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botanica Morfologia e fisiologia Patricio Malagamba, Julio Kalazich Foto R.Angelini www.colturaecultura.it Diritti di sfruttamento economico: Bayer CropScience S.r.l. Realizzazione editoriale: ART Servizi Editoriali S.r.l. I nomi di coloro che hanno realizzato le fotografie sono riportati sopra le stesse; in tutti gli altri casi le immagini sono state fornite dagli Autori di ciascun capitolo o reperite da agenzie fotografiche. Crediti - IstockPhoto: pagg. 97 - 98 - 100 - 101 - 108 (in alto) - 111 - 112 - 113 - 115 - 116 - 117 (in basso) - 118 - 120 - 121 - 122 - 125 (in alto) - 126 (in alto) - 127 - 128 - 129 (in alto) - 131 (in alto) - 132 - 133 - 134 - 135 - 136 - 138 - 139 (in alto) - 141 - 178 - 180 (in basso) - 182 (in alto) - 195 (in alto) - 196 - 198 - 200 - 201 - 203 (in basso) - 206 - 207 (in basso) - 208 - 209 (in alto) - 210 - 211 - 213 - 240 (in basso) - 242 (in basso) - 243 (in basso) - 249 (in alto) - 250 (in alto) - 260 - 264 (in basso) - 265 - 266 (in basso) - 267 - 270 (a destra) – 271 (a sinistra) - 274 - 275 - 276 - 278 - 279 - 287 (in basso) - 289 - 291 (in alto) 296 (destra) 297 (sinistra) 298 (basso) 299 (in alto) 306 - 307 - 346 (in alto) - 685 (in alto) - 687 - 691 - 761 (in alto) - 763 (in basso) - 764 (in alto) 765 (in basso) - 857 (in basso). DreamsTime: pagg. 119 - 164 - 165 - 166 - 167 - 169 - 170 - 171 - 173 - 174 - 175 - 176 - 177 - 179 - 180 (in alto) - 181 - 182 (in basso) - 186 - 187 - 214 (in alto) - 241 - 242 (in alto) - 255 (a sinistra) - 261 (in basso) - 263 (in alto) - 264 (in alto) - 266 (in alto) - 272 - 273 - 277 - 632 - 634 - 673 - 675 - 676 - 681 - 763 (in alto) - 786 - 787 - 788 - 789 - 857 (in alto). la patata botanica 2 Coltivazione della patata nell’Isola di Chiloé, area originaria della coltivazione di patata Foto L. Opazo, INIA Morfologia e fisiologia Inquadramento sistematico La tassonomia delle specie del genere Solanum, a cui appartiene la patata, è complicata e oggetto di modifiche e aggiornamenti continui. Gran parte del lavoro di classificazione delle specie di patata è da attribuire agli sforzi di un formidabile tassonomista: Jack G. Hawkes. Questi ha descritto numerose specie, classifi- candole in serie e fornendo chiavi analitiche di riconoscimento basate essenzialmente su caratteristiche morfologiche. In par- ticolare, Hawkes ne ha riconosciute circa 230, raggruppandole tutte nella sezione Petota e suddividendole nelle sottosezioni Estolonifera e Potatoe. Nella prima sono riunite le specie non produttrici di tuberi (serie Etuberosa e Juglandifolia), nella se- conda, invece, quelle produttrici di tuberi. Due superserie della sottosezione Potatoe raggruppano circa 20 serie, la cui caratteri- stica distintiva è la morfologia della corolla: a forma di stella nella superserie Stellata e circolare nella superserie Rotata. Recenti indagini molecolari hanno contribuito a chiarire la filogenesi delle specie selvatiche di patata grazie all’ausilio di marcatori moleco- lari. Spooner e Hijmans, in seguito a un accurato lavoro di revi- sione, ne hanno descritte 196. La patata comunemente coltivata, Solanum tuberosum, appar- tiene alla serie Tuberosa (superserie Rotata), costituita da un gruppo di specie diploidi morfologicamente simili ad alcune delle specie coltivate. Secondo Hawkes le specie coltivate sono sette (S. ajanhuiri, S. chaucha, S. curtilobum, S. juzepczukii, S. phureja, S. stenototum e S. tuberosum con due subspecie, tuberosum e Origine • Recenti studi molecolari indicano che la patata è originaria del Perú, nelle vicinanze del lago Titicaca, vicino al confine boliviano Variabilità genetica • Le patate sono state coltivate per vari millenni, rappresentando un componente essenziale della dieta giornaliera degli abitanti, in particolare di quelli delle regioni andine più isolate. Nell’alimentazione umana esse apportano non solo carboidrati ma anche vitamine e proteine morfologia e fisiologia 3 Nelle Ande le patate si coltivano a oltre 4000 metri Foto M. Scurrah, Gruppo Yanapai Coltivazione della patata nell’Isola di Chiloé Foto L. Opazo, INIA andigena), ma il dibattito sull’inquadramento tassonomico della patata coltivata è ancora aperto. Recentemente, per esempio, Huaman e Spooner hanno suggerito di suddividere la specie S. tuberosum in otto gruppi (Ajanhuiri, Juzepczukii, Chilotanum, Chaucha, Curtilobum, Phureja, Stenototum e Andigenum) in cui includere tutte le patate coltivate. Sull’altopiano andino, attorno al lago Titicaca, si trova il mag- giore assortimento genetico di specie selvatiche e varietà col- tivate. Secondo la tassonomia molecolare recente, in questa regione, a un’altitudine di circa 4000 m, avvenne, almeno 7000 anni fa, la domesticazione della patata. Non si conosce con esattezza la specie che ha dato origine a S. tuberosum, ma di sicuro il gruppo di partenza è ascrivibile al complesso diploide di Solanum bre- vicaule. Da questo gruppo deriverebbe la prima specie coltivata (S. ste- notomum), dalla quale sarebbero originate tutte le specie colti- vate. Le specie selvatiche che tuberizzano sono distribuite tra i 38° di latitudine Nord nel territorio degli Stati Uniti, fino ai 45° Sud del Cile, arcipelago di Chiloé. Data la grande diversità che si incontrava nella zona di origine, gli antichi popoli andini selezio- narono varietà senza alcaloidi, dando origine al loro principale alimento. Specie coltivate e selvatiche che tuberizzano S. stenotomum, la prima patata domesticata, deriverebbe da S. leptophyes. Successivamente S. stenotomum si sarebbe in- crociata con S. sparsipilum, una specie selvatica diploide, per Specie coltivate nelle regioni andine • Solanum stenotomum • Solanum phureja • Solanum ajanhuiri • Solanum chaucha • Solanum juzepczukii • Solanum curtilobum • Solanum tuberosum ssp. andigena • Solanum tuberosum ssp. tuberosum Foto R.Angelini Aratura a Cuzco, Perú botanica 4 dare origine alla specie tetraploide S. tuberosum ssp. andige- na, progenitore della patata tetraploide attualmente coltivata. La duplicazione dei cromosomi potrebbe essere stata causata dalla produzione di gameti 2n nei genitori originali. S. ssp. an- digena sarebbe stata portata dalle antiche popolazioni andine in Cile, dove si adattò alle condizioni pedoclimatiche della zona con giorni lunghi e piovosi nel periodo estivo, per poi evolversi nella specie che oggi conosciamo come S. tuberosum ssp. tu- berosum. S. stenotomum avrebbe dato origine anche alle altre specie coltivate dell’area andina. Successivamente, altre specie importanti come S. acaule e S. megistacrolobum hanno subìto un processo di adattamento a condizioni estreme incorporando geni che hanno conferito loro tolleranza e/o resistenza alle basse temperature e alle gelate, dando origine a un’altra serie di specie poliploidi. La patata coltivata possiede, più di ogni altra coltura, molti ge- ni che derivano da parentali selvatici. Le specie selvatiche che hanno contribuito all’evoluzione di S. tuberosum condividono lo stesso pool genico e possono essere incrociate tra loro. Tutte le patate selvatiche hanno lo stesso numero cromosomico di ba- se (x=12) e un intervallo di livelli di ploidia che va dal diploide (2n=2x=24) all’esaploide (2n=6x=72); il 74% delle specie è diploi- de, il 4% triploide, il 15% tetraploide, il 2% pentaploide e il 6% esaploide. Le specie selvatiche di Solanum costituiscono un’im- portante risorsa di diversità allelica, molto maggiore di quella che presentano oggi le cultivar comunemente coltivate. Esse conten- gono anche molte interessanti caratteristiche, tra cui la resisten- za a stress biotici e abiotici e una superiore qualità del tubero. Selvagge S. acaule S. sparsipilum S. tuberosum ssp. andigena S. tuberosum ssp. tuberosum S. curtilobum S. juzepczukii S. phureja (Ajawiri) S. stenotomum S. ajanhuiri (Yari) S. chaucha S. leptophyes S. megistacrolobum Coltivate Relazioni evoluzionistiche di patate coltivate e loro livelli di ploidia Da J.G. Hawkes, Biosystematics of the potato. In: Paul Harris [ed],The Potato Crop: the scientific basis for improvement, 1992, Second Edition, Chapman and Hall, London Chuño bianco Fotoo C. Fonseca Chuño blanco o tunta • Sulle Ande, ad altitudini superiori ai 4000 m, si trovano diverse specie di patata, denominate “patate amare” a causa dell’elevato contenuto in glicoalcaloidi. I loro tuberi vengono usati per ottenere alimenti consumati durante il periodo invernale. Il Chuño blanco o Tunta è trattato mediante un processo di disidratazione dei tuberi, teso a ridurre il contenuto di glicoalcaloidi. I prodotti di uso simile al Chuño sono la moraya, la lojota e la patata secca Chuño nero Fotoo C. Fonseca morfologia e fisiologia 5 Figura stilizzata di una pianta di patata (ridisegnata da originale © International Potato Center) Morfologia e caratteristiche botaniche Steli e foglie La patata si propaga per via vegetativa utilizzando i tuberi-seme prodotti durante la stagione precedente, dai quali si originano vari steli principali, con ramificazioni che variano a seconda del genotipo, dello stato fisiologico del tubero-seme e delle condi- zioni ambientali. In generale, ogni stelo principale cresce fino a culminare in un’infiorescenza, la quale a sua volta può abortire o sviluppare frutti. Nella fase di crescita iniziale gli steli in questione si nutrono a spese del tubero-seme fino a esaurirne le riserve. Gli steli sono generalmente cavi e triangolari, fatta eccezione per la sezione basale, che è solida e circolare. Si considera principale lo stelo che cresce direttamente dal tubero-seme mentre vengono ritenuti secondari gli steli e le ramificazioni che si diramano dallo stelo principale. Quando uno stelo secondario si dirama da una ramificazione vi- cina al tubero-seme, gli stoloni e i tubercoli da esso formati sono simili a quelli di uno stelo principale. Durante la fase di crescita, oltre alle ramificazioni laterali, uno stelo può originare più rami apicali. Una volta che lo stelo principale ha dato vita a un’infiorescen- za, la crescita vegetativa prosegue tramite lo sviluppo di gemme ascellari poste al di sotto dell’infiorescenza stessa e a partire dalle quali maturano alcune ramificazioni laterali. Anche queste ramifi- cazioni, con le loro foglie, possono dare origine a infiorescenze; in alcuni casi una gemma ascellare al di sotto di una ramificazione può a sua volta svilupparsi e fiorire (rami laterali di terzo ordine). Pianta • La pianta di patata è formata da una serie di steli principali con ramificazioni che variano a seconda del genotipo, dello stato fisiologico del tubero-seme e delle condizioni ambientali. In generale, ogni stelo principale cresce fino a culminare in un’infiorescenza; questa può abortire o sviluppare frutti (bacche) Foglie della pianta di patata Foto J. Santos Rojas, INIA botanica 6 Questi ultimi, a loro volta, possono dare vita a rami di quarto or- dine e così via. Il grado di ramificazione della pianta determinerà l’area fogliare totale, la durata del ciclo vegetativo, il numero di stoloni e di tuberi e altre caratteristiche. In seguito all’iniziazione e alla crescita attiva dei tuberi, le foglie nuove cessano di espandersi e quelle già esistenti si avviano alla senescenza. Una volta morti o eliminati gli steli aerei, la gemma terminale e quelle laterali entrano in fase di dormienza. Al pari di altre piante annuali, la patata è considerata una pianta monocarpica poiché entra in fase di senescenza a processo di tuberizzazione già avviato, solitamente dopo o verso la fine della fioritura. In generale, le dinamiche e i fattori che intervengono nel processo di senescenza della pianta di patata sono stati poco studiati; a quanto pare, però, essa viene accelerata dalla forma- zione dei tuberi e da alcune condizioni ambientali, come il caldo e lo stress idrico. È interessante notare, comunque, che la sene- scenza segue un’evoluzione puntuale e prevedibile, determinata dall’azione coordinata di diversi geni nucleari. Sistema radicale Riproducendosi vegetativamente per mezzo di tuberi, la patata sviluppa, negli stoloni e nei nodi degli steli situati sotto la super- ficie del suolo, radici avventizie che formano una fondamentale rete di assorbimento di acqua e nutrienti. Le radici in genere oc- cupano una porzione poco profonda di terra, che raramente su- pera i 60 cm. Tuttavia, nei terreni friabili e dotati di buona struttura le piante tendono ad aumentare le proprie capacità esplorative, con radici che raggiungono profondità di 100 cm e oltre. Infiorescenza, fecondazione e maturazione dei frutti La fioritura risulta accelerata in condizioni di fotoperiodo prolun- gato, vale a dire quando la durata delle ore di luce eccede rispetto a quello che viene considerato il fotoperiodo ottimale. Se la colti- vazione avviene in epoche in cui l’esposizione alla luce è inferio- re al fotoperiodo ottimale, le gemme fiorali abortiranno prima di avere sviluppato un’infiorescenza. Sebbene l’impollinazione e la formazione delle strutture fiorali e delle bacche dipendano forte- mente dal genotipo, lo sviluppo dei fiori può essere favorito da al- cuni fattori ambientali capaci di ritardare la tuberizzazione, come per esempio le basse temperature notturne. A seconda della varietà, i fiori presentano corolle di diverso colo- re, che variano dal bianco al rosa e dal blu al porpora. I frutti (bacche) sono globosi, generalmente di colore verde, seb- bene in alcune cultivar assumano tonalità porpora o bianche. Al loro interno si trovano tra i 100 e i 250 semi. In generale, si hanno una fioritura e una fruttificazione maggiori nell’epoca dell’anno che garantisce le condizioni di fotoperiodo Fase di maturazione • Alla fioritura segue la fase di senescenza, che si manifesta attraverso un progressivo ingiallimento delle foglie, causato dalla perdita di funzionalità e dalla distruzione della struttura interna dei cloroplasti. La perdita progressiva di clorofilla è l’indicatore più utilizzato per monitorare la senescenza nelle piante, durante la quale i prodotti della fotosintesi e i nutrienti accumulati durante la crescita vengono traslocati dagli organi ormai privi di funzionalità verso quelli di immagazzinamento (tuberi). Per questa ragione, la fase di senescenza influisce in modo determinante sul rendimento della coltivazione Foglie • La pianta, allo stato maturo, presenta foglie composte. Esse si articolano in un picciolo dotato di fogliolina terminale, diverse foglioline laterali, foglioline secondarie e, in alcuni casi, terziarie Radici • Le radici avventizie che si formano nei nodi degli steli sotterranei formano una fondamentale rete di assorbimento d’acqua e nutrienti morfologia e fisiologia 7 Produzione di bacche in patata Foto J. Santos Rojas, INIA e di temperatura richieste dalla varietà coltivata. Per promuovere la fioritura e il formarsi di frutti, i genetisti ricorrono a un aumento del dosaggio di fertilizzanti azotati e delle ore di luce, nonché alla rimozione dei tuberi. Tuberizzazione: fattori iniziali e sviluppo I tuberi di patata si formano come rigonfiamenti delle sezioni degli steli sotterranei a crescita diageotropica, noti anche come stoloni. Gli “occhi” corrispondono a gemme, simili a quelle presenti sugli steli all’altezza dei nodi. La formazione dei tuberi ha inizio 15-25 giorni dopo l’emergenza ed è il frutto di complesse interazioni dinamiche; tra i processi chiamati in causa vi sono fattori di tipo morfologico, fisiologico e molecolare che entrano in gioco una volta che la pianta sia stata indotta a tuberizzare. In generale, il tempo richiesto per dare inizio alla tuberizzazione e le risposte agli stimoli ambientali specifici variano a seconda dei genotipi. La formazione degli stoloni e delle loro ramificazioni richiede esposizioni prolungate alla luce (giorni lunghi), temperature ele- vate e alti livelli di gibberelline. La formazione dei tuberi richiede, invece, giorni brevi, notti fresche e bassi livelli di gibberelline; essa è inoltre favorita dall’impiego di tuberi-seme più vecchi e dal ri- spetto di determinate condizioni, tra cui alto irraggiamento solare, deficit idrico e scarsi livelli di azoto. L’inizio della tuberizzazione si manifesta in modo visibile quan- do le cellule dell’internodio più giovane dello stolone iniziano a espandersi in modo radiale anziché estendersi lungo il suo as- se. In questo stadio, la gemma terminale è formata da circa 12 Campo di patata con piante mature Foto J. Santos Rojas, INIA Fioritura • A latitudini elevate, una maggiore durata di esposizione al sole genera una fioritura più abbondante. Il numero di fiori appare strettamente legato al genotipo • Anche le temperature notturne giocano un ruolo determinante nella fioritura: le piante coltivate in zone con una temperatura notturna di circa 12 ºC sviluppano solo gemme fiorali; temperature notturne di 18 °C, al contrario, garantiscono fioriture abbondanti botanica 8 primordi fogliari, in gran parte dotati di gemme sugli assi. Di lì a breve ha inizio la divisione cellulare in tutti i tessuti del giovane tubero. Lo strato cellulare posto direttamente sotto l’epidermide si trasforma in un tessuto meristematico chiamato fellogeno o cambio. Le cellule che si sviluppano verso l’interno del felloge- no formano il felloderma, mentre quelle che si sviluppano verso l’esterno sono chiamate fellema; fellogeno, felloderma e fellema formano il periderma (o buccia), costituito da un numero di strati cellulari oscillante tra cinque e quindici. Una particolarità dei tuberi di patata è la loro capacità di suberifi- care le pareti cellulari danneggiate e di generare una nuova buc- cia, scongiurando così eccessive dispersioni di umidità durante l’immagazzinamento o in caso di patologie. In questo processo, il fellogeno produce nuove cellule per cicatrizzare gli eventuali tagli sulla superficie dei tuberi; l’azione appare più efficace se avviene a temperature comprese tra i 10 e i 15 °C, con un tasso di umidità relativa tra il 90 e il 95% e una quantità sufficiente di ossigeno. Lo scambio gassoso tra i tessuti dell’interno e quelli dell’esterno avviene tramite lenticelle, strutture di forma allungata che funzio- nano come pori posti lungo lo strato peridermico. La tuberizzazione, inoltre, è indotta da diversi fattori endogeni. È stato rilevato che il livello di alcune citochinine come la cis-zea- tina riboside e quello di acido jasmonico, ormone legato anche all’attivazione dei meccanismi di difesa, tendono ad aumentare in condizioni induttive, al contrario dell’acido gibberellico che dimi- nuisce progressivamente in seguito all’induzione. L’aumento di peso dei tuberi viene determinato all’inizio della tu- berizzazione e la sua durata dipende dal mantenimento di un si- Stadi del processo di formazione dei tuberi • Germogliazione e ramificazione degli stoloni (favorita da giorni lunghi e temperature elevate) • Induzione e inizio della tuberizzazione, con ingrossamento della regione subapicale dello stolone; quando quest’ultimo ha raddoppiato all’incirca il proprio diametro, si ritiene iniziata la fase di tuberizzazione • Crescita o riempimento. Una volta raggiunto un diametro di 20 mm, i tuberi entrano nella fase di crescita • Maturazione. Al termine del ciclo vegetativo, i tuberi iniziano a coprirsi di una buccia e il tessuto superficiale è sottoposto a suberificazione Campo di patata in piena fioritura Foto J. Santos Rojas, INIA Crescita dei tuberi • Tipica è l’assenza di sincronia che caratterizza lo sviluppo dei tuberi. La velocità di crescita, inoltre, varia da tubero a tubero, lasciando ipotizzare l’esistenza di un complesso meccanismo di controllo • La fotosintesi sembra essere coinvolta in questo processo: la dimensione media dei tuberi, infatti, risulta inversamente proporzionale al numero di tuberi iniziati e direttamente proporzionale alla quantità di foglie morfologia e fisiologia 9 stema fogliare fotosinteticamente attivo. A contribuire al peso dei tuberi sono prevalentemente i prodotti della fotosintesi successivi al processo di iniziazione: i p
