Transcript
146 С . К . Хойт ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЕВРОПЕЙСКИХ ОЙРАТСКИХ ГРУПП ПО ЛОКУСАМ ABO, RH, HP, TF, GC, ACP1, PGM1, ESD, GLO1, SOD-A С овременные европейские ойратские группы , более известные как калмыки , населяют территории северо - западного Прика - спия , расположенные примерно на 4500 км западнее мест рассе - ления ойратских групп в XVII в . Первые упоминания об ойратах относятся к XIII в . [ Сокровенное сказание монголов 1990]. В этот период они локализуются в верховьях Енисея , Приангарье и части Западного Прибайкалья [ Эрдниев 1985: 23]. Позже , во времена Чингис - хаана и его преемников , ойратские кочевья передвигаются в Алтайские горы [ Далай 1983: 53], где и пребывают до распада империи . В первой половине XVII в . ойраты ставят под контроль значительные территории , расположенные от современной Цен - тральной Монголии до Волги и Дона . Известно , что состав ойрат - ского союза в разные периоды изменялся [ Шилэгийн Норбо 1999]. В данный период он включал зүүнгар , дөрвөд , торгууд , хошууд , хойд ∗ . В литературе эти группы часто ошибочно именуются племе - нами , но в XVII в . они являются феодальными владениями . В силу политических и экономических причин этнический состав этих феодальных владений не был стабильным , хотя , по всей видимо - сти , ядро основных родов сохранялось в каждом владении на про - тяжении всего его существования . Основные группы союза XVII в . легко прослеживаются в составе современных ойрат , немногим от - личающемся от средневекового . Желающих ознакомиться с данны - ми по локализации и численности современных ойратских групп мы отсылаем к подробной сводке , опубликованной в прошлом году [ Хойт 2008]. Рассматриваемая нами европейская ветвь ойрат в XVII в . со - Исследование выполнено при финансовой поддержке РГНФ в рамках научно - исследовательского проекта « Ойратские этнические группы в Калмыкии и Монго - лии : проблемы этногенеза ( междисциплинарный подход )», № 07-01-92006 а /G ∗ Терминология приводится в авторском варианте ( Ред .) 147 держала практически все вышеперечисленные группы , однако со - отношение их было неодинаковым . Самым многочисленным , на порядок превышающим другие группы , было торгуудское насе - ление . После ухода в 1771 г . большей его части под руководством наместника Убаши на территории бывшего зүүнгарского владения , соотношение торгууд и дөрвөд на европейских территориях ста - ло примерно равным . Хошууд , хотя и сохранились до наших дней , однако в силу изначальной немногочисленности были частично растворены в составе торгууд . Остальные , еще более немногочис - ленные группы , дошли до наших дней лишь в виде родов в составе торгууд , дөрвөд и бузава . Различными комбинациями перечислен - ных выше этнических групп являлись относительно немногочис - ленные территориальные группы ( уральские , терские , кумские и т . д .), в подавляющем большинстве до наших дней не сохранившие - ся . Исключение составляют бузава ( бузаава ), сложившиеся уже на европейской территории . Эта группа сложилась на Дону из торгу - уд , дөрвөд и прикочевавших позднее зүүнгар . Таким образом , со - временные европейские ойраты представлены четырьмя группами : торгууд , дөрвөд , хошууд и бузава . Все вместе , в русскоязычной ли - тературе , они фигурируют под общим этнонимом калмык ( калмак , халимаг ) ∗ . Следует отметить , что исследование истории сложения раз - личных ( не только ойратских ) групп в разных областях ( археоло - гия , история , этнография , лингвистика , антропология , генетика ) до сих пор протекает параллельно . При этом массивы существую - щих данных неоднородны , разрозненны и зачастую информация из одной области не используется для сопоставления с данными из другой . Что касается проблем генезиса и развития именно ойрат - ских групп , то они до сих пор не разработаны в достаточной мере ∗ В своих работах С . К . Хойт придерживается мнения , согласно которому ойратская идентичность сохраняется среди калмыков и поныне как основная , что противо - речит всем калмыковедческим исследованиям , в том числе результатам изучения идентичности . Самоидентификация калмыков наглядно отражена , к примеру , в материалах Всероссийской переписи 2002 г . Согласно Перечню встретившихся в переписных листах вариантов самоопределения населения по вопросу « Ваша на - циональная принадлежность », назвали себя калмыками 173872 чел ., дербетами 18 чел , торгутами 5 чел ., хойтами 8 чел ., ойратами 80 чел ., самоназвание « хальмг » ( т . е . калмык на калм . яз .) указали 3 чел . Еще 72 чел . назвали себя калмаками , однако в это число могли войти и лица , ранее относившие себя к алтайцам или др . народам . Как видно , подавляющая часть населения , называемого С . К . Хойтом европейскими ойратами , ныне идентифицирует себя как калмыков . ( Ред .) 148 даже историками . Освещение этих проблем посредством данных этнографии , лингвистики , антропологии и генетики также нельзя назвать удовлетворительным . Между тем генетические , а именно популяционно - генетические методы , традиционно используемые для решения чисто биологических задач , являются одним из ин - струментов , позволяющим рассмотреть вопросы этногенеза с но - вой точки зрения и внести вклад в разрешение ряда исторических вопросов . В данной работе исследуется генетический полиморфизм основных европейских ойратских групп ( далее калмыков ). По - скольку работа предназначается не столько для антропологов и генетиков , сколько для специалистов из гуманитарных областей , структура изложения ее будет отличаться от традиционной наличи - ем подробных , по возможности , объяснений . Результаты предыдущих антропометрических исследований [ Чебоксаров , 1935; Левин , Трофимова , 1937; Ашилова , 1976] дают достаточно веские причины предполагать , что , несмотря на воз - можность смешения друг с другом , генетический облик различных ойратских групп в прошлом отличался и , по всей видимости , эти отличия могут быть обнаружены при изучении современного на - селения . Напомним , что в основе любой систематики лежит посылка , согласно которой различия либо сходства между группами тракту - ются как последствия раннего либо позднего , соответственно , их расхождения . При этом следует помнить , что генетическое сход - ство может объясняться как общей историей групп , так и давлени - ем отбора , поэтому при анализе сходства и различия между попу - ляциями обычно стараются использовать как можно большее число признаков . Большее число генов , вовлеченных в анализ , уменьшает вероятность того , что все они находятся под одинаковым давлени - ем отбора [ Фогель , Мотульски 1990: 364]. На практике из - за слож - ности изучения генетического полиморфизма ( от сбора образцов крови до дорогостоящего анализа ) данные по распространению генов обычно охватывают куда меньшее число генов , чем нам того хотелось бы . В данной работе представлены результаты нашего популяционно - генетического исследования 1995 – 1997 гг ., в кото - ром на основании частот аллелей ряда белковых систем генетиче - ских маркеров (ABO, RH, HP, TF, GC, ACP1, PGM1, ESD, GLO1, 149 SOD-A) устанавливается место калмыков в системе мирового распределения частот генов и исследуется генетическая диффе - ренциация основных калмыцких групп . Основные результаты ис - следования были опубликованы ранее [Ovtchinnikova et al., 1997; Galushkin, 1998; Galushkin et al., 2001], однако в силу специфики популяционно - генетических статей основной упор в них был сде - лан на представлении именно результатов , их интерпретации и анализу отводилась довольно скромная роль . Эта работа отличает - ся от предыдущих тем , что , помимо частот генов , в ней представ - ляются новые , расширенные результаты , основанные на большем количестве аналитических процедур , в которые были включены данные по калмыцким группам и ряду этнических групп Евразии ( отсутствовавших в предыдущем анализе ), кроме того , интерпре - тация этих результатов проведена на качественно ином уровне с привлечением различного рода исторических и лингвистических данных . Материалы и методы Сбор образцов . Материал – 145 образцов крови был собран в сентябре 1995 г . в г . Элисте , на базе Калмыцкой республиканской станции переливания крови . Кровь отбиралась у доноров , не свя - занных прямым родством , идентифицировавших себя калмыками , живущих в г . Элисте и в районах республики . Помимо этнической идентификации ( на разных уровнях ), с помощью интервью выяс - нялся ряд других сведений , в том числе наличие в родословных возможных иноэтничных включений . На основании результатов интервью данные по генетическим частотам рассчитывались для нескольких групп . В общую выборку « калмыки » попадали результаты всех людей , в том числе метисов в первом поколении (4 чел .), которые идентифицировали себя как калмыков . Помимо метисов , в эту же общую выборку были вклю - чены данные еще 2 чел . Один из них оказался хошуудом , другой , назвав себя калмыком , отказался далее конкретизировать свою эт - ническую принадлежность . Для отдельных групп ( торгууд , дөрвөд и бузава ) генетические частоты рассчитывались как для индиви - дов , принадлежащих группе по линии отца и матери по крайней мере до второго поколения ( т . е . по 4 предковым линиям ), так и от - носящихся к группе по линии отца , без учета материнских линий . В первом случае группы условно назывались « несмешанными », т . е . « несмешанные торгууд », « несмешанные дөрвөд », « несмешан - 150 ные бузава ». Во втором случае – просто « торгууд », « дөрвөд », « бу - зава ». Лабораторные процедуры . Образцы обрабатывались c мая 1996 г . по май 1997 г . на базе и по методикам , используемым в ла - боратории экологической генетики Института клинической гене - тики Медико - генетического научного центра Российской академии медицинских наук . Группы крови ABO и RH были типированы стандартными серологическими методами [ Алексеева и др . 1970]. Генотипы гаптоглобина (HP) были типированы с помощью обыч - ного электрофореза на вертикальных полиакриламидных гелях с небольшими количествами гемолизата , добавленного к образцам сыворотки [ Спицын 1985]. Трансферрин (TF) и группоспецифи - ческий компонент (GC) типировались изоэлектрическим фокуси - рованием в том же полиакриламидном геле в присутствии иммо - билинов методом Gorg et al. [1983]. GC обнаруживался методом изоэлектрического фокусирования ( ИЭФ ), описанного Спицыным и Титенко [1990]. Кроме того , методом ИЭФ были типированы эри - троцитарные ферменты : кислая фосфатаза 1 (ACP1) на агарозном геле методом Miller et al. [1987]; эстераза D (ESD) на полиакрила - мидном геле методом Divall [1994]; а также фосфоглюкомутаза -1 (PGM1) и супероксиддисмутаза -A (SOD-A) на полиакриламидных гелях методом Goedde et al. [1981]. Группы сравнения . Для сравнения частот генов калмыков с ча - стотами генов других этнических групп Евразии было бы интересно взять современные группы , близкие к исходным предковым попу - ляциям , и группы , с которыми ойраты взаимодействовали в течение различных периодов своей истории . К первой группе можно при - числить часть тунгусо - маньчжуроязычных , все монголоязычные и большую часть тюркоязычных народов Сибири . Для полноты кар - тины желательно ввести в анализ данные по корейцам и японцам . Ко второй группе можно отнести популяции современной КНР ( прежде всего , конечно , хань , и , возможно , южнокитайские груп - пы ), тюркоязычные популяции степного пояса , популяции Север - ного Кавказа , русских . В идеале для выяснения размаха евроазиат - ской изменчивости можно было бы также взять некоторые группы Западной Европы ( например , немцев , французов ), но в силу разных причин в данной работе такая задача не ставилась . Для основной части групп сравнения использовалась генети - ческие частоты из базы данных «Gene pool» ( разработана под ру -
