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University of Laddington Titolo del Libro: Encefalo di: Ambrosine Smith Indice Encefalo Pag 2 Parametri fisiologici Pag 3 Derivazione embriologica Pag 3 Proencefalo Pag 4 Vescicola telencefalica Pag 4 Vescicola diencefalica Pag 5 Mesencefalo Pag 5 Rombencefalo Pag 5 Struttura Pag 6 Importante: Il seguente materiale appartiene a Wikipedia e ai rispettivi autori. Le informazioni riportate sono basate su avvenimenti reali storicamente documentabili. Le uniche informazioni false sono l’autore del documento (necessario per il gioco) e il titolo del documento. Vi auguriamo buona lettura. 1 L'encefalo (encephalon, "dentro la testa"; in inglese brain) è quella componente del nevrasse completamente contenuta nella scatola cranica. Assieme al midollo spinale, contenuto nella colonna vertebrale, esso costituisce il sistema nervoso centrale. La definizione delle varie componenti dell'encefalo varia a seconda del criterio usato. • • • Dal punto di vista anatomico l'encefalo è costituito dal cervello (o prosencefalo), dal tronco encefalico (mesencefalo, ponte e bulbo) e dal cervelletto. Dal punto di vista embriologico l'encefalo si sviluppa da tre vescicole del primitivo tubo neurale: il romboencefalo (da cui originano bulbo, ponte e cervelletto) il mesencefalo e il prosencefalo (o cervello), costituito da diencefalo e telencefalo. Dal punto di vista filogenetico possiamo ulteriormente suddividere il cervelletto in archipaleo- e neo- cerebellum, e simil cosa è attuabile per il cervello. Parametri fisiologici Masse encefaliche di diversi animali a confronto. Le dimensioni somatiche di un individuo in rapporto col peso del telencefalo costituiscono il cosiddetto coefficiente di cefalizzazione: nell'uomo, esso è il più alto che in tutte le altre specie. Qui di seguito vengono riportati i coefficienti di encefalizzazione di alcuni animali a confronto. Specie Indice di encefalizzazione Insettivori 1 Primati 11 Delfino 20 Uomo 28 2 I parametri fisiologici dell'encefalo umano sono i seguenti: • • • • • diametro sagittale massimo (lunghezza) = 170 mm nel maschio, 160 mm nella femmina diametro trasverso massimo (larghezza) = 140 mm nel maschio, 135 mm nella femmina diametro verticale massimo (altezza) = 130 mm nel maschio, 125 mm nella femmina circonferenza orizzontale massima = 480 mm arco sagittale massimo = 237 mm Vascolarizzazione Il sistema venoso è rappresentato dai seni durali che costituiscono un sistema di drenaggio convergente, il sangue poi si raccoglie nell'apice della piramide dell'osso temporale e passa alla vena giugulare interna e da qui, attraverso la vena cava superiore, arriva al cuore. Il sistema arterioso ha origine dalle 2 arterie vertebrali e dalle 2 arterie carotidee: dalle 2 arterie vertebrali si formano 2 arterie cerebrali posteriori,dalle 2 arterie carotidee si formano 2 arterie cerebrali medie e 2 arterie cerebrali anteriori. Ci sono inoltre 2 arterie comunicanti posteriori,che collegano ogni arteria cerebrale posteriore con quella cerebrale anteriore,e una arteria comunicante anteriore che collega tra loro le 2 arterie cerebrali anteriori. Si forma un anello vascolare detto circolo di Willis che regola le variazioni di pressioni e di portata.. Derivazione embriologica Nell'uomo e nei vertebrati in generale, il primo abbozzo del sistema nervoso prende origine dall'ectoderma embrionale, e precisamente da una sua porzione localizzata dorsalmente alla corda dorsale (il primitivo abbozzo della colonna vertebrale dell'embrione). La prima fase che denota lo sviluppo del sistema nervoso embrionale avviene precocemente con la neurulazione, ossia la proliferazione delle cellule della suddetta porzione dell'ectoderma (denominata anche "neuroectoderma"), che in conseguenza di ciò si ispessisce a formare la placca neurale. In un secondo momento, la placca si invagina a formare la doccia neurale: è a questo punto che dalle sue pareti si distaccano delle masserelle di tessuto neuroectodermico, che vanno a formare dei cordoni localizzati lateralmente alla doccia neurale stessa, denominati creste neurali. Dalle creste neurali origineranno molteplici formazioni del sistema nervoso maturo, quali i gangli (spinali e viscerali), le meningi ed i nervi spinali. Al 21° giorno di gravidanza comincia la chiusura della doccia neurale: i bordi della doccia si sollevano e si avvicinano sulla linea mediana, per poi entrare in contatto e saldarsi definitivamente. Questo processo ha inizio nella regione della vescicola mielencefalica (vedi oltre) e prosegue poi nelle due direzioni, craniale e caudale, dando origine ad una struttura tubolare cava denominata appunto tubo neurale. Le due estremità del tubo rimangono aperte ancora per un certo periodo di tempo, dando origine al neuroporo anteriore e posteriore, che si chiudono rispettivamente al 26° ed al 28° giorno di gravidanza. 3 In questo periodo, le primitive cellule neuronali migrano dalla superficie interna del tubo neurale sino a quella esterna, formando lo strato del mantello: qui, esse si vanno ad addensare in una regione dorsale, la lamina alare (da cui origineranno gli elementi sensitivi del nevrasse), ed in una ventrale, la lamina basale o fondamentale (da cui origineranno gli elementi effettori). In particolare, nel midollo spinale, la suddivisione delle due lamine verrà poi ricalcata sino a portare allo sviluppo delle corna anteriori (effettrici) e posteriori (sensitive). Dopo la chiusura del tubo neurale, la progressiva proliferazione delle cellule nervose restringe sempre più la cavità interna, che si riduce al solo canale centrale. Contemporaneamente, gli assoni degli abbozzi neuronali cominciano a portarsi verso l'esterno delle lamine del tubo neurale, dando così origine ad un abbozzo di sostanza bianca. In corrispondenza della chiusura dei due lembi della doccia neurale, attorno al 25° giorno di vita intrauterina, la porzione più craniale del tubo neurale si dilata a formare le tre vescicole encefaliche primitive: proencefalo, mesencefalo e romboencefalo. Proencefalo La vescicola proencefalica è la più rostrale delle tre vescicole primitive e, in corrispondenza del 32° giorno circa, si divide ulteriormente in due vescicole distinte, telencefalica e diencefalica, separate da solchi poco marcati. La curvatura mesencefalica, ossia il solco che separa i primitivi emisferi telencefalici dal resto del cervello embrionale, è la più tardiva ad apparire e può essere osservata attorno al 72° giorno di vita intrauterina. Vescicola telencefalica L'abbozzo del telencefalo embrionale si divide precocemente lungo la linea mediana in due rigonfiamenti laterali, i primitivi emisferi telencefalici, tra i quali si forma la scissura interemisferica: all'interno di questa si va a posizionare un setto di derivazione mesenchimale, che formerà in futuro la grande falce cerebrale. 4 La prima formazione che origina dalla vescicola telencefalica è costituita dall'abbozzo del bulbo olfattivo, che si sviluppa nella porzione più anteriore della faccia inferiore del telencefalo. Parallelamente, il pavimento della vescicola vede una grande proliferazione delle cellule che lo costituiscono, che vanno a formare gli abbozzi dei nuclei della base. La porzione più superficiale della vescicola forma gradualmente la corteccia telencefalica o pallium, nella quale si sviluppano successivamente le circonvoluzioni e le scissure, in quest'ordine: per prima la scissura laterale di Silvio (fine del 2° mese), poi la scissura parietoccipitale (inizio del 3° mese) e per ultima la scissura centrale di Rolando (fine del 5° mese). Vescicola diencefalica Il considerevole sviluppo delle lamine alari porta alla formazione dei talami, mentre le lamine basali, più piccole, sono responsabili dello sviluppo dell'ipotalamo. Dal pavimento diencefalico originano gli abbozzi della retina e delle vie ottiche, mentre il tetto va a formare l'epitalamo. Mesencefalo La vescicola mesencefalica, in posizione mediana, è l'unica delle tre vescicole telencefaliche primitive a non dividersi dopo la sua formazione. La curvatura mesencefalica è la più precoce a formarsi ed appare attorno al 28° giorno di vita intrauterina. Nell'abbozzo embrionale mesencefalico, la porzione corrispondente alla lamina alare va a formare il tetto, che nei vertebrati adulti darà origine ai tubercoli quadrigemelli superiori e inferiori, addetti alla ricezione di collaterali delle vie ottiche ed acustiche. Dal velo marginale, che ricopre la lamina basale, originano invece i due peduncoli cerebrali. Un gruppo di cellule di derivazione incerta (alare o basale) dà origine alle formazioni della callotta mesencefalica, quali il nucleo rosso e la sostanza nera. Dai lati della vescicola originano infine i corpi genicolati, funzionalmente connessi alle formazioni della lamina quadrigemina. Rombencefalo La vescicola romboencefalica si divide, in contemporanea con quella proencefalica, in due altre vescicole, metencefalica e mielencefalica. La curvatura pontina, che separa il ponte dalle formazioni circostanti, si forma attorno al 38° giorno di vita embrionale. 5 Vescicola metencefalica Costituisce l'abbozzo embrionale del ponte. Il velo marginale è responsabile dello sviluppo del piede del ponte, nel quale si vanno a posizionare i nuclei del ponte, provenienti dalle lamine alari. Queste ultime, in seguito ad una proliferazione massiccia dei loro spigoli dorsali, danno origine ad un gruppo di cellule che si staccano progressivamente dal ponte e si vanno a posizionare nella fossa cranica posteriore, dando origine al cervelletto. Vescicola mielencefalica Situata nella posizione più caudale ed in diretta continuazione con il midollo spinale, essa è destinata ad andare a formare il bulbo. Dal tetto della vescicola origina la membrana tectoria, che dà origine ai plessi corioidei del 4° ventricolo, importantissimi per la produzione di liquido cefalorachidiano. Struttura L'encefalo è costituito dalle seguenti porzioni: • • • • telencefalo: la porzione più superficiale dell'encefalo, costituito dalla corteccia telencefalica, la sostanza bianca ed i nuclei della base diencefalo: posto internamente alla sostanza bianca telencefalica, è costituito da cinque porzioni (talamo, epitalamo, metatalamo, ipotalamo, subtalamo) ed è in continuazione inferiormente con il mesencefalo tramite i due peduncoli cerebrali cervelletto: la porzione situata nella fossa cranica posteriore tronco encefalico: funzionalmente connesso con il cervelletto e costituito a sua volta da tre porzioni, in senso craniocaudale: o mesencefalo: in continuità superiormente con il diencefalo, costituito dai due peduncoli cerebrali e dalla lamina quadrigemina o ponte: posizionato ventralmente al cervelletto o bulbo: detto anche midollo allungato o mielencefalo, è il segmento inferiore dell'encefalo e prosegue in basso, senza interruzione, nel midollo spinale. Autrice: Ambrosine Smith 6