Slajd 1

Transcript

Socjomikrobiologia Ewolucyjna Dominika Włoch-Salamon Zespół Genetyki Ewolucyjnej INoŚ UJ www.eko.uj.edu.pl/wloch Zachowania socjalne Photo by Z-Y. Huang. Photo: flickr/derekkeats Foto: D.W-S http://www.spring.org.uk/2007/11/why-groups-and-prejudices-form-so.php Co jest czym: Definicje socjalne: - żywe organizmy - interakcje z innymi organizmami - zbiorowe współistnienie, niezależnie od ich świadomości i dobrowolności zachowanie: - działanie podejmowane przez organizmy, systemy lub podmiotów sztuczne - w związku z otoczeniem, - w odpowiedzi na różne bodźce (zewnętrze, wewnętrzne) - niezależne od świadomości i dobrowolności „Bacteria exhibit many social activities and they represent a model for dissecting social behavior at the genetic level. Therefore, we introduce the term ‘sociomicrobiology’.” Socjomikrobiologia – nowa nauka Podejście mikrobiologów: wyjaśnienia proksymatywne - odkrywanie genetycznych i molekularnych podstaw zachowań mikroorganizmów - rozróżnienie między wpływem środowiska a determinacją genetyczną zachowań mikroorganizmów Podejście biologów ewolucyjnych: wyjaśnienia ultymatywne Jakie jest wpływ zachowań na przeżycie i dostosowanie organizmu? Wyjaśnienie: teoria ewolucji Darwina, teoria doboru krewniaczego, równanie Hamiltona MEDOTY KOMPLEMENTARNE i pomagają w lepszym całościowym zrozumieniu obserwowanych zjawisk Socjomikrobiologia – nowa nauka • wykrywania kworum (ang. quorum sensing) • tworzenie biofilmu • rozprzestrzenianie, (ang. dispersal) • żerowanie i inne formy pozyskiwanie pożywienia • wojna chemiczna – synteza toksyn • pomoc w odkrywaniu nowych terapii anty - bakteryjnych i anty grzybiczych; • zrozumienie zasad zachowań socjalnych; • podstawa do badań biologii syntetycznej E.coli P.aeruginosa S.cerevisiae D.discoideum Socjomikrobiologia Ewolucyjna Dlaczego drobnoustroje - tworzą formy „wielokomórkowe”? - angażują się w zachowania gdzie współpracujące jednostki (obniżające swoje dostosowanie) mogą zostać wykorzystane przez oszustów (egoistów) którzy czerpią korzyści z współpracy bez „płacenia” kosztów? S.cerevisiae D.discoideum PLAN dalszej części wykładu: 1. Wady i zalety mikroorganizmów wykorzystywane w badaniach zachowań socjalnych 2. Podział zachowań socjalnych 3. Przykłady zachowań socjalnych mikroorganizmów: • wyczuwanie kworum – (ang.quorum sensing) • biofilmy • produkcja „dobr publicznych” • geny „zielonej brody” • produkcja toksyn • apoptoza - programowana śmierć jednokomórkowców Cechy mikroorganizmów • Niewielkie rozmiary (bakterie, drożdże, ameby) • Duże zagęszczenie populacji • Krótki cykl życiowy (szybkie tempo podziałów) • Określone wymagania środowiskowe • Możliwość długotrwałego przechowywania w stanie braku aktywności metabolicznej Cechy mikroorganizmów • Zsekwencjonowane fragmenty a często również całe genomy • Możliwość stworzenia mutantów (delecje genów) nie wykazujących potencjalnie socjalnej cechy Teoria doboru krewniaczego Równanie Hamiltona c/b < r rb – c > 0 c – straty w dostosowaniu osobnika działającego altruistycznie, b – zyski w dostosowaniu krewniaka, r – współczynnik pokrewieństwa miedzy osobnikami (Hamilton, 1964). Wykład prof. Woyciechowskiego Dostosowanie (ang. fitness) – Pamiętajmy że: Dostosowanie bezpośrednie dostosowanie uzyskane dzięki własnej reprodukcji. Dostosowanie pośrednie (indirect fitness) –dostosowanie, które wzrosło u naszego krewnego dzięki naszemu wsparciu pomnożone przez współczynnik pokrewieństwa z krewnym. Dostosowanie całkowite/łączne = dostosowanie bezpośrednie + dostosowania pośrednie Koszty i korzyści są definiowane jako sukces reprodukcyjny (zwiększone dostosowanie całkowite) biologicznej jednostki (również pojedynczej komórki) Podział zachowań socjalnych (wg.Hamiltona) Koszty i korzyści są definiowane jako sukces reprodukcyjny (zwiększone dostosowanie całkowite) biologicznej jednostki (również pojedynczej komórki) = zachowania klasyfikowane na podstawie ich wpływu na całkowity sukces reprodukcyjny (dostosowanie całkowite) wpływ na odbiorcę pozytywny + wpływ na aktora negatywny - pozytywny+ mutualizm samolubne negatywny- altruizm złośliwość West, et al. 2006. Podział zachowań socjalnych (wg.Hamiltona) + wpływ na odbiorcę pozytywny + wpływ na aktora negatywny - pozytywny+ mutualizm samolubne negatywny- altruizm złośliwość West, et al. 2006. kooperacja/ współpraca WSPÓŁPRACA mutualizm/wzajemna korzyść zachowania prowadzące do zysków (tj. wzrostu w dostosowaniu bezpośrednim osobników biorących udział w zachowaniu przewyższające poniesione koszty 1. wspólny interes we współpracy 2. represja konkurencji - istnieje mechanizm egzekwowania współpracy lub usunięcie przewagi oszustów. altruizm -zachowania zmniejszające bezpośrednie dostosowanie aktora. („dobra publiczne”) -mogą być wyjaśnione, jeśli współpraca jest skierowany do osobników, mających wspólne geny, czyli przez wzrost dostosowania pośredniego (kin selection lub rzadkie geny „zielonej brody”) Równanie Hamiltona Why to die? Warunki ewolucji doboru krewniaczego Równanie Hamiltona: rxb>c korzyści - wzrost dostosowania (mierzonej jako liczba kopii genu przekazywane z pokolenia na pokolenie. Pokrewieństwo pomiędzy aktorem i odbiorcą > > koszty Pokrewieństwo pomiędzy aktorem a losowym członkiem populacji Why to die? Warunki ewolucji doboru krewniaczego Równanie Hamiltona: rxb>c korzyści - wzrost dostosowania (mierzonej jako własny liczba kopii genu przekazywane z pokolenia na pokolenie. Pokrewieństwo pomiędzy aktorem i odbiorcą > > koszty Pokrewieństwo pomiędzy aktorem a losowym członkiem populacji 1. Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji) 2. Rozróżnienie krewnych lub osobników mających wspólne geny („zielona broda”) PLAN dalszej części wykładu: 1. Zalety mikroorganizmów w badaniach zachowań socjalnych 2. Przypomnienie podziału zachowań socjalnych 3. Przykłady zachowań socjalnych mikroorganizmów: • Biofilmy • Wyczuwanie kworum – (ang.quorum sensing) • „Dobra publiczne” • Geny „zielonej brody” • Produkcja toksyn • Apoptoza - programowana śmierć jednokomórkowców Kiedy wszyscy pracują na wspólne dobro…. Co to jest biofilm? Biofilm to - społeczność mikroorganizmów (bakterii, drożdży, ameb, pierwotniaków) - utworzone na twardej powierzchni (zwykle na granicy faz), - zewnątrz otoczone wydzielaną śliską otoczką (polisacharydowa matriks) Biofilmy tworzone są jako odpowiedź na stres związany z niekorzystnym środowiskiem (np. obrona gospodarza, obecność antybiotyków) Co to jest biofilm? (a) Early-stage Pseudomonas aeruginosa biofilm containing two strains, one labeled with cyan fluorescent protein and the other with yellow fluorescent protein. Over 500+ biofilm species colonize the human mouth, causing tooth decay and gum disease. This image was taken by a scanning electron microscope. Source: University of WisconsinMadison, Department of Bacteriology Jak powstaje biofilm? Znaczenie kworum Wielogatunkowe biofilmy – przykład wzajemnej współpracy (mutualizm) kiedy substancje produkowane, przez jedne organizmy (np. resztki ang. by-products) stanowią pożywienie dla innych które z kolei produkują inne substancje….(wzajemność używania produktów resztkowych) Jak powstaje biofilm? Znaczenie kworum •Badania wczesnych kolonizatorów (ludzkich zębów i błony śluzowej jamy ustnej ) Streptococcus oralis i Actinomyces naeslundii sugerują że współpraca tych gatunków pozwala im rosnąć a nie mogą one przetrwać osobno. Jak powstaje biofilm? Znaczenie kworum • Wyczuwanie kworum – zdolność mikroorganizmów do oceny liczebności populacji i odpowiednia do liczebności regulacja zachowania…synchronicznie!!!! Jak powstaje biofilm? Znaczenie kworum Cykl: Wzrost pojedynczych komórek (emisja sygnału) – nagromadzenie sygnałów – synchronicznazmiana ekspresji genów (jedna zatrzymane inne wzmocnione) – synchroniczna produkcja nowych cząstek (np.matrix lub toksyn) – część pojedynczych komórek może się oderwać … i cykl zaczyna się od początku…. Znaczenie kworum • Lub …Przykład Vibrio fischeri … Bonnie Bassler is a professor of molecular biology at Princeton University. Znaczenie kworum • Odczuwanie kworum i synchroniczne reakcja jest niezwykle częste wśród bakterii… • Wirulencja • Bakterie wyczuwają jak dużo ich jest i wtedy staja się wirulentne…. • Zablokowanie odczuwania kworum = nowy antybiotyk? WSPÓŁPRACA mutualizm/wzajemna korzyść zachowania prowadzące do zysków (tj. wzrostu w dostosowaniu bezpośrednim osobników biorących udział w zachowaniu przewyższające poniesione koszty 1. wspólny interes we współpracy biofilmy/odczuwanie kworum altruizm -zachowania zmniejszające bezpośrednie dostosowanie aktora. („dobra publiczne”) -mogą być wyjaśnione, jeśli współpraca jest skierowany do osobników, mających wspólne geny, czyli przez wzrost dostosowania pośredniego (kin selection lub rzadkie geny „zielonej brody”) Równanie Hamiltona • Ale może być też inaczej…..jeden pracuje …a oszust też korzysta dobra publiczne Dobra publiczne są to produkty, które są kosztowne dla jednostki do produkcji, ale które zapewniają korzyści dla osobników w grupie lokalnej lub populacji producent oszust dobra publiczne - siderofory •Siderofor (gr. nośnik jonów) – to związek chemiczny chelatujący jony żelaza, wydzielany przez niektóre mikroorganizmy. •Jony Fe3+ mają bardzo małą rozpuszczalność w związku z czym nie mogą one być pobierane ze środowiska i wykorzystywane przez organizmy w sposób bezpośredni. Wydzielenie do środowiska sideroforów wiąże takie jony Fe3+ w kompleksy, które następnie mogą być pobrane do organizmu za pomocą mechanizmów transportu aktywnego dobra publiczne - siderofory ferrichrom – Ustilago sphaerogena, enterobaktyna – Escherichia coli, bacillobaktyna – Bacillus subtilis, ferryoksamina B – Streptomyces pilosus, fusarynina C – Fusarium roseum, jersiniobaktyna – Yersinia pestis, wibriobaktyna – Vibrio cholerae), azotobaktyna – Azotobacter vinelandii, pseudobaktyna – Pseudomonas B 10, erytrobaktyna – Saccharopolyspora erythraea, piowerdyna – Pseudomonas aeruginosa Two strains of P. aeruginosain LB medium, showing the pigments of siderophores, which are extracellular molecules released by the bacteria to scavenge iron. Dobra publiczne - Saccharomyces cerevisiae - inwertaza Gen Suc2 zewnątrzkomórkowa hydroliza sacharozy pozwala innym komórkom na korzystanie z glukozy i fruktozy Koschwanez et al. PLoS Bilogy 2011 Koszty i zyski produkcji dóbr publicznych West et all 2004 Nature Dobra publiczne „public goods” Co sprawia, że ​wspólne zachowania, takie jak produkcja „dóbr publicznych” (np. sideroforów) jest ewolucyjnie stabilna w odpowiedzi na ewentualną inwazję oszustów, którzy powstają poprzez migracje lub mutacje i mają wyższe dostosowanie bezpośrednie? Dobra publiczne „public goods” Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji) - wyjaśnia produkcję każdego „publicznego dobra” w sytuacji gdy produkowane jest w pobliżu, tam gdzie są krewni. Wzrost klonalny zapewnia otoczenie krewniaków http://kids.britannica.com/comptons/article-197145/bacteria Dobra publiczne „public goods” Proporcja współpracujących w populacji - Produkcja siderforów - wysokie r – linie ciągłe - niskie r – linie przerywane - konkurencja globalna - konkurencja lokalna Max tam gdzie wysokie r i populacja NATURE | VOL 430 | 26 AUGUST 2004 | „dobra publiczne” – przykład kooperacji! • Dostosowanie bezpośrednie producenta spada…ale dzięki lepkości populacji korzyści głównie odnoszą krewni dostosowanie całkowite wzrasta! „dobra publiczne” – przykład kooperacji! • Dostosowanie bezpośrednie producenta spada…ale dzięki lepkości populacji korzyści głównie odnoszą krewni dostosowanie całkowite wzrasta! • A jeśli środowisko nie jest stałe? (brak lepkości populacji) Warunki ewolucji doboru krewniaczego Równanie Hamiltona: rxb>c korzyści - wzrost dostosowania (mierzonej jako własny liczba kopii genu przekazywane z pokolenia na pokolenie. Pokrewieństwo pomiędzy aktorem i odbiorcą > > koszty Pokrewieństwo pomiędzy aktorem a losowym członkiem populacji 1. Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji) 2. Rozróżnienie krewnych (lub osobników niosących wspólne geny „altruizmu” • Ale jak rozróżnić krewnych? • ……. • Jak rozróżnić innych którzy też współpracują? rozróżnianie altruistów Dlaczego jednostki współpracujące nie są „rozdarte” i „przejęte” przez oszustów, którzy czerpią korzyści nie wnosząc nic do społeczności? William D. Hamilton (1964) …. Hipoteza „genu zielonej brody” Richard Dawkins „Samolubnym genie” (1976). flokuliny rozróżnianie altruistów HIPOTEZA: Osobniki współpracujące identyfikują się przez widoczny fenotyp (gen „zielonej brody”), kodowany przez gen plejotropowy zapewnia zachowanie współpracy bez względu na pokrewieństwo genetyczne •Saccharomyces cerevisiae gen FLO1 •Dictyostelium discoideum– gen csA Flocullins Dictyostelium discoideum– gen csA Film - http://www.youtube.com/watch?v=vjRPla0BONA http://www.youtube.com/watch?v=5h8WOWEqP6o • gen csA koduje białko adhezji komórkowej, • pozwalając na formowanie wielokomórkowych owocnika • osobniki agregujące „wyłączają: osobniki csa- z agragatów. • Zmieszane osobniki typu dzikiego oraz mutanty z usuniętym csA (ciemne), które stanowiły trzonek i główkę Flokuliny Saccharomyces cerevisiae - gen FLO1 Smukalla et al. 2008 Flokuliny Białka adhezyjne, flokuliny są niezbędne podczas tworzenia kolonii, biofilmu drożdży. Flokuliny umożliwiają „zlepianie się” komórek ze sobą FLO1; FLO5; FLO9; FLO10 Flokuliny • flokuliny umożliwiają przyczepianie się do powierzchni FLO10; FLO11 Flokuliny • komórki „flokulujące” produkują mieszankę polysacharydów blokującą przedostawanie się większych cząstek – zewnątrzkomórkową matrix • flokuliny niezbędnę do tworzenia przeudostrzępek Flokuliny • EMC chroniła zwartą grupę komórek drożdży podczas zamrażania i rozmrażania, i przed gorącem i substancjami chemiczmi: alkoholem i leki przeciwgrzybicznymi. v v v Flokuliny Flocullins Koszty? szczepy flokulujce lub tylko eksprymujące gen FLO1 rosną wolniej od mutantów FLO- wzrost FLO+ ochrona Flocullins Mieszanie w równych proporcjach Flo+ FloSmukalla et al. 2008 FLO1 przykład genu zielonej brody Efekt Flo- są na granicy kolonii Flocullins Saccharomyces paradoxus FLO1 przykład genu zielonej brody Saccharomyces cerevisiae Efekt: niezaleznie od pokrewieństwa Flo- są na granicy kolonii Flocullins Czy rzeczywiście jest to gen „zielonej brody?” Fenotyp widoczny: białko powierzchniowe komórek kodowane przez geny FLO; zyski: ochrona komórek przed stresującym środowisku; Przeważnie chemiczny stres: 2 razy większe przeżycia obecności EtOH; i 100 krotnie dla amphoteryny B i nadtlenku wodoru Wzajemne rozpoznanie: ściśle chemiczne / mechaniczne Koszty: metaboliczny koszt produkcji białek, w normalnych warunkach wzrostu FLO+ wzrost szczepów ponad 4 razy wolniej niż Flo- Dwa przykłady genów „zielonej brody” wyjaśniające zachowania altruistyczne w kierunku nie spokrewnionych osobników (ale na pewno kooperujących)! – co w efekcie wpływa na wzrost dostosowania całkowitego osobników mających te same geny „kooperacji” ! WSPÓŁPRACA mutualizm/wzajemna korzyść zachowania prowadzące do zysków (tj. wzrostu w dostosowaniu bezpośrednim osobników biorących udział w zachowaniu przewyższające poniesione koszty 1. wspólny interes we współpracy biofilmy/odczuwanie kworum altruizm -zachowania zmniejszające bezpośrednie dostosowanie aktora. („dobra publiczne”) -mogą być wyjaśnione, jeśli współpraca jest skierowany do osobników, mających wspólne geny, czyli przez wzrost dostosowania pośredniego (kin selection lub rzadkie geny „zielonej brody”) Równanie Hamiltona PLAN dalszej części wykładu: 1. Zalety mikroorganizmów w badaniach zachowań socjalnych 2. Przypomnienie podziału zachowań socjalnych 3. Przykłady zachowań socjalnych mikroorganizmów: • Wyczuwanie kworum – (ang.quorum sensing) • Biofilmy • „Dobra publiczne” • Geny „zielonej brody” • Produkcja toksyn - złośliwośc • Apoptoza - programowana śmierć jednokomórkowców Produkcja toksyn - znane podstawy genetyczne Photo D.W-S (Chao & Levin 1981) <35% E.coli strains Produkcja toksyn: bakterie drożdże grzyby nitkowate orzęski Paramecium gąbki rośliny: jako aktywne metabolity 5 - 30% szczepów drożdży produkuje toksyny Toksyny: chemiczna wojna mikroorganizmów 1. Produkcja toksyn jest kosztowna (obniża dostosowanie producenta), Wloch-Salamon et al. 2008 wrażliwy R odporny killer – produkuje toksyny 2. Toksyny eliminują całkowicie konkurentów o zasoby Toksyny: chemiczna wojna mikroorganizmów 1. Produkcja toksyn jest kosztowna (obniża dostosowanie), Wloch-Salamon et al. 2008 wrażliwy R odporny killer – produkuje toksyny Czy jest to złośliwość? ( - , - ) czy altruizm? (- , +) ? A może coś innego? Toksyczność: wojna chemiczna w mikrobów Sukces (wzrost dostosowania) producentów toksyny zaobserwowano dla „lepkich populacji” gdzie zachowana była struktura populacji dzięki stałemu środowisku, i gdy początkowa liczebność „killerów” była odpowiednio duża Non - Structured Structured Wloch-Salamon ESEB 2005 poster Toksyczność: wojna chemiczna w mikrobów wpływ na odbiorcę pozytywny + wpływ na aktora pozytywny+ mutualizm negatywny- altruizm negatywny samolubstwo złośliwość West, et al. 2006. „produkcja toksyn” – kolejny proces który należy rozpatrywać w aspekcie doboru krewniaczego, i dostosowanie całkowitego osobnika! - czy moża to być złośliwośc? Czy raczej samolubstwo? PLAN dalszej części wykładu: 1. Zalety mikroorganizmów w badaniach zachowań socjalnych 2. Przypomnienie podziału zachowań socjalnych 3. Przykłady zachowań socjalnych mikroorganizmów: • Wyczuwanie kworum – (ang.quorum sensing) • Biofilmy • „Dobra publiczne” • Geny „zielonej brody” • Produkcja toksyn • Apoptoza jednokomórkowców - programowana śmierć Programowanej śmierci komórki (PCD) Znaczenie apoptozy u wielokomórkowców (gdzie poziom komórki nie jest poziomem organizmu) PCD = komórki przeznaczone na śmierć; = komórki umierają zgodnie z planem = proces wymaga energii = powoduje zmiany ekspresji genów = może zostać zatrzymany do „"punktu bez powrotu" Nedelcu et al.. 2010 Programowanej śmierci komórki (PCD) Znaczenie procesu u jednokomórkowców (gdzie poziom komórki jest poziomem organizmu) PCD = komórki przenaczone na smierć; = komórki umierają zgodnie z planem = proces wymaga energii = powoduje zmiany ekspresji genów = może zostać zatrzymany do „"punktu bez powrotu" Nedelcu et al.. 2010 Drożdżowe markery apoptozy Mutant Saccharomyces cerevisiae (cell division cycle gene) CDC48 wykazuje fenotyp apoptotyczny. Do chwili obecnej znane jest 19 genów związanych z drożdżową apotozą (SGD) Główne: MCA1 (mammalian caspases); AIF 1 (apoptosis inducing factor); NUC1 (mitochondrial nuclease) Biochemiczne i molekularne dane potwierdzają obecność PCD w drożdżach DNA fragmentation by TUNEL DNA fragmentation by DAPI Obserwacje drożdżowej apoptozy Po co umierać? 1. 2. 3. Czy umieranie może być lepszą strategią niż życie? Kiedy? ..... i dlaczego? Kto korzysta z takiej śmierci? Why to die? Dlaczego komórki drożdży przechodzą apoptozę? Występowanie apoptozy wyjaśniane przez korzyści: • oszczędność substancji odżywczych • usunięcie słabych, niezdrowych, sterylnych, komórek zmutowanych lub uszkodzonych • ochrona "lepszych" komórek • ułatwienia przystosowania się do nowych środowisk / zmian Why to die? Perspektywa ewolucyjna Czy PCD może być utrwalona/korzystna ewolucyjnie bez adaptacji na istniejącym poziomie (tj. komórki? A nie populacji?) Kiedy ten ekstremalny altruizm może być adaptacją? Ukryte założenie: Aktywna (programowana) śmierć jednokomórkowców jest adaptacyjną cecha, która ewoluowała i jest utrzymywana przez dobór krewniaczy (kin selection) Warunki ewolucji doboru krewniaczego Równanie Hamiltona: rxb>c korzyści - wzrost dostosowania (mierzonej jako własny liczba kopii genu przekazywane z pokolenia na pokolenie. Pokrewieństwo pomiędzy aktorem i odbiorcą > > Koszty (ŚMIERĆ!!!!!) Pokrewieństwo pomiędzy aktorem a losowym członkiem populacji 1. Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji) 2. Rozróżnienie krewnych (lub osobników niosących wspólne geny „altruizmu” i preferencyjną bezpośrednią pomoc w ich kierunku. mechanizmy promujące dobór krewniaczy 1. Rozpoznanie krewnych • brak danych w aspekcie apoptozy 2. Obecność struktury genetycznej populacji (lepkość populacji) • hipoteza: brak danych eksperymentalnych • łatwe do manipulowania w laboratorium, trudne do opanowania w przyrodzie Dane eksperymentalne EKSPERYMENT: WYNIK: WNIOSKI: deletions/mutation of the ACD gene (YCA1; glutaredoxin 2 ) Spadek dostosowania populacji Wzrost mutacji Apoptoza – pozwala na usunięcie uszkodzonych komórek Herker et al. 2004; Gomes et al. 2008 Why to die? EKSPERYMENT: WYNIK: WNIOSKI: deletions/mutation of the ACD gene (YCA1; glutaredoxin 2 ) Spadek dostosowania populacji Wzrost mutacji Apoaptoza – pozwala na usuniecie uszkodzonych komórek Efekty plejotropowe: Sama delecja powoduje: - spadek dostosowania osobników; -zwiększona liczba wolnych rodników -zwiększa tempo mutacji Herker et al. 2004; Gomes et al. 2008 Dane eksperymentalne Why to die? Hipoteza alternatywna Why to die? Apoptoza drożdży: Altruistyczne samobójstwo Znaczenie adaptatywne or LUB wynika z niemożności stłumienia działania mitochondrialne wytwarzanych wolnych rodników (ROS) (wybuch oksydacyjny) Brak znaczenia adaptatywnego ACD jest błędny cecha utrzymane jako produkt uboczny selekcji na prosurvival funkcji na poziomie indywidualnym Programowana śmierć komórki (PCD) wpływ na odbiorcę pozytywny + wpływ na aktora pozytywny+ mutualizm negatywny- altruizm negatywny samolubstwo złośliwość West, et al. 2006. Programowana śmierć komórki (PCD) PODSUMOWANIE Socjomikrobiologia to nowa gałąź nauki, łączy postępy mikrobiologii i teorię ewolucji …wiele jest do odkrycia Zapraszam do naszego zespołu! ZGE (drożdże) • Dziękuję za uwagę