufsammlungen, einander zwanglos folgend, ir Denkschriften der Wiener Akademie der Wissenschaften, mathema naturwissenschaftliche Klasse, erscheinen. Das erste Konvolut ' "Beiträge zur Naturgeschichte der Scoglien und k l eir Inseln Süddalmatiens", herausgegeben von A. Girizberqer, ist denn noch im 92. Bande genannter Denkschriften (1915) erschienen. Es ei als Einleitung die Reisebeschreibung von Ginzberger selbst, begleite 7 schönen Tafeln, die mit 40 photographischen Aufnahmen die Ge ansichten (Landschaftsbilder) der meisten von uns besuchten Eiland bieten. Weiter enthält es folgende Beiträge: Die Gesteine der Scoglien Mellisello und Porno sowie das südlic Comisa auf Lissa auftretende Eruptivgestein, von H. Michel. Über Pelagosit von der Insel Busi und einigen benachbarten .und Scoglien (nebst Beschreibung eines Gipsüberzuges), von O. G Über eine Tabulate Koralle und eine Stromatopore aus den zoischen Kalken Dalmatiens (Insel Cazza), von H. Yellers. Pilze (Fungi), von K v. Keißler. Flechten (Lichenes), von A. Zahlbruckner. Laubmoose (Musci), von Julius Baumgartner. Lebermoose (Hepaticae), von V. Schiffner. Anatomische Beschreibung des Holzes einiger Sträucher und sträucher, von A. Burqerslein, Borstenwürmer, und zwar Oligochaeta, bestimmt von W. Mid Asseln (Isopoda), von A. Rogenhofer. Skorpione, von F. Wel'l1er. VIII fl Tausendfüßler (Myriopoda), bestimmt von Karl Grafen Attems und K. W. Verhäff. Geradflügler (Orthoptera), von F. Werner. . Schmetterlinge (Lepidoptera), nach Bestimmungen von E. Galvagni und Revision einzelner Determinierungen durch H. Rebel. Zweiflügler (Diptera), von H. Zerny. Käfer (Coleoptera), von Josef Müller. Hautflügler (Hymenoptera), ausgenommen Ameisen, von A. Mayer. Schnabelkerfe (Rhynchota), von F. Raab und F. Werner. Weichtiere (Mollusca), von R. Slurany. Ich will dieser Aufzählung eine persönliche Bemerkung anschließen. Einige der genannten Bearbeiter (F. Werner S. 341; H. Zerny S. 348; Josef Müller S. 351,352; F. Raab und F. Werner S. 396) haben ihrer Enttäuschung darüber Ausdruck verliehen, daß nur so wenige Arten gefunden wurden. Ich fühle mich einigermaßen dafür verantwortlich, weil nach Heimfahrt des erkrankten Dr. E. Galoaqni ich aIiein es war, dem die zoologischen Aufsammlungen oblagen. Ich muß nun bekennen, daß ich beim Durchblättern der Bearbeitungen ganz erstaunt bin, wie viel ich trotzdem zusammenbrachte und wie oft die Bezeichnung "leg. Kammerer" (gesammelt von Kammerer) wiederkehrt. Meine Hauptaufgabe bestand ja darin, ein Eidechsenmaterial aufzubringen, das ausreichend sein mußte, sowohl biologischen Experimenten als auch variationsstatistischen Untersuchungen zu dienen. Wenn daher H. Zerny (S.348) sagt: "Bei der so geringen Zahl der mitgebrachten Dipterenarten. die kaum 5%· des tatsächlichen Faunenbestandes der Scoglien und kleineren Inseln Süddalmatiens betragen dürfte, läßt sich natürlich keine Charakteristik der Dipterenfauna dieses Inselgebietes geben; die gesammelten Art.enaind zum größten Teile im Mediterrangebiete oder in der ganzen paläarktischen Region weit verbreitet; sie waren alle bis auf eine (Anthrax circumdatus Mg.) aus Dalmatien bereits nachgewiesen ;" wenn F. Raab und F. Wemer (S. 396) sagen: "Alle diese Arten sind nicht nur in Südeuropa gemein, sondern auch (mit Ausnahme von Pyrrhocoris aegyptiacus) in Mitteleuropa heimisch. Sie bilden zweifellos nur einen verschwindend kleinen Bruchteil der Rhynchotenfauna der besuchten Inseln," dürfte all das nicht doch teilweise darauf zurückgehen, daß die Artenzahl auf Inseln eingeschränkt ist, und zwar desto mehr, je kleiner die Inseln sind? Verminderung der Arten bei großer Individuenmenge ist ein schon Darwin (1845) geläufiges Hauptkennzeichen der Inselfaunen und -floren. Wer seine Erwartung darnach bemißl., was alles in Dalmatien vorkommt, muß angesichts dessen, was auf den dalmatinischen Eilanden gefunden wird, enttäuscht sein. Diese Überlegung bezieht sich jedoch nicht darauf, was J. Müller (S. 352) vom Käfersammeln sagt: seine ver- nünftigen Erwägungen über Spezialisten, moderne Methoden und Minut beanspruchen dort volle Geltung. Indes kommt es doch wohl nicht auf die Anzahl gesammelter Numm an. Auch nicht darauf, ob die gesammelten Arten auch sonst weit, breitet, ja gemein sind. Von meinen Eidechsen durfte es geradezu heif: je gemeiner, desto besser! Welch verschwindenden Bruchteil bilden si: der reichen Reptilienfauna Dalmatiens! Dennoch bilden sie die ga Reptilienfauna der meisten besuchten Inseln! Wie weit sind sie erst au halb Dalmatiens verbreitet (vgl. S. 23, 24)! Und doch ist, was bei die Gesichtspunkte des Sammelns herauskommt, kaum weniger wertvoll das Anlegen von "Faunenlisten". Gewiß auch bloße Faunenlisten eine wichtige Voraussetzung für weitere Forschung. Wer jedoch letzte Ziel der Sammlertätigkeit darin sieht, spezielle Verzeichnisse zulegen, die neben den Speziesnamen höchstens noch die eine oder ani' kurze, gelegentliche Anmerkung setzen, der hat unser "InselprobJ nicht erfaßt! Ihm würde die knappe Aufzählung der Arten und Fun genügen, die bei mir nur einen Absatz der einzigen Seite 13 einnin i für ihn wäre der Rest des Werkes vollkommen überflüssig! Die abermalige Erwähnung des großen Problems, das in bevölkerungen aller Art beschlossen liegt, geleitet mich nunmehr wichtigsten Feststellung, die ich dem Buch voranschicken- will. Der L «ler den Haupttitel sieht: "Der Artenwandel auf Inseln und s Ursachen" wird zur Erwartung berechtigt sein, das hier bezeicl .allgemeine Problem allgemein erörtert zu finden. Liest er aber den U titel: "ermittelt durch Vergleich und Versuch an den Eidec der dalmatinischen Eilande", so wird er Speziellstes vom Spez .argwöhnen und - wofern er nicht zum Dutzend engster Reptilienk. und halben Dutzend erpichtester Eidechsenfreunde gehört - das enttäuscht zur Seite legen. Den Voreiligen will ich warnen und ermutigen. Es gibt zwei 1 .allgemeine Erkenntnis zu gewinnen. Der eine behandelt Begriff und G nennt das einzelne nur als Beispiel, als Beleg für Gesetz' und Begriff du k t io n). Die zweite Methode stellt das Einzelobjekt in den Mittel ·der Darstellung, läßt es als Träger allgemeiner Eigenschaften auft macht es zum Ausgangspunkt allgerneiner Erscheinungen (I n d \I k I Ich beschäftigte mich viel mit dem Feuersalamander (Salamandra mac und untersuchte jene Betätigungen seines beschaulichen Lebens, die weiten Ausblick auf das Leben als Ganzes gewähren. Eine Zeitlang ern ich demzufolge den Wunsch, eine allgemeine Lebenslehre zu schreibe alles nur vom Feuersalamander aus exemplifiziert. Wenn R. Golds seiner allgerneinen Biologie den Obertitel "Ascaris" (Spulwurm) g liegt dem ein ähnlicher Gedanke zugrunde. Auch was ich hier mit Hilfe der Eidechsen zu lösen anfing, 1\ I (z"''va~lgemeines . Prob.lem d.es Le~ens. Es gill für menschl~cl:"'L-~_ volkerungen mcht mmder WIe für EIdechsen; und es gilt, einerlei, 0 t ~ I{ =========---------_ .._----x ~ \ r' I Anzahl der Schuppenreihen, die im Gürtel rings um den Rumpf steh, Dieses Merkmal hätte mich unbedingt bewogen, O. Welisleins Meinung t zutreten: allein es ist ebensowenig durchgreifend wie die übrig, Die Bestände von Lacerta serpa, welche die Küsten Venetiens und Istri besiedeln (var. campest.ris und subcarnpestris), tragen ebenso wen Schuppenreihen um den Leib wie L. fiumana. L. serpa tiliguerta bil den Übergang zwischen Serpaformen mit wenigen Schuppenreihen ( fiumana) und Serpaformen mit mehr Schuppenreihen. Aber nicht eim für die süddalmatinischen Bestände ist der Unterschied ausnahmsf O. Welisfein ist genötigt, auf Abweichungen in seinem eigenen Mater und bei A. G. Boulenger hinzuweisen. Zum Überfluß ist das Merkmal transgressiven Variabilität unterworfen: scharf kann es nur erfaßt were wenn man das Mittel berechnet und vergleicht (siehe O. Weltsleins Tabell. hingegen haben die extremen Plusvarianten der Lacerta fiumana sc mehr Schuppenreihen um den Leib als die extremen Minusvarianten Lacerta serpa. Das fluktuierende Quantitätsmerkmal des Schuppengürl allein kann mich also nicht zu dem Entschluß treiben, die Eidechsen Sant' Andrea-Gruppe Lacerta fiumana zu nennen. Sie sind mir im übr doch gar zu serpaartig! Meine Gründe mögen S.48 nachgesehen wer wo ich sie schon vor Kenntnis der Bearbeitung O. Weifsteins aufgez hatte. Der Leser möge daher den - meines Erachtens geringfügigen allgemein biologischer Hinsicht sogar bedeutungslosen Unterschied der Auffassungen verzeihen. Aus den Tafelabbildungen h: wir ihn, da diese unseren Arbeiten gemeinsam dienen, ausgeschaltet. Es bleibt mir noch übrig, zu begründen, warum es bei dem einz t Cr- I vorhin genannten Heft: "Beiträge zur Naturgeschichte der Scoglien l ~ kleineren Inseln Süddalmatiens" zunächst sein Bewenden hatte, und ~~ die weiteren dieser "Beiträge" nicht mehr in den Denkschriften der Akad ~'L erschienen. Als die Beiträge heranreiften - manche (wie die Bearbei ~ der geologischen und allgemein pflanzengeographischen Ergebnisse; <0 Algenüberzüge auf Felsen; der ~meisen) sind. sogar jetzt noch au~ständi ~ _; waren die Druckkosten und die Reproduktionskosten für Abbildungc-i f~ hoch gestiegen, daß die Denkschriften ihr Erscheinen zeitweise einst",tlk und es gar nicht mehr möglich gewesen wäre, die Bearbeitungen entspre~.~ auszustatten. Diese erschwerenden Umstände, die wohl jw..u A u t o r in Kriegs- und N achkriegs~eit.en ausgekostet hat, zu Veröffentlichungen an anderen Publikationsorten. So schrieb Galvagni über seine Schmetterlingsausbeuten (aller nicht von den dalmatinischen Inseln, sondern von der gelege derselben Reise besuchten istrianischen Insel Lussin nebst benachl: Eilanden) in den Verhandlungen der Zoologisch-botanischen Gesell: in Wien, Jahrgang 1916, S. 141-147; so schrieb Teyber, der 191 tragische Weise ums Leben kam, da er mit dem Lloyddampfer ,,: Gautsch" auf eine Mine geriet, über "Zwei neue Pflanzen von der natürliche Meer die Inselschranken errichtet oder künstliche "chinesische" Mauern. Wann ist der deduktive und wann der induktive Weg der Problemlösung einzuschlagen? Offenbar hat die Vertiefung in das Sonderobjekt voranzugehen ; dann darf die verallgemeinernde Zusammentragung all der gefestigten Einzelerkenntnisse folgen. Analyse und Synthese haben laut Goelhe einander abzulösen wie Ein- und Ausatmen: nur beide zusammen machen das Leben der Wissenschaft. Das Inselproblem hatte seinen Analytiker noch nicht gefunden. Nur als eindringende Analyse im Dienste viel allgemeinerer Fragen ist die Verwertung des Eidechsenmaterials zu verstehen. Es handelt sich keineswegs um ein Spezialwerk, nicht im entferntesten um eine Naturgeschichte der Eidechsen. . So fest hatte ich mich in das analytische Eidechsen-Inselproblem verbissen, daß ich es als gar zu große Last empfand, die doch notwendige naturgeschichtliche Durcharbeitung der von mir gefangenen Inseleidechsen auch noch zu leisten. Ich war deshalb sehr glücklich, als Herr Dr. Oilo Weilslein vom naturhistorischen Staatsmuseum in Wien sich bereit erklärte, diese systematische Bearbeitung zu übernehmen. Sie erscheint im Anhange zu vorliegendem Werke unter dem selbständigen Titel: "Beitrag zur Systematik der a d r ia t is c h e n Insel-Eidechsen." Ich will dem fachkundigen Kollegen für seine selbstlose Arbeit und große Mühe, die er sich mit dem durch schlechte (Kriegs-) Zeiten hindurchgegangenen, daher nicht immer aufs beste konservierten und infolge der Beanspruchung durch meine biologischen Versuche stark dezimierten Materiale gegeben hat, meinen wärmsten Dank aussprechen! Indessen - wie das schon geht - selten "sind sich die Gelehrten einig". Kaum kommt ein zweiter Bearbeiter hinzu, kommt er auch schon zu abweichenden Ergehnissen. Eine Meinungsverschiedenheit besteht zwischen O. Welislein und mir im Hinblick auf die Eidechsen, welche die Sant' Andrea-Gruppe (Sant' Andrea selbst, Mellisello, Karnik, Porno) bewohnen. Er rechnet sie zu Lacerta f iu ma n a, ich zu Lacerta serpa. Die Begründung wird man in unseren Schriften finden. Nach meiner etwas ketzerischen Anschauung ist die Differenz unerheblich: die allgemeinen Ergebnisse, auf die es mir ankommt, berührt sie in keiner Weise; die beiden Arten sind ja auch ganz nahe verwandt; lange kann es (erdgeschichtlich gesprochen) noch nicht her sein, seit sie sich ihre Artselbständigkeit errangen, sich aus der gemeinsamen Stammform abzweigten. All ihre Beschreiber haben zugestanden, daß es durchgreifende Unterschiede einfach nicht gibt. Man kann Lacerta fiumana und serpa intuitiv erkennen, aber gerät in Verlegenheit, wenn man exakt angeben soll, woran. Eines will ich O. Weilslein zubilligen: seine Auffassung vereinfacht die Deutung der geographischen Verbreitung beider Arten und ihr Zustandekommen. Das Merkmal, wonach er die Eidechsen der Sant' AndreaGruppe zu Lacerta fiumana zieht, ist die im Vergleich zu L. serpa geringere ZWj f XII dalmatinischen Inseln" in der Österreichischen botanischen Zeitschrift, Jahrgang 1911, Nr. 12; so schrieb Ginzberqer, ebenfalls über Blütenpflanzen, in den Verhandlungen der Zoologisch-botanischen Gesellschaft 1916, S.463-466 mit Tafel II; ferner in der Österreichischen botanischen Zeitschrift 1920, Nr. 4-6, S. 89-110; 1921, Nr. 1 u. f., S.29-46, S. 114-140; Nr. 6-8, S. 197-204; Nr. 9-12, S. 233-248; 1922, Nr. '1-6, S.73-83; 1925, Nr.1-3, S.1-14. Die an der Eidechsenbeute gewonnenen Befunde jedoch waren für den Rahmen irgendwelcher Zeitschrift allzu umfangreich geworden. Deshalb erscheinen sie hiermit als selbständiges Werk. Herr Prof. Lorenz Müller in München, der ausgezeichnete Kenner und Künstler, und seine Schülerin Emma Kissling, spätere und dann allzu früh verstorbene Frau Prof. Dr. G. Freytag, haben in uneigennütziger Weise die auf Tafel I-VIII vervielfältigten Eidechsenbilder gezeichnet und gemalt (welche Bilder von E. Kissling herrühren und welche von L. Müller, ist in der Tafelerklärung bemerkt). Um die Vervielfältigung der Abbildungen, namentlich der bunten Tafeln, zu erschwingen, mußten abermals Spenden herhalten: mein Freund Dr. med. Harry Benjamin, New York, hat durch eine großmütige Spende wesentlich dazu beigetragen; den Restbetrag bewilligte die Akademie der Wissenschaften aus ihrer Zach-Stiftung. Die Biologische Versuchsanstalt der Akademie der Wissenschaften (Zoologische Abteilung; Vorstand Prof. Dr. Hans Przibram) stellte ihre Räum~ und Mittel zur Verfügung, damit die hier beschriebenen Experimente durchgeführt werden konnten. Den Herren Regierungsrat Privatdozent Dr. August Ginzberqer, den Museumskustoden Dr. Robert Merlens (Senckenbergianum, Frankfurt a. M.), Prof. Lorenz Müller (München), Dr. W. Wollerslorff (Magdeburg) und Dr. Oilo Wettstein (Wien), Herrn Rudolf Messerli (Basel) und Prof. Dr. Franz WerneT' (Wien) bin ich für Auskünfte und mancherlei Bemühung sehr verpflichtet. Nicht zuletzt hat die Opferwilligkeit unseres sehr entgegenkommenden Verlegers das Erscheinen des Werkes ermöglicht. Inhalt. s Vorwort ... A. Ein lei tun g I. Naturbeobachtung Isolierungswirkung II. Fertige Inselformen III. Die Eignung wirkung B. Zoo g e 0 und Experiment . g rap und Inselformen der Eidechsen his c her in statu zur kausalen zur Erforschung . nascendi Erforschung der . . . . . . . der Isolierungs- T eil I. Die Arten der Eidechsen II, Die geographische Inseln als Methoden (Lacertilia) Verbreitung auf den dalmatinischen der Eidechsen Inseln auf den dalmatinischen 1. Das Vorkommen der Eidechsen auf den Inseln, 2, Das Fehlen der Eidechsen auf den Inseln C. Des zen den z the Die Variahilitat I. Benannte II. Richtungen 0 ret i s c her der Eidechsen Varietäten T eil: auf den dalmatinischen im dalmatinischen und Verlauf Inseln . . . Inselmeer der Variabilität 1. Färbung . . . . . . . . a) Lacertaarten mit schwarzen Inselabarten , b) Physiologischer Farbenwechsel als Vorstadium bleibender Variation. . . . .. . c) Weiterer Etappenweg der Variation: die dauerfähigen Stadien. . . . . . . . . . . . . , . . . . . . . . . d) Die Verspätung des Weibeliens auf dem Wege der Variation e) Die Stellung der Jungtiere in der Variationsbahn Wien, im Dezember 1925. Paul Kammerer. I ! 2. 3. 4. 5. Zeichnung. Größe Form .. , Beschuppung III. Ursachen der Variabilität. 1. Räumliche Sonderung (Isolierung) . 2. Die Inseln als Asyle altertümlicher Formen XIV 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. Seite 119 123 133 136 142 147 Inselaufenthalt als Analogon zur Domestikation. Auslese (Selektion). . .. Größe der Insel . . . . . Bodenart und Bodenform Bodenbewacbsung Nahrung .. Feuchtigkeit. Temperatur. Strahlung Bodenfarbe . Regenerationsprozesse D. Ethologischer 190 204 Theil: Lebensgewobnheiten I. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 158 168 180 der Eidechsen auf den dalmatinischen 210 Inseln 211 216 222 Aufen thalt Fang . Bewegung. . . . . . Scheu und Zahmbeit. Anthropophilie Mutualismus Periodizität. . .. 225 233 237 240 240 243. 244 a) Tagesperiode b) Jahresperiode c) Fortpflanzungsperiode 8. Bevölkerungdichte E. Z usa m men . . 250 Ergebnisse . 250 f ass I. Deskriptive 247 . ung II. Experimentelle 261 Ergebnisse A nh a n g : Beitrag zur Systematik der adriatiscben Inseleidechsen von Dr. Otto Wettstein 265 Verzeichnis 298 der zitierten Scbriften. ' ..r- Tafelerklärung 310 Register 312 A. Einleitung. I. Naturbeobachtung und Experiment als Methoden zur Erforschung der Isolierungswirkung. Seitdem eh: Darwin (1845, deutsehe Ausgabe 1875) die Naturgeschichte der Galapagosinseln beschrieb, ist die Wirkung der Isolierung von Pflanzenund Tierformen eine der interessantesten Fragen der Biogeographie einerseits, der Biologie andererseits geblieben. Wenn ich den Ausdruck wähle: "eine Frage geblieben", - so soll zugleich gesagt sein, daß ihr nicht die verdiente Aufmerksamkeit gewidmet wurde, die zu einer endgültigen und umfassenden Beantwortung hätte führen können. In den Jahren 1909, 1911 und 1914 bot sich mir Gelegenheit, die Inselwelt des Adriati~chen. Meeres zu be:eisen. Teils .mit Hilfe heimischer Segelbarken (1909), tells mittels der Benzinyacht "Adria" (Textabb. 1, S. 7, 15, S. 137; 25, S. 201) der Zoologischen Station in Triest besuchte ich vorzugsweise 37 kleinere Inseln und Eilande ("Scoglien") Süddalmatiens (siehe sie auf der Kartenskizze Abb. 2, S. 12), aber auch nicht wenige Norddalmatiens und Istriens (vgl. Kammerer, 1910 b, 1918). Die dort gefundenen Regelmäßigkeiten der organischen Inselnatur fand ich auf einigen griechischen Inseln, auf GaJlinaria im Ligurischen Meer (südöstlich Alassio der Küste Italiens vorgelagert), ja auf den nordfriesischen Inseln und auf einigen Inseln in Süßwasserseen (Veldeser-,' Gardasee, Lago Maggiore) bestätigt. Noch ein gewichtiger Umstand kam hinzu, um diesen persönlichen Eindrücken und Reiseerlebnissen wärmste Teilnahme innerhalb meiner Forscherarbeil zu sichern: abermals dieselben Gesetzmäßigkeiten, die das Sammeln und Beobachten in freier Natur bescherte, ergänzten sich durch Laboratoriumsversuche in der Biologischen Versuchsanstalt zu Wien, in ein~r Weise, wie Stücke eines Zusamme~le?espieles ineina.nder passen. Aus typischen Festlandsformen konnten Variationen, die als eingeborene Schöpfungen der Inselnatur erscheinen, gezüchtet werden; umgekehrt konnten aberrative Inselformen in jene kontinentalen Stammformen rüokverwandelt werden. Gerade die experimentelle Nachahmung der Transmutationsprozesse, die offenkundig in der Natur unter ähnlichen Bedingungen vor sich gegangen' sein mußten, gewährte für die Beurteilung dieser ursächlichen Bedingungen eine Sicherheit, wie sie bisher in keiner wissenschaftlichen Untersuchung, Kammerer, Der Artenwandel. 1 M \ 11 V/ 2 die sich mit dem gleichen Problem beschäftigte, erreicht worden war. Und gerade die experimentell-biologische Erforschung der Insellebewesen mußte auch der deskriptiv-biogeographischen Forschung von Wert sein: ist doch die Erdbeschreibung - nach E. Briickner (laut A ItT'. Hellner) - keines- wegs eine nur den individuellen Einzeldingen nachgehende ("idiographische"), sondern ebensosehr eine Gesetze aufstellende ("nomothetische") Wissenschaft. Sie kann und soll nicht auf die Erfassung der treibenden Kräfte verzichten, die zur gegenwärtigen (besser gesagt: zu einer nur augenblicldichen) Verbreitung der Vegetationsdecke und der sie besiedelnden Tierwelt hingeleitet haben. II. Fertige Inselformen und Inselformen in statu nascendi. ~ ..,_J Wenn mir die adriatischen, besonders die dalmatinischen Inseln zur Erkundung der das Leben verteilenden Kräfte so geeignet schienen, so gab es dafür noch andere Gründe als die bis 1914 verhältnismäßig leichte Z ugänglichkeit des Gebietes und des dort lebenden Materials, welches daher zugleich als Zuchtmaterial in Forschungsinstituten dienen konnte. Darwin fand die Fauna und Flora des Galapagosarchipels größtenteils schon in wohlunterschiedene Arten gesondert. Hievon bilden hauptsächlich nur einige Landvögel Ausnahmen, die sich gegenüber sonst identischen Arten des amerikanischen Kontinentes nur im Range von Varietäten unterscheiden, Die spezifisch bereits selbständig gewordenen Formen (insbesondere der Landschildkröten, der Saurier, der Finken Geospiza) waren sowohl dem Archipel eigentümlich, mit Arten des benachbarten Festlandes von Amerika zwar verwandt, aber nicht identisch; als auch waren sie auf benachbarten Inseln selbst wieder recht verschieden. Diese beiden Eigentümlichkeiten - 1. verhältnismäßig ungeheurer Reichtum an endemischen Formen; 2. ihre spezifische Verschiedenheit auf den einzelnen, sei es noch so wenig weit entfernten Inseln derselben Gruppe - sind seit Darwins klassischer Beschreibung der, Galapagos auf vielen Inseln und Inselgruppen wiedergefund~n worden. Folgen wir, um einige schlagkräftige Beispiele zu nennen, einer Zusammenstellung Hesee-Dojleins : es kam auf den Azoren, auf den Bermudas zur Ausbildung neuer Arten, dort von europäischem, hier von amerikanischem Typus; auf St. Helena zur Ausbildung neuer Gattungen, auf den Hawaiischen Inseln in weiterer Steigerung zur Ausbildung neuer Familien, Von den 129 Käf'erart.en, die auf St. Helena vorkommen, "sind 128 endemisch und 25 der 39 Gattungen, auf die sich diese Käfer verteilen, kommen ebenfalls nur hier vor. Die 20 Landschnecken sind alle endemisch". Die 16 Landvögel der Hawaiischen Inseln "sind alle endemisch; sie gehören zu 10 endemischen Gattungen, von denen 5 wieder eine endemische Familie bilden. Ganz besonders interessant sind die Landmollusken : abgesehen von den Achatinellen, die eine endemische Gattung 'mit 9 Untergattungen bilden, kommen 92 Arten von ihnen vor, die alle - außer einer eingeschleppten ~'. ~. Helixart - endemisch sind. Eine der Gattungen (Carelia) ist endernisc. und auf die Insel Kauai, die älteste des Archipels.eheschränkt. Die nur au diesen Inseln vorkommenden Achatinellen aber sind in sehr großer Artenzar vorhanden - man zählt verschieden; nach Baldwin sind es 353 Arten. Di Untergattungen Bulimella und Helicterella mit je 30-35 Arten sind de Insel Oahu eigen, auf der wieder die Untergattung Newcombia fehlt. Vo den 729 auf den Inseln gefundenen Pflanzenarten sind 575 endemisch; vo den Gattungen, zu denen sie gehören, sind 40 den Inseln eigen". An fertigen Arten, Gattungen, Familien hätte sich im Laboratorium: versuch, dem naturgemäß - geologisch und deszendenztheoretisch g( sprochen -- nur eine Minimalzeit zur Verfügung steht, nicht viel abänder lassen, Restlose Umwandlung der einen Form in die andere oder G, winnung der Insel- aus der Festlandsform, Rückverwandlun der Festlandsaus der Inselform wäre angesichts jener höchs gesteigerten Produktivität insularer Einflüsse aussichtslos gewesen. Innerhalb der adriatischen Inselwelt dagegen erblicken wir die Forn entwicklung durch insuläre Sonderung sozusagen erst im Werden begriffe] Hier ist es im. allgemeinen nicht zur Durchbildung eigener Spezies, geschweij denn eigener Genera und höherrangiger Systemgruppen, gekommen. Nur j Ausnahmsfällen muß man auch dortigen Formen selbständigen Arten- odUnterartenrang zusprechen (Galvagl1i 1902; Ginzberqer 1915, 1916, 192' 1921 a), Als Beispiele seien genannt: die Landschnecke Chondrula quinqu - dentata pelagosana von Pelagosa grande, Mellisello, Pomo, Cazza, Po kopiste, Tajan, Vela Sestrica, Smokvica und Veli Vlasnik; die Landschneel Clausilia crenulata smokvicensis von Sant' Andrea, Cazza und Smokvic. Clausilia gibbula pelagosana sowie die Käfer Pimelia regulosa pelagosar und Stenosis brenthoides pelagosana, alle drei nur auf Pelagosa grand die Kohlpflanze Brassica Cazzae nur auf Cazza; die Flockenblumen Ce taurea crithmifolia und jabukensis (Textabb. 18, S. 141) nur auf Pon (.Jabuka); Centaurea Friderici nur auf Pelagosa piccola; Centaurea lungern nur auf Lunga und den Incoronata westlich vorgelagerten Eilanden; Atrop rupestris nur auf Pomo und Kamik. Sonst wohnen dieselben, wohl dete .minierbaren Arten, die das Festland Italiens, Illyriens, Istriens und D, matiens bewohnen, auch auf den vorgelagerten und selbst nochauf den Ian fernen Inseln (Porno, Pelagosa). Aber sämtliche Inseln - wenigstens d halbe Hundert, wo ich gesammelt habe - beher bergen ihre b e s o n d e r e Rassen oder 'zumindest Standortsformen (Varietäten, Subvarietäte Aberrationen) 1). Einen ansehnlichen Teil dieser Inselrassen und -unterrassen vermoch ich in Gefangenschaft in gleichmäßig temperierten Räumen zur Fortpfla zung zu bringen. Dabei war festzustellen, daß die sie auszeichnenden Eige schaften erblich waren: es kann also keine Rede davon sein, daß wir ') Bei Nennung süddalmatinischer Inseln und Eilande ersuche ich, stets die Kartr skizz.e Abb. 2, S. 12, nachzusehen. 1* o ~ 4 ;'~ ~ ..,-- I J , -f--- ~ l l ~ ,1 lJ II den Inselformen nur nichterbliche Modifikationen, sogenannte Öko I 0gismen, vor uns haben, die unter nivellierenden Bedingungen, die von denen ihres Standortes abweichen, ebenso schnell (spätestens in der Nachkommenschaft) verschwinden, wie sie entstanden. Auch hier gilt der von Friedrich H eriz für menschliche Populationen geprägte Satz: "Eigenschaften werden leichter erworben als verloren.'\. Ja die Fortzucht in Gefangenschaft sowie die Auffindung von J ugen dformen an Ort und Stelle ermöglichte Unterscheidung von Inselformen, die im erwachsenen Zustande gleich aussehen. Pomo und Kamik (bei Sant' Andrea) boten den einzigen Fall scheinbarer Übereinstimmung der sie bewohnendenLokalformen : einer ober- und unterseits einfarbig kohlschwarzen Lacerta serpa. Allerdings sind Dimensionsunterschiede vorhanden, indem diE). Form von Kamik zu riesenhaften Größen (Taf. V, Fig. 32, 33) heranwächst, wie sie auf Pomo nicht erreicht werden, und leichte Färbungsunterschiede, die .S. 45 besprochen werden. Von diesen labilen Merkmalen abgesehen, schienen die, Karnik- und die Pomoeidechsen identisch zu sein, so daß mittelgroße Exemplare männlichen Geschlechtes jedenfalls nicht mit Sicherheit zu unterscheiden waren. Die frisch den Eiern entronnenen Jungen belehren jedoch eines Besseren: auf Pomo wiederholen sie biognetisch noch recht deutlich die Längsstreifenzeichnung der festländischen Stammform; auf Kamik sind sie beim Verlassen der Eischale nur wenig heller (mit Andeutungen der Streifenzeichnung), wie ihre ausgewachsenen Erzeuger. III. Die' Eignung der Eidechsen zur lmusalen Erforschung der IsolierunqswirkuuqDie Verschiedenfältigkeit der adriatischen Inselformen ist nicht etwa nur so zu denken, daß die Festlandsfauna auf die Inseln vorgedrungen ist: auf etliche Inseln diese, auf anderen Inseln jene Arten. So hätten einige Inseln Arten, die auf andere Inseln fehlen, welch letztere dafür abermals andere Arten beherbergen und besondere Inselrassen aus ihnen hervorgehen ließen. Auch diese Verteilungsweise kommt vor und gilt beispielshalber für die Landschnecken (Sturany 1915), in weit hervortretenderer Form fUr einen großen Teil der Flora (Ginzberger 1921 b), Etliche, der Spezies nach überall identische Arten a b er ver b rei ten si eh fa s t über di e Ge sa mthei t vieler hundert Inseln; und eben sie haben es überall - wo immer ein Forscher es konstatieren durfte - zur Ausbildung von Lokalformen ein- und derselben Spezies gebracht. , Sind es f l u g- oder schwimmfähige Arten, die sich so weit verbreitet haben; oder solche, die durch Treibholz und Schiffe leicht versc hie pp t werden, so kommt es in der Regel nicht zu einer so reichhaltigen Dispersion des gesamten Artbildes in unzählbare Inselvarietäten. Vögel, gutiliegende Insekten und Pflanzen mit fliegenden Samen, die sich beinahe auf sämtlichen Inseln wiederfinden, sind dort nicht nur d e r Art, sondern auch der Unterart und Spielart nach identisch; desgleichen (wenigstens auf den adriatischen Inseln; auf den Galapagos z. B. ist e: Darwin 1845 anders) Meerestiere. die sich in Spritzwasserlachen der küste angesiedelt, von der Flut isoliert und unabhängig gemacht h Reiche Varietätenbildung setzt nicht nur einen überhaupt vari Organismus voraus, sondern auch die Unmöglichkeit, zumindest Un scheinlichkeit, sich aktiv vom Festland zur Insel sowie von Insel zu zu verbreiten; ja selbst die Unfähigkeit, sich passiv durch fremde Tran: mittel (Wind, Strömung, treibende Gegenstände) verbreiten zu lassen ,fast allgemeine Verbreitung auf den Inseln und Inselehen ist dann 'nicht durch "Vordringen" zu erklären, sondern durch primäres handensein. All die Landsplitter, die wir heute von solch verbreit unfähigen Arten besiedelt sehen, mußten Bestände derselben schon vor Abtrennung vom Festlande beherbergt haben. Diese überall häufigen, durch Meeresarme verläßlich abgesperrten Artbestände sind dann ebe der Inselbildung (Zerlegung der Festlandsküste in Inseln; Zerlegung grt Inseln in kleinere Eilande) zugleich Übernommen worden. Und nun k überall auf abgetrenntem Boden die Varietätenbildung einsetzen, Faktoren wir kennen lernen wollen. So hat sich der Vorgang offenbar bei den Eidechsen (Lacertilierr gespielt; und damit kommen wir zu dem Hauptobjekt unserer Untersuc dessen ausgiebige Heranziehung zu gedachtem Zwecke wir jetzt vers können. Wo immer man im mediterranen Gebiete - also weit ÜbE Grenzen des hier behandelten, weil vorzugsweise von mir selbst besu Gebietes hinaus - Inselboden betritt: sei es in Küstennähe, sei es in I ferne; sei es in Binnenseen, sei es im Meere; sei es auf großen Inseln, physiographische Bedingungen denen des Festlandes fast gleich sind; auf kleinsten, beinahe kahlen Klippen, wofern sie nur nicht gänzlicl der Flut überspült werden ... überall rascheln und gleiten alsbald VOl Fuße zahlreiche Eidechsen. Ihre Arteilzahl steht im umgekeh Verhältnisse zur enormen Individuenzahl: es sind nur ganz w Arten, die auf fast alle Inseln verteilt wurden; aber - wie betont überall in Spielarten, die der Kundige gewöhnlich sofort als einzig t tümlich erkennt. Doch will ich in der vorliegenden Untersuchung m eigenen, ausführlich zu beschreibenden Erfahrungen gelegentlich die logen Erfahrungen anderer Forscher hinzufügen, betreffend die eigens: Echsenformen der Kykladen, jonischen, pelagischen, pontinischen, I sehen und Tremitiinseln, Maltas mit seinem Filfolafelsen, Capris mit E Galli-, Isca-, Monacone- und Faraglionefelsen, Siziliens, Sardiniens, sikas, Elbas mit Nebeninseln, der Balearen, Pityusen und Kanaren. Wie in einem ungeheuren Naturexperiment sind hier übera Formen strenge isoliert; die Einz'elhaft des Laboratoriumsexperiment, die daselbst gehandhabte Trennung besonderer Versuchs- und Z bedingungen und Bedingungskomplexe kann kaum exakter sein. M. W (1869) hatte recht, wenn er die Inseln "natürliche Versuchsstatir nannte. Deshalb bietet die Beobachtung der Inselformen - zumal in ~::': 6 7 ~ j ;. I r I Ergänzung .durch das künstliche Experiment - kausale Aufschlüsse, die in ihrer Zuverlässigkeit an rein experimentell gewonnene Ergebnisse (sonst das einzige, genaue Verfahren der Ursachenforschung) nahe heranreichen. Greet hatte dies richtig erkannt, als er sagte: "Das Studium solcher Inseln liefert deshalb ein ausgezeichnetes Material zu einer dereinstigen, wissenschaftlich begründeten Transmutationstheorie." Wie prompt die Isolierung wirkt, dafür soll gleich an dieser Stelle ein Beispiel geboten werden. Das Eiland Planchetta (auf halbem Wege zwischen Lesina und Curzola - Textabb. 1) besteht aus zwei Teilen, die noch durch eine schmale Felsenbrücke verbunden sind. Bei einigem Wellengang wird sie überspült; und (geologisch gesprochen) demnächst wird sie das Meer vollends durchnagt haben. Jetzt kann ein Mensch bei ruhiger See noch trockenen Fußes zwischen nordwestlicher und südöstlicher Halbinsel hin- und herwandern ; die Eidechsen tun es offenbar schon lange nicht mehr, mindestens nicht so häufig, daß die nordwestliche und die südöstliche Eidechsenbevölkerung sich rege vermischen. Jene (TaL I, Fig.5-8) ist vorherrschend grün, etwas dunkler als die festländische Karsteidechse (Lacerta fiumana) und reich gezeichnet; diese (Taf. I, Fig. 1-4) ist in ihrer düstergrünen Grundfarbe grau bestäubt, und die übrige Zeichnung nimmt zwar breiten Raum ein, tritt aber nicht deutlich hervor. Im südöstlichen Teil gibt es neben der grau bestäubten, unscharf gezeichneten Form noch reichlich Individuen der reiner grünen, scharf gezeichneten; im nordwest- ' lichen Teil gibt es ausschließlich die letzteren. Also ehe noch die Stücke einer allem Anscheine nach zur Zerlegung bestimmten Insel vollends voneinander gesondert sind, hat schon Sonderung der Eidechsenbestände und demzufolge Varietätenbildung unter ihnen eingesetzt. Auf demjenigen Stück, das sich diesbezüglich von der Festlandsform bereits weiter entfernte, sind noch Regressionen zur Varietät des anderen Stückes vorhanden, die der Festlandsform ihrerseits näher blieb. Ich bezeichnete die Varietätenbildung auf den adriatischen Inseln als status nascendi, als Vorstufe der Arten- und höheren Kategorienbildung, wie sie z. B. auf den Azoren, Kanaren, Bermudas, Galapagos, Seychellen und auf den polynesischen Inselgruppen Platz gegriffen hat. Diesen status nascendi bezeichnete ich als besonders geeignet für das kausale Studium der räumlichen Sonderung, weil Varietäten plastischer, dem analytischen Versuche ebenfalls zugänglicher sind als "fertige" Arten und Gattungen. Voraussetzung dafür ist freilich, daß wenigstens die Varietätenbildung bereits bis zum Vorlie.gen präzise unterscheidbarer Formen gedieh. Mit dieser Forderung gelangen wir zur weiteren Einschränkung unseres Themas: weshalb wir gerade Eidechsen heranziehen, wurde in vorigen Absätzen begründet; weshalb es aber außerdem Eidechsen der dalmatinischen Inseln waren, obwohl.mir von den istrischen und anderen mediterranen Inseln ebenfalls reichliches Material zur Verfügung stand, harrt noch der Begründung. Auf den istrianischen und kroatischen Inseln ist es nämlich noch zu keiner, genügend definierbaren Varietätenbildung gekommen. Ist diese die =ä'" or;;'" f-< '" a,) 0--4 ~ '0 ....... ..-..( '~.!!3.- 0) il1 '" "Cl '" g .~ ~ c-.i ..c: ~ '" '" c> IJ) c:: ~ ::l '" ~~ ~~ '" ~ ~ b.O' ~ :::--u c:: t:: t ~ ';::l r: ._ '0 R:i .3 .r-...o ~ .r-. '" =' '" .r-. .r-. ....... c:: Q.) Q) '0 « ;:: w.:: ..._ -.:0 11) ~ ?; "0 ...l "c: E "'.c r: be...l '" t1) ;g ~ -g ~ b;, ~ I ::l 0 ~ u r... 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Juli 1914 auf Figarola (bei Rovigno), weil ein Gerücht zu meinen Ohren gedrungen 'war, es lebe dort eine schwarze Eidechse ähnlich derjenigen von Mellisello oder Faraglione. Ich fand nur eine Lacerta serpa campestris (vgl. S. 271,. 272 die Besc.hreibung Q. Weilsieins), die in kaum merklichem Grade, namentlich. auf der kaudalen Rückenhälfte, gegenü,ber der Festlandsform verdüstert ware - Werner 1902, S. 385, tut eines "sonst typischen" Exemplares von Lacerta serpa Erwähnung, das ebenfalls "von einer der Felseninseln bei Rovigno" stammte und sich durch rote Bauchfärbung vom Typus der Festlandsform unterschied, bei der die Unterseite zumeist weiß ist. Kupferrote Bauchseiten in beiden Geschlechtern zeichnen auch die Lacerta serpa derLeuchtturminsel Ga lj ola (im Quarnero [Textabb. 34, S.236]) aus; auf der Rückenseite sind manche vom Festlandstypus nicht zu unterscheiden, andere hellbraun oder dafür tief dunkel- statt. hell grasoder lauchgrün. Umgekehrt wird die Festlandsfol'm der Lacerta serpa campestris von den Eidechsen der Insel S'a n s e go (Textabb. 26,. S. 203), die auf einer Unterlage aus Rudistenkalk junge, lößartige Sandablagerungen trägt, an Helligkeit der oberseitigen, grünen Grundfarbe übertroffen.. Ich wurde an die Eidechse gleicher Art vom Lid 0 bei Venedig erinnert, von denen schon Leydig (1872, S.229) sagte, daß sie "etwas Helles, man möchte sagen dem Sande, auf dem sie lebt, Ähnliches" habe. Junge Exemplare waren übrigens auf Sansego vollends lieht sandfarben; auch wenn Werner (1908, S. 49) aus Sansego die Olivaceaform der Lacerta serpa erwähnt, geht diesesVorkommen dort wahrscheinlich auf eine Nachahmung der hellen Sandflächen zurück. Endlich traf ich auf dem nördlichsten der Scogli PeLtini bei Premuda eine InseHorm der Lacerta serpa campestris: die meisten Exemplare düstergrün, oft überreichlich gezeichnet, getigert, die Jungen noch heller; wie auf Sansego beide Geschlechter weißbauchig. Übermäßige Ausbreitung der dunklen Zeichnung und Auflösung der Längsstreifung in ein Netz der Länge wie der Quere nach verlaufender Flecken sieht man auch bei den Lacerta serpa campestris, die auf den Lu s sin umlagernden Scoglien (Gruizza, Oriule grande, Oriule piccola, Tasorka, Kosjak sowie einem namenlosen Scoglio zwischen Oriule piccola und Kosjak) leben, wo Galvagni für mich gesammelt hat; andererseits kommt es dort vor, daß die zeichnungslose, einfarbig dunkelgrüne oder braune Lacerta fiumana val'. imitans (Textabb. 7, 8, 1'2, S. 50, 51, 84), die auf der Hauptinsel Lussin und auf dem Festlande (dort häufiger als hier) mit der gezeichneten forma typica gemischt auftritt, auf dem einen oder anderen der Nebeneilande ganz vorherrschend oder alleinherrschend wird. Ausschließliches Auftreten der Lacerta fiumana imitans (= olivacea) erwähnt Werner (1897, S. 43; 1908, S.45) auch von der mitteldalmatinischen Ins Solta im Gegensatze zu dem mit forma typica gemischten Auftreten at Bua, Brazza und Lesina. Fassen wir die Beobachtungen an den Eidech'sen der das istriscl kroatische Küstenland umlagernden Inseln zusammen, so muß gesaj werden: ihre Unterschiede gegenüber dem Festland sind fließend; vie fach werden sie nur dem geübten Auge des Spezialfachmannes auffällig; i: allgerneinen lassen sie sich nur auf Grund sehr zahlreichen Materials, d. eine variationsstatistische Behandlung' (Konstruktion von Variation .reihen und Variationskurven) zuläßt, deutlich machen. Erst auf Grur statistischer Untersuchung wird für jedermann klar, daß die fluktuierende transgredierenden Varianten auch der dem nördlichen Adriabecken a: gehörigen Inselformen von Mittelwert und Mode des Festlandes mehr od .minder stark' und konstant verschoben sind. Anders auf den dalmatinischen Inseln: hier sind die Varianten mei schärfer a bgegrenzt und bringen es - insbesondere im Bereiche d Farbenvarianten - zu Extremen, die sogar dem Laien augenblicklii als solche ins Auge fallen. Namentlich sind die "schwarzen Eidechsen" v: .Mellisello, Porno und Kamik (Taf. IV, Fig. 30, 31; Taf. V, Fig.32, 3 auch der einheimischen Bevölkerung stets unverkennbar gewesen und vc ihr mit einem beinahe sagenhaften Nimbus umgeben worden, der bei de eigentümlichen, fast mystischen Zauber, wie er von jenen merkwürdig. Eilanden ausgeht, auch unserer Psyche durchaus verständlich ist. Da si. zudem herausstellte, daß diese ebenso mannigfaltigen, wie in ihren Extrem weitgehenden Varietätenbildungen sich die nötige Bi Ids a m k e it bewahrte um der wechselseitigen Ergänzung von Freilandbeobachtung und Versuc von Natur- und Laboratoriumsexperiment dienstbar zu werden, so war die Eidechsen der dalmatinischen Inseln der vorliegenden Untersuchu: als Hauptobjekt angewiesen. Ein letztes Bedenken, das möglicherweise auftauchen könnte, gilt zu zerstören. Ich stellte die Rassenbildung auf den adriatischen Are] pelen der Art- und Gattungsbildung auf anderen, namentlich pelaj .sehen Archipelen, einander gegenüber als unter- und übergeordnete, lab und stabiler gewordene Stufe ein und desselben organischen Fon bildungsprozesses, der mit den auf Inseln versprengten Faunen u: Floren überall vor sich geht. So gewann ich nach Besichtigung eir Materials von Cnemidophorus, das Gadow mir im Zoologischen Museum Cambridge (England) vorwies, den Eindruck, daß diese Gattung von Tej Eidechsen genau nach gleichen Grundsätzen der Färbung und Zeichnu variiert wie die europäischen "Mauereidechsen", besonders der Seq Fiumana-J onica-Gruppe. Solch ein Cnemidophorus ähnelt bei f1üchti€ Betrachtung einer scharf gestreiften Lacerta serpa, etwa dem Weibch der L. serpa Pelagosae. Jener Eindruck verstärkte sich, als ich 1925 an dings nur oberflächliche Gelegenheit fand, das Abändern der Cnemidophori Echsen an der Küste Südkaliforniens im Freien kennen zu lernen. 10 --~ r1;1 -I ·1 Scheitert also vielleicht meine Auffassung daran, daß Eidechsen es überhaupt nicht bis zur Bildung konstanter, artselbständig werdender und bleibender Inselspezies bringen können? .Vielleicht gerade infolge ihrer übermäßigen Variabilität, ihrer Überproduktivität in bezug auf Varianten, die das Artbild zwar stetig zerfließen lassen, aber nie in ständige, wohlabgegrenzte Arten zu zerlegen erlauben? In Ausdrücken der modernen Abstammungs- und Vererbungslehre gesprochen: gibt es vielleicht bei den Eidechsen auf Inseln nur kontinuierliche, nicht aber diskontinuierliche Variabilität ? Nur Modifikationen (Standortsvariationen), aber keine Mutationen? Klaffen somit nicht bloß graduelle, sondern prinzipielle Unterschiede zwischen den Eidechsenfaunen der Mittelmeerinseln einerseits und sonstigen Inselfaunen andererseits? Lassen wir strittige Fälle weg wie die Lacerta Genei von Sardinien, Korsika und Elba, die als Unterart zur Lacerta muralis gezogen werden kann; oder die Lacerta sicula aus Sizilien, die zur L. serpa gerechnet werden kann: so genügt doch schon die Nennung der Lacerta Iilfordi von den Balearen und Pityusen; der L. reticulata (Bedriagae) von Korsika und Sardinien; der L. Oertzeni von Nikaria unter den Sporaden; der L. galloti, atlantica, Caesaris, Stehlini, Simonyi und dugesii von den Kanaren; des Algiroides fitzingeri von Sardinien u. v. a. (vgl. G. A. Boulenger 1921), die es samt und sonders zu unanfechtbarer spezifischer Selbständigkeit gebracht haben und somit unseren möglichen Einwand vorweg widerlegen. ! ~ :-1 ,~ rl I ] f .{ B. Zoogeographischer Teil. I. Die Arten der Eidechsen (Lacertilia) auf den dalmatinischen Inseln. In unserem Faunengebiete (vgl. die Kartenskizze Textabb. 2) korrr insgesamt sieben Arten von Eidechsen vor: Zwei Haftzeher: der Scheibenfinger(HemidactylusturcicusL.) der Mauergecko (Tarentola mauretanica L.). Eine Schleiche: der Scheltopusik (Ophisaurus apus Pall.). Vier Halsbandeidechsen: die große Smaragdeidechse (Lac major Blgr.); die Ruinen- oder Wieseneidechse (Lacerta serpa R~ die Karst- oder Küsteneidechse (Lacerta fiumana Wern.l}; und dalmatinische oder echte Spitzkopfeidechse (Lacerta oxycephala D. Wird die Fauna der an- und umliegenden Festlandsgebiete zum gleich herangezogen, so darf als fast sicher gelten, daß keine weiteren A mehr auf den Inseln gefunden werden. Höchstens könnte die Ma eidechse (Lacerta muralis Laur.), vielleicht auch die schwarzpunkt Kielechse (Algiroides nigropunctatus D. B.) noch übersehen worden Ebenso unwahrscheinlich ist es, daß neue, der Zoologie noch gänzlich bekannte Arten entdeckt werden: zwar ist ein großer Teil - besonders kleineren und kleinsten Inseln - zoologisch unerforscht ; aber gerade be: ') Die "Fortschritte" der Nom en k I at u r mache ich nicht mit, sondern den Formen jene Namen, die vor dem Ausbruche der modernen Ncmenklaturbestrebi eingebürgert waren und bei denen jedermann im In- und Auslande versteht, " Formen gemeint sind. Besonders unheilvoll ist die Mode, einen Varietäts- an SLel Artnamens zu setzen, nur weil die Varietät vor der Art benannt worden war: also statt Lacerta serpa Raf. - Podarcis albiventris Bonap. oder P. sicula Raf. Der' der Verwirrung wird erreicht, wo es strittig ist, zu welcher Art die Varietät gehör solches bei den melanotischen Inselvarietäten vorkommt: beispielsweise wird Lacerta fiumana Wem. von denjenigen Autoren, die ihr die Meliiselioeidechsezurec Podarcis mellisellensis Braun und die Melliselloeidechseselbst P. mellisellensis sellensis, die angebliche Stammform aber L. mellisellensisfiumana genannt. Diese also den Namen einer Lokalform, die außerdem gar nicht wirklich zu ihr gehört, so zur Podarcis sicula, wo abermals der Name einer (sizilianischen) Lokalform fü Namen der Art Lacerta serpa eintritt! Auf diesem Wege können und wollen O. W, (vgl. Anhang, Fußnote S. 290) und ich denen, die nichts Fruchtbareres zu tun) nicht folgen. f' 12 ,,- 7 .~ -- ~· ID ~ -, t:; o ~a 0 'tj D 0 °0 ., " .. ~~. ] oi ~~~~~d_;oi~~~~~ ~~~~~MMMMMMM~ ~ ~(/) Q) ~ .-: d) ~...:""' :.:.:: .... ~ bD _ ;. 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'8 . ~"ij 2.~ ~ . oi oi ~ ~ ~~ E"2~-;~'~~~Q)~ ~~~uU)u~~~>~~~>~U»o ;:: ~ -::g ::5...: ....... ·....... e M'"' M"~ p:; 0:: ci ~ U) U) .§.~;;-;;; co ...... ctl+o)et!cd'-O > <.)-~ ~'-<'_"N-C'd ~~I - en -e 60· ......:,'-< .= 'Soeo ....:eo 0...... rn • ...; eo ;. -. ~ ~ .ci;'. .o.o '0;.:.....: . :=: :2 C't'bD _.0 ~0·'" . 0 ~ fP. ~ ._ 0· ..... ~cn~~~~~cn~d;5~>~~ ,....; c-i cr5~Lci landfernsten, isoliertesten, dem Verbreitungsgebiete schon bekannter Form entrücktesten Eilanden ist dies heute nicht mehr der Fall. Es harren siel noch dutzende, wenn nicht hunderte von Inselrassen und Lokalformen ih: Entdeckung; aber schwerlich eine wissenschaftlich noch nie beschriebe] selbständige Art. Die aufgezählten sieben Arten, die sonach - von nicht artselbständig Formen abgesehen - die Faunenliste der dalmatinischen Inse vollständig und endgültig auffülle~ dürften, verteilen sich wie folgt a die einzelnen Inseln und Eilande: 1. Hemidactylus turcicus: Bua, Solta, Stipanska, Polebranjs Lesina, Lissa, Scoglien 1) bei Lissa, und zwar Mali und Veli Parsanj, V Barjak, Sant' Andrea, Mellisello; Planchetta, Lagosta, Cazza, Melee Pelagosa grande. 2. Tarentola mauretanica: Ugliano gegenüber Zara; Lesina. 3. 0 P hi sau ru sap us: Solta, Lesina, Lissa, Lagosta, Meleda. 4. Lacerta maj or: Arbe, Pago, Bua, Brazza, Lesina, ·Curzola. 5. Lacerta serpa: Arbe, Dolfin, Gregorio, Fernie im Kanal v' Pasman, Pettini bei Premuda, Ugliano, Pago, Sant' Andrea und folgen, andere Scoglien bei Lissa und Lagosta: MelliseJlo (Brusnik), Kamik; Caz2 Bijelac, Cazziol, Potkopiste; ferner auf den landfernen Scoglien Pon (Jabuka), Pelagosa grande, Pelagosa piccola. 6. Lacerta fiumana: UgJiano, Crnikovac bei Incoronata, Svila Bua, Solta, Scoglien am Westende von Solta, und zwar Polebranja Stipanska und Balkun; Brazza, Lesina, Bacile grande und piccoio, Pia chetta, Curzola, Lissa und folgende seiner Scoglien: Mali Barjak, Mali UI Veli Parsanj, Greben, Busi, ein unbenannter Scoglio bei Mezzo Porto a Busi; Lagosta und folgende seiner Scoglien: Mreara, Pod Mrearom, Mali UI Veli Rutenjak, Tajan und folgende Lagostini di Levante: Vela Sestric Smokvica, Veli Vlasnik, Glavat; endlich Meleda und Scoglio Supet; bei Ragusa vecchia . 7. Lacerta oxycephala: Lissa und seine Scoglien: Mali und Vt Parsanj, Greben; Lesina; Lagosta und seine Scoglien: Mali und VeJi Rute] .jak, Mreara, Pod Mrearom sowie von den Lagostini di Levante auf Stnokvic Vela und Mala Sestrica, Tajan, Glavat; auf Cazza, Cazziol, Curzola, Meled Durfte von der Artenliste gesagt werden, sie sei aller Voraussicht nac vollständig und endgültig; so gilt von der Fundortliste nichts wenig, als ein Gleiches. Sie ist noch überaus lückenhaft. So ist es mehr als wah scheinlieh, daß Hemidactylus - auf Buaund Lesina gefunden - auf Braz2 nicht fehlen werde; daß er - auf allen Curzola umlagernden Inseln lebend _ auf Curzola selbst bei weiterem Suchen nicht vermißt würde. Wie aJ Haftzeher (Gecconiden) entzieht sich auch Hemidactylus infolge seiner i w~oo~~=::! ') Die Totalansichten Ginzberger, 1915, Tar. I-VII. 14, J 5, 16, 17, 25, 32. der in vorliegender Arbeit genannten Scoglien siehe b - Hier sind nur einige wenige aufgenommen: Textabb. 1 , [, ~ ~ ~ " ~. " f J ; t ~'l . } _j i 14 der Regel nächtlichen Lebensweise - eine interessante Ausnahme auf Veli Barjak soll später (S,241) besprochen werden! - viel leichter der Aufmerksamkeit; so hatte ihn Galvagni (1902, S.366) auf Mellisello übersehen, obwohl er dort häufig ist. Von Lacerta fiumana gibt Werner (1908, S. 45) an, daß sie "überall" vorkomme. MitAusnahme von Eilanden und Klippen, die gar keine Eidechsen beherbergen - was noch gebührend zu besprechen sein wird -; mit Ausnahme ferner jener Inseln, auf denen Lacerta serpa auftritt - L. serpa und fiumana scheinen einander auf allen kl ein en Inseln auszuschließen; nur auf Ugliano, vielleicht auf Cherso und Veglia kommen beide vor - besteht jene Ubiquität offenbar wirklich zu Recht. Namentlich muß man sich daher die lange Reihe von Inseln und Scoglien, die zwischen dem nördlichsten der von uns genannten Fundorte (Ugliano) und der nördlichsten unter den süddalmatinischen Inseln liegen (Solta), großenteils von Lacerta fiumana bevölkert denken. Etwas schwieriger ist die Verbreitung der übrigen Arten zu beurteilen. Von Lacerta major gibt Werner (1908, S.50, 51) ausdrücklich an, daß sie auf Solta, Lissa, Lagosta, Meleda fehle; von Lacerta oxycephala, daß sie auf Bua, Solta, Brazza nicht vorkomme; von Lacerta serpa, daß sie auf sämtlichen, Spalato vorgelagerten süddalmatinischen (größeren - also von den Eilanden Sant' Andrea, Mellisello, Kamik, Pomo abgesehen) Inseln nicht anzutreffen sei. Bezüglich Lacerta major dürfen wir diese Feststellung beiläufig als eine definitive ansehen; für Lissa, wo ich sehr viel, und für Lagosta, wo ich immerhin einige Male an Stellen, die von Eidechsen bevorzugt werden, gesucht habe, kann ich es bestätigen. Bei ihrer ansehnlichen Größe - Lacerta major wird über einen halben Meter lang - und schon in Anbetracht des Geräusches, das sie bei der Flucht in Büschen und Stauden verursacht, ist Lacerta major schwer zu übersehen. Dagegen ist Lacerta oxycephala viel kleiner, schon dadurch unauffälliger, zudem in ihrer unscheinbaren Färbung vorzüglich dem nackten Gestein angepaßt, das sie zu ihrem ausschließlichen Aufenthalte erwählt. Schreiber (1912) vermißte sie z. B. auf Cazza, da er von seiner 15.serpa var. Cazzae (S. 454) aussagt, daß sie "auf der Insel Cazza meiner Erfahrung nach die einzige, daselbst lebende Eidechse ist". Und doch fand ich sie am zweiten Tage meines dortigen Aufenthaltes, als ich zwischen den Strandfelsen ein Bad nahm; ein reiner Zufall führte mich an den richtigen Standort! Ich bin daher geradezu überzeugt, daß ich sie auf anderen Scoglien - zumal solchen, wo unser Schiff nur für Stunden anlegte - übersah: um wie vieles leichter mag dasselbe auf großen Inseln, wie Bua, Solta, Brazza bisher geschehen sein! Weil hier überall L. major (angeblich ohne oxycephala), auf Lissa, Lagasta, Meleda dagegen L. oxycephala (ohne major) auftritt, sagt WerneT' (1908, S. 50): die beiden Arten "schließ.en einander" auf jenen Inseln "in ihrem Vorkommen aus". Diese Bezeichnungsweise darf nicht dahin mißverstanden werden, als handle es sich um "vikariierende" Arten, die einander vertreten: hiefür sind L. major und oxycephala nicht 15 nahe genug verwandt., auch in ihrer Lebensweise, ihrem Aufenthalt zu sehr verschieden. Zudem gibt es auch die beiden übrigen Kombinationen ihres Vorkommens: auf Salta fehlen beide (was mindestens für L. oxycephala stets mit Vorbehalt angenommen sei); auf Lesina und Curzola sind heide vorhanden, ebenso wie auf der Halbinsel Sabbioncello. Mit viel mehr Recht dürfen, wie bereits erwähnt, L. serpa und fiumana als einander ausschließende, echt stellvertretende Arten bezeichnet werden. Für die dalmatinischen Inseln gilt dies fast uneingeschränkt (einzige bekannte Ausnahme: Uglianoj ; auf dem Festlande und einigen istrianischen Inseln (Cherso?, Veglia) gibt es zwar ein Miteinandervorkommen, aber auch hier stets im strengen Nebeneinander, unter Wahrung verschiedener Zonen oder Aufenthalte: so bewohnt in Istrien L. serpa nur einen schmalen Saum längs der Küste, L. fiumana das ganze Stufenland des Karstes überlassend. In Dalmatien treffen wir beide zwar im selben Gebiete: L. fiumana etwa in den Klaubsteinmauern und mehr außerhalb der Ortschaften, L. serpf auf Rasenplätzen und in Büschen, in Steinbrüchen, Umfassungsmauern Gärten und Miststätten. ganz nahe und in den Ortschaften, die sonst aucl von der anderen Art keineswegs verschmäht werden, aber eben nur .da, we L. serpa nicht zugegen ist. Auf die zoogeographischen Merkwürdigkeiten dieser hier nur flüchti€ skizzierten Verbreitungsweisen und auf die Möglichkeit, daraus Folgerunger zu ziehen für die geologische Entstehung (Reihenfolge der Abtrennung mancher Inseln, soll im nächsten Abschnitte eingegangen werden. J etz gilt es noch, unsere Aufgabe einzuschränken auf diejenigen Arten, die dafü wirkliche Aufschlüsse versprechen. Und deshalb haben wir Tarentola, Ophisaurus und Lacerta majo ohneweiters auszuschalten. Bezüglich dieser Formen haben meine Unter suchungen gegenüber früheren Beobachtern nichts Neues ergeben. ·Das wär freilieh kein zureichender Grund. Aber Ophisaurus und Lacerta major sin: überdies wenig variabel; wären sie auf kleine Inseln verschlagen wordei und bestünden dort alteingesessene Populationen, so wären sie vielleich dennoch zur Erzeugung von Inselformen gezwungen worden. So aber be wohnen sie nur große Inseln und vermögen uns hier keinerlei Wirkung ihre räumlichen Absonderung zu verraten. Hinwiederum Tarentola, der Mauergecko, unterliegt in seiner Eigen schaft als Haftzeher der Verschleppung durch Schiffe, ja selbst durc Treibholz. Die Verbreitung dieser Art ist keine natürliche, sondern ein künstliche: ihr Auftreten in weit auseinanderliegenden Hafenplätzen leg hinlänglich Zeugnis dafür ab. Hier ist das Vorkommen in Zara und Sebenic eingeschlossen; denn die nächstgelegenen Fundorte liegen in westliche Richtung bereits auf italienischem, in östlicher auf griechischem Bader Von Zara ist der Mauergecko jedenfalls auf die gegenüberliegende Ins: Ugliano verschleppt worden; und auch der einzig bekannte, sonstige Inse fundort innerhalb Dalmatiens (Geisa und Cittavecchia auf Lesina) betrif! Hafenplätze. Unbeschadet der Möglichkeit, daß Tarentola sich doch noc 1 16 1 j 1 j 1 j an anderen Orten unseres Faunengebietes vorfinden oder künftighin einnisten könnte, ist jedenfalls einstweilen mit den wenigen FundsteIlen weder in tiergeographischer noch in variationsstalistischer Hinsicht etwas anzufangen. . Wesentlich anders steht es mit Hemidactylus. Ebenfalls ein Gecko, kann er ebenfalls künstlich verbreitet werden (siehe z. B. sein durch Lehrs festgestelltes Vorkommen in der Hafenstadt Triest) und ebenfalls an den Orten seines Vorkommens leicht übersehen werden. Haben wir Tarentola deshalb aus unseren weiteren Betrachtungen eliminiert, so bedarf es ausdrücklicher Rechtfertigung, warum wir Hemidactylus umgekehrt in die Untersuchung einbeziehen. Einmal spielt das Übersehenwerden kaum mehr eine Rolle bei einer Art, die an so vielen Stellen bereits aufgefunden ist, wie Hemidactylus; eine Reihe dieser Fundstellen - auf kleinen Inseln (Veli Barjak, Mali und Veli Parsanj, Sant' Andrea, Planchetta, Cazza) .:_ sind durch meine Sammeltätigkeit neu hinzugekommen. Im schroffen Gegen- . satze zu Tarentela kann man bei Hemidactylus geradezu von einem ubiquitären Vorkommen sprechen, was seinerseits dafür spricht, daß wenigstens der größte Teil dieses Vorkommens auf natürliche Verteilungsmittel zurückgeht. Maßgeblich für die Einbeziehung war schließlich der Umstand; daß Hemidactylus, wenn auch noch keine ausgesprochenen Inselrassen, so doch in bezug auf Farbenwechsel und ökologische Momente Ansätze zu Variationen aufweist, die auf den kleinsten Inseln offenkundig durch Einflüsse der Isolierung zustande kamen. Die Eidechsen aber, mit denen wir uns zweifellos von jedem Gesichtspunkte aus in erster Linie zu beschäftigen haben, sind die "N eolacerten" (Mehely 1907 b, 1910), sogenannten "grünen Mauereidechsen" ·L. serpa und fiumana sowie die "Archaeolacerte" L.oxycephala. : II. Die geographische Verbreitung der Eidechsen auf den dalmatinischen Inseln. J 1. Das Vorkommen der Eidechsen aUI den Inseln .. ' (Vgl. Verbreitungskarte Textabb.3 und Kartenskizze Abb. 2). Wer auf Lissa und sämtlichen umlagernden Scoglien - soweit sie von Eidechsen bewohnt sind (Mali Barjak, Mali und Veli P:Hsanj, Greben)-, ja noch auf Busi und seinem bei Mezzo Porto vorgelagerten Scoglio ausschließlich Lacerta fiumana in zahlreichen Varietäten angetroffen hat, ist sehr erstaunt, auf Sant' Andrea und seinen Scoglien (Mellisello, Kamik, Pomo) plötzlich nur Lacerta serpa 1) vorzufinden ..Diese auffällige Verbreitung kehrt ungefähr bei den Skorpionen wieder: laut Wer'ner (1915 b, S. 339) tritt ') Hier ist das im Vorwort S. X Gesagte besonders zu beachten: O. Wettstein eliminiert den Gegensatz, den Lissa samt Scoglien einerseits, Sant' Andrea samt Scoglien andererseits in bezug au! ihre Eidechse darbieten, indem er auch die Eidechse der Sant' AndreaGruppe zu Lacerta fiumana zieht. Euscorpius italicus auf Lissa mit Ausschluß des E. carpathicus auf, der au Busi sowie den anderen, Lissa vorgelagerten Inseln und Eilanden lebt. Dieselbe Merkwürdigkeit begegnet dem Forscher, was die Verteilun der Eidechsen angeht, von Lagosta aus: hier sowie auf den Lagostini c Levante, ferner auf Tajan, Mröara, Mali und Veli Rutenjak. Pod Mröarorr überall Lacerta fiumana; auf Potkopiste, Cazziol, Bijelac, Cazza mit einer Male nur L. serpa! Werner (1915, S. 339) bringt die von ihm gekennzeichnete dalmatinisch Verbreitung der Skorpione in Parallele zu derjenigen der Eidechsen auf de istrianischen Insel Lu s s in, wo wir nochmals Ähnliches vorfinden: nämlic nur L. fiumana auf Lussin selbst, "das von ausschließlich L. serpa beher bergenden kleineren Eilanden umgeben ist". Das Wort "ausschließlich' bezieht sich darauf, daß Scoglien, wo L. serpa lebt, nur von ihr bewohn werden; nicht aber darauf, daß alle Lussin umgebenden Scoglien L. serp beherbergen: wir zählten S. 8 Gruizza, Oriule grande und piccola, Tasorka Kosjak sowie ein zwischen Oriule piccola und Kosjak gelegenes, unbenannte Eiland auf, wo Galvagni im Juni 1911 für mich L. serpa campestris erbeutete Werner meint Sansego und Palazzuoli, die er bereits 1908, S. 49, als Fundort der L. serpa nennt, vielleicht auch Oruda, S. Pietro di Nembi, Asinello un. Canidole piccola.. deren Eidechsenausbeute ihm Galvagni von der Frühlings reise des Jahres '1908' zur Verfügung stellte. Jedenfalls also liegen die Ver breitungsverhältnisse des Inselgebietes von Lussin gleichwertig denen VOl Lissa und Lagosta: auf den Hauptinseln überall ausschließlich L. Iiumana auf einem Teil der unmittelbar angrenzenden Nebeninseln und Eilande eben falls L. fiumana; auf etlichen Scoglien jedoch überraschenderweise L. serpa Weniger schroff. und in dieser Milderung eine Erklärung anbahnend begegnen wir dem nämlichen Paradoxon angesichts des is t r i a n is c h e: und kroatischen Festlandes in seinem Verhältnis zu vorgelagerte: Inseln: an der istrischen Ostküste (spezielle Fundorte: Rabaz, Cepicsee Moschenizze, Lovrana, Abbazia, Volosca, Steineichenwäldchen zwischei Kray und Draga, Waldweg von Icici nach Doli, Via Garibaldi gegen Ica und an der kroatischen Küste (Castua, Hosti, Buccari, Novi, Zengg, allent halben im Velebit) ganz vorwaltend L. fiumana nebst ihrer Olivaceaform und zwar in Menge; auf dem Quarneroeiland Galjola, auf Sansego, Palazzuol und den Pettini bei Premuda plötzlich ausschließlich L. serpa! Der Ausdrucl "ganz vorwaltend" bezieht sich darauf, daß L. serpa, von der Werner noel 1908, S. 48, sagen durfte: "Im Osten der Halbinsel fehlt sie vollständig" neuerdings von Mosauer und Wallis auch dort im Gebüsch, außer Betriel gesetzten Steinbrüchen und einer die Straße umsäumenden Mauer bei Drag: lestgestellt wurde+). 1) Doch sollen einige von den Herren Mosauer und Wallis als Lacerta serpa vor gezeigte Exemplare durch Dr. ouo Weilstein als große L. Iiumana befunden worden sein Diese Fundorte sind daher (auch in der Verbreitungskarte) mit Vorsicht aufzunellme, und bedürfen der Bestätigung! Kam mer e r, Der Artenwandel. 2 TI" " c._"~". " , 22 ! ! f j 1 I u .. TI ! jl ,. d ihrer nicht weiter bedienen wollen. Wichtig für uns ist aber; daß die" G r en z e des ehemaligen süddalmatinischen Festlandes" in Werners Kartenskizze zugleich die Inselvorkommen der L. serpa auf Sant' Andrea, Mellisello , Kamik, Pomo, Pelagosa, anscheinend sogar das damals noch unbekannte Vorkommen auf Cazza von Süddalmatien abschneidet. Die letztgenannte . Insel, vielleicht zuzüglich der Sant' Andrea-Gruppe (mit Pomo), bildeten dann über die Pelagosagruppe zu den Tremitiinseln (hier hat Bedriaga auf Pianosa ebenfalls eine eigenartige Form von L. serpa albiventris entdeckt und mir zugeschickt vgl. auch O. Wellsleins Anhang S.271) und zum Vorgebirge des Monte Gargano eine Kette, die ursprünglich mit dem italienischen Festlande - der Urheimat von L. serpa - zusammenhängen mochte. Auch diese Spekulation ist - wenigstens durch die Ausbreitung der Lacertiden _ heute nicht mehr gestützt. Das Vorkommen der urdalmati ni s ehe n L a c e rta oxy cep h a la auf Ca z z a macht sie zuschanden. "Dieses Vorkommen etwa durch Verschleppung erklären zu wollenCazza ist eine Leuchtturminsel und wird außerdem von den abfallreichen Barken der Sardellenfischer vielfach besucht -, wäre allzu gezwungen, weil Lazerten sich dazu nicht leicht hergeben dürften. Deshalb betonen Lorenz M iiller (1905, S. 503) und Werner (1908. S. 50), es sei ihnen kein Fall von Verschleppung einer Lacertaart bekannt. Willkürliches Aussetzen - z. B. der L. muralis bei Stuttgart und Tübingen, das L. Müller von Klunsinqer (1905) entgegengehalten wurde - kommt für dalmatinische Fundorte kaum in Frage: oder wäre es Fischern und Jägern jemals eingefallen, eine Eidechse absichtlich anzusiedeln? Doch hält Mertens (1916, S. 105) Verschleppung typischer L. serpa "mit Brennholz, Netzen usw." auf die von Fischern und Wachteljägern regelmäßig besuchten Gallifelsen nicht für ausgeschlossen. Lord Rothschild (London) erzählte mir, er selbst habe am Strande von Capri die dort allgegenwärtigen Lacerta serpa in Boote klettern sehen. Wir dürfen die entfernte Möglichkeit, L. oxycephala sei auf Cazza durch menschliche Vermittlung eingebürgert worden, ruhig zugeben: an dem Gesagten ändert sich dadurch nichts; denn östlich von Cazza liegt die zur selben Gruppe gehörige, im Urzust.ande befindliche, unbewohnte und kaum Jemals besuchte Insel Cazziol; und auch auf Cazziol teilt L. oxycephala mit der L. serpa (var. Cazzae) den Aufenthalt. Schon 1902, S. 384, aber sagt Werner über L. oxycephala: "Für die relative Zeit der Abtrennung der einzelnen dalmatinischen Inseln vom Festlande dürfte das Vorkommen oder Fehlen dieser Art nicht ohne Interesse und Wert sein;' und zitiert Kolombalovic, der sie schon 1886 für Cazza konstatiert. Gleichwie E. Schreiber (vgl. bei uns S. 13) dieses Vorkommen übersah,' hat Werner (1908) es offenbar vergessen, denn andernfalls hätten seine Schlußfolgerungen für die Begrenzung des ehemaligen dalmatinischen Festlandes hievon beeinflußt werden müssen. "1Verners Satz (1908, S. 50): "L. serpa und oxycephala kommen nirgends im selben Inselgebiete vor" ist durch die gemeinsamen Vorkommen auf Cazza und Cazziol ungültig geworden. Um alle Widersprüche zu lösen und dabei zu einer tunliehst hypothese freien Erklärung der rätselreichen Verbreitung von Lacerta serpa, Iiuma. und oxycephala zu gelangen, wird es sich nunmehr empfehlen, auf Gru: unserer gegenwärtigen Kenntnisse eine neu e Dar s tell u n g jen e r V ( breitungen zu geben; diesmal nicht (wie S. 13) durch Anführung der e zeInen sicheren Inselfundorte, sondern in großen Zügen mit Einbeziehu des Festlandsvorkommens .. Wie mehrfach erwähnt, bewohnt Lacerta serpa vor allem ganz Itali und die meisten seiner Inseln. Auch die adriatische Küste Italiens nel Inseln ist nur von L. serpa (viele außerdem von L. muralis, was hier I berücksichtigt bleiben darf, nicht aber von L. fiumana) bewohnt; Laguneninseln von Venedig und Grado (var. subcampestris, Schreiber) s inbegriffen. Von da ab nach Osten hält sich L. serpa strenge an die Kü (var. carnpestris, de Bella), umzieht also den Golf von Triest, lebt übe: in den Umgebungen von Muggia, Capo d' Istria, Pirano, Rovigno (samt" gelagerten Eilanden Figarola, Bagnole, San Giovanni in Pelago), P, auf den Brionischen Inseln, tritt jedoch von der Südspitze I s tri en 5, Ostküste einschließlich des Strandes - mit Ausnahme gelegentlicher I sprengsel (Draga) - der L. fiumana überlassend, auf die quarnerisc Inseln über (Galjola, Cherso?, Gregorio, Veglia, Sansego, Palazzuoli, Grui: Delfin, Sc. Fernie, Arbe, Pettini, Pago), erreicht von Pago aus abermals (dalmatinische) Festland, wo sie sich wiederum als Strandbewohn niederläßt und bis zur Narentamündung in geschlossenen Populationen, hier ab südwärts bei mehr sporadischem Auftreten Cattaro erreicht. Das 1 kommen bis Konstantinopel (Schreiber 1912, S.457) und den Prin inseln (L. Müller 1902, S. 171), welches jedenfalls anzeigt, daß auch Cat noch nicht die Ost- und Südgrenze bildet, sowie andererseits auf der P; näenhalbinsel (L. Müller 1905) soll in dieser Abhandlung nicht WI besprochen werden. Vom süddalmatinisch-festländischen Vorkommen du aus isoliert und durch dichte Populationen von L. fiumana abgesperr dasjenige auf den Inseln Sant' Andrea (samt ·Scoglien), Cazza (desgleicl Pelagosa, von wo aus durch die Tremitiinseln der Verbreitungskreis wi nach Italien hinüber geschlossen erscheint. Wie ebenfalls bereits beschrieben, bewohnt Lacerta fiumana Karstgebirge vom linken Ufer des Isonzo an nach Osten, vom Wip]; tale in Krain an nach Süden. Bei Triest und im westlichen Istrien gel nicht ganz bis an die Küste, wo die hier häufige, kräftigere, große L. ~ sie vielleicht abhält. Im östlichen Istrien und in Kroatien dagege auch dieses Terrain fast serpafrei und wird von fiumana in Besitz genom Auf den Eilanden des Triester Golfes fehlend (durch serpa ersetzt), besi sie daher im Quarnero auch Cherso, Veglia und Lussin; Lussin ist einem Teile seiner Scoglienbekränzung wohl nur von L. fiumana bew während auf anderen Scoglien bei Lussin (vgl. S.8 und 17) L. serpa Vom kroatischen Litorale aus bevölkert L. fiumana in dichten Bestände ganze Festland von Dalmatien, Bosnien (G. A. Boulenqer 1921, unte 62 ihn durch viele zutreffende Einzelheiten dennoch zu teleologischen Irrtümern .leiteten. Zweitens erkannte Bedriaga den Ablauf physiologischer Farbwechselprozesse bei den Lazertiden, wo sie nur etwas langsamer vonstatten gehen und deshalb schwieriger festzustellen sind als z: B. beim Gecko und Chamäleon. Indem Bedriaga schließlich drittens an die klassischen Studien Brückes über den Farbwechsel des Chamäleons anknüpfte und die bleibenden Farbänderungen der Eidechsen damit in Zusammenhang brachte, gewann er _ mehr intuitiv und spekulativals auf Basis histologischer und physiologischer Untersuchungen - die Vorkenntnis dessen, daß physiologischer und morphologischer Farbwechsel genetisch verbunden sind, daß jener sich unter günstigen Umständen in diesen fortsetzt. Bedriaga ist dadurch Vorläufer moderner Physiologen geworden, die an Fischen (v. Frisch 1911), Axoloteln (Babak) und Salamanderlarven (Kammerer 1913a, C. Herbsl,v.Frisch1920) beobachteten, daß häufigund lange in Expansion geratene Farbstoffzellen sich schneller teilen und ausgiebiger vermehren; jene Sorte von Chromatophoren also, die der jeweiligen energetischen Situation entsprechend eher zur Aus d eh nun g neigen, wird die Au sbreitung des betreffenden Pigmentes auch im Sinne einer bleibenden Anreicherung bewirken. Das ist der Weg, den zweifellos die am Eingange vorliegenden Abschnittes erwähnten Hemidactylen gingen und gehen, indem sie sich zu ständig dunkleren Eilandsrassen umfärben. Daß aber sämtliche Arten der Gattung Lacerta ebenfalls einen (etwa!> trägeren) ,physiologischen Farbwechsel als Vorstadium bleibender Farbvariation besitzen, ist mir erst während meiner Scoglienfahrten klar geworden. Ich sah oft merkwürdig dunlde Färbungen der Eidechsen auf den von mir besuchten Scoglien - bei einzelnen oder allen Exemplaren, besonders solchen, die sich sonnten; aber etliche Stunden später war im Reiseterrarium keine Andeutung einer "Inselfärbung" mehr vorhanden. Auch hier fällt der Beobachter leicht in den Fehler, vorübergehende und bleibende Färbungszustände zu verwechseln, und zwar auch in dem Sinne, daß allerersten Ansätzen zur bleibenden Inselfärbung, wie sie gerade in der vorübergehenden Sonnenfärbung zu suchen sind, keinerlei morphologische und transmutative Bedeutung zugesprochen werden wird. Auch ich war nahe daran, es nicht zu tun, Nur meine experimentelle und züchterische Erfahrung wies mir die Fehlerquelle und bewahrte mich vor falschen Urteilen, sei es in positiver, sei es in negativer Richtung. Seit ich eine kohlschwarze Lacerta agilis aus dem Winterschlaf erweckt hatte, die im geheizten Terrarium binnen wenigen Stunden die hellbraune Rückenzone und die sattgrünen Flanken des brünstigen Männchens bekam, war ich zurückhaltend geworden. Die Einsicht aber, daß auch allzu vorsichtige Zurückhaltung zu Fehlschlüssen verleiten könne, wurde mir zuteil durch jene Fälle, wo ein verlangsamter physiologischer Farbwechsel sich an J ahreszeiten bindet, statt sich schon in den Tageszeiten und augenblicklichen Reizzuständen zu äußern. Viele Lazertenarten und -varietäten zeigen regelmäßig alternieren Pigmentverschiebungen im Kreislaufe des Jahres. Diese jahreszyklisch. saisondimorphen Farbverschiedenheiten sind teils durch d Klimawechsel von außen, teils durch den inkretorischen Stoffwechsel c Keimdrüse von innen bedingt. Ohne besonders daraufhin gerichtete E perimente (Kastrationsversuche) ist oft gar nicht zu unterscheiden, Saison- oder Brunstfarben vorliegen, selbst dann nicht, wenn sie sich a das männliche Geschlecht beschränken; denn dieses ist in der Regel allerdings wohl wieder durch Vermittlung seines Hodenstoffwechsels empfänglicher für klimatische Einflüsse als das Weibchen. In dieses Gebiet schwer zu beurteilender Färbungsphänomene gehör .die blauen und blaugrünen Kehlverfärbungen; die roten und gelb Bauchverfärbungen der Eidechsen: bei manchen Beständen, ja einzeln Individuen daraus wechseln sie mit Weißfärbung (Farblosigkeit) od schwächen sie sich mehr weniger bis zu unmerklichen Anflügen ab; 1 anderen bleiben sie jahraus jahrein in fast oder ganz gleicher Sättigui bestehen. Beides bald nur in einem Geschlecht, bald in beiden : verhat das Männchen im Sättigungszustande seines Farbkleides. so wechselt alle falls das Weibchen mit den J ahres- oder Paarungszeiten ; und wec..pseltd Männchen, so macht oft das Weibchen nicht mit und zeigt die Prachtfarl entweder gar nicht oder nur andeutungsweise. Aber auch in beiden G . schlechtern desselben Bestandes derselben Art kann das Prachtkleid a Alltagskleid konstant oder im Gegensatz dazu jahraus jahrein unausgebild bleiben. Naturgemäß haben diese komplizierten Erscheinungen viele Verwirrun angerichtet. Ich erinnere nur an die Rolle der türkisblauen Kehle vo Lacerta viridis in der Bedriaga-Eimerschen Polemik: Eimer (1881, S. V beobachtete die Blaufärbung bei Meran nur an brünstigen Männchen, wollt sie durch geschlechtliche Zuchtwahl und in einer Weise, die schwe damit zu vereinbaren ·ist, auch durch Farbanpassung an die blaue Blüten von Vinca major erklären. Bedriaga widersprach beidem : er hatt Populationen vor sich, wo sich auch die Weibchen blaukehlig tragen un. dachte (schon 1874, S.28) wiederum an den färbenden Einfluß des Sonnen lichtes, weil die Eidechsen die Gewohnheit haben, gerade den Kopf so i die Höhe zu heben, daß besonders die Kehle der Strahlung zugänglich wird Einen Fall von blaugrüner Kehle in beiden Geschlechtern, aber inten siverer Ausprägung beim Männchen, beobachtete ich am 31. Mai 1911 ai den Lacerta fiumana, welche die Leuchtturminsel Glavat (Lagostini d Levante) bevölkern (vgl. noch S. 45); ich möchte nicht sicher behaupten ob zu anderen Jahreszeiten dieselbe Kehlfärbung angetroffen werden wird Ebenso kann es mit den roten Ventralseiten der Lacerta fiumana unr serpa ergehen (vgl. S. 44): zu verschiedenen Zeiten können verschieden, Individuenmengen, Geschlechter und Altersklassen in verschiedener Sätti gung des Rot und des Gelb davon ergriffen sein; und eine Population, dit wir als ausgesprochen rotbauchige Rasse ansprechen zu dürfen glaubten ·64 ~ M 1.1 H ·nn ;1 i kann in späterer oder früherer Jahreszeit (wenigstens im weiblichen Geschlechte) weißbauchig sein. All diese einem Jahreszyklus möglicherweise oder zuweilen unterworfenen Färbungen haben daher nur problematischen Wert, wenn sie dazu dienen oder mithelfen sollen, die Charakteristik einer Inselrasse oder sonstigen Lokalform herzustellen; sie alle aber können die Vorläufer eines bleibenden, wenigstens vom Wechsel der J ahres- und P aarungszei t unabhängigen Farbzustandes sein, der dann auch für die Charakterisierung der Standortsform bleibenden Wert erlangt. Nur sehr gründliche, lange fortgeführte und oft wiedarholte Beobachtungen können über diese einzelnen Stadien Klarheit erbringen und vor groben Täuschungen beschützen. Eine solche widerfuhr Werner (1908, S.53; auch 1910, S.4), als er "zwei sehr helle Exemplare der Lacerta oxycephala von Ragusa.. . den ganzen Sommer über f'eucht" hielt; dabei wurden sie "so dunkel wie die .in der östlichen Herzegowina lebende Gebirgsform (var. tommasinii), welche wirklich feuchtigkeitsliebend ist". Werner schloß daraus, daß meine eigenen Versuche (Kammerer 1906), bei derselben und anderen Arten durch an-dauernde trockene Hitze Dunkelfärbung hervorzubringen, falsch gedeutet waren. Auf die Bedeutung der Feuchtigkeit und Temperatur für die Eidechsenfärbung gehe ich erst im Abschnitte" Ursachen der Variabilität" .ein, Vorerst genügt die Feststellung, daß Werner an seinen zwei (!) Spitzkopfeidechseri nichts anderes als den jahresperiodischen Farbwechsel gesehen hat. Ein "Experiment" darf Wer/urs Beobachtung gar nicht genannt werden, denn dazu fehlt das Kontrollexperiment, die parallele Haltung in trockener Umgebung. Hier würden die Tiere nämlich gegen den Herbst hin ebenfalls dunkel geworden sein, wie sie es im Freileben gleichermaßen werden. Ebenso ist wohl eine übereinstimmende Erfahrung Leydigs zu deuten, der eine feuchtgehaltene Lacerta agilis schwärzlich werden sah. Erst im darauffolgenden späten Frühjahr treten die frischen, hellen "Kraftfarben" (Eimer 1881, S. 195) wiederum auf: das wäre aber bei den feuchtgehaltenen Eidechsen ebenfalls eingetroffen, vorausgesetzt" daß sie unter solchen Umständen das Frühjahr erlebt hätten! :> Einer ähnlichen Täuschung wäre ich ebenfalls zum Opfer geworden, hätte sich mir keine Gelegenheit geboten, das Eiland Mali Parsanj (Zenka) bei Lissa zu verschiedenen Jahreszeiten aufzusuchen. Wie auf S. 48 erwähnt und auf S. 56 näher beschrieben, fand ich am 23. Mai 1911 auf Mali Parsanj eine schwärzliche Lacerta fiumana (Ta£. III, Fig. 21-24). Am 29. Juli 1914 jedoch konnte ich sie nicht wiederfinden: die Eidechsen waren jetzt sammetbraun statt schwarz; auch ihre Zeichnung trat - soweit sie nicht der zeichnungslosen forma imitans angehörten - jetzt deutlicher hervor. Auf Grund meiner Gesamterfahrung halte ich mich berechtigt, der Zenkaeidechse für die (deszendenztheoretisch gesprochen) nächste Zeit einen Melanismus gleichen Grades zu prophezeien, wie er von der Melliselloeidechse erlangt wurde. Der Übergang dürfte sich vollziehen, indem die eine der saisondimorphen Färbungen - und zwar der ganzen Sachlage 65 nach die dunklere - von Jahr zu Jahr mehr die Vorherrschaft,. zuletzt die Alleinherrschaft erlangt. Der Vorgang ähnelt in mancher Beziehung Dortrneieters Zuchtexperiment mit dem Landkärtchen Vanessa levana: durch Warmhaltung der Puppen, aus denen die Winterform zu erwarten war, wird die dunkle Sommerform (val'. prorsa ) erzielt und in Permanenz gesetzt. Ohne Selektionsprozeß wird die typische Form eliminiert. Nur ist zu beachten, daß der "Saisondimorphismus" sich bei den Eidechsen nicht auf zwei alternierende Generationen verteilt wie beim Schmetterling, sondern sich im selben Individuum (als "Persons-SaisonDimorphismus" - Kammerer 1920, S.245) abspielt. Mit jedesmaligem Durchlaufen der "dunklen Saison" aber wird dadurch, daß die Melanophoren währenddessen in Expansion verharren, die Vorbedingung geschaffen und die Aussicht vergrößert, daß sie sich auch vermehren; und da kein Faktor entgegenwirkt, der diese Vermehrung immer wieder auf ihr altes Maß oder darunter zurückbringt, sondern im Gegenteil die wirkenden Faktoren einer Ausbreitung der Melanophoren günstig sind: so werden letztere schließlich das ganze Integument so reichlich durchsetzen, daß die davon ergriffene Form fortan nicht bloß periodisch, sondern permanent völlig schwarz erscheinen muß. Früheren Beobachtern sind Saisonfarbwechsel und andere vorübergehende, meist periodische Änderungen des Farbzustandes bei den Eidechsen nicht etwa entgangen; nur haben sie _ abgesehen von Bedriagas spekulativem Vorversuch _ den raschen Farbveränderungen nicht jene Beachtung geschenkt, die deren Bedeutung für die langsamen und relativ konstanten Farbumänderungen hätte aufzeigen können. "Eine gewisse steigende Intensität der Farbe läßt sich während des Frühlings bei den Eidechsen infolge des Geschlechtstriebes leicht .beobachten", sagt De Bedriaga (1874, S. 23). "In der Gefangenschaft läßt sich leicht erkennen," sagt Eimer (1881, S. 158, 159) von der Monacone- und der Gallieidechse, "daß mit dem Wechsel der Jahreszeiten auffallende Farbenänderungen zutage treten: im Herbst und Winter schwindet das Blau des Bauches fast vollständig - dieser wird blaugrau bis weiß _, im Frühling und im ersten Sommer erreicht es seine höchste Ausbildung". Und von der Maltaeidechse (1881, S. 201): "Die männliche Malteserin verwandelt das Gelb der Unterseite zur Kraftzeit in Rot." "Ja im. heißen September des Jahres 1877 bekam ich den Eindruck, als ob die süditalienischen Mauereidechsen im Spätsommer auf ausgedörrtem Boden die hervorragend grüne Farbe, welche die Mehrzahl ihrer Individuen im Frühling auszeichnet, verloren hätten, wodurch sie sich mehr der Bodenfarbe anpaßten" (ebenda, S.6, 7; auch 1877, S.180). Übereinstimmend äußert sich Werner (1905, S. 74): "Können wir doch auch sogar bei ein und demselben Individuum aus der taurica-Gruppe vom Frühling zum Herbst die Rückenfärbung von Grün nicht nur zu Braun, sondern auch (bei fiumana) zu Kupferrot sich ändern sehen", welche ganz richtige Beobachtung ihn vor dem oberwähnten Kammerer, Der Artenwandel. 5 211 D. Ethologischer Teil. Lebensgewobnheiten der Eidechsen auf den dalmatinischen Inseln. Von der Lebensweise inselbewohnender Eidechsen ist in vorausgehenden Kapiteln sehen die Rede gewesen: wo es sich darum handelte, die Lebensbedingungen der Eidechsen zu untersuchen, um den Ursachen der Variabilität auf die Spur zu kommen, da durften ihre Lebensgewohnh e iten nicht außer acht gelassen werden. Einige davon - wie Ernährung - (S. 147), Feinde (S. 1'27) - sind so ausführlich ber'ücksichtigt worden, daß auf den betreffenden Abschnitt nur verwiesen zu werden braucht. Bei anderen _ wie Aufenthalt (S.15), Bewegungen (S. Hi7), Scheu (S.1'22), Symbiose (S. 153) und Bevölkerungsdichte (S.5) - empfinde ich das Bedürfnis, das von mir Beobachtete im gegenwärtigen Kapitel nachdrücklicher herauszustellen und übersichtlicher zusammenzustellen, selbst wenn dieses Verfahren dann und wann auf eine Wiederholung des sehen anderwärts Gesagten hinauslaufen sollte. Soweit insulare Gewohnheiten von denen, die auf dem FesLlande herrschen, abweichen, haben wir darin selbst bereits Variationen zu erkennen: ethologische Variationen, die den im deszendenztheoretischen Teile erörterten morphologischen Variationen gegenüberstehen. Es wäre ebenso angebracht gewesen, die Veränderungen der Lebensführung dem Kapitel "Richtl.lllgen und Verlauf der Variabilität" anzugliedern; um so eher, als die ethologische Variation Vorbote morphologischer Varianten '~u sein pflegt: die geänderte Lebensweise bleibt auf die Dauer kaum ohne gestaltende Folgen. Aus mehreren Gründen zog ich vor, den Lebensgewohnheiten ein eigenes Kapitel zu widmen. Eigenschaften der Lebewesen, die sich nur in deren Gewohnheiten ausdrücken, lassen sich nicht so scharf beschreiben und begrenzen wie morphologische Merkmale. Es läßt sich daher schwerer feststellen, ob ethologische Eigentümlichkeiten, die an einer Inselbevölkerung wahrgenommen werden, sich konstant von denen der Festlandsbevölkerung unterscheiden. Ob beispielsweise die Eidechsen einer Insel im großen und ganzen schwarz, auffallend groß, mit verdickten Schwänzen versehen oder kleinschuppig sind, läßt sich günstigenfalls mit einem einzigen Blick weit vollständiger· erkunden, als ob sie sich wirklich alle und immer langsamer bewegen, später fortpflanzen, in der Nahrung z: B. auf Schnecken spezialisieren, von der Flutgrenze ferne halten u. dg!. m. Im Vergleiche zu morphologischen Beobachtungen haben daher ethologische stets mehr den Charakter von Gelegenheitsbeobachtungen : es haften ihnen die Nachteile der "Kasuistik" an. Sie sind gewiß interessant genug, um mitgeteilt zu werden; aber tunliehst nicht im Zusammenhang, ja nicht einmal in der Nachbarschaft allgemein biologischer und deszendenztheoretischer Schlußfolgerungen: zu solchen sind sie nur in den seltensten, günstigsten Fällen zu gebrauchen; nämlich nur, wenn sie viel häufiger wiederholt werden konnten, als es uns bei den meist kurzen Inselaufenthalten möglich war. 1. Aufenthalt. Lacerta serpa und fiumana bewohnen auf den Eilanden die h ö her gelegenen Teile, Ginsberqers (19'25) "steinige Trift" und __':wovorhandenden macchienbedeckten Gipfel; Lacerta oxycephala besetzt die Ränder, den Küstenfels, Ginzbergers (19'25) "grauen", ,rweißen" und "Halophytengürtel" ; Gewiß hängt diese Verteilung damit zusammen, daß beide zuerst genannten Arten - die in ihrer Originalgestalt "grünen" Mauereidechsen' - vegetationsreiche Örtlichkeiten vorziehen; als solche dürfen Inselflächen je eher noch gelten, je weiter sie vom Meere und aus dem Bereiche des Salzwasserstaubes entfernt sind. Dagegen gibt L. oxycephala auch'auf dem Festlande unbewachsenen Steinen den Vorzug, denen sie in ihrer Färbung besser angepaßt ist. In einem Sinne stellt die Art, wie sich die Eidechsen in den Eilandsraum teilen, aber auch dieLl m k e hr u n g dessen dar, was wir auf dem Fes tl and e zu sehen gewo hn t sind: dort sind es die grünen Mauereidechsen, die sich näher dem Strand ansiedeln, wiederum weil und so weit dort die Vegetation gedeiht; wogegen Lacerta oxycephala kahle Felsen und Mauern bewohnt, die aus dem Vegetationsgürtel bereits emporragen. Daher ist es keine Vorliebe für das Meer, die L. oxycephala auf den Eilanden an die Küste treibt; eher nimmt sie das Meer um der Felsen willen in Kauf. Denn alle. Lacerten (ausgenommen L. jonica auf Kaphallonia, siehe Brehms Tierleben. 4. Aufl., 5. Band, S. 171) zeigen eine gewisse Scheu vor der Berührung mit Meerwasser, das sie weder zum Baden noch zum Trinken benützen, und dem sie im Gegensatze zu dem, was Eimer (1881, S. 54, 197) glaubte, auch ihre Nahrung nicht entnehmen. Selbst L. oxycephala begibt sich höchstens ausnahmsweise zum Meeresspiegel und ständig nicht einmal in die Brandungszone : ihr bleibt auf Scoglien in der Regel nur ein schmälster Saum zwischen Brandungs- und. Vegetationszone überlassen. Im Vergleich zu L. fiumana ist sie die weniger robuste, im Vergleiche zu L. serpa entschieden die schwächere Art: es mag daher zur freiwilligen, von der Bewachsung abhängigen Wahldes Aufenthaltes noch ein unfreiwilliges Moment hinzutreten: L: oxycephala ist vielleicht (man beachte jedoch den S.27 gemachten Vorbehalt) gezwungen, sich mit den räumlich 14* 214 215 wo diesevomWurzelwerk derVegetation gestütztsind. Aus Sandlöchern auf Sansego, die von Arundo donax gefestigt waren (Textabb. 26, S.203), konnten die Eidechsen ziemlich leicht a usgegraben werden; schwieriger war dies bei Erdlöchern, in denen sie (in einem Falle pärchenweise) . auf Planchetta, Busi und Sant.' Andrea 'hausten. Sandlöcher graben die Eidechsen ohneweiters selbst; die Erdlöcher auf Planchetta sahen wie Mauslöcher aus; doch behaupteten die Planchetta bewohnenden Leuchtturmwärter, daß Mäuse auf ihrer Insel fehlen. - '2 o (J} :.::: :;: '@ ~~ ~. o e-> ,_..Je-> Ö S ~ ~ o '- <.> " _ E '" E t <: .3 ~ -§ ~ =EctS ,./} Abb. 29. Scoglio Mali Parsanj (Zenka): im Vordergrunde blühende Meerzwiebel (Scilla maritima). Zwischen dem Pistaziengebüsch treibt sich Lacerta Iiumana gigas (TaL Ill, Fig, 21-24) herum, die während eines Teiles des Jahres fast. so dunkel ist wie die Eidechse auf Mellisello. Die zwei menschlichen Figuren im Hint.ergrunde: der':Verfasser und Maschinist Lukas beim Eidechsenfang. Aufnahme von Prof. Dr. Garl J. Cori am 29. Juli 1914. " E ~ E \il ;:;l :.. S ~5 'v b),. Oll "ca ;:;l :.. N ~ '0 .~ '" := .0 '" " o '" Oll - ;:;l :.:; > & ~ 303 303 Harrison R. G., "Embryonic System". 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