Transcript
Plastydy rodzina organelli powstających w toku ontogenezy rośliny drogą róŜnicowania form prekursorowych
proplastydów w tkankach merystematycznych
Proplastydy • sferyczne; 0.5 -2 µm
• otoczka (2 błony)
• stroma DNA (obszary nukleoidopodobne) nieliczne rybosomy słabo rozwinięty system błon wewnętrznych pojedyncze ziarna skrobi plastoglobule (karotenoidy, estry kwasów tłuszczowych)
ziarna skrobi
Plastydy leukoplasty amyloplasty
proplastydy
chloroplasty chromoplasty
Chloroplasty biogeneza proplastyd
plastyd przedgranowy światło
etioplast
chloroplast światło
Chloroplasty plastyczność światło
deetiolacja (zielenienie)
etioplast
chloroplast brak światła
etiolacja
Chloroplasty plastyczność
a – etioplast (ciało prolamellarne) b – po 1 min światła d – po 24h światła (tworzenie gran) e – zróŜnicowany chloroplast (grana)
Chloroplasty podział
Chloroplasty liczba, wielkość, kształt, rozmieszczenie
Chloroplasty budowa
Chloroplasty budowa
Chloroplasty otoczka • błona zewnętrzna (5-6 nm) gładka około 50% białek przepuszczalność: kanały (do 5-10kD) • błona wewnętrzna (5-6nm) gładka więcej niŜ 50% białek bogata w galaktolipidy (monogalaktozylodiacyloglicerol) selektywność przepuszczalności białka transportujące – translokatory enzymy (syntezy kwasów tłuszczowych i lipidów chloroplastowych) • przestrzeń między-błonowa (peryplastydowa) (10-20 nm)
tylakoidy
stroma tylakoidy
grana
Mikrografia elektronowa tylakoidów chloroplastu liścia
tylakoidy Błony: •więcej niŜ 50% białek • lipidy acylowe - 35% fosfolipidy (fosfatydyloglicerol), galaktolipidy, sulfolipidy
• barwniki fotosyntetyczne • płynność (stigmasterol, nienasycone kwasy tłuszczowe) • białka (enzymatyczne) • wysoka selektywność przepuszczalności
Chloroplasty Barwniki fotosyntetyczne • chlorofile (10-20%) chlorofil a, chlorofil b (2,5:1-3,5:1) chlorofil c1 , c2 , d • karotenoidy (5%) karoteny (β-karoten) ksantofile (luteina, wiolaksantyna, neoksantyna i in.) • fukoksantyna (brunatnice) • fikobiliny (krasnorosty) – w fikobilinosomach
chlorofile struktura chlorofilu a pięciopierścieniowa feoporfiryna (pierścienie pirolowe -układ podwójnych wiązań sprzęŜonych między atomami C [-C=C-C-])
hydrofobowy ogon (20C -alkohol fitylowy)
barwniki fotosyntetyczne Występują w kompleksach barwnikowo-białkowych Chlorofile wykazują zdolność do: • absorbowania promieniowania słonecznego w widzialnym zakresie widma światła • osiągania stanu wzbudzenia elektronowego • przekazywania stanu wzbudzenia elektronowego cząsteczkom sąsiednim
Karotenoidy: • uczestniczą w absorbowania promieniowania słonecznego i transferze energii wzbudzenia elektronowego - funkcje anteny • zabezpieczają aparat fotosyntetyczny przed skutkami nadmiernie wysokiego natęŜenia światła (fotooksydacją łańcuchów nienasyconych kwasów tłuszczowych) - funkcje ochronne
Fikobiliny (pochodne biliwerdyny): fikoerytryna (czerwony) – krasnorosty fikocyjanina (niebieski) - cyjanobakterie anteny energetyczne fotosyntezy max absorpcji światła w innym zakresie niŜ chlorofile i karotenoidy 550 - 630nm (max - światło Ŝółte) moŜliwa fotosynteza w zbiornikach wodnych gdzie nie dociera światło czerwone
Chloroplasty stroma • konsystencja Ŝelu • białka: enzymy reakcji ciemnych fotosyntezy (cyklu Calvina) enzymy syntezy kwasów tłuszczowych enzymy i czynniki do replikacji, transkrypcji i translacji • DNA (obszary nukleidopodobne) • t RNA, rRNA • rybosomy • ziarna skrobi, plastoglobule (ziarna lipidowe)
genom chloroplastowy Obszary nukleidopodobne (1-20) 22-900 kopii genomu cząsteczki DNA koliste Genom: • wysoce konserwatywny • koduje: chloroplastowe rRNA chloroplastowe tRNA kilkadziesiąt białek (łańcucha transportu elektronów, duŜa podjednostka rubisco)
transport białek do chloroplatów
Proces fotosyntezy CO2 +2H2O + 472,8kJ * związek zredukowany do poziomu cukru
2 fazy: • świetlna - w błonach tylakoidów źródło e- i H+
produkty: • ciemna - w stromie redukcja węgla do poziomu cukrów
[CH2O]* + O2 + H2O
Chloroplasty Faza świetlnaabsorpcja kwantów światła i reakcje konwersji energii
anteny bezpośrednie i peryferyjne
a a
akceptor e-
Film
PS II: P 680
PS I: P 700
centrum reakcji i antena w fotosystemie (fotoukłady I i II)
zbieranie energii świetlnej przez chlorofil Separacja ładunku
feofityna
10-6 s
transport elektronów przez przenośniki Film
Fe2S2
QA , QB
hem
Cu
5 przenośników
Mn0 --Mn4+
zmiany potencjału oksydoredukcyjnego podczas fotosyntetycznego transportu elektronów
błona tylakoidu
formowanie gradientu H+ w poprzek błony synteza ATP- kompleks syntazy ATP
QA , QB
fosforylacja fotosyntetyczna cykliczna Budowanie gradientu H+ Synteza ATP
P700
Chloroplasty przepływ protonów i synteza ATP
Faza jasna produkty: NADPH i ATP
Chloroplasty proces fotosyntezy Faza jasna (świetlna) • absorpcja kwantów światła i reakcje konwersji energii (wzbudzenie elektronu w cząsteczce chlorofilu) • transport elektronów przez przenośniki (tworzenie NADPH) • formowanie gradientu H+ w poprzek błony • synteza ATP (syntaza ATP) produkty: ATP i NADPH
Chloroplasty proces fotosyntezy Faza ciemna - w stromie (cykl Calvina-Bensona) • asymilacja CO2 (tzw. pierwotny akceptor) • redukcja CO2 do poziomu trioz (aldehyd 3-fosfoglicerynowy) • cykl regeneracji pierwotnego akceptora synteza glukozy
innych cukrów
proces fotosyntezy- faza ciemna cykl wiązania węgla - reakcja początkowa karboksylaza rybulozo-1,5-bisfosforanu (rubisco)
CO2
rybulozo-1,5-bifosforan rubisco (3 czast/s)
produkt posredni
3-fosfoglicerynian
50% białek chloroplastowych; 10mln ton w biosferze
cykl wiązania węgla (cykl Calvina-Bensona) Faza karboksylacyjna
Nobel 1961
Faza regeneracyjna
Faza redukcyjna
cykl wiązania węgla (cykl Calvina-Bensona)
aldehyd 3-fosfoglicerynowy
cukry (skrobia)
ATP
cytozol
cukry sacharoza forma transportowa
glikoliza (pirogronian)
mitochondria
Peroksysomy Peroksysomy - pierwotne utleniacze (mikrociała) • w komórkach zwierzęcych i roślinnych • 0,2 – 1,8 µm • pojedyncza błona kanały białkowe (1 kDa) • ziarnista macierz (matriks) • brak DNA, rybosomów • inkluzje: tzw. rdzeń (nukleoid) odkryte przez Ch. de Duve'a w 1965
Peroksysomy
Nukleoid – krystaliczna postać oksydazy moczanowej (rozkład kwasu moczowego do alantoiny)
Mikrografia elektronowa peroksysomów z hepatocytów szczura
Peroksysomy Import białek sekwencje sygnałowe: Ser-Lys-Leu –C-koniec (zazwyczaj) peroksyny; białka receptorowe i kanałowe (?)
Powstawanie • z ER
• podział
Peroksysomy pochodzenie
? endosymbiontyczne najwcześniej przyswojone endosymbionty brak DNA, rybosomów, podwójnej błony enzym oksydaza D-aminokwasowa duŜe podobieństwo peroksysomów u odległych eukariotów (badania genetyczne)
Peroksysomy • zróŜnicowane funkcjonalnie (50 rodzajów enzymów) • utleniają róŜne substraty (zuŜycie tlenu do 20%) bez syntezy ATP (dyssypacja energii w formie ciepła) (1)
utlenianie: RH2 + O2
R + H2O2
oksydazy flawinowe
(2)
rozkład H2O2 2 H2O2
lub
katalaza
H2O2 + RH2
2 H2O + O2
peroksydaza
= R + 2 H2O
R- aldehydy, fenole, alkohole... donorem elektronów do redukcji
Peroksysomy w komórkach zwierzęcych - funkcje utleniające utlenianie róŜnych substratów (alkoholu etylowego –serce,wątroba) β-oksydacja kwasów tłuszczowych długołańcuchowych (do-8C) (peroksysomowa oksydaza acetylo–Co A) degradacja puryn (enzymy cyklu purynowego) metabolizm aminokwasów (aminotransferazy) synteza cholesterolu i dolicholi (enzymy w hepatocytach) synteza plazmalogenów (glicerofosfolipidy- eterolipidy)
Peroksysomy w komórkach roślinnych – funkcje róŜnorodne peroksysomy liściowe (funkcje utleniające) peroksysomy brodawek korzeniowych (uczestniczące w przyswajaniu azotu) glioksysomy (kiełkujące nasiona roślin oleistych) (katabolizm kwasów tłuszczowych i synteza z nich cukrów) (β-oksydacja, cykl glioksalanowy) 2 acetylo-CoA - bursztynian (cykl Krebsa) szczawiooctan (szlak glukoneogenezy) fosforany fruktozy, glukoza, sacharoza
Peroksysomy
Mikrografia elektronowa peroksysomów z komórek mezofilu liścia tytoniu (A) oraz glioksysomów z komórek nasienia pomidora (B)