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INTRODUCCION A L A BOTANICA

Arthur Cronquist

INTRODUCCION A LA
BOTANICA

DÉCIMA SEGUNDA REIMPRESI~N
MÉXICO, 1997

/

COMPAÑIA EDITORIAL CONTINENTAL, S.A. DE C.V.
MEXICO
/

Título original de la obra:
INTRODUCTORY BOTANY

Publicada por:
HARPER & ROW, PUBLISHERS, INC.
0 Arthur Cronquist
Traducida por:
ING. AGRONOMO MARINO AMABROSIO, PH. D
Derechos reservados en español
@ 1977, por COMPAÑIA EDITORIAL CONTINENTAL, S.A. DE C.V.
Renacimiento Núm. 180, Col. San Juan Tiihuaca, DelegaciGn Azcapotzalco,
Código Postal 02400, México, D.F.

Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial
Registro Núm. 43

ISBN 968-26-1018-4
Library of Congress Catalog Card Number: 75-132658
Queda prohibida la reproducción o transmisión total o parcial del texto de la
presente obra bajo cualquiera de sus formas, electrónica o mecánica, sin el consentimiento previo y por escrito del editor.
Impreso enh4kxico
Printed inMexico

Primera edición, 1977
DCclma prinlcra rcimprcsión: 1992
DCcima segunda rcimpresi6n: 1997

INDICE DE MATERIAS
PREFACIO, 7
1. La BotánicacomoCiencia,

11

2.Algunas Bases Físicas y Químicas,21
3. Estructura y Función de las Células, 33
4. División Celular,61

5. ReproducciónSexual, 73
6 . Introducción a la Taxonomía, 81

7. ClaseSchizomycetes,

93

8. Virus, 117

9.ClaseCyanophyceae:

Algas Verde-azules, 129

10. División Chlorophyta: Algas Verdes, 143

11. División Euglenophyta,165
12. Divisiones Pyrrophyta y Cryptophyta,169

13. División Chrysophyta,177
14. División Phaeophita: Algas Pardas,193
15. Divisih Rhodophyta: Algas Rojas,207

16. División Fungi, 221
17. División Bryophyta:Briofitas,

275

18. Divisiones Psilotophyta y Rhyniophyta: Psilotofitas y Riniofitas,299

19. Divisi6n Lycopodiophyta : Licopodios y Selaginelas, 3 13
2 0 . División Equisetophyta: Equisetos y Colas de Caballo, 335

21. División Polypodiophyta

:

Helechos, 347

22. División Pinophyta:Gimnospermas,369
23.Introducción

a lasAngiospermas;Tejidos;

24. Angiospermas:Tallos,427

25.Angiospermas:Raíces,453

Suelo, 411

6

INDICE DE MATERIAS

26.Angiospermas:Hojas,475
27. Angiospermas: R,elaciones con el Agua, 493

28.Angiospermas:NutriciónMineral,513
29. Angiospermas : Elaboración,Translocación

Alimentos,527

y Almacenamientode

30. Angiospermas : Respiración, 555

31.Angiospermas:Flores,575

y Plántulas, 603

32.Angiospermas:Frutos,Semillas
33.Angiospermas:Crecimiento

y LMovimiento, 621

34.Angiospermas:Clasificación,651
35. Angiospermas : ImportanciaEconómica,679
36.Herencia,699
37.GenéticaMolecular:

De losGenes a los Caracteres,725

38.Evolución,741
39.Comunidades

Vegetales, 763

40. Fitogeografía,785

Apéndice: Sinopsis de las Divisiones y Clases de Plantas, 807
Glosario, 8 15
Indice, 828

PREFACIO

Las dos alternativas
más
obvias en el
estudio de cualquier tema soncomenzarcon
10 conocido y seguirhacia lo desconocido O
comenzarconlosimple
y proceder hacia
10 complejo. E n botánica,general la primera
alternativa se ejemplifica
comenzando
con
las angiospermas, y lasegunda,terminando
con ellas.Paraestetextoseha
escogido la
segundaalternativa, porque permiteuna secuencia
natural
evolutiva y porque pocos
estudiantes,alentrar
al bachillerato,tienen
algo másqueunafamiliaridadsuperficial
con la estructura,funciones y reproducción
de las angiospermas.Además,
el ciclo biológico de las angiospermas loentiende mejor
el
estudiante
que
tiene
algún
conocimiento previo de los grupos inferiores.
El texto h a sido escrito,sin embargo,de
manera que aquellos que prefierandiscutir
las angiospermas antes
que
otros
grupos
vegetales, lo puedanhacerasí;
los términos
usados aldiscutirlasangiospermassepresentan como nuevos, aunque hayan sido usados en capítulosanteriores en otros grupm;
es posible ir
directamente
del
Cap. 5 al
Cap. 23, posponiendo u omitiendo elestudio
delas
criptógamas y las gimnospermas.
Tanto los hechoscomo
lainterpretación
seenlazanenestetexto
con la convicción
de que los hechos sin 6u interpretaciónno
tienensignificado, pero la jnterpretaciónsin
una base sólida dehechos,espobremente
captada y pronto
olvidada.
Dentro
de
las
limitaciones
de
espacio
inherentes
a cualquier texto de introducción, he tratado, siempre que ha sido posible, de llevaralestudiante a los límitesdenuestroconocimiento
y hacerloque se asome haciaelfuturo.
Se
hahechounserio
esfuerzo paraevaluar
e
incluir enesta
obra los resultadosdelas
investigaciones
actuales.
En muchas ramas del
aprendizaje y, ciertamente,engranpartede
la botánica,hay
niveles sucesivamente más altos de conocimiento, separados por montañas de acumulaciónde
hechos. El valor de escalaruna

montaña dehechos
está limitadosi
nose
alcanza el nivel de entendimiento; en todo
el texto se ha hecho un esfuerzo por alcanzar
los niveles y a menudo por echar una ojeada
hacialasiguientemontaña.Elprimer
nivel
engenéticaesmendelismosimple,
pero esto
nos daunpuntodevistatanlimitado
y
distorsionadoquehemospasadoalsiguiente
nivel: una apreciacióndefactoresmúltipies
y efectos múltiples. Los geneticistas todavía
están luchando hacia el entendimiento de la
estructuxhprecisade
los cromosomas y los
genes, y nosotros únicamente daremos un
breve vistazo a ese nivel.
La comprensión interpretativa
alcanzada
6í misma
en un nivel deestudio,puedepor
transformarse e n los hechosque
permitan
u n entendimiento nuevo o superior.Cuando
Copérnico y después Galileo expusieron el
punto devista de que la Tierraesunz
esfera que da vuelta sobre su eje y a su vez
giraalrededor
del Sol, estaban únicament.e
interpretandoobservaciones;dehecho
su interpretación,ligeramentemodificada,se
ha
convertido e n u n grupo de hechos científicos
fundamentales, que es parte de la base para
mejorarnuestro conocimientodel
Universo.
Espero que los estudiantes, al usar este texto,
puedansercapaces
deutilizar
los conocimientos interpretativos aquí alcanzados, como
hechos que les ayuden a entender otros problemas que encuentren.
AGRADECIMIENTOS
Muchaspersonas
han ayudado generosamenteenla
preparacióndeestelibro
ya
sea leyendo el manuscrito o suministrando
ilustraciones o materiales. Aunque asumo
completaresponsabilidad
personal por todo
el texto,quieroagradecersinceramentelas
críticas
constructivas
ofrecidas
por los siguientes
botánicos
que
han leído parte
del
manuscrito:
H. A. Gleason, ecología;
Robert
John B. Hanson,relacionesdelagua;
E.Hungate,bacterias;
Henry A. Imshaug,

8

PREFACIO

líquenes; R. M. Klein, fisiología y algunas
otras
partes;
George F. Papenfuss,
algas;
Ruth Patrick,diatomeas;
D. J. Rogers, importancia económica de las angiospermas.
D. P.
Rogers,
parte de los hongos; Clark
Rogerson, parte de los hongos; R. M . Schuster,briofitas;
Alcides Teixeira,parte de los
hongos; y W. H. Wagner, criptógamas vasculares. Mi esposa, Mabel A. Cronquist, ley6
y clatodo el manuscritoparadarleforma
ridade hizo granparte de latranscripción
final.
Los dibujosoriginalesfueronhechos
por
Charles C. Clare, yllevansusiniciales.
Muchas de las preparaciones microscópicas usadas por el señorClarefueronamablemente
prestadas
para
este
propbsito por M. S.
Markle. Otras ilustraciones o dibujos se acreditan individualmente. Particularmente deseo
agradecera los editoresdeGinnand
Company el haberme
permitido
generosamentc
usar los dibujosdelexcelentetextode
W.
H. Brown, The Plant Kingdom. Algunas otras
instituciones
y
personas
que
sumínistraTon
gran
número
de
fotografías
son:
BoyceThompson Institute; Chicago Natural History
Museum; Cornel1 University,Department of
Plant Pathology; General Biological Supply

House (Chicago); Lakeside Biological Products (Ripon,\Vis.):National
Audubon Society; New
York
Botanical Garden; U. S.
Department of Agriculture
(Forest
Service
andAgricultural Research Service); Hermall
Becker; JoséCuatrecasas; T. H. Evelett; .T.
ArthurHerrick;
W. H. Hodge; y Jack McCcrmick. Las fotografías de página
entera
d e Hydrodictyon, Euglena y una diatomea
colonial,fueronhechasespecialmentepara
mi uso por Elsa H. J. O’Donnell.
Todos los recursos de la biblioteca, herbario y colecciones vivas del New
York
Botanical Garden han estado constantemente
a mi disposición. Las ilustracionesde Antlzoceros se hicieron,enparte,
de material vivo
suministrado porWilbur H. Duncan. Los gametofitos de helecho y esporofitos de Isoetes
me fueron proporcionados por mihijoJohn
Cronquist;
las
plantas
de
lsoetes originalmente le fueron enviadas por el doctor Duncan. La carta
filética
de las divisiones y
clases de plantas
fue
diseñada
por John
Cronquist bajo mi supervisión. La fotografía
de Psiloturn muestra una planta que me fue
regaladapor David B. D u m . Mi hijaElizabethy
mihijoJohnmeayudaron
en la
preparacióndelíndice.

1
LA BOTANICA
COMO CIENCIA
Vista en el río Kaweah,enlascolinasoccidentalesde
la SierraNevada,California. La yuca
por John O. Summer, de la National Audubon Society)
aparece en primer plano. (Fotografía

12 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

NATURALEZA DE LA CIENCIA

DISTINTOSTlPos

DE

CIENCIAS

Botánica es la cienciaquetrata
de las
plantas. Es unaramade
la biología, ciencia que estudia a los seres vivos, tanto plantas como animales. La biología, a su vez,
puede considerarse como una de las ciencias
naturalies que trata de la naturaleza,en su
sentido más amplio.Algunas
otrasciencias
la geonaturalesson la química,lafísica,
logía y la astronomía.Lasciencias
naturalees, con excepción de la biología, pueden ser
llamadas ciencias físicas. Además de la6 cienciasnaturales,hayciencias
sociales, tales
como la economía y la sociología, y ciencias
exactas, como las matemáticas.
Esta
organización
de diversos tipos de
ciencia
es
conveniente, pero no completamente satisfactoria para todos los propósitos.
L o s límitesentrelasciencias
no son claros
y muchos campos especiales pueden incluir
como
partes d.: dos o másciencias;esasí
la genética (elestudio de laherencia) y la
ecología (el estudiodelarelaciónentre
10s
organismos y su medio ambiente) son partes
de la biología que pasan o sobrepasan In
distinción entre botánica y zoología; y la bioquímica, la química de los seres vivos, esti
en cl límiteentre 13 química y la biología.
Las diferentes ciencias son, porlo tanto, tan
interdependientes que
el
entendimiento o
conocimiento apropiado d e cualquiera de ellas
requieretambién
u n conocimiento de algun a s otras. Un buen botánico debe conocer
algo de zoología, química,física,matemitien
cualquier
cas y geología. U n adelanto
campo de l a cienciapuede ser Ú t l l o necesariopara
el desarrolloposterior
en algíln
otro campo. Por ejemplo, los descubrimientos
de l a s pasadas décadas en el conocimiento de
los elementosradiactivos han dado a los fisiólogos delasplantas
y a los bioquímicos
una nueva herramienta muy importante para
descifrarlaestructura
química deorganismos vivos y los procesos que ocurren en
ellos. Algunos de los elementos
empleados
por las plantas pueden ser suministrados en
formaradiactiva,
y el destino
subsecuente
de esos itomosmarcados puedeseguirse debido a su radiactividad.
En contraste a la organización dadaanteriormente, la ciencia
puede
dividirse en
riencia
pura
en la que el conocimiento
es válido por sí mismo sin ninguna relación

con su importancia económica inmediata; y
ciencia aplicada en la que se hace un intento
paraaplicar
el conocimiento a usos práctique
hacen
actualmente
cos. Los esfuerzos
los fisiólogos de lasplantas,paraencontrar
exactamente cómo elabora laplanta el alimento de la materia prima, son un ejemplo
decienciapura.El
uso de isótopos radiactivos puede ayudar a encontrar una solución
aesteproblema
de la cienciapura, y permitirá la aplicaciónfinal
de estos conocimientos a problemas prácticos de producción
de. alimentos para uso humano. L o s descubrimientos científicos de hoy, por pequeños que
parezcan, pueden ser mañana
una
parte
esencial en algún nuevo
proyecto en la ciencia pura o aplicada.
CONCEPTOSDE CIENCIA

Comúnmente se dice que ciencia es el
conocimiento
organizado,
pero
ésta
no es
una definicióncompleta.Inherenteacualquierconceptodeciencia
estála búsqueda
de una verdad objetiva sintomar
en consideración lo que pueda
ser
agradable
o
convenientecreer.
La necesidaddeque
los
hechos y datossean suficientemente numerosos y confiablesparapelmitirunnúcleo
sólidode acuerdo entreestudiantes o investigadores serios, tambiénes
inherentea
lo
anterior. Los gustosindividuales y el valor
de los juicios que son tanimportantes
en
filosofía,tienen un valor
las artes y enla
mínimo enlaciencia.Idealmente,
todoslos
científicostrabajandoen
u n problemadado
deberían
llegar
a
la
misma
conclusión,
y
cuandosea
posible la experimentación, los
resultadbsdeberánser
los mismos, independientemente de quién efectúe el experimento.
Los Científicos en todoslos
campos,continuamente
están
tratando
de añadir
algo
a l cuerpo básico de conocimientos que tenemos. La expansióndel conocimientocientífico implica tanto el descubrimiento
de
hechos
previamente
desconocidos como la
formulación de generalizaciones
basada
enestoshechos.
Una suposición científica
dirigida a. explicar ciertos hechos observados
e s llamada hipótesis. Cuandola información
adicionalindicaquelas
suposiciones probablemente son correctas, la hipótesis puede
llegaraadquirir
el estadode
teoría. Si la
teoría escorrecta y consistentementeaplicable a un cierto tipo de situación, se convierte
en un principio o ley. El término le!! se

LA BOTANICA COMOCIEh’ClA

aplicaespecialmenteageneralizaciones
que
puedenser
usadasparapredecir
cuidadosamente los resultados de lainteracción
de
o fuerzas. Las leyes
diferentes
factores
de Mendel de laherencia, que se tratarán
másadelanteenestelibro,son
ejemplosde
leyes científicas,aunquese
sabe ahora que
suaplicaciónes
más limitada de lo que antes se creía.
Con frecuencia, y particularmenteenlas
fases de observación
opuestas
a
las
fases
experimentalesde la ciencia,esconveniente
continuar refiriéndose a u n principio universalmente aceptado como una teoría. La teoría
celular, que indicaquelamateria
viva está
característicamente
organizada
en
cuerpos
y definidos,
llamados
pequenos,
complejos
células,esun
ejemplo de talprincipio.El
hechodequealgunosorganismoscomo
los
hongos mucosos no estén compuestos de células, no invalida la utilidad de la teoría celular
al capacitarnosparaentenderlaestructura
de lamateria viva; en efecto,las excepciones a la teoría celular se comprendenmejor
a la luz del conocimientoderivado de organismos celulares.
Otro principiocientíficoes
la teoría de la
evolución orgánica. Indica que los organismos de diferentes tipos están
relacionados
través
a
de
un
ancestro
común;
que los
tipos existentes de organismos sehan originado de un tipo o, relativamente, de unos
cuantos tipos de
organismos
simples:
que
todo el proceso es gradual; yque se lleva a
cabo en pequeños pasos. Los mecanismos
de la evolución orgánica estánparcial,pero
no completamente
entendidos
y se
discuten En el Cap. 38. El principio de la evoluciónorgánica ya noesmásun
tema de
debate entre los científicos.
Todos los conceptos científicos, ya soan
hipótesis,teorías,principios
o supuestas leyes, estánsujetosarevisión,
modificación
o rechazoamedida
que seobtieneinformación adicional:
menudo
a
esta
otra
inforo refinamiento
mación necesita
un
ajuste
de lasideasexistentes,
por lo que los coll.
ceptos sucesivos tiendena
representaraproximaciones
cada
vez más cercanas n la
verdad.
MÉTODO CIENTíFICO

Los métodos empleados por 105 cierltificos
en un esfuerzo para resolver un problema
tienen tanto de común que es costumbre usar

13

el término método científico. En esencia, el
métodocientíficoconsiste
en: ( 1 ) la adquisiciónde
un grupodehechosrelacionados
con el problema; ( 2 ) la formulación de una
o más hipótesis basadasenestoshechos;
y
( 3 ) la comprobación de cada hipótesis, ya
sea por adquisición de nuevosdatosde
imo cuando es posible, con
portanciacrítica
uno o más experimentoscuyo
propósito es
determinarcuál de lasprediccionesbasadas
es correcta. El experimento,
enlahipótesis
o los datos
adicionales,
deben
ser de
tal
naturaleza que siconfirmanlaaplicabilidad
de una hipótesis,excluyenlasalternativas.
Si ninguna hipótesis resulta del tercerpaso,
entonces todo el proceso, o los dos últimcs
pasos, se repitehastaquesealcanceuna
conclusión satisfactoria.
Muchas
generalizaciones
científicas,
particularmente en las ciencias biológicas, están
sujetasa
excepción. Enestelibrodaremos
atenciónprimordiala
las condiciones típicas
o usualesysolamentede
paso se hará mención a lo poco usual. El lector atento notará
el frecuente uso de palabras calificativas que
admiten excepciones a las
afirmaciones
hechas.
LA NATURALEZA

DE LA VIDA

LAS CARACTERíSTICAS

DE LA VIDA

Hemos dicho que la biología eslaciencia que trata de la vida y que l a botánica
es una rama de ella que trata de las plantas.
Todos nosotros sabemosengeneral
qué se
entiende por “vida” y por “planta”, pero ninguno de estos términos
es
definible
con
precisión o puede definirse con exactitud.
N o hay unlímiteclaroentreplantas
y aniaún
entre
materia
viva y
males o más
materia 110 viva. Los hechos máscaracterísticosdelavida
son crecimiento,reproduo
ción y una serie compleja de procesos
químicos conocidos colectivamente
como
metabolismo. De éstos, el metabolismoes el
más importante, y a que en cualquier ser vivo
el crecimiento y la reproducción pueden posponerse o auneliminarse,
pero siel
metabolismose detiene. el organismo no es más
un ser vivo, excepto por el estadode animac i h aparentemente
suspendida
qu,e se ve
en ciertos virus y esporas. La materia viva
llamada protoplasma es,cuando menos ordinariamente. una mezcla compleja organizada

14 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

deproteínas,grasas
y muchasotrassustancias,suspendidaenagua,estandoeltotal
en un estado de continua actividad química.
Cualquiera
de
estas
sustancias,
cuando
se
aisla de las otras, no está
viva; es la mezcla
químicamenteactivala
que está viva.
Uno de los procesos del metabolismo es la
desintegración
de
sustancias complejas llamadas alimentos ensustanciasmás
simples
conliberación de energía. La desintegración
de los alimentos puede ser dividida
en: ( 1 )
digestión, un paso preliminar que los hace
más solubles o másfácilmentedifundibles
la cansincambiarenformasignificativa
y ( 2 ) respiratidaddeenergíaalmacenada;
ción, unpasoposterioren
el que se libera
el
parte o toda la energíaalmacenadaen
alimento.
La
respiración
generalmente
implicael uso de oxígeno y la formación de
dióxido decarbono como uno de los productos de d'esecho. El término respiración como
lo emplean los biólogos, se refiere al proceso
químico o a los procesos químicos
reales
dtentro de u n organismo vivo que dan como
resultadolaliberación
de energíadelalimento, y no solamentea la respiración o al
intercambio de gases que la
acompañan.
Parte de la energía liberada en la respiración
es utilizada para mantener el protoplasma de
una célula en movimiento constante;otra
parte es usadaenlaformación
denuevos
compuestos
que
formaránpartedel
protoy aliplasmaapartir
de materiasprimas
mentosdigeridos, pero con mucho,más del
90% se transforma en calor. Enanimales
de sangrecaliente,
el calorliberadoenla
respiración es utilizado para mantener la temperaturadelcuerpomásalta
que la temperaturanormaldel
medio ambienteexterior;
en otros tipos deorganismos, e1 calor es, en
granparte,desperdiciado.Laformaciónde
protoplasma nuevo a partir de materia prima
y alimentos digeridos se llama asimilación.
La digestión, la
respiración
y la asimilación se encuentranentre los procesos esencialesdelmetabolismo.
El máscontinuo de
estos procesos esla respiración. Con pocas
excepciones (esporas y virus), la respiración
continua es característica de todos losseres
vivos. Silarespiración
se detieneporcompleto, el organismo muere.
(Debe
notarse,
sin embargo, que se puede ootener un estado
de animación suspzndida en algunos tipos de
células por una rápida congelación y posterior
desecación bajo condiciones muchomásextremas que las que existen en la naturaleza.)

Los cambios en el medio ambiente pueden
influirsobrelasactividades
metabólicas y
10s cambios particularestiendena
producir
respuestasparticulares.Esta
capacidad para
responder a los estímulos llamadairritabilidad, esuna
de lasmásimportantescaracterísticasdel
protoplasma. Tanto en las
plantas como en los animales las respuestas
a los estímuloscon
frecuencia se traducen
en movimientos ya sea de todo el organismo
o de parte de éI, y en las plantas a menudo
afectanladireccióndelcrecimiento.En
el
algunos
tipos deresCap. 33 se exponen
puesta vegetal a los estímulos.
El protoplasmaseestá
gastando,desintegrandoconstantemente,
siendoreemplazado
por protoplasmanuevo. Cuando el protoplasde lo quese desma se formamásrápido
truye, el organismo crece. Parte o todaslas
célulasaumentan de tamaño y cada una de
estascélulasencrecimientoperiódicamente
se divide en dos.Como resultado deesto, el
organiismo parececrecer
desde dentro, más
que por una mera adiciónexternademateria. El crecimiento por intususcepción, como
se le hallamadoaeste
tipo particularde
crecimiento,
es
característico
de
los seres
vivos.La
materia no viva puede hincharse
por absorción de agua u otros líquidos(por
ejemplo, una pasa) o puede crecer por acreción, por lamera
adición de material del
mismotipodel
yaexistente(por
ejemplo,
una piedra de granizo o u n cristal químico),
pero esta materia no viva no crece por intu.
suscepción. Si hay algo a lo que se le pueda
llamar el carácter m& importante de la
vida,éste es la capacidad paratransformar
y organizaralimento por procesos químicos,
a su vez,
ensustanciacorpórea,lacual,
aprovecha el alimentoenformasimilar.

EL ORIGENDE

LA

VIDA

Por lo general hace muchos años
se creía
que. los seres vivos frecuentemente se originaban de lamateriano
viva, es decir, por
generación espontánea. Si se dejaba queso y
ropa vieja enuncajón
oscuroporalgunos
días,sesuponíaquegenerabanratones;la
carneexpuestaalairesecreía
que generaba gusanos, etc. El concepto de generaci6n
espontánea
todavía
sobrevive en supersticionespopulares,como
por ejemplo,aquella
que dice quelaslarvasdeescarabajo
se
originan
partir
a de
un
pelo de
caballo
puesto e nu n abrevadero. Los experimentos
efectuadosporvarioscientíficos
desecharon

LA BOTANICA COMO CIENCIA 15

muchas de esasideas, p:ro, hastabastante
avanzadoel siglo XIX, se creíaampliamente
que los microorganismos se originaban espontáneamente. El biólogo italiano Lazzaro
Spailanzani (1729-1799)demostr6 en 1768;
que los organismosno
reaparecían e,n cultivos que se habíanesterilizadoal
hervirlos
y se habían selladopor
fusión de la boca
de un recipiente de cristal. Schulz y Schwann
en 1837 mejoraron
las
demostraciones
de
Spallanzanipermitiendoquepenetrara
aire
a los frascosesterilizadosatravésdetubos
calentadosal
rojo que mataban todoorganismo que se encontrara en el aire. Sin embargo, estos experimentosatrajeronrelativamente poca atención.
Fue
el
biólogo y
químicofrancésLouisPasteur
(18221895)
quiendio el “tirodegracia”a
la teoría de
lageneraciónespontánea.Desconfiando
evidentemente del trabajo de sus predecesores,
mejoró sus experimentos (1862), permitiendo
que penetrara aire a
los frascos esterilizados
atravésdetubos
delgadosdoblados ental
forma que las partículas flotantes en
el aire
nopudierancaeralinteriorde
los frascos
(Fig. 1.2). Su trabajo tuvo mucha publicidad
y elprincipio de quetoda la vida se forma
de vida preexistente pronto
se hizo una doctrina científica común.
Los experimentos
de
Spallanzani
dieron
frutosprácticosantesque
la ideadela
generación espontánea estuviera completamente
desacreditada
entre
los biólogos. Francois

FIG. 1.2. FrascodeltipousadoporPasteur
en sus
experimentos sobre l a generaci6nespontánea

Appert, un cocinero francés, fundó la industria de las conservas en 1804 haciendo una
fortuna conellas.Elgobiernofrancésle
dio
un premioconsiderable
en 1810 por hacer
públicosuproceso,queconsistía
en esterilizarelalimentohirviéndolo
y sellándolo en
recipientes esterilizados de cristal.
El origenprimariodelavidatodavíano
h a sido explicado satisfactoriamente con una
base
científica,
aunque
hay
hipótesis
de
una generaciónespontáneaoriginal
al nivel
molecularbajocondicionesambientalesbastantediferentes
de lasqueexistenenla
actualidad (véase el Cap. 38). Algunos de los
virus que pueden ser “cristalizados” en nucleoproteínas
aparentemente
inertes,
pero
que
retornanala
vida cuando se introducenen
elhospederoadecuado,
parecenestaren
el
límite entre lo vivo y lo no vivo. Sin embargo, por encontrarse solamente como parásitos
deorganismos
más bomplejos, los virusno
pueden ser considerados como la forma más
antiguade vida.

LA NATURALEZA DE LAS PLANTAS

FIG. 1.1. Louis Pasteur (1822-1895), versLtil bi6logo y químicofranc& famoso por su trabajo sobre
y
lacausa y prevenci6ndeenfermedadeshumanas
animales y por sus estudiossobiefermentaci611,generaci6n
espontánea,
etc. (Cortesfa delNew
York
Botanical Garden)

Una vez quellegamosalnivel
de complejidadde
los organismosexistentesmás
primitivos,
que
son
microscópicos
y están
formados
por
células
aisladas,
vemos
que
sonposiblestres
tipos o modalidadesprincipales
de
nutrición. El organismo
puede
hacersualimento;puedeabsorberalimentos
de su alrededor; o puede comer (ingerir) su
alimento.
Los organismosque
hacen o fabricansu
propioalimento han desarrollado una serie
de características relacionadas con esa forma
devida y sonllamados plantas. Organismos
quecomen o ingieren su alimento han desarrollado otras características relacionadas con
e.sta formadevida y sonllamadosanimales.

16

INTRODUCCIONA

L A BOTANICAPROGRAMADA

Tantolasplantas
como los animales han
dado origen y puedenhaberseoriginadode
organismosque ni hacen ni ingieren su alimento, sino que lo absorben de su alrededor.
Los olganismosqueabsorbenalimentoson
de
clasificados
como
plantas o animales
su probablerelaciónevolutiva,
acuerdocon
indicada por su estructura y procesos químicos, Algunosorganismosqueabsorben
alimento, tales como los hongos, probablemente
se
originaron
antes
de
la separación de
plantas y animales e n líneasevolutivas completamentedistintas.
Unaplanta
típicaelabora
su propio dimentodemateriaprima
con la ayuda del
pigmentoverde,clorofila.
Es inmóvil y no
tiene ni sistema nervioso ni sistema excretor.
Usualmenteesramificada,
con muchaspartes
similares;
el
tamaño
de
la
planta,
el
y elnúmerodeórganos
númeroderamas
de cada tipo son variables y estánsujetos a
modificaciónconsiderableporelmedioambiente.El aumento en tamaño esdebido, en
granparte,a
divisionescelulares en ciertas
regiones limitadas,llamadasmeristemos,
y
el crecimientotiendeacontinuarindefinidamente.Las
cClulas estánrodeadas por una
parednoviva,compuestaengranparte
dc
celulosa, uncarbohidrato complejo. Durante
la divisióncelular, el protoplasma se divide
en dos partes por la formación de una placa
celular,como se describeen el Cap. 4.
U n animal típico notieneclorcfila;ingiere su alimento 'en lugarde
hacerlo. Es
Inóvil y tienetantosistema
nervioso como
y tasibtemaexcretor.Presenta
unaforma
maño adultosclaramente definidos,que son
poco afectados
relativamente
por
el
medio
ambiente; el número
de
órganos
de
cada
tipo e s definido y generalmente no es grande.
El aumentoen su tamaño se debe a divisiones
celulares
en todas las
partes
de SU
cuerpo y el crecimiento se detiene cuando
alcanza un ciertotamaño. Lascélulas, O la
mayor parte de ellas, están limitadas por u n a
membrana proteinicaflexible
y viva. Aquellas
células
que
dan
un
cierto
grado
de
se
encuentran
rodeadas
rigidez a l cuerpo,
por salesdecalcio,comoen
los vertebrados,
o tienen u n a paredquitinosa,
como en los
( L a quitina se
insectos y otrosartrópodos.
parece a lasproteínas por elhecho d e que
el nitrógeno es uno d8es u s componentes csencialzs, aunque por otro lado. e s mris semejante a la celulosa y otroscarbohidratos.) DUrantela
divisi6n celular el proloplasma se

FIG. 1.3. Atrapamoscas (Diorluea l r r u s c i p u ~ a), planta
y delSur
(apr*
insectívoradeCarolinadelNorte
ximadamentealamitaddeltamañonatural).
(Fotografía por Allan D. Cruickshank,de
l a National
Audubon
Society)

constriííe o estrangula en dos partes sin formación de placa celular. (Tanto en las plantas
como
en
los
animales
normalmente
hay
una división precisa de una de laspartes
del protoplasma, el núcleo, como se explica
en el Cap. 4 . I
Todas
las
características
anteriores,
por
lascuales l a s plantas se diferenciande los
animales, e.stán sujetasaexcepciones,algunas más que otras; pero entre los organismos
más complejos rara vez hay alguna dificultad
cndistinguirunaplanta
de un animal. L a
plantallamadaatrapamoscas(Fig.
1.3) que
obtiene parte de su alimento cerrando sus hoes obviamente
jas sobre
algunos
insectos,
una
planta.
Igualmente,
l a cúscuta
(Fig.
1.4), unaplantacnredaderano
verde,que
parasita a otras plantas y absorbe su alimento de ellas,nuncaseríaconfundida
con un
animal: y los gusanosplanos, aunque absorben, más queingieren, su alimento,difícilmentepodríanconfundirseconplantas.

L A BOTANICA
COMOCIENCIA

17

FIG. 1.4. Cúsrata, unaplanta
enredadera
parásita.
amarillenta, que carece de clorofila.
Obtiene su alimentopor
me.
diodeórganosespeciales
de
absorción
(haustorios)
que
penetranen
los tejidos de la
planta
sobre
la
que
crecen.
(Aproximadamente de tamaño
naturd.)
(Fotografía
por
HughSpencerdelaNational
Auduhon Society)

A medida que seconsideran
progresivamenteorganismosmássimples,la
distinción
y animalessehacecada
vez
entreplantas
más difícil. Los hongos son considerados, por
sus paredes
lo generalcomoplantas,aunque
celulares son usualmente quitinosas más que
compuestas de celulosa.Gran
partedelas
algas
unicelulares
nadan
libremente
en
el
agua y algunas
de
ellas
son estudiadas
en cursos
elementales
de
zoologia, tanto
como debotánica:entrelasmásnotables
de estasformasintermediaestá
Euglena

(Fig. 1.5), la que normalmente
tiene
clorofila y elabora su propio alimento, pero
quetambiéntieneuncitostoma.Enapariencia, E u g l e m de ordinario no ingiere alimento
orgaatravés
del citostoma.peroalgunos
nismos muy similares y estrechamenterelacionados, sin clorofila, sí lo hacen. Las células
por una memde Euglena estánlimitadas
branaproteínicaflexible
y viva:tienen
un
sistema
excretor
simple,
y el
principio
de
u n sistema nervioso se sugiere por una manchaocular fotosensible. Es dificilnegar que
FIG. 1.5. Algunos
organismos
móviles
unicelulares.
Izquierd a , Chlamydomonas, con una
mancha
ocular
y una
pared
celular
definida,
que
fabrica
s u propio alimento ( 1 200 X ).
Centro,
Euglena,
que tiene
manchaocular
y elabora su
propio
alimento,
pero
carece
y tiene
un
de
pared
celular
citostoma o hendidura
bucal
enunextremo
(5X x ). Dere.
cha,Trichomonas, que carece
deparedcelular
y absorbe su
alimento
de
su alrededor.
( 3 500 X ). Los tresorganismos comúnmente son considerados
protozuarios
(reino
animal) por los zoólogos:
Chlam!ldomorras

sontratados
novegetal)

y

Euglenu

como algas(rei.
por los botánicos

18 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

cualquierorganismo
que contenga clorofila
seaunaplanta,aunque,enotrosaspectos,
estos organismos ciertamente se parecen a
los animales; y algunosde los parientes cerde clorofila
canos de Euglena quecarecen
sonanimales, deacuerdocon
todos los criterios.
La clasificación de los organismos en reino
vegetal y reinoanimal,basada
en característicasestructurales y químicas dependientesde su modo o tipo de nutrición, es natural, útil y en su mayor parte no difícil, pero
la división o wparación entre las dos reinos
no es absoluta. Muchos delosorganismos
unicelulares clorofílicos que son tratados por
los botánicoscomo plantasestántan
obviamente relacionados con animales unicelulares
aclorofílicos que los
zoólogos
regularme.nte
los tratan como animales
sin
hacer
caso
de su clorofila. Una vez pasado el estado de
célulasaisladas,sinembargo,eldesarrollo
evolutivo deplantas y animalespareceque
h a seguido caminoscompletamenteseparados,sin conexiones entre sí.
Biólogos nosatisfechoscon
la vaguedad
el reino
de la distincióntradicionalentre
vegetal y el reino animal, repetidamente han
tratado de resolver las dificu1tade.s reconociendotres
o másreinos deorganismos
en
lugar de dos. Ninguno de los esque,mas ha
tenido una aceptación amplia, tal vez debido
a que presentan los mismosproblemasque
el esquema que se proponen sustituir.
Hay cierta
justificación
para
conside,rar a
los hongos como un tercer reino, pero eso no
aclara la distinción entre plantas
y animales
unicelulares.
También
puede
haber
cierta
justificación enclasificar a todos los organismos en dos grandesgrupos, eucariotes y
procariotes basándose en la complejidadde
organización de su protoplasma (véase el Cap.
7). Las bacterias y las algas ve.rdiazules, con
su organización
protoplasmática
relativamentesimple,constituyen los procariotzs, y
todos los otros
organismos
colectivamente
constituyen los eucariotes.Sinembargo,
esa
clasificacióndeja a la gran mayoríade especies deorganismos e n u n solo reino,que
debe serdispuestoenvariosgruposprincipales con líneas vagas
de
diferenciación
entre ellos.
RAMAS DE LA BOTANICA

Elaumentoen
el conocimientocientífico
durante el siglo pasado, con la imposibilidad

resultante
para
cualquier
científico
para
comprenderlo o abarcarlo en su totalidad, ha
traídoconsecuentemente
una tendenciacrecientehacialaespecialización.Elentendimientoapropiadode
cualquier segmento de
la cienciarequiereconocimientodealgunas
otras, pero la cantidad de informacióndetalladaahora disponible esdemasiadogrande
para que cualquier persona conozca más que
una pequeña fracci5n de ella.
Botánica es el estudio de las plantas;
puede dividirse en varios campossuperpuestos,
sus camposequivatodos los cualestienen
lentesen zoología. Elestudiodelaforma
y
estructura de las plantas se llama
morfologí,a
se extiende
y este
término
generalmente
paracubrirtambién
los cambios enforma
y e,structuradurante el cr,ecimiento y reproducción. La morfología vegetal
incluye
la
anatomía, el estudiode
laestructuradetallada de lasplantas,particularmente
los tiposde célulasdelas
que están compuestos
los órganos y tejidos. El estudio de la estructura de las
partes
vivas de
las
cblulas
(protoplasma),
incluyendo
los cambios en
diviestructuraque se efectúandurantela
sióncelular,
se llama citología. Otrarama
especializadade la morfología esla palinologia, el estudiodelaestructura
de los granos de polen.
El estudio de los procesos que se efectúan
enlasplantas
y de las funciones
de
las
partes de dlas se
llama
fisiología
vegetal.
Muchos fisiólogos actualmente estudian principalmente los procesos químicos que ocurren
en las plantas;igualmente se lespuede llamar bioquímicos o bioquímicos de lasplantas.
El estudio de la relación entre las plantas
y su medio ambiente se llama ecología vegetal.Laecología
vegetal puede subdividirse
en autoecologia y sinecología.La autoecologia
se refiere a plantasindividuales,recalcando
generalmente el efectodelmedioambiente
sobre laplantaindividual.También
podría
considerarse como una rama de la fisiología
coordinada con la rama bioquímica. La sinecologia
estudia
las
comunidades
vegetales
incluyendo la influencia del medio ambiente
en la comunidad y la influencia de la comunidad en el medio ambiente. La fitogeografía,
el estudio de la distribuci6n de las plantas y
comunidades vegetales es, en
gran
parte,
una rama de. la sinecología.

Insight: Ideas of modern science. 1955. que estudia primordialmente los procesos químicos intracelulares y la biología organísmica que interesa de manera preponderante en los organismos enteros y sus poblaciones. Una exposicióngeneralde un filósofo bienconocido. Fogel. es el estudio de helechos y plantasafines. Se usan evidencias de todas las fuentes para llegar a u n sistema taxonómico. de laspartículas subatómicas. de plantas.. Bertrand. Norton.Prentice-Hall. a los átomos. Lapaleobotánicapuedeconsiderarse como unarama de la paleontología. fieología o logia. New York. peroesta rama de la biología por lo general. El estudio de las enfermedades de las plantassellama patología vegetal. Elestudio de laimportancia económicade las plantas se llama botánica económica. Louis.Jacob. New Russel. del mismo modo que estos procesos químicos tiepero en nen sus bases enlafísicaatómica. con ejemplos históricos tomados princi.LABOTANICA El estudiode laherenciasellama genéla genéticasontan tica. a los organismos y hasta llegar a las poblaciones. Hempel. Conant.. 1964. . a las mo!@culas. Todas las características de los organismos completos se basanen procesos químicos.. On understandingscience. Pteridología. New Haven.ro esteúltimotérmino gia) frecuentementeseusaparareferirse enprimertérminoalestudio de animales fósiles. a lascélulas. No se necesita unapreparaciónespecialparacomprenderestelibro. Los principiosde similaresenplantas y animales que no hay unaclara división entre la genética vegetal y la genéticaanimal. como las diferencias.. estudio de las briofitas (musgos y hepáticas ). palmente de la física y de la química..J. Todas las facetas de la botánica antes mencionadas tienen algún significado económico. Great experiments in biology. Examen de la doctrinadelageneraciónespontánea. a me. 1966. deChem. Un tipo muy especializado deagricultura. Elestudio de lasplantasfósilessellama paleobotánica. outlook. Los grandes avances en el campo de la biología molecular efectuados enañosrecientes. El estudiode los pasos que h a seguido la evolución y de las relacionesentre los distintos tipos deplantas se superpone fuertemente con la botánica sistemática o taxonomía vegetal. principios y problemas. 64:l-110. Un libro detexto.N. Scientific York. Un ensayosobre lanaturaleza y losmétodosde la ciencia.lahanconvertido en campomuyatractivo.James B. Memoria sobre los corpúsculos organizados que existen en l a atmbsfera. se llama hidroponia o hidropbnica Una división de interés que afectatanto a los botánicos como a los zoólogos seha establecidoentre la biología molecular. 1947. cada nivel de integración. que constituyen la vegetación dominanteactualenlasuperLos estudios de otros grupos ficieterrestre. se tiene su grupo propio de datos.1862.Yale University Press.Carl. El estudio de los mecanismos de la evolución h a atraído mucha atención especialmente en elúltimo medio siglo. micode los hongos. Unagran proporción de los botánicos dedican sus esfuerzos principalmente al estudio de las plantas con semillas. a los cuales la sociedad tendrá de que recurrirtarde o tempranoenbusca consejo acerca de cómo vivir en nuestro ambiente sindestruiral medio y a nosotros mismos. LECTURAS COMPLEMENTARIAS Bronowski. Englewood Cliffs. ed. 1962. En S. N. Una traducción compendiada del artículo original en Ann.Philosophy of naturalscimce. briología. pero se da preferencia a la morfología externa porque nos suministra muchos carteresquepuedenser vistos y medidos con facilidad. pe. pero el futuro puede pertenecer a los ecólogos. La botánica económica está muy relacionada con laagricultura. El taxónomo vegetalintentaclasificarlasplantasen un sistema quereflejatantolasrelaciones evolutivas y similitudes existentes en la actualidad. bacteriología es el estudiodelasbacterias. Harper & Row. Prentice-Hall.enelquelasplantas crecen en tanques con agua a la que se le han añadido los nutrientesmineralesnecesarios.etdePhys.queeselestudiode los fósiles de todos (paleontolotipos.nudo se designan con nombres especiales. el cultivo de plantas Y animalespara alimentos u otros COMO CIENCIA 19 usos económicos. elestudio algologia es el estudio de las algas. Pasteur. Conn.EnglewoodCliffs. no se nombra con un término especial. J. con progresos muy rápidos.

.

. la hiedra de Kenilworth. El epítetoespecífico muralis. Hay plantas para cadahabitat. es la formaadjetivadadellatín mums. pared.2 ALGUNAS BASES FlSlCAS Y QUIMICAS Cymbalariamuralis. elpuertode laviejaRoma.creciendo sobre una pared deOstiaAntigua.

Así. un A equivale a 0. Un coloide que tiende a adsorber moléculasde aguaenlasuperficiedesus partículas.sellama difusión. Engeneral. o a grupos de moléculas más pequenas. Las unidadesdeestaescalarepresentan una subdivisión más de las unidadesordinariasdel sistema mktrico. como elagua y el aceite. Un milésimo de micuenciaabreviado cra sellama milimicra o nanómetro y se abrevia nm. un milímetro. A cualquier suspensih coloidal de unlíquido en otrolíquidose le llama emulsión y elmismotérmino porlo común se aplica a cualquiersuspensión coloidal de grasa en agua. En una solución líquida. Undécimo de milimicraconstituye una unidad Angstrom y se abrevia '4. la mezcla apay laspartículasfinalmentese receturbia sedimentarán. El solvente m l s comdn es el agua. Los líquidosqueno se mezclan con facilidad. o sea. DIFUSION Encualquiersustancia. y el cambioinversopuedeobtenersesi se baja latemperatura. aun sin agregar agua.n partículas activas eléctricamente cargadas llamadas iones. la sustanciacuyas partículas e s t h dispersadasenformaseparadaentre sf. sólida o gaseosa.las moléculas estánen movimiento constante.sta mezcla sellamasolucith. o simplemente u n coloide. Esta mezcla llama se suspensibn.1 micras (100 milimicras de diámetro).líquida. pies. SUSPENSIONES. y la sustancia en la que est6 dispersado el soluto se llama solvente.En u n sólido. coIrespondiendo entamaño a moléculasindividuales muy grandes. aun si se les introduce en un solo punto. El término solución puedeaplicarsetambién a mezclas delíquidossimilaresqueno contienenagua y también a mezclas de gases.se le llama imbibición. la mezcla es transparente y las partículas no se sedimentan. pueden forsi las maruna mezcla físicamenteestable partículas de uno de los constituyentes son de tamaño coloidal. Las moléculas de muchas sustancias en solución acuosaseseparan e. y también l o es la mantequilla.22 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA UNIDADES DE MEDICION Lasdimensionesde los objetosordinariamente visibles se expresanenforma conveniente en el sistema métrico. Un metroequivale a unas 39. Si las partículas dispersadas en agua tienen un diámetro entre uno y 100 milimicras.peroenunlíquido o enungas. Un coloide que contiene una mayor cantidad de aguaesmáslíquido y se le denomina sol. o de agua en grasa.37 pulgadas. un poco más de una yarda. Para objetos de tamaño microscópico o ultramicrascópico serequiereotraescala de medición. pero las partículas no s e sedimentan. SOLUCIONES Y COLOIDES Las propiedades físicas y qufmicas de cualquiermezclade agua y de otrasustancia. Con frecuencia es posible cambiar un gel a un sol aumentando su temperatura. L a dispersión delas moléculas o iones ensolución.Las molCculas o ionesdecadasustanciarealmente se distribuyen de manera uniforme en la solución. o en los países de habla inglesa con mayor frecuencia en el sistema anticuado de pulgadas.0000001 mm.Elpostreordinario de gelatina es u n gel coloidal quecontiene también azúcar y un sabor. correspondiendo altamaño de las moléculas o iones ordinarios. con frep . Con frecuencia las partículas coloidales están cargadas eléctricaa acumularen su mente y puedentender o de otrasussuperficiemoléculasdeagua tancia. yardas. Un coloide quecontiene unacantidad relativamente pequeñade aguaes semisólido y se le llama gel. y milímetro.silaspartículas 6Ó1idas en el agua sonde tamaño mayor de 0. La palabra metro con frecuencia se abrevia m. mm. Cualquier sustancia . Un milésimo demilímetrosellama micra. La crema de leche es una emulsión. una solución coloidal. no importando que la grasa pura sea líquida o sólida. se dice que es hidrofílico (amante del agua) y al hinchamiento de una sustancia que resulta de la adsorción del agua por los coloides hidrofílicos. Esta mezclase llama una suspensión coloidal. E. Si laspartículas*dispersadasen el agua 6on menoresqueaproximadamenteuna milimicra de diámetro. la mezcla puede ser turbia o transparente.un milésimo demetroesigual a cerca de 1/25 de pulgada. se denominan soluto. etc. las moléculas individuales se mueven en un espacio muy limitado. varían de acuerdo con el tamaño de las partículas de las sustancias que están en el agua.las moléculasindividuales (o iones) están libres para moverse en la solución.

.nto y cadaligadura con una dióxido decarbono. y esta comparticióndeelectrones mantiene unidos a los átomos enuna molécula. Como el hidrógeno. se denomina Valencia del elemento. Con frecuencia también hay una temperatura mínima por abajo de lacualla reacción no se efectúa y algunas veces. su Valencia es positiva. o menos 4. EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LAS REACCIONESQUIMICAS La velocidad con la cualsemuevenlas moléculas y los iones.puede tener una Valencia negativa o positiva. es posible mostrar al átomo de oxígeno conectado al átomo de carbono por una ligadura y al átomo de. I H El lector notará que encadauna de estas fórmulas. también H I (2x0. Si el elemento da electrones. Si los electrones son recibidos por el elemento. QUIMlCA DEL CARBONO A las temperaturasque prevalecen sobre la Tierra.aumenta con la temperatura. produce un compuestoquímico de dos o más elementos. o también como O b \\ O Enlamismaformaelmetano. o bien como H I H-C-H. L& fórmuladel una molécula formada por un átomo de car. los compuestos orgánicos tienen1átomodehidrógeno y 1 átomode oxígeno unidoscolectivamente a un átomo decarbono por una sola ligadura.el soluto haalcanzado esa distribución uniforme en la solución.difiere de todos los otros en la capacidad que tienen sus átomosdeligarse entre sí en cadenas. de hecholatemperaturaesmeramente una medida de la velocidad del movimientodeesaspartículas. Con frecuencia. en químicaorgánica. Sin embargo se acostumbra . En ausFncia de otros factoresmodificadores o de control. (la H representa al hidrógeno).ALGUNAS BASES FISICAS Y QUIMICAS 23 en solución tiende a difundirse de su zona de mayor concentraciónhaciala región donde su concentración es menor.oxígeno. mAxima para quese efectúe la reacción. representando cada átomo con el símbolo de su eleme. se acostumbrapensar que cada átomo de carbono tiene 4 ligaduras. sin preocuparse si sonnegativas o positivas. I H El formaldehído es CH. ya que los átomosde carbono están ligados entre s í . hidrógeno por la otra. bono y dos d.susmoléculascontinúan moviéndose. puede representarse como CH. Enuntiempose pensó que esos compue. Como cualquier reacciónquímicarequiereque diferentes clases de moléculas o iones se pongan en contacto. puede expresarse como CO. parece que se comparten con otro átomo.entos.un elemento. hay unatemperatura. su Valencia esnegativa.Una vez qu. la tasa en que se efectúan estas reacciones varía también con la temperatura.algunoselectrones que previamente pertenecían a un átomo.O. aunqueen la actualidad. línea.:: carbono podíanser producidos sólo por organismos vivientes y la química del carbono todavia es llamada quimicaorgánica. mientras que el oxígeno característicamente posee una Valencia negativa. la velocidad de una reacción químicaaproximadamentese duplica con cada incremento de 10°C (18°F) de temperatura. o gas de los pantanos. el carbono. a lascuales se anillos y otrasestructuras fijan también átomos de otros elem. pero los movimientos no cambian el equilibriodela solución. el hidrógeno tiene una Valencia de 1 y el oxígeno de 2. Sobre esta base es posible producir fórmulas estructurales demuchoscompuestosorgánicos. Tales valenciasson características de estos dos elementos. En compuestosdecarbono más complejo. aligual que el carbono. es difícil distinguir las valencias positivas de lasnegativas. asimismo. formandoasíunnúmero muy grandede con]puestos diferentes.stos d. hasta que se logra quealcanceunadistribución uniforme.un gran número de compuestos orgánicos pueden producirseenlaboratorio y muchos de ellos n i siquieraexisten en la naturaleza. Elnúmero de electronesquepuedeserdado o recibido por un átomoen un arreglo de este tipo. En compuestos relativamente simples el carbono tiene una Valencia más 4. En consecuencia. Cuando se.

en realidad. mientras que cualqnier proceso en el cual el oxígeno. La fórmula del ácido compuestoligeramente más complejo. libera energía química. con frecuencia es útil mostrar las ligaduras que conectan los átomos de carbono pero no los átomos mismos.1). los químicos encuentran Ú t i l pensar de la oxidación y de la reducción como aspectos diferentes de la misma reacción química. En cualquier esquina en que se junten las ligaduras (que no esté marcado en otra forma).puede esclibirse como CH. Estos iones dehidrógeno. la fórmulaestructural del ácidofórmico se escribe : O // H"C \ OH en lugar de O // H-C \ O-H Los ácidos orgánicos por lo comúntienen dos átomos de carbono que comparten con un átomo deoxígeno. Este concepto simple es útil y adecuado paraciertos propósitos y lo empleamos aquí para conducira conceptos más técnicos y amplios de oxidación-reducción que tienen la preferencia de los químicos. en la cual. como el dióxido de carbono o el agua como productos finales. en el que se libera oxígeno y setomaenergía. otra cosa se reduce y viceversa. La glucosa (Fig 2. Este procedimientotambiénestáde acuerdo con el desarrollo histórico d e esos conceptos. Si uno desea escribir la fórmula del ácidofórmico sin diagramar su estructura. un gánico. OXIDACION-REDUCCION Y ENERGIA LIBRE Muchos tiposde reacciones químicasimplicancambiosen lasrelacionesdeenergía. Al ilustrar la estructura de compuestos más complejos. Al presente. Por ejemplo. como seles llama. orgánicos o inorgánicos. o en diagrama: H H I 1 H-c-c-c I I €I I1 O // \ OH Aunqueescostumbre y cómodo mostrar muchasfórmulasestructurales sólo en dos dimensiones.24 INTRODUCCION A LA BOT.químicamente ligado. una molécula de metano es tetraédrica con un átomo de carbono en el centro y un átomo dehidrógeno en cada esquina del tetraedro. La máscomúneimportantedeesasreacciones de cambio de energía implican ya sea la adquisición o la liberación de oxígeno. es transformado en oxígeno libre. son característicos de todos los ácidos.cualquier proceso que emplea oxígeno libre y forma óxidos. bien sea por compartición o p o r transferencia deelectrones. En general. se expresa como HCOOH. Siempreque se oxida algo. La comprensi6ndeestetipo de d i a gramas se facilitadespués de acostumbrarse a ver diagramas con todos los átomos indicados (Fig.COOH. El efecto ácido esproducido por la disociación parcial (en agua) por los átomos de hidrógeno del grupo OH que no comparten electrones.H. es un ejemplo.Las mo- . omitiendo en eldiagrama la ligaduraentre el átomo dehidrógeno y el átomo de oxígeno. o en formadiagramática como H o €-I OH I / / I1-c-c I \ La fórmula del ácido propiónico puede expre sarse como C. absorbe energía. la porción terminal COOH de la fórmula indica claramente que lasustanclaes un ácido oracético.CLNICA PROGRAMADA cscribir el OH como un solo grupo. se denomina reducción.COOH. las moléculas son tridimensionales. uno con un grupo OH y otro con algúnotro átomo. se supone que hay un átomo de carbono y que cadauno deestosátomosdecarbonotiene suficientesátomosdehidrógeno ( o algunas veces átomosdeotros elementos) ligados a éI para completar el número total de 4 ligaduras.. El uso del oxígeno queresulta en liberacióndeenergíasellama oxidación y el proceso opuesto. los estudiasdedifracción con rayos X y con otros métodos han mostrado que. La energía puede ser requerida parauna reacción o puede ser liberada durante ella.2). En muchos de los compuestos más complejos es necesario mostrar la formatridimensionalparaquequedeclarasuestructura. 2. Así. Las reacciones de oxidación-reducción implicanuncambioenla Valencia efectiva.

queexplica la mayoríasi no todas SUS propiedadesquímicas se daenla Fig. pero debe ser refinada considerablemente en el estudio de la termodinámica quimica. El hidrógeno pasa de una Valencia efectivadecero a -t 1. enlacualelalimentoes oxidado en forma parcial o completa. Típicamente (y de mayor importancia desde el punto de vista de la fisiología vegetal) la liberación de energía libre implica el uso de oxígeno libre y la descomposición de sustanciascomplejas enotrasmás simples.H I H ot i FIG.. Esta descripción simple del concepto de energía libre es adecuada para nuestros propósitos.tienen lafórmula C. Cualquiercompuestoquímicoquepueda ser descompuestopor los organismos vivientes conliberaci6ndeenergía.La glucosa existe en dos formas ligeramente diferentes. OH I H -c. tiene el O H arriba y el H abajo del plano del anillo. F6rmula estructural de la a-glucosa.O. 2. A la capacidadparaefectuartrabajo(en términosdeenergía) con frecuencia se le llama energía libre. 2.. La glucosa es llamada tambih hexosa debidoaquecontiene 6 átomosdecarbono.ALGUNAS BASES FISICAS Y QUIMICAS 25 léculaslibresdeloxígeno y del hidr6geno elementalesnotienen Valencia efectiva. tales como dióxido de carbono.pero una oxidación parcial.1..lacualesempleada para promover reacciones de oxidaci6n-reducción o deotrasreaccionesque requieran energía. como la fructosa (llamadatambiénlevulosa) y lamanosa. no usándosesu Valencia potencial. Lamayor parte de los alimentos sintetizados por las plantas pueden clasificarse en tres grupos generales: carbohidratos.hidrógeno y oxígeno. Las líneas m á s gruesas indican la parte mas cercana del anillo . El oxígeno pasa de una Valencia efectiva de ceroa -2. sonconsiderados materiasprimasmás bien quealimentos. se puede pensar del cambio como u n decremento desu Valencia positiva) y pordefiniciónes reducido. las formas más importantesde energíalibreson la energía del movimiento molecular(medidocomocalor) y laenergía que puede ser liberada en (o emplleada para promover) reacciones de oxidación-reducción.O. un azúcar simpleque tiene la fórmula C.. la Valencia potencial de cada elemento se pone en reacciónporcompleto. con frecuencia puede llevarse acaboconreacomodosque no requieren el empleo de oxígeno.H. Las proteínas contienentambiénnitrógeno y de ordinario uno o más elementos (en especial azufre). aumentandoasísu Valencia positiva y por definición es oxidado. SU Valencia negativa es aumentada ( o bien. como en la Fig.. asimismo.agua y diversassalesinorgánicas. que libere parte de la energía libre (almacenada). La p-glucosaaparentementedifierede la aglucosa sólo en que el átomo de carbono que está en el extremo derecho. Esa descomposicióndel alimentoes siempre una reacción de oxidación-reducción.tales comodióxidodecarbono y agua. 2. Desde el punto devista biológico. se llama alimento. o bien puede ser liberada como calor. Característicamente.Cuando unasustanciacomplejaes oxidada. Elaceptador o receptor final del hidrógeno es tipicamente eloxígeno. Típicamente. Lasreaccionesbiológicas más comunes de oxidación-reducción son efectuadas por la transferencia deparesdeátomosde hidrb geno de la sustancia que se oxida (el donador de hidrógeno)alasustanciaque se reduce (elaceptador de hidrógeno).suenergíalibrepuedeserliberada como energíaquímica. en los carbohidratos haypormoléculaeldobledeátomosde hidrógenoquedeoxígeno. grasas y proteínas. peroalgunas veces implica otro tipo de cambios o un mero reacomodo dentro de las moléculas existentes. La oxidacióncompleta del alimentorequieredeoxígenolibre. Algunas otras hexosas. pero sus átomos están colocados en formaalgo diferente.H..Cuando el hidrógeno se quema en oxígeno Para formar agua. Uno de los carbohidratos más comunes es la glucosa (llamada también dextrosa o azúcar de maíz). lasgrasas y los carbohidratosestánformados por completopor carbono.1.1. aunqueen la ruta puede haber variosreceptoresintermedios. Una fórmula estructural sugerida para la a-glucosa. llamadas ol-glucosa y p-glucosa.. Los compuestos más simples que sirven para elaborar los alimentos.

.. En ciertomodoesposibleimaginar a un polisacárido formado por hexosas.O. Las grasas difieren de los carbohidratos en de un disacárido.puede ser llamado un cribirsecomo (C6Hlc.. un ejemplo típico de tal proceso carbohidratosdebidoasusimilitudgeneral puede darseasí: ZC.. hi.componentedelaparedcelulardemuchas sitos. un contenido enerquímica se llama hidrólisis. 4. elprincipal (H.. con otros carbohidratos. 2. hidrógeno y oxígeno en un polisacárido exactamentelamismainformaci6n que se da enla nunca alcanzarán (hasta donde llega nuestra ilustraciónempleadaenla Fig. La ocurrenciadeazúcarescon 3.O).demoléculasmás simples del mismo tipo o do enformatal.todavía se acostumbra y esadecuado plantas. y tienen siempre menos átomos de químicospueden ser descompuestos enfaral númerode átomos enrelación masmás simplesde unamanera s l ~ ~ ~ i koxígeno r.O.) De cada uno de los jas por la combinación de un cierto número dos monosacáridos. En condiciones apropiadas. talforma que seliberaen el proceso una munes formados por hexosas son moléculade agua.ocurriendo la combinación en aun hasta 10 000..queestáformadopor una oxidarlas se requiere m & oxígeno.Cadauna de estasunionesproduce una moléculade agua..de glicerol (glicerina). H. drógeno se combinan con uno de los átomos y los compuestos resultantes se llaman políde oxígeno para formar una molécula de agua meros. L Los polisacáridos estánformados por la unión de varias moléculas de monosacáridos.s te es un número alto.O. 4 o 7 áto. como OH una serie de grupos C.26 WTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA tosa es un disacárido formado por la combinación de 2 moléculasdeglucosa. mos de carbono es menos frecuente..2. carformasimplificada.H. H. (Seha demostrado un alimento de reserva que está formado por que el agua normalmente existe en moléculas dos clasesdiferentesdemoléculaspolisacáagregadas para las cuales la fórmula es ridasdehexosas y la celulosa. que los dos átomos de.. Las grasas tienen por unirlb 3 de peso. gético mayorque los carbohidratosypara El disacáridomáscomún es el azúcarde caña o sucrosa.O. 6 o formado por hexosas podría. no hay H..H. por lo tanto. hidrógeno que los carbohidratos. Dos polisacáridos muy coel almidón.las demonosacáridossecombinen.. a veces más de 3 O00 y o diferentes.O. empleando agua en el proceso.H.. peroparalamayoría de los propó. Las proporciones de.05)n . esta reacción una divisiónprecisa entrecarbohidratos y puedeinvertirse y esposibleobtener 2 moléculas de un monosacárido de una molécula otros compuestosorgánicos.la proporciónexistente en el grupo C.O. en la fórmula puede significar cualquier núUn disacárido esunazúcarformado por mero y en muchos polisacáridos evidentemeala combinación de dos monosacáridos igua1e. Con esta forma se tratadedar bono. Esta reacción d.3 C. libre y el átomodeoxígeno remanentees Algunos compuestos que no tienen por moligadoa los dosmonosacáridos.H. Sin recurrir a un diagrama por cada átomo de oxígeno son considerados estructural. La malcohol.. Laformación de moléculascompleescribir la fórmula H.hidrógeno y u n átomoadiciona1deoxígeno. original.puesto tienen 5 átomosdecarbono enlugar de 6 que la moléculacompletadelpolisachrido siempre contendrá dos átomos adicionales de y también tienen la fórmula general C. des7 átomosdecarbono.H..uniéndolos lécula exactamente dosátomosdehidrógeno en un disacárido. sin importar cuántas molécuLos azúcares pentósicos (pentosas ) con.uncierto tipo de allas originales de glucosa y fructosa.O. unidos a un gruFIG.tipos muycercanossellamapolimerización. empleando una molécula de la disposición y proporcióndeátomos en la agua en el proceso. con determinados compuestos orgánicos OH I r + . y e n efecto. ya sea que tenga 3.O. Fdrmula estructural de la Iy-glucosa en po C. Las grasas se forman por l a combinación moléculadeglucosa y una de fructosa y el cual puede ser hidrolizado dando las molécu.%H. Otros muchos compuestos molécula. La letra n monosackido. un grupo OH es afecta. Cualquier Una fórmula generalizada de un polisacárido azúcar simple. 2.O.1 información).O. 5. en la misma forma que 2 monosacáridos se unenparaformarundisacárido.

Estos veinte aminoácidos son: alanina..lasmoléculas separadas originalmente.llamadoglicina. . Encadacaso. así como los polisacáridos pueden hidrolizarse para formar monosacáridos. y en la formación de cada una y de las grasas pur contener siempre nitrógede ellas intervienen muchasmoléculas de amino. palesaminoácidosqueintervienen en laforLasproteínaspuedenserhidrolizadashasta macióndelasmoléculas de proteína. Las moléculas de proteína generalmente son Las proteínas difierende los carbohidratos muy grandes.desapareciendo. Unagran proporciónde éstos está formada parcialmente de ácidos grasos Y p r H O lo tanto tienen cierta semejanza química con I / / H-C-C las grasas. pero otros son de estructura muy I \ diferente. pero solubles en noácidosindividualesquelascomponen.pero aminoácidos. como las graEl sas. Son veinte los princifrecuencia fósforo y a veces otros elementos. son insolubles en agua. Como podría esperarse. pero muchas sustancias llamadas aceites. están ligadas por un átomo de oxígeno en un sitio donde cada una de dichas moléculas tenían un OH y durante elproceso se formauna moléculadeagua. aminoácidomássimple. Los con uno o más grupos amino o NH. A lasgrasas quesonlíquidasatemperatura ordinaria comúnmente se les llama aceites. con noácidosindividuales. por lo tanto.lareacción puede mostrarse como se observa en seguida. tanto vegetales como anifórmulas estructurales satisfactorias. los cuales son ácidos orgánicos éstasnoestánformadas de todos ellos. en lugar mismos veinte aminoácidos se encuentran con deátomosdehidrógeno. por lo general son de naturaleza química bastantediferente. Algunos otros lípidos H H tienen ácidos grasos en combinación con carAlgunos otros aminoácidos son mucho más bohidratosyconproteínas. Un grupo importante de lípidos conN OH tiene fósforo así como ácidos grasos. aun males. las diferencias usuales entre estos tres tipos de alimentos.Muchasproteínas regularidad en las proteínas de casi todos los sontancomplejasqueno se tienentodavía tipos de organismos. las grasas pueden ser hidrolizadasparaproducir glicerol y ácidos grasos. o ciertos solventes orgánicos como acetona. éter. a éstos /\ se les llama fosfolípidos. El glicerol tiene la siguienteestructura: H I I HO-C-H I HO-C-H I HO-C-H H En la formación de una grasa se combinan tresmoléculas de ácidosgrasos (iguales O diferentes) con unamolécula deglicerina y se liberan tres moléculas de agua.ALGUNAS BASES FISICAS Y QUIMICAS 27 conocidoscomo áeidos grasos. complejos. Si en cada casa se usa el símbolo R para representar a la estructura del ácidograso. ácidoaminoacéticotiene la siguienteestruccloroformoytetraclorurodecarbono.Estos compuestos junto con las grasas son llamados tura : lípidos. Comúnmente tienen también azufre. O II H I cuando se conoce la estructura de los amiHay muchos compuestos que. Se verá que la unión o combinación químicade los ácidosgrasoscon la glicerinase efectúaenformasimilara la combinación de moléculasdemonosacáridos paraformar un disacárido.

noácidos. La primeradeterminacióncompletade la secuenciade aminoácidos en cualquier proteína fue presentada en 1953 por el bioquímico inglésFrederick Sanger (1918) y sus asociados. o entre coenzimas y sustancias como varios iones metálicos que parecen pro porcionar el ambiente o medio apropiado para la acción de las enzimas y de las coenzimas. cistina. aunque comúnmente h a y unapequeña proporción de proteínasnoenzimáticasenlas-paredescelulares. prolina.sedenominan catalizadores. treonina. Las proteínasquealserhidrolizadasademásde los aminoácidos danuno o más compuestos reciben elnombre de proteínas conjugadas.hidroxilisina. metionina. En amboscasos se conoce como grupo protétieo.Estas cadenas plipéptidasno son rectas. Hay un número casi infinito de proteínas distintasquedifieren en el número y clase deaminoácidosque lascomponen. ácido glutámico.Teóricamente.las proporciones que &tosguardanentre sí y sus posiciones enla molécula. fenilaianina. glicina. . por ejemplo. sino que están diversammte contorsionadas en estructuras tridimensionales que son característicasparacadaproteína. La mayor parte de los catalizadores producidos por los organismos vivientes son proteínas simples o conjugadas. Las plantas también producen un considerable número de aminoácidos que no sonincorporados en la proteínasinoquepermanecenlibresen el citoplasma. pero también hay muchas otras clases de compuestos protéticos. Esta sustancia es una proteína relativamentepequeña qu. Laporción no aminoácida de laproteínaconjugadapuede estar estrechamente ligada al resto de la molécula. A su vez. pero que en sí mismos no están adheridosa ningunaproteínaenparticular. tirosina y valina. La función de estos aminoácidos libres todavía es desconocida. COENZIMAS Y A"P Muchas reacciones químicas entre dos sustancias se verifican siempre que las dos sustancias se junten en solución. Los dos ejemplos aquí dadosdegrupos protéticos pertenecena laclasedecompuestos conocidos como porfirinas. Lamayor partedelas reacciones químicas características de la vida dependen de los catalizadores. tiene cuando menos tanta importancia en ladeterminación de sus actividade. isoleucina. todoslos catalizadores biológicos son tan esenciales para las reacciones que gobiernan. Los aminoácidos q u e formanunaproteínadada pueden estar ligados en una sola cadena larga o en dos o máscadenas con ligadurasquímicas ocasionales (con frecuencia implicando al azufre).hidroxiprolina. Estas sustancias que facilitan las reacciones químicas entreotrassustancias. u n catalizador solamente cambia la velocidad de una reacción química sin ocasionar nada que no pasaría a una velocidad menor. Todas o casi todas las enzimas que existen en plantas y animales son proteínas u ocurren en conjugación con éstas.28 INTRQDUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA arganina.a práctica con frecuencia no hay una línea divisoria clara entre coenzimas y enzimas con grupos protéticos no estrechamente ligados. La determinaciónde la secucnciacompleta de aminoácidosde unaproteína y lade la configuracióntridimensionaldela 0 delas cadenas polipéptidas. se llaman coenzimas. en consecuencia. Estos catalizadores que siempre consisten en moléculas mucho más pequeñas de proteínas. A un catalizador que es una proteína simple o conjugada se le llama enzima. que unen los diversos eslabones de las varias cadenas. Finalmente hay un grupo decatalizadores biológicos que deben cooperarcon las enzimas proteínas para que produzcan su efecto. Las proteínas que están formadas solamente por la ligadura deaminoácidos y que. serina. son trabajos largos y difíciles quehan sido completados sólo para unascuantasproteínas. es una coenzima. Itucina. como en los pigmentos ficobilínicos de ciertas algas o ligada en forma menos estrecha y separab!e como enlaclorofila. alhidrolizarse sólo dan ami-. En 1. Prácticamente. que toma parte en la reacción pero no es utilizada por ella. casi todas las proteínas son enzimáticas. ácido aspártico. triptófago. pero no necesitamos entrar en esas e. ENZIMAS.contiene sólo 51 unidades de aminoácidosdispuestos en dos cadenas. para la insulina. El compuesto NAD (dinucleótido de nicotinamida-adenina). Algunos tipos de organismos incorporan en sus proteínas también uno o más de otros tipos de aminoácidos. se llaman proteínas simples. La configuraciónde la moléculaque aparentemente estágobernada por lasecuencia deaminoácidos. lisina.histidina.s químicas como su composición de aminoácidos. Otros cambios químicos lequierenla intervención de una tercera sustancia. que esas reacciones no se efectúanenuna tasadetectablesin su intervención.xcepciones sino sólo indicar que existen.

)comopartede su estructura.amenos que se disponga de energía en la forma apropiada. El portadorestándar de esta energía. el ATP puedeproporcionarlaenergíaquímica . Muchasenzimascatalizanuna reacción específicaen ambas direcciones. Una caloría eslacantidaddeenergíaquese requiere paraaumentarlatemperatura de un gramo (centíme. 2 . Con frecuencia se le representa conel símbolo +. todas las enzimas que efectúan hidrólisis (o el cambioinverso)sellamanhidrolasas. esunacoenzimaconocida comoATP o trifosfatodeadenosins (Fig.ALGUNAS BASES FISICAS Y QUIMICAS 29 pero estas categoríassonconvenientes talmente. la ligaduradealtaenergíaqueune el tercer grupo fosfático al ATP. En una menarbi- sola célula puede haber hasta 10 O00 enzimas diferentes dando un total de tal vez unos 500 millones de moléculas.cada una de ellastiene 1 O00 de lascaloríasaquí indicadas.todas lasenzimasnecesitan un altogrado de esa especialización. Las reacciones queimplicancualquiercambiosignificativo en los balancesdeenergíalibre. se acostumbra clasificarlas y denominarlasdeacuerdocon su efecto.parte de lacual. reciben el nombre de polisacarasas. tendiendo hacia un equilibrioen el cual un ciertoporcentajedelos reactivosqueda en cada lado de la reacción. Por ejemplo. Debi- do a que sólo se conoce la estructura de unas cuantasenzimas. los a-glucósidos). La separaciónde este tercer grupo fosfático libera también unacantidadrelativamentegrande de energía.Algunasde las llamadas maltasas que se encuentran en otrosorganismosfuncionanconlamaltosa o concualquierotro a-glucósido ycon más propiedad pueden llamarse a-glucosidasas. sedenominancarbohidrasas. Una gran mayoría de las reacciones químicas necesarias en el protoplasma requieren insumo de energíaquímica. Las polisacarasasqueactúan sobreelalmidón y el glicógeno (pEro no sobre la celulosa) son llamadasamilasas ya laspolisacarasasque obran sobre la celulosa (pero no sobre el almidón o elglicógeno) se les llamacelulasas.todas las reaccionesenzimáticas debenserreversibles.PO. ) Al liberarestetercergrupofosfórico.engeneral sólo pued-nsercatalizadasen la direccidn en que la energía libreesliberada.las carbohidrasasqueactúan sobre moléculasde carbohidratos muy grandes (formadas por vanas o muchas moléculasde monosacáridos). En su lugar.deacuerdo con las condiciones. gobierna lahidrólisisde la maltosa (un disacárido formadopor dos unidadesdea-glucosa) solamente. Se sabe de unas cuantas enzimas que controlan dos o más reacciones totalmente sin relación entre sí. La mayoría de las enzimas parecen ser más o menosaltametneespecíficas. hayfactoresprácticosqueimpidenquela teoría se realice por completo. puedesertransferida a las reacciones que la requieren. l a especificidad enzimática es una medida de la especialización estructuralqueunaenzima requieredelsustrato. Aparentemente.engeneral son muchomenos específicas. Así. Enteoría.queintervienen enla hidrólisis de lasgrasas. cualquiera . lleva unas 10 O00 caloríaspor mol (pesogramomolecular).Aparentemente. La partetrifosfática del nombr? se refiere al hechodeque la mol6cula lleva tres grupos fosfáticos ( -H. pero esas constituyen la excepción más bienque la regla. 3 ) .. de nuevoaquí. algunos tipos demaltasas.tro cúbico) de agua a un grado centígrado. se llamaligaduradealtaenergía.aunquelimitadasenforma traria. como la que se encuentraenel hongo Aspergillus.gobernando u n tipo particular de cambios o un grupo de cambiosrelacionados entre sí en una o en unos cuantos tipos de moléculas.nosiendo efectiva enotras clases dedisacáridos o aunen polisacáridosformadostotalmenteporunidades de a-glucosa (porejemplo.pero. En expresión termodinámica más formal.es imposibleclasificarlas de un modo efectivo de acuerdo con su constitución química. La ligadura química. tanto en plantas como enanimales. Con facilidadcedeeltercergrupo fosfático formando ADP (difosfato de adenosina) y un ionfosfático. Las lipasas. El sufijo asa se agrega a la palabra que indica bienseael sustrato o la clasede cambio químico que es gobernado. (El estudiante debe tomar nota que las calorías a que se refieren los nutriólogos humanos sonpropiamentekilocalorías.mediantelacualestetercergrupo fosfórico estáfijado a la molécula de ATP.en condicionesespecificadas.que se usaparalas ligadurasordinarias. pero unas son más exigentes que otras. Estas categorías todavíapuedensubdividirse. En efecto.de las muchaslipasaspuedegobernar la hidrólisis de cualquiera de una amplia gama de grasas. enlugar del simple .Las hidrolasasqueactúan sobre los carbohidratos.

losrayosultravioleta.0001 milimicras para los rayos cósmicos a un valor tan alto como de 1 kilómetro o aún más para algunas ondas eléctricas. al naranja y al rojo. deotro modo no se realiza. al azulverde. A diversasformas de energía es común designarlas como rayos. demasiado cortas para ser vistas.mplea paraformar ATP a partir del ADP y el ion fosfático. La energía del ATP e s transmitida en forma más o menos directa a muchos procesos metabólicos.etc. El limicrasconstituyen color de laluzvaríadeacuerdo con SU longitud de onda.junto con otro ion fosfático. La fotosíntesis y la respiración pueden considerarse colectivamente como una forma de generar el ATP necesario para el trabajo metabólico. yendo la serie del violeta alazul. Veremos más adelantc OH I I -p=o OH FIG. EL ESPECTRO Y LOS PIGMENTOS Energía radiante es aquella que puede. entoncespuedeefectuarse. ENERGIARADIANTE.sellamanultravioleta yaquellas demasiadolargasparaverlas. como la luz solar. los rojos. al verde.el ADP puede romper otra ligadura fosfórica de alta energía. ser transmitida por el espacio en una forma que se puede compararalasondas. Lalongitud de onda de la energía radiante varía de tan poco como menos de 0. aunque también puede ser transmitidaatravés deportadores accesorios que asimismotienenligadurasfosfáticasdealta energía. por ejemplo. Dos de esos portadores accesorios son los compuestos conocidos comotrifosfatode uridina (UTP) trifosfato y de guanidina (GTP).granpartede laenergía almacenada se e.En consecuencia. La parte principal del espectro de la energía radiante se muestra en la Fig. La energía que llega a la Tierra en forma deradiaciónsolarvaría en longituddeonda de unas 300 a unas 2 600 milimicras. 2. En efecto. Estructura del ATP queciertas reaccionesprotoplasmáticaspueden ser activadas por coenzimasconocidas como NAD y NADP. se genera ATP en el proceso llamado fotosíntesis. tiene una mezcla de ondas de todas esas longitudes.Enalgunascircunstancias. Si la reacción puede ser activada por una de esasunidades(laligadura de altaenergía). los rayos X. . alrededor del 40% de la energía radiante que llega a la superficie terrestre queda en el espectro visible.Cualquier exceso de energía de esta unidad preempacada que no se requiera enla reacción a verificarse. transformando en calor cierta cantidad de energíacada vez queserompe unaligadurafosfática de altaenergía. La luz blanca.3. El ATP puedeserregeneradoa partirdel ADP y unionfosfático.se pierde como calor.proporcionandola cantidadrequerida de energíaenlaforma adecuada. La naturaleza de la energía radiante todavía no se comprende por completo yes másfácilracionalizar algunosde sus aspectos tratándola como s i fueran partículas enlugar de ondas. laenergíaes proporcionada en unidadespreempacadas de un tamaño dado. Las ondas del Sol. pero la mayor parte de ese ATP esutilizadodeinmediatoparaproporcionar la energíarequerida en la formaciónde los carbohidratos. En condiciones ordinarias.4. el sistematiendea degradarse.2. Los rayos visibles más cortos son los violeta y los máslargos.infrarrojas. Como veremos en los capítulos siguientes. los rayos de luz. Cuando posteriormente el carbohidratoesdescompuestoen el procesollamadorespiración.30 INTRODUCCION ALABOTANICAPROGRAMADA H OH I OH -P-O-P-O- II H H-C- O I OH c- I I II o H OH necesaria para una amplia gama de reacciones en el protoplasma que requieren energía. formando AMP (monofosfato de adenosina) yliberando energíaadicional. Las ondas de longitud entre unas 390 y 750 miel espectro visible.alamarillo.

como el citocromo.212 of organic molecules. sonpigmentos vegetales familiares. The evolution of the microscope.Amer.n el ejehorizontal y lacantidad de absorción en el ejevertical. La energíaradiantedecualquierlongitud parece que es enviada en forma de partículas de tamaño finito aunque muy pequeñas. Algunos pigmentosde las plantas. 1967. Bradbury.. June 1968.Amer. pero esoes inmaterialparanuestros propósitos. January.0 FIG. Thestandards ofmeasurement. Theshapes . April.. 2.Elespectrode absorción del p-caroteno se muestra en la Fig.222 (1):58-70..Allen V. se denominan cuantos. La absorción de la luz por un pigmento puede estar directamente relacionada con su función en el protoplasto. J. La clorofila.ALGUNAS BASES FISICAS Y QUIMICAS 31 observación por el ojo.Joseph B.. 1965. Por lo comúnéste se muestra como unagráfica simple. Todas lassustancias absorbeny reflejan ( o transmiten) la luzdiferencialmente. en especial. Changeux. La cantidad de energía por cuanto varía inversamente con la longituddeonda:amayor longitudde onda.-m .1970. con la longitud de onda de la luz e. Las sustancias que tienen propiedades marcadamente diferentes paraabsorber la luz se denominan pigmentos.Sci.. ( 4 ) : 3 6 4 5 . menor energía por cuanto. lo importante es la diferencia en las diversas longitudesdeonda. 2.PergamonPress. I I I 660 en milimicras 580 620 I I 700 740 Espectro de absorci6n del p-caroteno LECTURAS C 0 " E N T A R I A S Astin. (Laantocianinaenlasflores atraea los insectosvisitantes. 218 (6):50-62. The control of biochemicalreactions. indivisibles.Haydiversasformasde medirlacantidad deabsorción. Amer. pero ése es otro tema. de energía radiante.-- 650 1oOcoO Mjl 780 la energía radiante.4 El 390 295 Azul O 3 Verde E c < b 430 espectro de 280 22 Aal -'2 470 500 560 600 """ .Savile. Esas unidades últimas... Las cifras representan milimicras (nm) - ~~~~~ I 380 Eléctrico Infrarrojo Rojo z 420 460 540 500 Longituddeonda FIG. 2.Scui. ) Con frecuencia es útil considerar l a capacidad de absorción de la luz de un pigmento en términosde un espectro de absorción.Sci.elcarotenoy la antocianina. Un cuanto deluz recibe elnombre fotón. o puede no tmer importancia funcional.01 1. Lambert.. P. si ocurren en cantidades relativamente pequeñasenotrasustancia o cuerpo cuyo color afectan.5. COmo parece ser en el caso de la antocianina y del citocromo. en general se presentan en cantidadestanpequeñas que escapanala Espectro visible d * % 0. como es el caso de la clorofila y del caroteno. Con un método y unidades de medición dadas. New York. absorbiendo más cuantos de cierta longitud de onda que de otras.5.

.

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS Célula joven de una punta de la raíz del maíz (aproximadamente trónicacortesía de W. 5 000) (Micrografía elec- . Gordon Whaley).

por lo general. el primer Y hombrequeobservóbacterias. aun con normas modernas. esto es. Muchasde SUS observaciones fuerondadasa conocer en Su larga correspondencia con la British Royd Society. pero demostraron el principioquepermitióa los técnicosquele musiguieron la fabricación de instrumentos cho más útiles. lasestructuras demenosde200milimicrasdediámetro no puedendistinguirse con microscopios que emplean la luz visible. Este se mejor6 en los añosde 1930 a1940porla Radio Corporation of America y el instrumento ahora es de uso científicogeneral(Fig.sto (Fig. peropulió SUS lentes con mayor cuidado que la mayoría de sus contemporáneos. 3. Jansenencontróqueempleando dos lentes debidamente espaciadas. Con elequipoordinario actual.2).con los aparatos apropiados. Tiene la ventaja obvia sobre los microscopios ordinarios. un COmerciante de Delft. . (Cortesía l a Corporation Radio of America) de un microscopio del tipo inventado por Jansen. en 1590.magen ampliada por la primera lente era aumentada de nuevo por la segunda..perosu ración y mantenimientorequierendestreza considerable. y el microscopio electrónico fue desarrollado enladécada de 1930. lo cual es extraordinariamente bueno para una lente simple. El fue.1.r necesario para el progreso en otros campos de la misma. Uno de sus instrumentos. en 1924. ya que opera al vacío y en cualquier caso el haz electrónico mataría al objetoexaminado. Holanda y después custodio del palacio municipal en la misma ciuaad. que se pueden obtener amopeplificacionesmuchomayores.levaduras protozoos.fueunode los eventosmás importantes en la historia de labiología.3. La invención. amplía unos 280 diámetros. entreotras cosas. Para fines prácticos. Sus propios microscopios eran relativame. 3. e. menores de 25) micras de diámetro. El principioesencial fue descubiertoporelfísicoalemánHansBusch. probablemente. Si sobre el objeto a examinar se dirige un haz de electrones en lugar dz un haz de luz. esto es mucho mejor que lo que puedeobservar el ojo humano sin ayuda.Holanda. por ZachariasJansen. Un microscopio electr6nico.esun poco superiora 1 O00 diámetros y los accesorios másespecializados noaumentan el campo útil de aumento más que alrededor de 3 O00 diám'etros. entonces. la i.nte toscos. El poder de resoluci6n del microscopio.puede obtenerse una imagen que es posible ampliar conprovecho hasta 1 O00 O00 dediámetros o más. conservado en Utrecht. No puedeusarseenmaterial vivo.1). el cual. La naturaleza de laluzimponelímites prácticos al aumento que puede obtenerse con FIG. Desde luego. Leeuwenhoekempleó un microscopiosimple y no compue. del microscopiocompuesto. no es capaz de distinguir objetosmenoresde 80 (y excepcionalmente. Uno de los prjmeros microscopistas fue Anton van Leeuwenhoek ( 1632-1723). su capacidadparaproducir imágenesdistinguiblesdeobjetosqueest& cerca. estando ahora su fuerza de resolución cercade 3 A.stá limitadoinherentemente por la longitud de onda de la luz.unfabricante deespejuelosde Middlesburg.34 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA ANTECEDENTES HISTORICOS Ya se h a hecho notar que el desarrollo en un campo de la ciencia con frecuencia puede se. Desde hacíamucho tiempo se sabía que unalente biconvexa formaunaimagenvisualagrandada. pero con tales lentes sólo se podían obtenerunoscuantosdiámetrosdeaumento.

El botánico alemán Matthias Schleiden (18041881) y su amigo zoólogo Theodor Schwann quedaron impresionados con la similitud esencialdeestructura de los tejidos animales y vegetalesy en 1838. tratan enteramente de paredes celulares más que de contenidos celulares. Las oélulas de corcho observadas por Hooke no tenían contenido vivo.2. 3. elbotánicoescocés Robert Brown (1773-1858)describió el núcleo .quien.principalmentealgunoshongos. (Cor. observómovimiento protoplasmá. Robert Hooke (1635-1703).n realidad. FIG. una alga.Ahorasabemosque los organismos muy pequeños con frecuencia están formados por una sola célula y que ciertas clases deorganismos. pero laideaerabásicamentecorrectayla teoría celular. publicada en 1675 por el profesor italianode medicina.z y SU protoplasma se desintegra.un versátilfísico. Leiden) FIG. La lenteest6montada en la pequeña abertura en la placa. e. tesla delMedicalMuseum of the Armed Forces Institute of Patholgy) Investigadores subsecuentes encontraron que otras partes de plantas así como de animalestambiénestabandivididos en células.publicada en 1665. Marcello Malpighi (1628-1694). noestán divididos en célulasseptadas.)(Patente otorgada a Rijksmuseum vmr de Geschiedenis der Natuurwenteschppen.4). lateral y por detrás. incluyó una descripción ilustración e de la estructura del corcho. la vista lateral (Mostrados a tamaiio ligeramentemenorque el tamaño natural. En 1833. Microscopio usado por Robert Hooke.3.3.ESTRUCTURA Y FUNCIONDELASCELULAS 35 Tres microscopios de Leeuwenhoek mostrados en vista de frente. todos los organismos estaban formados porcélulas. matemático y arquitecto británico. 3. (Fig. juntosformularonel conceptodeqne todos los tejidos y. El primer reconocimiento claro del contenido vivo de una célula puede haber sido hecho por el botánico italianoBonaventuriCorti (1729-18131.en 1772. como se llama.3). El introdujo el término célula paralaspequeñascavidades e n que estáregularmentedivididoelcorcho. auncuando se estudiaronlascélulas vivas.Sinembargo. 3. los primeros investigadores aparentemente no reconocieron su contenidoprotoplasmáticoy trabajoscomo Anatomía de las Plantas. En s u Micrographia (Fig. La posici6n de lapunta de la aguja que soporta el objeto por examinar se ajusta por los controles mostrados en y posterior.es uno de los conceptos fundamentalesdela biologia. yaque las células decorchomuerenalalcanzar la madure.tico en las c'élulas de Chara. dedicó ciertotiempoalmejoramientoyempleo del microscopio compuesto.

El zoólogo checo Johannes Purkinje (1787-1869) usó el términoprotoplasma en 1840 paralasustancia formadora de embriones de animales jóvenes y en 1846 el botánico alemán Hugo von Mohl (1805-1872). Pero he dicho más de estos poros en otra parte. haciaafuera. una especie de fungus u hongo. pero su términono se adoptó.estámuysimplificado y por talrazón puede conducir a malas interpretaciones. TOphisL como un componente regular de células vivas. que no aparecerá tan grueso como está representadG.en1835. y casisimultáneamenteconfirmado por otros cuatro alemanes “tres zoólogos y un botánico. Ahora consideramos a unacélula como unprotoplastoque. En 1861. y aparecerían precisamente en la fonna en que están expresados en la Fig. el corcho parece ser por la constitucióntransversal de los poros. 3. se cortardn los poros transversalmente. continu. como el que se ha presentado. aplicó el mismo &mino al contenido vivo de l a s célulasvegetales.está rodeado por unapared. y apareceránen la forma en que están expresados en la Fig.. como l a pared misma. ya que los poros estándispuestos como otros tantos rayos que se extienden desde elcentro. Fragmento de! la M i de Robert Hooke El papel del núcleo celular como “vehículo de l a herencia”fue sugerido tentativamente por el filósofo y naturalistaalemánErnst Haeckel (18341919) en 1866. Pero si se rebana un trozo delgado de estalámina. en l a s plantas. una masa deprotoplasma incluyendounnúcleo. o en tejidos o células muertas. El botánico alemán Ferdinand Cohn (1828-1898) sugirióen1850queelprotoplasmadelas células vegetales y anima!es es esencialmente similar. El valorde la especulación de Haeckel fue independiente. si cortamos un trozo a una lámina de corcho. pero no comprendió su significado. o méduladel árbol.ando. El zoólogo francésFélixDujardin(1801-1860) propuso el términosarcoda. a excepción única del Interstitia (tejido conjuntivo) sólido. El espacio vacío encerrado por la parFd de unacélulamuertaahora es llamado lumen y esde poco interés científico. A . l a cual dice que cada unidad de organización de los seres vivos consta de. A estaunidad o r g a n i z a d a deprotoplasma ahora se le llama protoplasto. transversalmente a s u parte plana sería como si se dividieran los poros. Entonces. por lo tanto. El concepto de célula h a cambiado considerablemente. el zoólogo alemán Max Schultze (1825-1884)lanzó la teoría protoplasmática. El lector debe comprender quecualquier resumen histórico.36 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA MICROGRAFIA De otros vegetales formarán s u masa.en 1884-1885. desde las cavidades rodeadas por paredes de Robert Hooke.4.para la sustancia viva de las células de algunos animalessimplesque éI habíaestudiado. B del Esquema XI.paralela a la parte plana de ella. LOS conceptos científicos se origixm de distintas fuentes y dependen de l a acumulación de datos y de ideas producidas por investigadores .

pronto lo haráotra y con frecuenciaes difícil dar crédito en forma adecuada por las contribuciones aportadas.ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 37 diferentes.porcada moléculade proteína debe haber de loq a 109 moléculas de agua. . constituyen los sacos del jugo de los frutos cítricos están entre las células vegetales más grandes. Las células vegetales pueden.5. por ejemplo. en consecuencia. Con frecuencia la persona que obtiene el crédito por un adelanto de importancia es aquella que pone el último ladrillo en su sitio o quien reúne las prue.máslentoserá el proceso vital. Las necesidades de las células en cuanto anutrientes.para el intercambiorespiratorio de gases.Enestelibromencionamosnombres y fechasmásparapermitir que el estudiante comprenda la naturaleza del progreso científicoqueparahonrar la memoria de algunos investigadores en particular. Las célulasdelgadas y fibrosasdealgunas plantas miden hasta 50 centímetrosde largo y haycélulasnerviosasenalgunosanimales superioresquealcanzanunalongituddeun metro o más. ESTRUCTURA DE LAS CELULAS ESTRUCTURA GENERAL Lascélulas son muyvariables entamaño relacionadas con dichas diferencias. evitar esa restricción creciendo enlongitud sinaumentaren diámetro o teniendo un protoplasto altamente vacuolado (véase másadelante). que enunacélulaesféricasería proporcional al cuadrado del radio.En esa célula.son las yemas delos huevos de algunas de las aves grandes. una cifra que puede serexpresada como 10". como el avestruz.perootros cambiarían según la diferencia deenfoquey el énfasis en los tópicos. sin poder comprobarse.en términosdevolumen. sin contenido vivo. Aunque típicamente lascélulas eon muy pequeñas en términosde la visión del hombre. botánico alemán. La capacidadde una célulaparatomarnutrienteseintercambiar su área SUgases. En las células vivientes también se encuentra un y forma. son muy grandes en términos de capacidadmolecular. Cuando la época ha madurado para cierta idea nueva o su interpretación. prontoconducea una disparidad entre las neoesidades y los medios para satisfacerlas y. Algunos nombres aparecerían en cualquiersumario bueno. y a menudotienenfunciones FIG.quien. Las célulasmásgrandes. Algunas bacterias miden solamente 200 milimicras de diámetro. si una persona no lo piensa. Mathias Schleiden (1804-1881). Un árbol grande puede tener hasta unas 1 0 1 4 células. etc. el cubo del radio en una célula esférica. apenas lo suficiente para poder ser observadas con los más poderosos microscopios convencionales.se ven asimplevista.pero lo suficientemente grandes para ser estudiadas con buen detalle con microscopios que denunaumentode 100 a 400 diámetros. Se ha estimado que una célula vegetal ordinaria del tipo llamado parénquima contiene aproximadamente 100 O00 O00 moléculas de proteína. eltamafio de las células está limitado. propuso la teoríacelular grannúmero demoléculasde otrasclases. El aumento en tamaño de una célula más allá de las medidas ordinarias. 3.bas para una idea que haestadoflotando alrededor por cierto tiempo. La mayoría de las células son tan pequeñas queescasamente.. pero un gran número deellasestán muertas. El tamaño de lascélulasest&restringido por la relación del área superficial con el volumen. tiende a ser proporcional a perficial. siacaso. Las células que. No seríade sorprenderque hubierauna correlación inversa entre el tamaño de la célula y su tasa de actividad metabólica: Entre mayorsea la célula.entalforma que unincrementoen el volumen de la célula no ocasione un aumento conmensurado enlacantidad deprotoplasto. tiende a ser proporcional a su volumen.junto con Theodor Schwann. en parte.

nucléolo. ma.38 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA Unacélula vegetal característicaestáformada por ( 1 ) un protoplastoqueencierra ( 2 ) a una vacuola central y que está limitado por ( 3 ) unaparedcelular. una célula vegetal típicaconsiste enun poco más de 90% de vacuola.m. además de algunos materiales en solución verdadera. del 75 al90%delacélula. ticondria. LA PARED CELULAR La pared celular de ordinario está compuesta por una o dos capas. o posiblemente hasta 10 000. El protoplasto es la parte viviente de la célula. Tanto el citoplasma como el núcleo contienen organeloscaracterísticosque es posiblereconocer con el microscopio ordinario..m. Las cadenas se encuentranorganizadasen grupos para formar delgados cilindros o listonesde celulosallamados microfibrillas. r. quedando bien abajo del poder de resolución del microscopio ordinario. miretículo endoplasmático. p. cp. Las fibrillasdecelulosa. un polisacárido complejo que puede ser descompuesto por hidrólisis en P-glucosa.. Cr.Estáformadopor una mezcla compleja de proteínas.<. Comúnmente. o alrededor de la cual. en parte.e. De ordinarioes divisible en dos partes : ( 1) una masa de citoplasma en la que está embebido ( 2 ) uncuerpocaracterísticollamado núcleo. en subcilindros densos.m.la membrana plasmática se muestra ligeramente separada de la pared celular. Típicamente forma la estructura en.e. por lo regular. muy amplificada. se forma después de la capa externa y se llama pared secundaria. lípidos y otras sustancias en una suspensión coloidal. no ramificada. m.cuandoestápresente. y no completamente unidacomosería en una célulanormal la proporción de agua llega a exceder el 95%. De ordinario.Lamicrofibrilla en sí tiene una organización interna compleja. mit.Exceptodondese indique enformaespecífica. características de las bacberias y de lasalgas verde-azules. están compuestas en granpartepor celulosa.nuestra exposición estáaquíbasadaencélulaseucari6ticas. que consiste.1 *r mit.v. en parte.llamados micelas y. 3. laminilla media. r. no.O. leucoplasto. La fórmulaquímica de la celulosa puede expresarse como (CfjH. Las cadenas individuales de celulosa son más largas que las micelas cristalinas y dentro de su microfibrilla. una cadena puede pasar a travésdevanas micelas consecutivas.. Hay muchas clases diversas de celulosas y los valores de n varían en las diferentes especies de plantas.membranavacuolar. Las células procarióticas. La capa delgada externaesllamada pared primaria. en cadenas de moléculas al parecer desordenadas.. membrana nuclear.6 Célula vegetal típica.. así como partículas organizadas más pequeñas que sólo pueden detectarse con el examen cuidadoso de microscopia electrónica. membranaplasmática. son depositadas lasotrassustancias de la paredcelular.m. Las unidades de p-glucosa (residuos) que forman la molécula de celulosa aparentemente están ligadas entre sí en una cadena larga.Lacepa interna. Tantolaparedprimaria como la secundaria. el número n queda entre 1 O00 y 3000.cristalinos. IP Pared celula spacio ercelular 2 FIG. cloroplasto. cromatina. tiehenuna organizaciónmenoscompleja que las células eucarióticas que se encuentran en otrasplantas y animales.H. menos del 5% de protoplasma y alrededorde 5% de paredcelular..En términosdevolumen.v. cr.. Ip.queformanel componente principal de la pared celular.. está constituido por agua. simple. cristal. l.. Cada microfibrilla tiene una anchura del orden d'e 80 a 300 A.Paramayorclaridad. El número representado por n en la fórmula no es constante.. por peso. En algunas clases de células.O5).másgruesa. Lavacuola central no está vacía sino contiene jugo celular..p. for- .

las hemicelulosas son más fácilmente solubles que la9 celulosas y. Los celulosanos o pentosanos sonpolisacáridosquedifierende la celulosa enquese forman a partir de azúcarespentósicos en lugar de glucosa. en efecto. presentan ckrtas propiedades en común y con frecuencia se les llama colectivamente hemicelulosas. Con frecuencia. que es unahexosa. No siempreesfácildeterminar a qué categoría pertenece una hemicelulosa específica.7).llamados colectivamente sustancias pécticas.7. por pectina. En general.granparte de la pectina escambiada a pectatode calcio y pectato de magnesio.an hidrofílicas y también les permitecombinarse con metales como el calcio y el magnesio. Las sustancias pécticas son amorfas y no presentan una estructura aparenteaúnen preparaciones de microscopia electrónica. observar restos de plasmodesmos como pequeÍias burbujas blancas. Además de ocurrir con la celulosa en las paredes celulares. Esta c6lula tiene pared primaria. que es suave Y deconsistenciagelatinosa. Micrografiaelectrónica de l a paredcelularenlapunta de laralzaeuna micelas de celulosa flojamente entretejidas con aberturas esparcidas de varios tamaños.ESTRUCTURA Y FUNCION DE L A S CEXULAS 39 FIG.5 micras de diámetro y pueden verse con facilidad con el microscopio ordinario. Los espacioscapilaresquequedan entFe las micrqfibrillas de celulosa de la pared. son polímeros ya sea de las pentosas o delas hexosas. A medida que la célulamadura. y difieren aún más de la celulosa en que algunas o todas las moléculas simples que seobtienenpor hidrólisis tienenelgrupo H proyectante de glucosa -&"OH I H reempla- zado por u n grupo "COOH.lasmicrofibrillas se agrupan en macrofibrillas que pueden medir hasta 0. en su mayor parte.ra parte de la pared celular. Esta característica hace que las sustancias pécticas se. que mantiene unidas las células adyacentes y que no se conside. las sustancias pécticasformanunacapadelgada. o de ambas. La pectina y otros compuestos. formandoun cemento mucho . en particular.5%. 3.llamadala laminilla media. Los celulosanos.lassustanciaspécticas y otros compuestos afines a las sustancias p6cticas. La cebolla. por lo común están llenos de otras sustancias. perocarecedeparedsecundaria. La laminilla media entre las células jóvenes está compuesta. 3.celulosanos y sustanciaspécticas.mostrando Se pueden propiedad hidrofílica de la pectina es lo que lahaceútilenla elaboraciónde jaleas Y mermeladas. (34 O00 X ) (CortesíadeFloraMurrayScott) man un enrejado con muchasaberturas pequeñas y algunas más grandes dispersas (Fig. una de las definiciones de hemicelulosas es que son polisacáridos que pueden extraerse con NaOH al 17.

Enlas paredescelulares de diversas especies de plantas se encuentran aúnotrassustancias como sílice. aunque otros.8). el jugo celular engeneralesligeramente viscoso. el protoplasma OCUpa prácticamente todo el espacio limitado por la pared celular.También. cristalesdediversas clases. que va del amarilloclaroalamarillo. El contenido de l a vacuola central es llamado jugo celular. enunacélula viva ningúnconstituyentees viviente en sí mismo. ocurren en las vacuolas. de ordinario. La polimerización para formar la lignina ocurre en todas lasdireccionesdelespacio.la paredestá saturada de agua. Por lo común. Además desufunci6n como pigmentosflorales. Estáformada del fenil-propano(Fig. Las paredes de muchas células. pero ese hecho no nos dice nada acerca del papel de la antocianina en la economía dela planta. Como ya se ha indicado. de ordinario infiltra en sucesión lalaminillamedia.taninos. con frecuencia con pequeñas vacuolas dispersas.noenzimática). Debido a sus coloides.Cuando se produce la lignina. 3. están en el citoplasma. la pared primaria y la pared secundaria. la vacuola constituyealrededor del 90% o aúnmásdel volumen de l a célula. Las antocianinas. el papel de los flavonoides todavía no es claro.cutina.9).S necesaria paraelfuncionamiento normaldelprotoplasto y las circunstancias que ocasionan la salida del agua de la vacuola conducen a una reducción de la actividad protoplasmática y finalmente (si es prolongada y severa). precisamente dentro de la pared celular encerrando una granvacuola central. haycierta transferencia de materialesentrela vacuola y el citoplasma y algunas de las Ieservas alimenticias en particular.Con frecuencia. en las células que la tienen.Entonces se dice que la paredcelularestálignificada. en particular aquellas de la madera. Por otraparte. Un alto contenidode azúcar e n la vacuola favorece l a formacih de antocianinas. la vacuola central . pero adiferencia de la celulosa y de la hemicelulosa.la vacuola esatravesada por delgados filamentos de citoplasma. junto con las antoxantinas (un grupo de pigmentos químicamente relacionado.en las paredes celulares se encuentra incorporada una pequeña cantidad deproteínaestructural(estoes. al naranja o al rojo-naranja) son llamados pigmentos flavonoides. De ordinario se considera a la vacuola central como unainclusión no viviente de la célula. de ordinario el protoplasto forma una capa delgada. Estas varían en color del azul o violeta al púrpura o morado y son las que dan color amuchas de lasflores y otraspartes de laplanta. a lamuerte. Está formado por agua con una diversidaddeotras sustanciasen solución verdadera y coloidal. Y con frecuencia contiene. Cierto tipo depigmentos que dan el color característicoaalgunaspartesde la planta. pueden se hacer resaltar las antocianinas (Fig. .más bien que en la forma lineal que constituye cadenas simples como en l a celulosa. no es un carbohidrato. LA VACUOLACENTRAL En las células jóvenes. Más aún. justamente pared la celular es considerada como el límite no vivo de la célula. Estructura delfenil-propano másduroque conservaa las célulasfirmementeunidas.Encélulas vegetales maduras.algunosde tituyentesvacuolares son simplemente materias de desecho. suberinaydiversas clases ’deceras. las cuales en ciertas células son almacenadas en la vacuolacentral. 3. Estepunto devistaesmeramente una simplificación cómoda queno debe tomarse en forma demasiadoliteral. Es cierto que el contenido de la vacuola no parece hallarse en estado de actividad química como se encuentran los constituyentesdelprotoplaslos consto mismo y. L a lignificación aumentalafirmeza. en especial en las plantas superiores.40 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA n H \ / / \ H n FIG. hidrógeno y oxígeno. enteramente por carbono. pueden ser reincorporadas al citoplasma. Entre los pigmentos disueltos en la vacuola. contienen también cantidades apreciables de lignina. gomas y mucílagos.8.la dureza y la resistenciade lapared. Engeneral. Esta es un alto polímero de varios compuestos derivados 3. en verdad.

Esos filamentos conectantes de citoplasma se llaman plasmodesmos (Fig. 3 10. En las plantasmulticelulares. Aun el núcleo puedeser llevado en esacorriente.10). una antocianina típica EL CITOPLASMA El citoplasmade una célula vegetal típica consiste en un fluido relativamente claro. 3. con frecuencia hay hastatrescapas de citoplasma. Pareceque la ciclosis depende.mitocondrias. se desplaza mis.se muevea un paso máslento. (tonoplasto). Tambiéncontienegotitas.) (Micrografíaelectrónicacortesíade T. Jensen) toplasma se mueven con una velocidad tan grande como 20 micras por segundo.gránulos y vacuolas que químicamente son. se mueve menos y lacapa má5 interna y máslíquida. El citoplasma está delimitado exteriormente por una membrana plasmática (plasmalema) einteriormente por una membrana vacuolar.ESTRUCTURA Y FUNCION DELAS CELULAS 41 delfinidina OH on FIG. mientras quelaspartesadyacentespueden estar sin movimiento o desplazarse en la dirección contraria. se acostumbra considerarloscomoinclusionesno vivientes más bien que partes del citoplasma vivo.enespecial. Con frecuenciasedice que el hialoplasmaes laparte soluble del citoplasma. en tal forma que el citoplasma está comprimido estrechamente contra la pared celular. Con más frecuencia parece que el citoplasma circulaalrededor llevando en sí a los organelos. más o menos viscoso (el hialoplasma). Las célulasnormales y sanas de ordinario se encuentran en estado de tur. En células vegetales maduras. El citoplasma de una célula típica está en movimiento continuo.encontraste con los organelos y lasinclusiones no vivas. por lo común.aunque. E . Los organelos y lasinclusiones no vivientes del hialoplasma danal citoplasma unaaparienciagranularcuando sele examinaen vivo con el microscopio.plastos. mostrando los plasmodesmos diseminados. del ATP como fuente de energía. El mecanismo y el significado de l a ciclosis todavía son puntosdiscutibles y no bien comprendidos. inactivos y . gencia (aparentemente demasiado llenas). cuerpos de Golgi y ribosomas. La capa más externa. (Aproximadamente 1 1 O00 X . hasta cierto punto. en general. en consecuencia. el citoplasma se continúa a través de numerosas perforacionespequeñasen la pared celular. Laminillamedia(bandaclaradiagonal j entredoscélulasjóvenesde lapuntaderaíz del tomate. .9. Estructura de la delfinidina. Estemovimientodecorriente del citoplasma sedenomina ciclosis. 3. Algunas partes del pro- FIG. con naturaleza de gel. un retículo endoplasmático y ciertos cuerposespecializados (organelos).cuandomenos en parte.

pero reteniendo siempre la estructura de una membrana doble. Los cambios en forma y estructura de una masa depompasde jabón.Suexistencia como membrana discreta más bienque un fenómenoestrictodetensiónsuperficialfue demostrado por elfisiólogo americano William Seifriz (1888-1955). el retículo endoplasmático claramente es una membrana doble. en esencia es similar a la membranaplasmática. permeables al citoplasmay en una secciónultramicroscópicasevencomo formandouna redsuelta. Como un cromoplasto literalmente es un plasto coloreado. O vioeversa. Las dos membranas unitarias. cada una de unos 80 A de espesor.másestudiosexperimentales y consideraciones bioquímicas teóricas. mientrasque los másgrandes pueden pasar sólo disolviéndose en el material de la membranaplasmática o reaccionandoconella químicamente. Evidentemente en ciertos intervalos se continúa con la capa exterior de la membrana nuclear. especializados. algunas de las moléculas m l s pequeñas y los iones en solución pueden entrar o salir del protoplast0 pasando a través de las aberturas de la membrana plasmática. quien por medio de cuidadosas micromanipulaciones pudo separar part-s de la membranaplasmática del citoplasma subyacente en algunas células vegetales. un cloroplasto puede ser considerado como un tipo decromoplasto. La membrana que separa al citoplasma de la vacuola central (membrana vacuolar 0 tonoplasto). La fracciónlípidapuede. Tanto las porciones lípidas como proteínicas de la membrana desde luego que están permeadas por agua. cuando los citólogosempezarona hacerun uso extenso del microscopio electrónico. La elasticidad y capacidadde recobrarsuformaprobablemente se deben a su componente proteínico. la membrana plasmática son detenidas por la membrana vacuolar y viceversa. M l s aún.Cada una de las muchas vacuolasqueigualmente son capacesde dispersarseen el citoplasmatambiénestándelimitadaspor unaestructurasimilar.tal vez con una mayor proporción de lípidos. Algunas sustancias que pasanlibrementeatravés de. que está for- mada por muchas capas delgadas o laminillas en lugardefilamentos. pero más comúnmente tienen la forma de una lente biconvexa. estánseparadas por una regiónllenadelíquido. Se h a vueltocostumbrellamara unamembrana de estetiporelativamente simpledeemparedado (sandwich). (En generd. La naturaleza del retículoendoplasmático (con frecuencia abreviado RE) todavía no se entiende porcompleto y enverdad SU existencia misma no se sospechó sino hasta 1950. En contraste con la membrana plasmática y la membrana vacuolar que son “membranas unitarias”. distintosde los cloroplastos. ahora se piensa que la membrana plasmática está formada por una capa molecular doblede lípidos (posiblementefosfolipoides) cubiertaencadaladopor una capa uniqolecular de proteína.11) es un grupo de membranas perforadas y unidas irregularmente. 3. nos danunsímilútil.llamados plastos. Elcitoplasmadelasplantaseucarióticas contiene cierto número de cuerpos diferenciados. con frecuencia tan ancha como el doble de una de las membranas unitarias. perforadairregularmente. los plastos verdes. se denominan cromoplastos. se acostumbra y es conveniente tratarlos por separado. en realidad. De acuerdo con este: punto de vista. La membrana doble del retículoendoplasmáticoencierra porcompleto al líquidointerior. El retículo endoplasndtico(Fig. por lo común. El problema no está resuelto.perodebidoa que los cloroplastosson tandiferentesde otros cromoplastos.Estándelimitados por una .formar una emulsión reversible de lípido-en-agua o aguaen-lípido. aparentemente debe pasar a través de una de las dos membranas unitarias. cloroplastos y los plastosde color. Es difícil reconciliar el movimiento libre de los organelos con la existenciade un RE físicamenteestable Y continuo con la membrana nuclear y esta dificultadhahechopensar que el RE puede ser físicamente inestable. esto es.42 LNTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA La membrana plasmática. Basándose enlas observacionesde microscopiaelectrónica. Se dicequetiene una estructura laminar. cambiando de manera constante en forma y posición. membrana unitaria. tiene de 70 a100 A deespesor.Cualquiermaterialquepasedeadentrohaciaafuera. no se encuentran plastos en las células animales. formada por dos membranas unitarias discretas. ) Los plastosincoloros se llaman leucoplastos. L o s plastos varían mucho en forma. se piensa que la membrana plasmática tiene numerosas perforaciones pequeñas.aparentemente sin conexionesdesalidacon la parte soluble del citoplasma. pero todavía es dudoso el significado funcional de esta conexión. de modo que puede comparársele a una criba ultramicroscópica. en general. de un disco o de unaesfera.

Los detalles de su reproducción todavía están oscuros. es posibleque no se puedadistinguira los posiblesprecursores de los plastos (con las técnicas actuales). desarrollan pequeños precursores llamados protoplastos. Sinduda es significativo que contengan una pequeñacantidadde DNA (ácido desoxirribonucleico). el cual. Muchas de lasbriofitas y delascriptógamasvasculares son más o menos intermedias entre las algas y las plantas con semillas en cuanto a laontogeniadesusplastos. aparentemente no se encuentran protoplastos y los plastos maduros se reproducen por división. No se originan de novo en el protoplasma. Los protoplastos. pero pareoequesolamente se dividen en dos.quetienenunaidentidad continua. .teniendouno o varios protoplastos relativamente grandes. autorreproductores. pueden ser tan pequeños como de unos 200 A (0.deordinario.02 mitras).ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 43 membrana doblecuya estructuraparece ser bastante similar (aunque no ciertamente idéntica en detalle) al retículo endoplasmático y a la membrana nuclear. se autoduque encircunstanciasadecuadas.4 a 0.diferentedelresto del citoplasma.por lo comúntienenmenosde una micra de grueso. es un componentecríticodelnúcleo.según se observa en lasprepara- ciones de microscopia electrónica.perosusposiblesprecursores. aunque por razones teóricas.9 micras. de los posiblesprecursoresdelasmitocondrias (que se discuten más adelante). En la mayoría de las algas. carecen de una forma especial o sonde forma amiboidea. En ese estado.en general. En cualquiercaso. Son cuerpos incoloros. con frecuencia en una gama de 0. Los plastos de lasplantasdesemilla. plica. los plastos de lasplantasde todas clases sólo se originan por división de los plastos o protoplastos preexistentes. como veremos. se suponequedehecho deba existir esa distincibn.

rodeado de 4 átomos denitrógenoque e. Veremos cómo las ferroporfirinas son básicas tanto en la respiracióndelasplantas como de los animales. El hierro también se usa. en la formación de laclorofila.lasporfirinas son laspartes reactivasmás ubicuas de las enzimas. 3.N.enuna forma todavía no comprendida..nte diferentes. La fórmula de la clorofila n extraída es C. pero se les puede extraer de. las células muertas.stán ligados conanillos y cadenas de carbono. 3. En la célula viviente..12. Entre algunasalgas y bacteriassepresentanotras variantes de la clorofila. la clorofiladelasplantassuperiores (Embryobionta)comúnmenteexiste en dos formas a 1igerame. con l a cabezadeporfirinaala a l a izquierda derecha y lacola de fit01 . que no son verdes. preparó el camino para la evolución de formas devidasuperiores. En la fórmula de la clorofila.44 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA Los cloroplastos se caracterizan por la presencia de u n pigmento verde. Mg representaal magnesio. El núcleo o centro de la molkcula de clorofila consiste en un átomo deMg. H \ / C H H I H -C- I CH I H H I 1\-dC\ tiI H I C- I H H /\n I ti HC-C=o I H I H--C"H H H H-c-H H-C--H I I FIG. sin la proteína. la clorofila y algunos de los pigmentos asociados ocurren en conjugación con proteínas (como los grupos protéticos de las enzimas). La clorofila es una metalo-porfirina que contiene magnesio.H. Cuando un tetrapirrol en sí mismo forma un anillo cerrado. un accidente que. que se encuentra en los eritrocitos delos animales y esesencialparala respiración es unaferroporfirina. la clorofila. Engeneral. Extraída. La porción heme de la bien conocida enzima hemoglobina. Unaformamás complejapero químicamente más útil y exacta de considerar la estructura de la clorofila es empezarcon un pirrol.O. La clorofila siempre va acompañada de uno o más pigmentos asociados. Fórmulaestructural de laclorofila H -C"H I H " C " H a. hidrógeno y oxígeno.peronoestápresente en la clorofila misma.Mg.12) y clorofila b. Una metalo-porfirinatieneunátomometálicoen su centro.llamadasclorofila (Fig. que es un anilllo de cuatro ktomos de carbono y un átomo de nitrógeno. La clorofila b difiere en que tiene un átomo más de oxígeno y dos hidrógenosmenos. las primerasmetalo-porfirinassignificativasfueron porfirinasférricasactivasenlarespiraci6n anaeróbica y la primera porfirina con magnesi0 fue resultado de un accidente metabólico.lasustanciaesuna porfirina. De acuerdoconespeculaciones filogenéticas recientes.

las mitocondrias (tambiénllamadas condriosomas).tantoanimales como vegetales..c = c . rojos o azules. más o menos encubiertos.~ = c\ . Una xantofila común tiene. Estos pigmentos algunas veces se encuentran sin la d o r e fila y proporcionan el color a muchos cromoplastos.En el texto se ha adoptadoesta práctica. Las mitocondrias. El caroteno.13 Estructura del En las plantas superiores (Embryobionta). 3.(. todos ellos tienen lafórmula C. Mitocondria en el frijol común Phaseolus vulguris. ordinariamente están asociados con la clorofila. la xantofila y algunos otrospigmentos. Carotenoes el nombre para varios compuestos estrechamente relacionados. en forma de cilindros retorcidos. Hepler ~ .CH -H .mientras que otros son de un tipo diferente llamados ficobilinas. Microzrafía electrónica por Peter K.c ~ c . Con frecuenciaes convenienteemplear el términocloroplastoparacualquierplasto que tenga clorofila sin importar el color que presente y restringir el término cromoplasto a los plastos coloreados que notienen clorofila. pero su presencia estáenmascarada por la clorofila que es más abundante. izquierda.14).c ~ c . pero difieren tanto de los plastos incoloros que se les B-caroteno debe considerarpor separado.13). 3. como los plastos. 3. tienen una estructura compleja y organizada. 3. algunos de !os cualessoncarotenoides. la clorofila está acompañada por pigmentospardos. Las xantofilas se diferencian de los carotenos en que poseen en su molécula uno o variosátomos de oxígeno. las mitocondriastienen unaáreasuperficial muy grandeenrelación con su volumen.c H I H-C-c I H H/ \ H 11 H I.. son incoloras.CH -H -C-H H-C-H-C-H-C-H-C-H-C-H I I l H I I \C/ l H ~ ..sondeformavariable.aunque con anterioridadse FIG. Los plastosmás complejos eimportantes son los cloroplastos.c ~ c . tienen en común ciertas característicasquímicas y estructurales y son llamados pigmentos caratenoides. En consecuencia.ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 45 \ / H HH Hl H l HH I HH l I H l I I H H H H H H H I I I I H . en su mayor parte. 60 O00 X . en su mayoríaamarillos a rojo o pardo. peroquedifieren ligeramente en la disposición de los átomos enla molécula (Fig.c ~ c . Algunas otraspartesespecializadasdel citoplasma. el caroteno y la xantofila.c = c .lasmitocondrias con organelos característicos de casi todos los eucariotes. dos pigmentos amarillos. 29 que trata de lafotosíntesis. que se originan por intrusión de la capainterna de lamembrana que los circunda(Fig.. la fórmula C.H. Enalgunasalgas. Estáncubiertas por unamembrana doble y tienen una profusióndeplacas internas o estructuras tubulares (crestas) de forma variada. A pesarde su tamaño pequeño (hasta 5 micras delargo.H \ /‘\H H FIG.~ = ~ . Se consideran másadelanteen el texto.en el Cap.. A diferenciade los plastos. con ribosomas puntos negros y una pequcfia porción de retículo endoplasmatico ubajo.c ~ c . Las mitocondrias contienen algo de DNA y aparentemente se multiplican por estricta autorreproducción.H5ti02.raramentemás).14.

quien. Gcrdon Whaley y Joyce Kephart) . su herencia también está influida porel DNA nuclear. Cuando menos en las plantassuperiores.sepiensaquesus precursores ontogénicos deben mantener separada su identidad.46 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA habíapensadoque se podríanoriginar de nono en el citoplasma. por lo común quedanenlagama devarioscientosavarios millares. de 1 a 3 micras de ancho) y son aún más difíciles deobservarcon las técnicas ordinarias y los microscopios comunes. en realidad. Cada plateleta es.aunentamaños. en el citoplasma. (Aproximadamente 30000 de punta de M. Izwuierda: Cuerpo de Golgi -~ izquierda raíz de timothy (Phleum pratense). Las observaciones con el microscopio electrónico han reveladoque los cuerposde Golgi de lasplantas. W.perosuestructura detalladaes algo diferente en los animales y mitocondria derecha en una célula de p u n t a de CuerDerecha: por Peter K.15. en forma burda. una vesícula aplanada.15) en memaria del zoólogo italiano Camillo Golgi (18441926). Los cuerposde Golgi tienen el tamaño de las mitocondrias pequeñas (por lo común. que se puede comparar.sinunamembrana colectivaque envuelva.reportólaexistencia de lo queprobablemente eranlasmismas estructuras de las células nerviosas de la lechuzade establo. Ademásdeplastos y demitocondrias. en células pos de Golgi.peroenalgunascélulasmuy FIG.el citoplasmatambiéncontienedispersosunos cuerposminúsculosllamados dictiosomas o cuerpos de Golgi (Fig. El control de lascaracterísticashereditarias de las mitocondrias es compartido por el DNA nuclear y elmitoc6ndrico.vía nopuedendistinguirsede los protoplastos más pequeñosprobables (en la gama de 20 a 50 milimicras dediámetro). 3. 3.lasmitocondrias probablemente se originan de uno6precursores muy pequeños. Hepler). quenonos permitan reconocer lasdiferencias. Al igual que las mitocondrias. seguidodecrecimiento y diferenciación. Dauwalder. El número demitocondriasporcélulavan a según el organismo y la clase de células. de maneracaracterística. En células vegetales ordinarias. separando x . Micrografía electrónica raíz del maíz. Lo mismo 6e aplicaa los plastos. con un segmento del retículo endoplasmático encuantoaque posee dos capas(membranasunitarias)separadas por un fluido interior. ) (Micrografía electrónica cortesía de pequeñas puede haber sólo unas cuantas mitocondrias o hasta sólo una. los cuerposde Golgi parecenser un constituyenteestándar de los organismos eucarióticos en general. vesículas. consisten en unas 4 a 7 plateletas paralas lelas. Los precursoresmáspequeñosde la mitocondria todr.en1898.Aunque tanto los plastoscomo las mitocondriascon autorreproductores y conservan un gradode continuidad hereditaria. simples. Debido a que tanto los protoplastos como las mitocondriastienensistemasde DNA característicosquegobiernanalgunosdesus caractereshereditarios.

) merososcuerposcitoplasmáticos llamados ribosomas (Fig. 9 y 29. muchomás difíciles deobservarson los nu- FIG. (Micrografía electrónica por Peter K .16). Retículo endoplasmLtico y X. o tal vez se originópor modificacióndelaslaminillasfotosintéticas primitivas (tilacoides) de 1% algas procarióticas.unidos y algo aplanados en la zonadecontacto. Los ribosomas se encuentran también del núcleode los cloroplastos y de las mitocondrias. Mucho más pequeños que las mitocandrias y los cuerposde Golgi y. enconsecuencia.Laevoluciónde los organismoseucarióticosapartirdesus ancestros protocarióticos todavía no está esclarecida por completo.lasmitocondrias. Puedesersignificativoqueelretículoendoplasmático.n el citoplasma. los ribosomas tienen una longitudde 125 a 180 A . 3. 3. es probable que no tengan una estructurainternamuycompleja.16. A diferenciadelas mitocondrias.ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 47 superiores que en las plantas.Mientras que los cuerposde Golgi y lasmitocondrias pueden ser medidos en micras. Muchosribosomas se encuentranlibres e.Lanaturalezade los tilacoides se explica en los Caps. pero los protocariotes notablementecarecende la doble membrana quedistingueaesosorganelmeucarióticos. Se h a estimado que en una célulavegetal ordinaria puede haberunos 500 O00 ribosomas. las plateletas del cuerpo de Golgi y la membrana nuclear. Hepler) (80 000 . consistan o esténdelimitados por membranas dobles que tienen ciertas característicasencomún.aparecencomo estructurascompuestas.siendola superficieexternaquímicamenteactiva.cadaunaformada por dos esferoidesdesiguales. los ribosomas se miden en milimicras o unidades Angstrom. concélulasmuchomáspequeñas ribosomas enunacélula de punta de raíz de timothy. S610 pueden verse en laspreparacionesdemicroscopiaelectrónica fijadas con la mayordelicadeza. pero otros 'están fijados al retículo endoplasmático. En las mejores de esas preparaciones. Aun la bacteria Escherichia coli. Probablemente enunacélula vegetal ordinaria se encuentran varioscientosdecuerposde Golgi. los plastos. Por lo común. Tal vez la membrana doble se originó por imaginación de l a membranaunitaria del plasmalema.

ciertos compuestos de 2 carbonos. sión celular. exceptuando los tivamente recibenelnombrede leucoplastos. perometabólicamente se organizan(con l a adición deciertomadiferenciados. típico. El número puede ser tan pequeño acetato. Los croplastos. probablementemicrocuerpos. en gran parte. limitados por cromosomas. jugo nuclear.o menosesféricollamado frecuencia dos o másnucléolos).6 micras de largo.s tructuras que en consecuencia aparecen COverde-azules) aparentemente contienen leucomocuerpos coloreados en la célula. pero lacapainterior.tieneunos Un núcleo. La capaexterior con frecuenciaes continua. AlLa palabra cromosomasederivade dos gunos de 10.ncia viviente. de microtúbulos. los cromonemas se contraen y de morfología similar. a causa como 1 o más de 1000. en general. pero excepto por los cambios sas ) se denominan lisosomas.enlasplantas. comose observa en l a división celular. en glan parte cromoplastos.s están formados. los quetienen regulares y alte. La naturaleza y función unamembrana doblede morfología similar dol ácidoribonucleicoseexplica em el Cap. color y soma. Dentro pequeñas llamadas microtúbulos.permaneceintacta. el activo y está encerrando u n núcleo o corazón aparente. A diferentas.son conocidos colectivamente teria.mitocondrias.enelcualestán del orden de unos 250 A y su longitud indeembebidos los cromonemas y uncuerpomás terminada.tantoanimales cromosoma en un orden h e a l . La células vegetales contienen cloroplastos y ciertamente cromatina o material genético.consistenen unas 13 microfibrillas en una vaina anillada cia del jugo celular de la vacuola central. animales para su examen con el microscopio Todas lascélulas vegetales normales (ex.microtúbum0soma.l previamente nodiferenciado)encuercomo microcuerpos.jugo nuclearesquímicamente mentesinestructura. debido a que nombre fue propuesto originalmente dentro de ellos seefectúael ciclo del glio. Aquellos una célulavaría de acuerdo con l a especir: que contienen enzimas digestivas (hidrola.todasesasestructuras. En generalestá reciben esenombrepor el h c h o de tener limitado por una membrana nuclear. que lasfibrasdelhuso que se observan en Los cromonemas soncuerpos delgados. matico.alguna veces de variasmicras. su mayor parte.rnativosqueseefectúanen enzimas relacionadas con el metabolismo de el ciclo reproductor. ribosomas.nuclear. parecenestardispuestas en e¡ de los eucariotesengeneral.El porque algunosde los colorantesempleados xilato para producir compuestos más compleen la preparación de partes de plantas y jos a partir de acetato.tienen unaafinidadparticularparaesasescepto las de las bacterias y de las alga.pareceque son características Las unidadesindividualesdecromatina.con6 O00 ribosomas por célula. a la doble membrana del retículoendoplas37.de organismo. 4 veremos considerado como 6usta. de ordinario tiene unas 10 micras degrueso. pero los númelos de que su grupode enzimasincluyealgunas entre 6 y 50 son má6 comunes.Se citoplasma y completamenterodeadopor él.En el Cap.po. Los ribosomas . esférico. está formada por nucleoproteínas que son proteínasconjugadas con algunos ácidos orEL N~JCLEO gánicos complejos denominados ácidos nuh a sugerido que un cromosoma. en también contiene numerosas estructuras muy lo endoplasmático.48 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA que la mayoría de los eucariotes.Durantela diviVariasclases de organelosdel citoplasma. que destruyen el peróxido de hidrógeno. cuernombre también de glioxisomas. en la forma se encuentra el de pequeñashebras o tubos.s peroxisomas han recibido el palabras griegas: chroma.descritoen el Cap. fila división celular están formadas por grupos lamentosos. nucléolo ( O con Los túbulosen sí son estructuras compues.llamadas genes. aunqueesto como vegetales. Son cuerpos elipsoidales poo muchomás cortos y gruesos llamados de 0. El núcleo de l a célula est6 embebido en el cleicos. por los. se lesllama peroxisomas. en especial generalmentees constanteencada especie glicolato ( u n productode lafotosíntesis) y individual. Sinembargo. En efeccromatina to.lascuales. dandolaidea de unared. 5.2 a 0. no todas las es una sobresimplificación. que es ácido ribonucleico. Su diámetro es de lamembrana. o cariolinfa. que están retorcidos y enredados. El número decromosomasen una membrana unitaria (no doble). en intervalos ~e une con el retícuEl citoplasma de los eucariotes.cuerposde una serie compleja de sustancias que colecGolgi y unretículoendoplasmático.

de la cual se consideraser el constituyenteesencial.esto explica el papel importante que desde hace mucho tiempo sesabequedesempeña el núcleoen el control de la natura.unazúcar pentósico.leza de la c é X a en conjunto.Parafines de la década de 1950 empezóa hacerseevidente que enalgunaformaestá implicado enla síntesis del RNA y parafines de la década de 1960 se encontró con claridadque específicamentetiene la función de reunirel RNA ribosómico en unidad= que aparentemente son organizadasen el citoplasma en ribosomas funcionales. Como lasactividades químicaseindirectamente. Entreotrosaspectos. el tipo y la cantidad de enzimas en el citoplasma están controlados principalmente por los genes. Los núcleos de ciertasclases de célulastienendos o más organizadores del nucléolo y un número correspondiente de nucléolos. en gran pa. EL NÚCLEO El núcleo. 37. Las muchas clases de ácidos nucleicos contienen nitrógenoyfósforo así como carbono. también hay diferenciasentre el DNA de lasdiferentes especies de organismos.siendoreabsorbidaspor el citoplasma en tiempode necesidad. EL CITOPLASMA La elaboración. Tambiénresulta que hay ciertasdiferencias consistentes entre el DNA de las plantas superiores y el de los animales guperiores. La estructura de los genes se describe con mayor detalle en el Cap. estando tambiénpresenteencantidades pequeñas en el jugonuclear. E n general. el RNA se encuentra de manera principal en el citoplasma y en el nucléolo. Por otraparte. Algunasde las hemicelulosas de la pared celular con frecuencia sirven de alimento de reserva. también está presente en organelos citoplasmáticos autorreproductores llamados plastos y mitocondrias. másdiferenteseri su DNA. a su vez.queseextiendenenángulo recto de un núcleo o centro de una proteína simple. hidrógenoy oxígeno. Asimismo es probable quese localice en los cuerpos basales de los flagelos.delasenzimaspresentes. La laminilla media mantiene juntas las cé1u)as adyacentes. El nucléolo es un cuerpo más o menos esféricosituadodentrodelnúcleo. designado como DNA Uno de los bloques que entraenlafonnación del RNA eslaribosa. Aunque cada núcleocontiene muchas clases diferentes deDNA. A menosqueesté impregnadademateriales que lahaganimpermeable al agua. pero comohemos visto. La mayoríade 10s ácidos nucleicos pueden ser divididos en dos grupos generales : ácido ribonucleico.el DNA difiere del RNA en que en la formaciónde su moléculaentraotrasemejanteala ribosa que contienemenos oxígeno que la ribosa verdadera. y específicamente los genes de éste determinanlamayoría de lascaracterísticashereditariasde la célula.directa o indirectamente. Recientes estudios experimentalessugieren que entre menosrelacionados se encuentren entre sí los organismos que se estén considerando.rte. 37 sehace una exposición más detallada de la acción del DNA y del RNA. pero aún esteconcepto es p’robable quesea una sobresimplificación.las propiedades físicas de las células dependen. como sucede en las células decorcho. Así. comúnmente designadocomo RNA y ácido desoxirribonucleico.determinan la formaci6n de moléculasdediversas enzimas protoplasmáticas. llamado cromosoma organizador del nucléolo o simplemente organizador delnucléolo. Esti asociado con una región específicadeun cromosoma en particular. en células que tienen esos organe10s.aparentementesinunamembranadelimitadora.almacenamiento y digestiónde los alimentos se lleva acabo en el . FUNCIONES DE LAS PARTES INDIVIDUALES DE LAS CELULAS LA PAREDCELULAR La paredcelular daforma y ciertogrado de rigidez a la célula. puededecirseque el DNA controla la formación de las moléculas de RNA que emigranal citoplasma donde.nopresentaunabarrera significativa para la difusión del agua y de otros materiales en solución. En el Cap.El DNA se encuentra principalmente en la cromatina. La función del nucléolo h a sido muy discutida y en el pasadose han hecho y descartado muchassugerencias.ESTBUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 49 siste enuna seriede genes o unidades de nucleoproteínas. Parece queelorganizador del nucléolo pasa a través del mismo nucléolo.

ladivisióndemetabolismo en anabolismo y catabolismo es útilaunque su distincióndentrodelacélulavivano es precisa. una función del citoplasma en la que intervienen especialmente las mitocondrias. Además de albergar a los ribosomas. que pueden ser de importancia para atraeranimales.50 WTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA citoplasma. en parte. así como en otros procesos todavía no determinados.elcatabolismo da porresultado una liberacióndeenergía. La fotosíntesis se efectúa en los cloroplastos. esto es.enparte.de vital importancia. sujeta a desgaste por la alteración o desintegraciónde sus moléculas. La respiraciónes. Si por otraparte. La digestiónde ciertos alimentos. La asimilación es la fase del metabolismo hacia la cual se dirigen normalmente todos los otros procesosmetabólicos.siemprees necesaria la formacióndenuevoprotoplasmaparacontinuarlasfuncionesvitales.Lascondiciones y mecanismosquegobiernan da absorcióny la pérdida de agua por la célula. como enlacáscara o la pulpa de muchosfrutos.Lamayoría de otros procesosmetabólicostodavíano se hademostradoqueestknasokiadoscon algunaparte especial del citoplasma. se efectúaen los lisosomase importantes procesosrelacionadoscon el acetato y el glicoIato ocurren en los peroxisomas.esmuy probableque lasactividadesmetabólicas se veanseriamentealteradas. de ordinario. La materia viva es químicamente activa e inestable y.elanabolismo requiere un consumo de energía. Veremos quelapermeabilidaddiferencial de ciertas .serealizanenlas mitocondrias. comosi la célulaestuvierallenaconexceso. oleorespectivamente. el retículoendoplasmáticopuedeservir como vía para la distribución de diversos materialesdentro del citoplasma y entre el citoplasma y el núcleo. L o s microtúbulos desempeñan un papel importante en la división celular y tal veztambién enlaorientación de la celulosa depositada en las paredes celulares. el protoplast0 estáfirmementeempujado contra la pared celular circundante. METABOLISMO Y PROCESOS RELACIONADOS INTRODUCCI~N Laformacidndesustanciavivaapartir de materiaprima se llama asimilación. mientras queotrosseformanen asociación conribosomas libres en el hialoplasma. Algunosde los pasosprincipalesdela respiración. laúnicafunción de los cloroplastosesproducir tejidos coloreados.Muchas de lasenzimas citoplasmáticas se forman enasociacióncon los ribosomas fijados al retículo endoplasmático. por el tipo y cantidad de las partículas disueltas y coloidales. siendo posible así distinguirlos y denominarlos : amiloplastos. por 10 consiguiente.aunque ciertos alimentospueden seralmacenadosenlavacuolacentral o en la paredcelular.comodigestión y respiración que forman sustancias simples a partir de sustanciasmáscomplejas.se llaman anabolismo. por las membranas plasmática y vacuolar.Elmaterialque se encuentraen “exceso” y que origina la presidn detnrgencia. En general. La formación de la sustancia viviente se lleva a cabo tanto en el citoplasma como en el núcleo. OSMOSIS Lascélulasvegetalesnormalestfpicamente se encuentran en estado de turgencia. engran parte. Aquellas fases del metabolismo. plastos o proteinoplastas. en especial de los carbohidratos. LOS o de proteínas granosdealmidón. Para los propósitosde nuestradiscusión y mayorclaridad. eselagua. Aun en organismosmaduros.desempeñandocadauno su propio papel. ya que el protoplasma existente está siendo utilizado y desintegrado constantemente.y.El acomodo final demuchasdelas diversasclasesdeproductos citoplasmáticos (en especial de los carbohidratosqueintervienen enla formación de la paredcelular)aparentemente se efectúaen los cuerposde Golgi.La entrada 0 salidadeagua y de sustanciasdisueltas de lacélulaestácontrolada. Engeneral. tanto del jugocelularcomo del citoplasma. el aguaescasea. por lo tantc.sellaman catabolismo. Aquellas fases del metabolismocomo la fotosíntesisy la asimilación. son. Hasta donde se sabe.quedancomo resultado la producción de sustanciasmás complejasapartir de sustanciassimples.degrasas y almacenados confrecuenciasonformados en los leucoplastos.Tanto los procesosanabólicoscomo los catabólicos ordinariamente se efectúan en formaconstante y simultáneayalgunos de los productosintermediosde los procesos anabólicosson los mismos que los productos intermedios de procesos catabólicos simultáneos.

riales y restringueelpasode otros. se facilita el paso de ma. un recipiente en forma de U y una cantidad Se ha sugerido que una de las formas en que igualde una soluciónde azúcardecaña ocurren estos cambiosdepermeabilidades dos ramas sepapor un cambio en la naturaleza de la emul. teriales hidrosolubles.pero plasma afecten la naturaleza de la emulsión impermeable al azúcar (Fig. estando las radas por una membrana completamente sión de lípidos-agua que formaelrelleno permeable. tal.esde proceso. Aparato osmdtico mostrando cambiosrecitoplasma que queda entre ambas se efectúa. es la de que constituye una barreraparcialalpasopordifusióndemateriales en solución.17. Unmovimientode tal naturaleza implica la difusión a través de las membranas tanto del plasma como de la vacuola. En Una característica de las membranas difealgunosaspectos. con partículas coloidales de agua dispersas y en un mediocontinuode lípido. favorecen una emulsión quidos en los dos ladosdelrecipiente maneceesencialmenteigualdurante todo el de aguaen lípidos. FIG. que el paso de una sustancia que es perSi se coloca aguapuraenunaramade mitidoen un tiempo. común. 3. Aparato osmdtico descrito en el texto. Al. Cada una de las dos sustancias.Enunaemulsiónformada por las proporciones de azúcar y agua finalmente partículas coloidalesdispersadas enun me.moléculasde ambassustanciaspasanatravésde lamembranaenambasdirecciones. 3. por lo tanto. Otras. Las dio continuo de agua. algunas veces es convenientepensar del citoplasma mismo como si fuera una membrana queseparalavacuolacentraldelaregión exterior de la célula.Elaguapasaatravés de ella con relativa facilidad. es restringido en otro. otros máslentamente y u otros nopasan. entre las capas de proteína de la membrana plasmática.18) los rey.ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 51 membranas as fundamentalparamantener en la célula una provisión adecuada de agua.se hacen uniformes en todo el recipiente. favorecen una emulsiónde lípido mayor los líen agua.Talmembrana quepermite el pasolibrepordifusióndealgunosmateFIG.Izquierda: partes separadas. Algunos solutos pasanlibremente. Enconsecuencia. Derecha: solución de en iguales concentraciones a ambos lados mente se llama membrana semipermeable. El pasoatravésde la porciónde 3. por difusión y. se favorece lado del recipientequetieneaguapura del reciel pasode sustancias solubles en grasa. se difundendeuna concentración hacia una región de folípidos.3.movimientode aguahaciaellado pientequeteníalasoluciónoriginaldeazúgunas de las sustancias que de ordinario están presentes en las células como los iones car. como los iones calcio y otras su menorconcentración y elnivelde perclasesde líquidos. la permeabilidad de la membrana. y una sultantescuandocantidadesigualesdeagua en parte. del citoplasmamismo. solución de azúcar e s t h separadas por unamempor medio del movimiento de corriente consbranasemipermeablecomosedescribeen el texto . la membranavacuolares rencialmente permeables de la célula vegetal unabarreramásefectivaquelamembraes que supermeabilidadcambia. agua y región de su sodio y algunos lípidos conocidoscomo fos.en la otra rama. En la situaci6nopuespero hay un movimiento del azúcar hacia el ta.17. como se muestra en la Fig. azúcar un periododedifusidn aunque sería más descriptivo el término de lamembranadespuésde membrana diferencialmente permeable tante (ciclosis ).demodo na plasmática. Debido a que el agua y algunos solutos con frecuencia se mueven del exteriorde una célulaa la vacuola central o viceversa. Una de las características más importantes de lamembranaplasmática(ydela membrana vacuolar).azúcar. más especialmente.18. esperarse que los cambios en la concentraci6n Enun experimentosimilarusandouna deesassustanciasen la superficie del citomembrana queseapermeablealagua.

será menor la presión OSmÓtics real. o siseusandiferentes tipos de solutos. La presiónosmótica posible. 3. será mayor si la célula esta sumergida en agua pura que si el medio que la rodea contiene cualquier soluto. Si lamembrana sólo retarda el paso del azúcar. Con el volumende la solución de azúcar limitado por el tapón. con tantas moléculasde aguapasando en una direccióncomo en la otra. el nivel de la solución de azúcar se puede mantenerconstanteinsertandountapónen el tubo hasta el nivel de la solución (Fig.3. al hablar de la presiónosmóticade una c&la particular se hacereferenciaaeste potencial osmótico más quea la presión real. También. Si la membrana permanece intacta y SU permeabilidaddiferencialquedainalterada. se desarrolla una presióndentrode la soluci6n.) Por lo que. el líquido permanecerá al mismo nivel y tendrá la misma concentración de azúcar a ambosladosde la membrana. m i s queimpedirlo por completo. El azúcar y SOes retenido en una mitad del recipiente lamente el aguase mueve de unaárea de mayor concentracióna unaárea demenor concentración. En el experimentoen que la membrana previeneporcompleto el pasodel azúcar. Este proceso podrá comprendersemejor si consideramosquesiempre que una molécula FIG. ya que en un espaciodadoexistirán más moléculas que las que previamente lo ocupaban. con el volumen de su protoplast0yvacuolaconstantes.sipermanecen los otrosfactoresiguales.19). ya queentramásaguadelaquesale. ya que las partículas coloidales adsorben moléculas de a w a en SUS superficies y.lapartículaesretenida. El potencial osmótico seexpresa comúnmente .tieneconsiderableimportancia fisiológica como una medida de la capacidad de absorción y retención de agua de la célula.Unacantidaddada de aguapura obviamente contendrámás moléculas de agua que la misma cantidad de solución de azúcar. La presencia de coloides hidrofílicos e11 el jugo celular también aumentará la presión osmótica aparente.52 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA sultados son bastantediferentes. haciendo la prueba. el niveldela solución de azúcar se elevaráalprincipio. Por costumbre. disminuyen la tendencia del agua a salir de la célula.El nivel delagua disminuye y el nivel de la solución de azúcar asciende. de una taza de agua y una taza de azúcar se obtienenaproximadamente 1 X 5/s tazas de solución de azúcar. Se obtendrá el mismo resultado si las dos mitades del recipiente tienendiferentes concentracionesde moléculas de azúcar. la presión osmótica realejercida por el jugo celular de la vacuola centralcontra el Citoplasma que la rodea. mientras que cuando una partícula del soluto golpea a lamembrana. El agua penetrará o entrará a la solución de azúcarhasta que la presiónde la solución contra la membrana sea suficiente para provocar el pasode igualescantidades de agua en ambas direcciones.enlas condiciones delexperimento llegarán y pasaránatravésdela membranahaciala solución de azúcarmás moléculas de agua que en la dirección opuesta.menor concentración de agua. la membrana es golpeada por el mismo número demo!éculasde agua de u n lado y del otro y se establece un equilibrio.Finalmente. Aparato osm6tico desarrollando presión como se describe en el texto de agua golpea a lamembrana(ya hemos visto que todas las moléculas estánen movimiento constante). por lo tanto. La difusión del agua a través de una membrana semipermeable se llama ósmosis y la presión ejercida en una membrana semipcrmeable como resultado de la ósmosis se denomina presión osmótica. estoes. (Por ejemplo. Cuando la presión se hace grande. mayor a concentración de solutos del jugocelular y. por lo tanto. la presión resultantesila célula intacta se sumergiera en agua pura. y después bajaráa medidaque se efectúe el igualamiento de las concentracionesdeazúccra ambosladosde lamembrana. el nivel de la solución de azúcar puede elevarse por una distancia considerable antes que la presión de la solución de azúcar contra la membrana dé como resultado un equilibrio.mientras estos solutosnopuedan pasaratravés de lamembrana y la concentración de agua en las dos soluciones no sea la misma.pasaatravés deella.19. Obviamente.

lleva un signo de menos. la enla dirección agua. la presiónde la de 15 atmósferaspresenta móticode -15 atmósferas. entre las células dediferentes tipos de plan. A la presión que ejerce el citoplasma ciframáscerca principio es suficientemente simple.peroconsignonegativo. El potencial osmótico puede atmósferas) está balanceada exactamente por sermedido exactamente en la misma forma célula. En com. que la presión osmótica posible.deacuerdo hasta que el potencial para el agua (la difecélulasconfrecuenciaestangrandequede no estar presente la pared celular el citoplas.si el potencialosmóticonocambia). del jugo celular). demodoque plia variación en los potencialesosmóticos 10atmósferas.allevara esa.porejemplo. 3. la solucióntiene parabalancear elpoun déficitdepresión. Es la misma la presióndeturgencia. digamosde “ 1 0 atmósferas.rencia entre la presión osmótica y la presión de turgencia)iguale al potencial osmótico ma se saldría. La capacidadpresentede una célula para Si en elaguaquerodeaaunacélula.notomaráni vésde la membrana mayorque la de c u d .vacuola central (lo cualsignificatambién en lavacuola dida que la célula se vuelve más turgente. debiComo el volumen de una célula vegetal es doaquelapérdidadeaguapor una célula mantenido esencialmente constante por la automáticamentetiendeaaumentar su poparedcelular.ósmosistiendeaproceder libra con el potencial osmótico. e n elanterior. Obviamente potencial osmótico.osmóticode perderá agua.contimóticoscon frecuencialesresulta cómodo nuará absorbiendo agua hasta que la presión pensar en términos de la capacidad del agua de turgencia lleguea 15atmósferas.su quier solución acuosa. A me. En las mismas condiciones inimipermeable.Estableciendodesde el supotencialosmótico tencial osmótico del medio que la circunda. En y la presióndeturgenciafrecuen’temente se llama potencial para ei agua.que .agua osmóticamente hasta que turgenciaseasuficientementemásbaja que paracióncon el agua pura.la vacuola se reduce en tamaño y el protoplasto La diferenciaentre el potencialosmótico se alejadelaparedcelular(Fig. Unacélulaque tiene unapresión osmótica una célulaplasmolizada. -15 atmósferas de potencial osmótico) En esostérminos. Al igual que el ese estado se diceque la célulaestá plasmolizada o en estado de plasmólisis. Hay unaamsu presión osmenteturgente. principioque se trata de un déficit. Sinembargo.se lo impidan los coloides hidrofílicos sorbermásagua. Cuando la presión de turgencia se equi. del medio circundante. A los investigadoresde los fenómenos os. la célula esti inversa y el agua sale de la célula ( a menos completamenteturgenteyyanopuede ab.Lamisma sumergida en una solución más concencosa.lapresiónosmóticaejercida tencialpara el agua y la absorciónde agua por la vacuola central sobre el citoplasma de tiendeadisminuirlo(estoes.y colocada en una soluciónde un potencial -5 atmósferas. los máscomunessonpotencialesde5 mósferas. La célula contralaparedcelular comoresultadode o aperderaguaosmóticalas fuerzas osm6ticas se le llama presión tiendeaabsorber con lascircunstancias. la absorber agua está limitada por el hechode concentración de solutos se elevaa un nivel que SU volumen se mantienecasiconstante al de la Por laparedcelularjunto con la propiedad queseaapreciablementesuperior del agua de no ser muy comprimible. de turgencia.lacifra Las cifras precisas dadas en ejemplos como nonecesitallevarelsignomenos.Otrotérmino quecon frecuencia se emplea en el mismo trada. Si estáparcialatmósfera a l niveldel mar).ESTBUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 53 un potencial osenatmósf’eras (es decir.perderá su presión de sentidoeselde déficit de presión.Entony ya no abpuraparadesplazarseauna soluciónde la ces estará túrgida por completo cualestáseparada por unamembrana se. Si el proceso continúa. pero todavíaviva .20). En relaciónconel aguala soluciónpresenta un potencial os.más bienquede la capacidad ciales de turgencia y depotencialosmótico (10 atmósferasdepresióndeturgencia y de la solución para atraer y retener el agua. ordinario fuerza al citoplasma hacia la pared del cero). se que la concentración del agua reduce más y más su capacidad para absorber es mayor que la del medio que la rodea). ya queladiferenciaentre. pueden serengañosas.de tiene un potencialparaelaguade -5 attas.elaguatiene un potencial osmótico o capacidad de difusi6n neta a tra.móticasea.propiopotencialosmótico (-15 atmósferas) y aqueldelasoluciónquelarodea (“5 mótico negativo. Si sesumerge enaguapura(y a 20 atmbsferas. Lapresióndeturgenciade las mente.sorberá agua. el celular.

Tambiénhay una controversiaquedata de mucho tiempo acerca de la posibilidad de que el aguapuedaentrarenlacélula con mayorrapidezdeloquepermitelasimple ósmosis mediante u n proceso maldefinido y apenas comprendido de flujo en masa R e sumiblemente cualquiera de esos procesos exige la existenciadeperforacionesllenas de aguaenlamembranaplasmática o de pinocitosis recurrente(lainvaginación y el cierredeuna pequeñaporciónde la membranaplasmática). si acaso. NO todas las moléculas de agua que golpean a la membrana penetran.pero los mediospor los cualesesta energíaejercesu efecto.enciertogrado. en condicionesderespiraciónrápida.elconcepto de flujo en masa no tiene aceptación general.en contraste con el agua.aunquemenosqueel pasodelamayoríade los solutos.Lasactividadesmetabólicas de las células interfieren con el proceso normaldedifusión. son contradictorias y estánsujetasadiversasinter- pretaciones. Si se restablece un ambiente más normal.Sinembargo.entranenla célula con mayor facilidad que la abandonan. perolacontroversiano h a cesadoporcompleto.3. el paso del agua. perotambiénrefleja el gastodirecto de energía metabólica para retener iones quedeotromodo se difundirían hacia afuera de lacélula. Al presente. en condiciones dadas.Una tasa elevadade absorci6n de agua por lo común está relacionadaconunatasaalta de respiración y enlasúltimastresdécadas se h a dedicado muchaatenciónalaposibilidad de que el empleode laenergíarespiratoriapueda permitirla absorción de agua encontra del gradiente de concentración. el aguavuelvea entrarenla c. En estudios más precisos también es necesariotomarenconsideraciónquelamembranacitoplasmáticaimpide.cuya sola contribución estrictamente metabólica consistía en elmantenimientodeunamembrana semipermeableefectiva. todavianoestán esclarecidos. Al presente. (600 X ) ya noejerce presióndeturgenciaperosu potencialosmóticopuedesermuyelevado.54 INTRODUCCION A LABOTANlCAPROGRAMADA FIG.el citoplasma se vuelve por completo permeable.la eliminacióndeiones de la solución o desu transformación en formas que no pasencon facilidadatravésde lamembranaplasmática.20. normal a la izquierda y plasmolizada laa de.enparte.detalmodoque ciertos iones. Así. Las pruebas. Célula de Elodea (una plantaacuática).Pareceprobableque laenergía es proporcionadapor la descomposición del . La permeabilidad potencial de una membrana del citoplasma depende de queesté vivo y cuandolacélulamuere. En consecuencia. Experimentos efectuados en condiciones de respiración moderada o lenta de ordinario han indicadoquelamembranacitoplasmática no es fácilmente permeable para la mayoríade los solutosminerales en cualquiera de lasdirecciones.la descripcióncompleta. Entonces es evidente que en la membrana citoplasmática se mantieneunadiferencia direccional en permeabilidadmedianteel uso deenergíarespiratoria. aunque ahora parecen muy abundantes. pueden y con frecuencia sonabsorbidas encontra del gradiente de concentración. la mayoríade los fisiólogos se resistenaconcederqueesaabsorción metabólica pueda desempeñar un papel menor. La acumulaciónrefleja. los cambios en los estadosfísicos y químicos precisos de la membrana citoplasmática influyen en la tasa de la ósmosis.laósmosis en lascélulas vivas fuepresentada como un proceso puramentefísico. ABSORCI~N DE SOLUTOS Es evidente que las sales minerales. En los párrafosanteriores. en la absorción de agua.siemprequela plasmólisis nohayallegadoalextremode matar a la célula.élula y la turgenciaserecobradenuevo.Estopuedeser o no. minerales específicos pueden acumularse en concentracionesmuchas veces superiores a las que se encuentran en el medio circundante. recha.permitelaentrada demuchossolutosalmismotiempo que restringe su salida.

pero losdos procesos no s o n opuestos en todos sus detalles.Enla respiración se puedenemplearmuchassustanciasdiferentes..H. toda la energía requeridaporunacélulaesobtenidaporla respiración.O.perotodavíanecesitamossaber la forma en que se utiliza esta energía..tantovegetalescomo animales. 6H. Por el contrario. pero cadauno de los elementos necesarios para el crecimiento de las plantas puede considerarse también enla misma forma.O calor y energía metab6lica (química). tomados en forma colectiva. 6 O. Mucha de la energía luminosa querecibe laplantano es empleada y granpartedelaenergíaliberadaenla respiración se pierde en forma decalor. siendo la glucosa generalmente el producto final principal. por u n proceso relacionado). la fotosintesis y la respiración forman un mecanismoparatransformarlaenergíaluminosaenenergía metabólica. Exceptuandolaenergía que se emplea en la fotosíntesis para elaborar alimentos a partir de materiasprimas(yenunascuantas clases de bacterias. Más aún.O. las plantas verdes por u n lado y todos los organismos no verdes por el otro. Así pues. constituyen un sistema balanceado.. Debe hacerse notar que el gasto de energía respiratoria enla absorcióndesolutos no estimula en la misma forma la absorción de todos ellos.Unaecuación sobresimplificadaygeneralizadapara la respiracih de la glucosa es: C. Una concentración de solutos minerales en el jugocelularadecuadapara estimular una ósmosis rhpida. Las materias primas para la fotosíntesis de ordinario son el dióxido de carbono y el agua. los alimentos y las materias primas son mantenidos en un ciclo continuo y se conserva en la atmósfera una proporciónrelativamenteestablededióxido de carbono y de oxígeno. algunos iones son absorbidos enformamás vigorosaque otros y diversasespeciesde plantas difieren grandemente en su afinidad con las diversas clases deiones.Cualquierotroserque nofabrique su propioalimentodebecomerlo o absorberlo del sustrato. + + Entoncespuededecirse que. Una ecuacióngeneralizadaysobresimplificadade la fotosíntesis es: 6 COZ +6 + H. El empleo demostrado de energía respiratoria en la absorcióndesolutosayudaa explicar por qué la absorción rápida del agua estácorrelacionadacon laintensidad de la respiración.O + energíaluminosa --$ C. sólo puede lograrseymantenerse congastodeenergía respiratoria.H. En un capítulo subsiguiente estudiaremos con todo detalle el ciclo delnitrógeno. enelcual. Lasproteínas tambiénpuedenutilizarseenlarespiración. pero de ordinario no lo son en una cantidad apreciable si hay disponible una cantidad adecuada de carbohidratos o grasas. La circulación constante del citoplasma.Estonosconduce.perolaglucosaes la más comúnytípica. La respiración es elproceso por elcual los alimentossondescompuestosdentrode una célula.ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 55 ATP para formar ADP y un ion fosfato y que lamembranaplasmáticaestáíntimamente relacionadaconel uso del ATP para absorberiones. llamada ciclosis. liberando parte de su energía al sistemametab6lico delamisma.yaseadirectamente o através de unacadenadesustanciasintermedias. Laglucosa y otros productosintermediosdelafotosíntesisson 10s bloques deconstrucci6ncon los cualescon frecuencia se elaboran sustancias mucho más complejas. el proceso no es muy eficiente.enformafinal. En cada uno de esosprocesosexistenmuchospasosque se considerarán en los capítulos posteriores. + 6C0. a las plantas. Unicamente las plantas pueden elaboraralimentosapartirdemateriasprimas.pareceprobableque enla absorci6nrespiratoriadesolutosmineralesintervengan acciones tantoquímicas como estrictamente físicas. Algunos de los productos intermedios de la respiraci6nson los mismosque los productos intermediosde la fotosíntesis. en la quimiosíntesis. la fotosíntesis es la únicafuerzafinal de energía metabólica para todos los organismos.conalgunasexcepcionesinsignificantes que comprenden la quimiosíntesis entre ciertas bacterias.Sin embargo. La fotosíntesis y la respiración no son reacciones químicas simples.empleandolaluz como fuente de energía. La cadena alimenticia comienza con la fotosíntesis. que ocurre en la mayoría de las cé- . En términosabsolutos. En ésta comúnmente se emplean los carbohidratos y lasgrasas. FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACI~N La fotosintesis eselproceso medianteel cuallasplantaselaboranalimentosapartir de materiasprimas.

desde luego que es sólo por comodidad. de carbohidratos y grasas. también necesita de energía.entregada en forma de ATP (trifosfato de adenosina). Como indicamos con anterioridadeneste capítulo. la diferenciaciónes engran parta teórica. La respiraciónanaeróbica libera sólo parte de la energía química potencial de unalimento y siempre forma un producto final que puede ser oxidado más aún con liberacióndeenergía.Este proceso libera sMo unaparte relativamente pequeña de la energía química almacenada en el azúcar y el alcohol retiene unacantidadconsiderable de energíapotencialquepuede ser liberada por medio de la respiración aeróbica de otrosorganismos (incluyendo elhombre). Un ejemplo familiar de respiración anaeróbicaes la fermentación del azúcar por las levaduras.muchascélulas vegetales.paraincluirtanto a los procesos aeróbicos como a los anaeróbicos.estransformada en reservas insolubles. en condicionesdeescasczdeoxígeno. química y osmóticamente inactivas. la fermentación ocurre principal o totalmente entre microorganismos. Aquí se conserva el término respiración en su sentidotradicional..enlacual se forman como productos finales alcohol etílico y dióxido de carbono.. pueden por u n tiempo limitado efectuar una respiraciónanaeróbica y luego respiraren formaaeróbica los productosdescompuestos parcialmenteenlafaseanaeróbica. Muchos fisiólogos vegetales modernos deseanrestringireltérminorespiración a la respiración aeróbica y modificar la definición de fermentaci(6:: :tara cubrir lo que enotra formaseríallamadarespiraciónanaeróbica.interferiría con el metabolismode muchasmaneras. como lo necesitan otrosmuchos procesos de la célula. como lasbacterias y laslevaduras. Una molécula de amilosa está formada por la polimerización de 300 a I O00 moléculasde glucosa en unacadenasimple. en una cadena ramificada. Algunas veces es posible llevar a cabo una respiración parcial o incompleta sin usar oxígeno libre. pero la planta en sí no hace esas distinciones. laenergíarespiratoriaes. -+ 2 C. La amilosa se vuelve de color azul oscuro cuando se trata con una solución de yodo. Laecuaciónquímica para la fermentaci6n alcohólica de u n azúcar hexósico simple es: C.. Estaecuación encubre la complejidadde un proceso que requit-. Definida así.deordinario. 3.Unacadena de amilopectina (Fig.O. La energíaliberadaen la respiraciónesempleadaparaligar el ion fosfato al ADP (difosfato de adenosina).H.resultando con ello que el almidón tratado con yodo toma una coloración violeta púrpuraoscura. sólo es liberada parte de laenergíaalmacenada en elalimento y seforma u n producto finalnormal(como alcohol. El almidón es una mezcla de dos polisacáridos llamados amilosa y amilopectina.La amilopectinase vuelve de color rojo a púrpura.Ninguna otrasustancianaturalcomún da ese color .ácidoláctico o ácido acético)que todavíapuedeser oxidado con liberación de energía. ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS Si toda la glucosa formada por una célula durante la fotosíntesis se quedara dentro de esacélula. llamándose a este proceso respiración anaeróbica.21) está formada por la polimerización de unas 1 O00 a 3 O00 moléculasde glucosa enformadiferente.deloscuales los más tempranos no requieren oxígeno libre y son similares a los pasos de la respiración anaeróbica. es la respiraciónaer6bica o con más frecuencia anaeróbica.OH + 2 CO. ya que aun la respiración aeróbicacomprende varios pasos.: vanos pasos. o de productosderivadosde la descomposición parcial de carbohidratos y grasas.cuando hay una provisión suficiente de oxígeno libre.enlacual.56 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA M a s vivas. La respiraciónordinariarequiere el empleo deoxígenolibre y sellama respiración aeróbica. El máscomún de esos alimentos dereservaen que se transformala glucosa paraalmacenamiento. Aun la transformación de azúcares simples en carbohidratos de almacenamiento como el almidónrequiereenergía. + energía. Unadefiniciónmástradicionalde la fermentación.engran Parte. Parafinesde comprensión. La definición de respiración para incluir o excluir procesos anaeróbicos.encontramosútilclasificar a los procesos químicos de la célula enciertas categorías. Este proporciona la energía para otros procesos metabólicos. Sinembargo. Una delasformas importantessería el desajuste de lasrelacionesosmóticas. formando ATP.esel almidón.H. porque estetérminoesútil y no sedisponedeotro parareemplazarlo. De hecho. Más aún. revirtiéndose en el proceso a ADP y unionfosfato. la glucosa raramenteesacumuladaencantidadesgrandes sinoque.

El maíz dulce es de ese sabor debidoaque gran parte del carbohidrato en el granoes almacenado como azúcarenlugar de almidón. Laformacióndeglicerina y de ácidos grasos a partir de carbohidratos.22). 3.También con frecuencia . Cada pequeñobloque dica una unidad de glucosa al ser tratada con yodo este y elemento comúnmentese emplea como reactivopara indicar la presenciadealmidón. o bien libresen el citoplasma o en el jugo celular. solos o con lasgrasas.enestructurasespecializadas como lassemillas.22. Por lo común el almidón ocurre en forma degranosdefinidosllenando ciertos leucoplastos (lhmados amiloplastos) en el citoplasma(Fig. Otra forma en que se almacena el alimento es como grasa. de acuerdo con lasdife. de modo especial.21. Enalgunassemillas.En consecuencia. 27).rencias enlafracción deamilopectina.en lacual se . Por lo común.consiste en sustancias diferentes de la amilosa y de la amilopectina.ácidosgrasos ycompuestosfosfáticos. por lo comúnalrededor del 1% en peso. de cada grano de almidón. pueden estar en combinación química con el almidón o sólo asociadas con é1. en el endospermo de Haemanthus katheriniae. Así pues. la respiración de las grasas libera más energíaque la liberación de la mismacantidad(enpeso) de carbohidratw.lasgrasas son almacenadas como glóbulos enciertos leucoplastos(llamadosoleoplastos) o quedan libre. que por lo común son agua.se les localiza como glóbulos semilíquidos. en particular. FIG. Aun otrassustanciasa veces son almacenadas como alimentos. Amiloplasto con dos granos de almidón incluidos. Una proporción pequeña. La formación de grasasa partir de carbohidratos requiere una sene de cambios químicos de los cuales el paso final esla combinaciónde una moléculade glicerina con tresmoléculasde ácidos grasos (véasePág. Las grasas y otros lípidos también ocurren ensuspensión coloidal como parte del citoplasma vivo. se leencuentra. deacuerdo con la clasedeplanta y lascircunstancias. DIGESTI~N La digestión es un proceso químico porel cual alimentosinsolubles o que no se difunden con facilidad son convertidos en solubles o más fácilmente difusibles. como pudieraesperarse. La forma y tamañode los granos de almidón varían en las diferentes especies de plantas. varias mitocondrias cercanas. Hepler) El alimento también puede ser almacenado en forma de proteína. De ordinario esuna reacción de hidrólisis. Con frecuencia los granos muestran capas concéntricas. requiereenergía y ésta esretenidaenla molécula cuando se hace la combinación para formargrasas.ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 57 FIG. lirio un africano(aproximadamente 17 O00 x ). retiran hemicelulosas de la paredcelular y larespirandurantela germinación. 3. Esas otras sustancias. 3.s en el citoplasma. La proteína almacenadaengeneralse emplea como materialpara la formacióndenuevo protoplasma más bien que en la respiración. Diagrama estructural de parte de una inmoléculadeamilopectina. (Micrografia electrónica por Peter K. en parte. La proteína almacenada puedeexistir como cristales pequeños O gránulos en ciertos leucoplastos (llamados proteinoplastos).lascuales deben emplear sus reservas para el crecimiento.

0. fósforo ( P ) . Brown. pero hay ligeras diferencias en la forma en que están dispuestos los átomos. es exactamente la misma que pa- ralasucrosa.O -+ C. Célulasdelendosperm0 corteperpendicular proteínas.. una para la separación de las ligadurasordinariassucesivasenlacadena y otradiferentepara los puntos de ramificación. sucrosa + H. La ecuación químicadeladigestión de lasucrosapuede expresarse como sigue: C. hidrógeno ( H ) . a la Boston) emplea agua y en la quemoléculas grandes sondivididas en moléculas más pequeñas.. oxígeno ( O ) .. cortesía de Ginn & Company. no puede generarla formación de ATP a partir de ADP y del ion fosfato) y su cantidadestaninsignificante quese acostumbradecir que la digestión no implica el uso a la liberación de energía. puede notarse que para el funcionamientocorrecto y aun paralaexistenciamisma de laplanta son necesarios varios elementos químicos. potasio ( K ) . glucosa fructosa Como seindicóanteriormente.otro disacárido. La digestión. los polisacáridosfinalmente producenmonosacáridos. pero ésta es puesta en libertad en paquetes demasiado pequeños para ser capturados metabólicamente (por ejemplo. Los glóbulos grandes son grasasy los glóbulospequeños. En la hidrólisis digestiva selibera una cantidad pequeña de energía. Derecha: superficie ( 2 5 0 X ).. igual que otros procesos químicos enlacélula.la glucosa y lafructosatienenlamismafórmulaempírica. . exceptoque se producen dos moléculasde glucosa (ynofructosa).. The Plant Kingdom. H. nitrógeno ( N ) .(Tomadode de coco : Izquierda: corteparaleloalasuperficie ( 4 0 0 X 1. W.O. por ejemplo a nivel dedisacáridos. Al serdigeridos. La ecuación paraladigestión de lamaltosa. Esos elementos son: carbono ( C ) . aunque el proceso puede ser interrumpido en cualquier fase intermedia. magnesio(Mg). Diez de esos elementosde ordinariose requieren encantidades de talmagnitud que su necesidad se puede demostrar fácilmente tratando de cultivarplantasenun medio artificial satisfactorio en todos los otros aspectos. + C. 3.H.58 WTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA FIG.O. Las enzimas que intervienenen la digestión del almidón reciben el nombre cokctivo de amilasas y tambiénhan sido llamadasdiastasas.. Las reacciones químicas de la digestión de ordinario son opuestas a las reacciones que dieronorigen a lassustanciasdigeridas alformarse originalmente desustanciasmenos complejas.8H.23.Paradigerirlafracción de amilopectina del almidón se necesitan dos enzimas.H. pero del que se ha excluido el elemento a probar. 1935 y 1963. ELEMENTOS NZCESARIOS PARA EL CRECIMXENTO DE LAS PLANTAS De la exposición anterior sobre la estructura y el metabolismo celular. La digestióndelasgrasas produceglicerina y ácidos grasos y la de las proteínas simples da aminodcidos.requiere de ciertasenzimasenparticular. azufre ( S ) .

pueden ya estar presentes enlasplantas depruebaencantidad suficientequepuedabastardurante todoel experimento. ya que estos elementos normalmente sepresentan comoimpurezasenlasotras sustancias usadas para elaborar el medio artificial.sentes en alguna cantidad. Estos son conocidos como elementos vestigiales o micronutrientes. 3. Algunas de estas funciones están bastante bien entendidas por lo que se refierea los elementosmacrometabólicos. Los estudiantres que se han interesado en la fluorización del agua potable en muchoslugares es posiblequeya se hayan percatado del concepto de los elementos vestigiales quesonvenenosos e n cantidadesmayores. yzinc (Zn). 3. con la excepción del calcio. Es probable que habrá adiciones en el futuro a la lista de elementos vestigiales necesarios. normalmente están presentes en cantidades considerablesenlascélulas vegetales.sonnecesariospara todas lasplantas.hayotros elementos que son indispensables en cantidades pequeñas para el crecimisnto de algunas (o todas) las plantas. el vanadio puede sustituir al molibdeno. La necesidad del calcio está en duda pare algunos hongos. cobre (Cu) . y sodio (Na). manganeso (Mn). cloro ( c l ) . FUNCIONES DE LOS ELEMENTOS NECESARIOS La mayor parte de los elementos esenciales tienenvarias o muchasfuncionesen el metabolismo de la planta. molibdeno (Mo). peroes tóxico para muchas otras. pero el sodio es necesario para el Crecimiento de ciertas algas marinas y el silicio parael desarrollonormaldelasdiatomeas. pero nopor otras. cuando menos para algunas Plantas SUperiores. Otro elemento. Existenalgunasevidenciasqueindican que. Para demostrar la necesidad de estos elementos vestigiales se requierenestudiosexperimentalesmuy cuidadosos. Esta planta requiere selenio.24).24.aunque éstaspuedencrecerencultivoscarentesde él. sílice (Si).pero lasfunciones demuchos de los elementos vestigiales son muy oscuras. A veces esnecesariocultivar plantasenun medio artificial por varias generacionesconsecutivas antes queaparezcan los efectosde lacarencia itel elemento a prueba. Cuando menos en algunas bacterias. aluminio (Al). creeque todos ellos. . Otros cuatro elementos. Generalmente se admiten seis elementos vestigiales como necesarios para el crecimientode muchas o probablementedetodaslas plantas. y aun sisonrigurosamenteexcluidos del medio artificial. son necesarias trazas de cloro Y aluminio. California. Estos son: el boro ( B ) . Ademásde los diezelementosmacrometabólicos o macronutrientes (es decir. Todos los elementos vestigiales comúnmente conocidos son tóxicos y se presentan en cantidades más que diminutas. cobalto (Co). e n general permanece sin demostrar. el selenio (Se) es necesario encantidadesconsiderablesparaalgunos tipos deplantas(Fig. El galio (Ga) también parece ser necesario como elemento vestigial para algunos tipos de plantase investigaciones futuras pueden aumentarlalista de plantas a las que les es necesario.ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 59 hierro (Fe) y calcio (Cal. A menudo sus funciones meramente se infieren por los síntomas que trae consigo su carencia. (Fotograffa Barneby) cortesía de RupertC. Stanleya elata en Death Valley. los que sonnecesarios encantidadesapreciablespara el metabolismo) y los otros cuatro elementos normalmente pre. La necesidad que tienen las plantas de estos elementos. f FIG. Es bastante probable que varios otros elementosseanrequeridos (tal vez sólo en trazas) por algunas plantas. peroconseguridad nonecesarios. bacteriasyalgas.

Loewy. El hierroesunconstituyenteesencialde algunas de las enzimas necesarias en la respiraciónordinaria.Las plantas multicelularesdeordinariocontienen calcio en la laminillamedia.Mordecai L.February.Amer. p r o no totalmente.Alfred E. Oxford. PrenticeHall. Probablemente todos los elementos vestigiales (más aquellos que se requieren sólo en trazas peroque Ocurren encantidadesmaO yores)seencuentranenciertasenzimas sonnecesariospara su formación.enformadetexto. El calciointervieneen el metabolismo del nitrógeno. de unajaleaaun cemento.al potasio. Compañía Editorial Continental. Es la reacción con el calcio (y con frecuenciatambién conel magnesio) la que cambia las sustancias pécticas de lalaminilla media enmaduración. con muchascitasde SU5 cartasala RoyalSociety. el magnesioestáimplicado en el metabolismodelfósforo y se necesitaniones magnesio para el funcionamiento adecuado de algunasenzimasesenciales. Leblond. 204 ( 4 1: 120-130.probablemente. .El cobalto es un constituyente esencial de la vitamina B. Rustad. pero a diferencia de los otros elementos macrometabólicos. seguida por necrosis(muerte de tejidos locales) y ala muertefinal. F. una enzima que parecesernecesaria paracasi todoslos organismos. Amer. Clifford. no se. y B.. Plant Cells Blackwell Scientific Publications. April. y P. 2‘20 ( 6 ) : 100-107.Eds. conoce de maneradefinitiva que formeparte decompuestosorgánicosesenciales. la deficienciadecalcioconducea laruptura de las membranas nuclear. A. El magnesio formapartedela clorofila y tambiénesnecesario paraalgunasplantas que carecen de esta sustancia. Gabriel. plasmática y vacuolar.Siekevitz. Una biografía y u n juicio. Sei. 1932. Englewood Cliffs.AntonyvanLeeuwenhoekand his “little animals”.. J. Neutra. Mirsky. Todaslasproteínas contienennitrógeno. La insuficiencia de boro conduce tambiénala acumulación de ácidos fenólicos. El cobre estápresenteenalgunas de lasenzimasrespiratorias. y una gran proporción deéstostambiénestánformados de hidrógeno y oxígeno. Amer. México..Probablemente sustituya el sealazufre en aquellasplantasenque lenio esun elementoesencial y es posible que SUS propiedades tóxicas paraotrosorganismos dependan de estamismasustitución. Sci. S. Bien merece la atencióndelestudianteenrelaciónconéste y otros muchoscapítulos. El fósforoesunconstituyenteesencial de los ácidos nucleicos. La fijación del nitrbregeno atmosférico por algunasbacterias quierelapresenciade molibdeno o de vanadio. Los fosfolípidos. También desempeña una función erencial en la transferencia de energía dentro de la célula (inc!uyendo tanto la fotosíntesis como larespiración) debido a que forma parte del ATP. Por razones todavía no comprendidasporcompleto. que afectanla permeabilidad de lamembrana plasmática. En cierta forma. 218 ( 6 ) : 78-88 June 1968. incluyendo. E. ySeymourFogel.London. P.StaplesPress..El boro interviene en el metabolismo del calcio Y del potasio y tambiénes posible que Parti- cipe enlasíntesis de lasproteínas. Dobell.Tambiénformaparte de diversos compuestos delacélula. El selenio pertenece al mismogrupo quimico que el azufre y puedereemplazarlo en ciertos compuestos. Estructura yFunción C e l u l m . A. 1961. Ronald C. The Golgi apparatus. S c i . 6. 1966.tambiéncontienen fósforo. Lo6 iones potasio son requeridos parala acción de ciertasenzimas. 1955. Juniper. El sodio puede reemplazar. Con certeza. A..El molibdeno estárelacionado con el metabolismo del nitrógeno. y muchas deellas(incluyendo algunas esenciales ) tienen azufre. el potasioesnecesariopara el crecimiento. Unapresentacióndetalla.Tambiénesindispensable parala formación de la clorofila aunqueno está presenteen la moléculadeésta. 1969.alasnucleoproteínas. LECTURASRECOMENDADAS Clowes. Marian y C.. N. El zinces necesario paralasíntesis del ácidoindolacético (unasustanciareguladoradel crecimiento importante) y probablementese le encuentra en algunas de las enzimasrespiratoriasesenciales. Pinocytosis.60 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA El carbonoes el elementoesencial para todos los compuestosorgánicos.. Una colección de varios articulos clásicos que han establecido algunas de las ideas nuevas importantes.. con énfasis en la estructura más bien que en la función. 1968. The discovery of the DNA. L. Great experimentsin biology.en parte.Elmanganeso interviene en el metabolismo del hierro y del nitrógeno y los ionesmanganeso sonnecesariosparala acción de ciertasenzimas en la fotosíntesis y otrasenlarespiración.

Berlín-Heidelberg-New York) . noteñidas. del endospermode aemanthus hatheriniae. Bajer ~.algunas de estas fotomicrografías fueron publicadas por Andrew S. Molé-Bajer en Chromosona 27:452-453. Bay Jadwiga jer. (Cortesíade Andrew S. 1969.4 DIVISION CELULAR Serie defotomicrografías que muestranlamitosisencélulas vivas. registrada por Springer-Verlag. un liriodel Africa del Sur.

E. la mitosis y la citocinesis comúnmente están muy asociadas y amenudo se usaeltérmino mitosis para cubrir todo elproceso de divisiónmitótica. metafase.dandocomo resultado dos célulashijas quesoninicialmenteiguales. anafase tara telofase.deordinario se efectúa por laformaciónde unamembranatransversa.la placa celular. El tiempoque dura el procesomitótico varíadeacuerdocon el tipo deorganismo. D. interfase. En la división célular típica. pero entremuchasplantas. deciertas clases de plantas. Entre los animales y enalgunasplantas.pero enalgunascélulas. Los adelantos subsecuentes en la comprensiónde este proceso han consistido en el refinamiento y complementación de sus detalles.la citocinesis ordinariamente se lleva cabo a por simple constricción o estrangulamientodel citoplasmaen dos partes. metafase. Es conveniente dividir el procesomitótico en cuatro fases. F. La mitosis puede verificarseacualquier hora deldía o de la noche. Con la notableexcepcibnde muchoshongos y algunas algas. anafase. A. 4.s esencialmentesimilares.62 INTRODUCCION A LABOTANICA PROGRAMADA MITOSIS INTRODUCCI~N El aumentoenelnúmero de c t h l a s se efectúa por la división de células previamente existentes. profase.1. y el citoplasma lo hace más toscamente en dos parte. hay una tendenciahacia unritmodiario. C . decélula. profasetardía. tedíapasando lofase tardía.anafase y telofase. Mitosis. quefinalmente se transformaen la laminillamediaentrelas doscélulashijas. m A /"--- L"--E C l'@ I D H FIG. Estoesúnicamenteuna divisiónconvenientede un proceso que es continuo de principio a fin.ocurriendo más mitosis en determinado tiempo del díaque en otros. por varios investigadores y entre 1847 y 1848 el botánico alemán Wilhelm Hofme.perogeneralmentees de media hora a dos horas. G. pero sin entender s u significado. PROFASE La profase eslaparte de la mitosis en que los cromonemas se modificanen croy gruesos quepueden remosomascortos conocersecomocuerposseparados.ister (1824-1877) describió granparte del proceso mitótico. LOS procesosquellevana la adquisiciónde laforma corta y gruesa no están bien entendidos. La división celularmitóticaesun medio paraaumentar el númerodecélulassincambiarsus potencialidadeshereditarias.con l a temperatura y otras condicionesambientales. La división celularfueobservadaentre 1830 y 1840. Se desarrollóuna comprensión máscompletade los hechosesencialesdela mitosis por las contribucionesseparadasde variaspersonasdurante los añosde1873a 1884.Seriedediagramas mostrando la mitosis e n una célula con seis cromosomas. profase temPIana. Elprocesoque da comoresultado la divisiónde la cromatina se llama mitosis y el procesopormedio del cual se efectúala división del citoplasmarecibeelnombrede citocinesis. interfase . Debe hacersehincapié en que la división del materialcromatínicoque se efectúaen la mitosises igual desde el puntodevista cualitativo como cuantitativo. el material cromatínico de una célula se divide exactamenteen dos partesiguales. H. llamadas en orden. B . incluyendola citocinesis.

triz O cuerpo central. Cada fibra detracciónestá ccomse h a comparadotoscamentealque se SUpuestapor un grupodemicrotúbulos. L o s estudiosrecientes pezadoa formarlasfibrasdetracción. El proceso de enrollamiento tracción. probablequede los polos crezcan los respectivos del huso.posición en 10s cromosomas tes delasdiferentescélulas e n elmismo O ceso. El nucléolo generalmente desaparece en la Laformaci6ndecadafibradetracción. llamado el centróen cromosomasdifinidos.que ver con el arreglo de los cromosomas en menteantesdelaprofase.En otras. probablemente de teínassimples (de un tipo llamadohistonal Hacia el final de la profase.enciertas cies de plantas. Estepuedequedar alolargodelcromosoma y tiene lamisma dos hechos. Se h a estudiado .formación del huso.coincidiendocon laformación del huso.que los cromosomasde estasplantastienen en centrómerodifuso. el polo del huso.la mitaddelacélula).Sinembargo.cromosomas enunaplacaecuatorial Ocurre yores son visibles conelmicroscopio6ptico con relativa rapidez después que se han emcomo fibrasdelhuso. Cada cromosoma.En Juncaceae. como se ve en la Pro. dividiéndose en dos en la anafase temen diferentesindividuosdeunaespeciedaprana.viniendoaocupar el es. ca. correspondienel nucléoloretienesuidentidad en el pro. casi al mismo tiempo e n que en general. veces a hasta miis de 100. incluyendo muchas especies seformaunaestructurabipolarcaracterísdela familia Cyperaceaeyde lafamilia tics llamada huso (debidoa su forma). profase tardía. así como en las algas del género ciertas especies de plantas. más o menos e n el que se embeben los cromonemas 0 al. Durante la profase. McIntosh (1939) de yPeter siblemente el desarrollode Cstas tiene algo K.DIVISION CELULAR e3 nuevosmicrotúbulos ( o del centriolo.3) formandoel huso familiar La anafase es laparte de la mitosis en y muchosde los microtúbulos se juntanen l a cuallas dos cromátidasdecada cromogrupos para constituir las fibras visibles del soma se separany se dirigenhacia los poh ~ ~ s oEs. Elacomodode los bulos que forman un grupo. Enalgunas especies deplantas. núcleoperoorientadosal azar y noagrupados (Fig. los miANAFASE crotúbulos se orientan en forma paralela entre sí (Fig. R. Los grupos ma. pacioque antesencerrabalamembrana.to tiemwpermanecen)enunaplacaecuada una deellasconstituidaporuno o vatorial(estoes. microtú.2).dacromosoma se desarrollandosfibras de llar.elhuso se constituye por completo METAFASE dentrode lamembrananuclear. empieza en el cromosoma en se efectúa la transformación del cromonema especializado. Se dice granparte final de la profase y el huso se forma fuera de lamembrana. pardelos.llamados cromátidas. alrededor del núcleo da deplanta. en las pero incluyen un enrollamientocomplejode 10s cromonemas y la apariciónde una ma.célíulas que los tienen) y contribuyan a la pro. 4. pero los detalles aún pemanecen estánengranparteconcentradoscerca del oscuros. Pode J. 4. CadacromáLa fibra crece en longitud probablemente tida constade dos cabosquepuedenconporadiciónde material en la base (el punto de origen) y progresafinalmentehacia siderarsecomomediascromátidas. a laotracromátidaalotro polo del huso. tiene su propiaformacaracte&ica y consta de dos cuerpos iguales.en un planoquequedaen rios. la cua? los cromosomas que han tomado forEl huso está compuesto de numerosas maen la profase. la membrana nuSpirogyra.tracción:una conduce de una de las cromátidasa u n polo delhuso y laotra lleva fasetardía. no hay un centrbmero definido Y clear gradualmente se encoge haciaadentro cromosoma en antesdedesaparecerporcompletohacia el los microtúbulos se fijanal o en todasulongitud.Paracacedecuando se tuerce una piezadecordel hasta que por sí misma se comienza a enro.así comolo estánlasfibrasdelhuso.emrededordel c u d éstos se enrollanenuna piezan a formarse las llamadas fibras de espiralcerrada. los microtúbulos una placa. espeEnlaprofasetardía. se acomodan (y por cierfibriilas orientadas longitudinalmente.pero es probable unpunto en cualquierlugar queno hayaunarelacióndirectaentre los mero. Hepler (1936) indican que precisa.lacualno se encogede modo apreciableantesde desLa metafase es laparte de la mitosis en aparecer.

entalforma que lospolos a los cualesemigran los cromosomasquedanmásseparados. En cualquiercaso. en un proceso en esenciainverso al de su formación inicia. De ordinario parece que laspartesseparadassonjaladas por lasfibras de tracción y los extremos se retrasan detrás del centrómero. A medidaque los cromosomas se acercana lospolos.las dos cromátidas de u n cromosoma se separan durantelaanafase y semuevenhacia polos opuestosdel huso. ) (Micrografia electrónica cortesía de Peter K. con frecurncia se alarga el huso. l a s fibras de tracciónprogresivamente se acortan.todavía es discutible siesteacortamiento y disipacióndelasfibras ocasion a enformadirectala migración de los . McIntosh y Hepler han propuesto una hipótesis general de la acciónde los microtúbulos enla mitosisqueimplica el deslizamientomutuo de microtúbulos que tienen el extremode la cabeza (primero enformarse) en direcciones opuestas. Tan pronto como las dos cromátidasde un cromosoma sehanseparadodurantela anafase de l a mitosis. Hcpler) muchoelmecanismoqueconducea la sepxación de las cromátidas. cadacromátidaestáformada por mitades duplicadas y enformasimilar esa6 medidas cromátidas en laanafase sonascendidas al rangode cromátidas.1. que h a avanzadoa lacategoría de cromosoma. Según se observan enlaprofase y en lametifase. un lirio AfricadelSur.2.precisamentefueradelamembrananuclear y que muestralosmicrotúbulosnoorientados (aproximadamente 20 O00 X .Recientemente. se considera(como del definicióndeterminología). pero apenas ahore seempiezaacomprender. Sin embargo. Se ha sugerido quelasfibras de tracción progresivamente se despolimerizan y se disipan en el extremo polar. Durante la anafase.64 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA G I G . Vista de una profase temprana en el endosperm0 de Harmanthus kutheriniae. pero quedan por ver sisusideas eon apoyadasconpruebas posteriores. 3.

que muestra microtúbulos orientados longitudinalmente huso) al final de la profase enel endoquermo de Haemanthuskathe(principiodelaformaci6ndel riniae (aproximadamente 3 500 X ) Micrografía electrónica cortesía de Peter K. A medidaque se desarrollan los núcleos. se forma en un núcleodefinidosimilaralnúcleo queexistióalprincipio del procesomitótico.Alrededor del grupodecromosomas aparece unamembrananuclear.engeneral coincidiendomás o menoscon la desaparición de la matriz cromosómica. INTERFASE Eltiempo entreelfin de la telofase y el comjenzode la profasesiguienteconfrecuencia se llama interfase. En la telofase.DIVISION CELULAR 65 FIG. el huso se vuelve más corto y más ancho y al fin desaparece. los procesos en gran parte sonelreverso de los queocurren e n la profase. TELOFASE La telofase eslapartede la mitosis en que cadaunode losdos gruposdecromosomas (uno en cada polo del huso). precisamente fuera del núcleo. Hepler) cromosomas o resulta de los movimientos de deslizamiento recíproco postulado por McIntosh y Hepler. El jugo nuclear Y elnúcleo 10 reaparecen. La matriz de los cromosomasdesaparece y 10s cromosomassinmatriz se desenrollan y se transforman en el cromonemadelgado y enredado que forma casi una red. 4. Vista.3. Algunosde los procesos esenciales que preceden la a si- .

McIntosh y S. J. R. Cell Biology) . Cleland. Hepler. (MicrografíaselectrónicascortesíadePeter K . mostrando. de arriba u abajo. de un artículo en prensa en 1970 en J.4. 11 O 0 0 X y 28 O00 X ). 4. amplificacionesprogresivamentemayoresdepartesde los cromosomas. Partedeunnúcleoalfinalde l a profaseen elendospermode Haemanthuskatheriniae.FIG.microtúbulos que se están desarrollando del centrómero del cromosoma (aproximadamente del huso y microtúbulos 5 O00 X .

y un filamento A. la placa celular. Una hipótesis que h a atraído un apoyo creciente es que se originan de fragmentos marginales desprendidos de las placas individuales(cisternas) de los cuerposde Gol- . Elbotánicoamericano J.6.Entonces so forma una membrana delgada y fluida. 4. contra el A.En esaforma. El huso se vuelve más corto y másancho. y A.cadaunadelas dos cromátidas del cromosomaprofásicoymetafásicode la mitosissiguienteestáformadapor un filamento A. cada cromosoma hijo tiene doscromátidas. Placametafásica.connuevasfibras que se inician alrededor de sus márgenes en la región ecuatorial.Si dosde esas cromátidasapareadas se designan como A. el nuevo filamento A? se forma contra el filamento A. después confirmadas por otros.5.la citocinesis se lleva acabopor la formaciónde unaplacacelular. En la mayoríade lasplantas. cada cromosoma profásico y metafásicoconstadecuatrofiy lamentos.. a trav6s del ecuador del huso. pero la interfase en sí no es parte de la mitosis. unmiembrode lafamiliadelasAraceaedeleste de los Estados Unidos. Este continúa acortándose y ensanchándose y la placa celular se amplía hasta dividos partes. y elfilamento nuevo A. mostrando 26 cromosomas ( 1 3 pares).Tambiéndebepasarporalgunos cambiosquímicossegún loindica el cambio en los colorantesqueloafectan. en estrecho consf. la otra. dir por completoa lacélulaen Los remanentes del husoentoncesdesaparecen. ~1origende esasgotitastodavíaestáadiscusión. (Fotografía cortesia deJohnGrear) guienteprofase se efectúanenlainterfase. 4. Aparentemente los filamentos existentes funcionan como moldes contra los cuales se.DlVISION CELULAR 67 FIG. tactoentre (1916- FIG.de un frotis de punta de raíz de Omntium aquaticum.llamadaalgunas veces fragmoplasto. Chicago) CITOCINESIS La citocinesis por lo común comienza alrededordela mitad de laanafase y se completa al o poco después del final de la telofase. indican más aún que las dos cromátidas de un cromosoma anafásico no son exactamente idénticas y que se separanenlainterfase. forman los filamentosnuevos. Por consiguiente.. (Cortesía de CCM: General Biological. HebertTaylor ) en experimentos reportados por primera vez en 1957.vistadefrente. constituyentes de la placa celular aparecencerca del ecuadorcomopequeñas vesículas líquidas o semilíquidas que coalescen entre sí y alrededorde lasfibras del huso.. mediante el empleode isótoposradiactivos fue el primero en dem a t r a r que la duplicación de las cromátidas en la interfase se efectúa en cada caso por formaciónde un nuevofilamento y nopor crecimiento y divisi6n de los filamentos existentes.Cadacromátidaseduplica y viene a tener dos filamentos durante la interfase. dosque formanunacromátida los otros dos. Secci6nde lapuntaderaízdeuna ceen anafase tardía bolla que muestra una celula Inc. Las pruebas aportadas por Taylor. Segúnpuedeverse enlasetapasfinales de la mitosis.

1968) gi. 4. lascualesevidentementedesempeñanun papel importante en reunir los diversos tipos de carbohidratos y de atrassustanciaspara entregarlasen los lugares apropiadosdela célula. Cell Biology.tomadade J. 38:440. Jackson. Principiodelaformacióndelaplacacelularcn el endospermo de Haemanthus hatherindae apartirdemicrotúbulosagrupados(aproximadamente 25 O00 X ) (Micrografía electrónica cortesia de Peter K. T. Tan pronto como la placa celular se ha ampliado lo suficiente como para extenderse de paredapared. En este periodo .la citocinesis se ha completado y de a W e n adelante a la placa celular se le llama laminilla media. Hepler y W.7.68 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA FIG.

38:444.delocualresulta quelamembranaplasmática decadacélula vieneaquedar contralaparedcelularen lugar de contra la laminilla media.ensu lugar se forma un surco o una constricción del citoplasma y lamembranacelularva progresivamente indentándose o formando impresioneshastaque se completa la división.4. ticasenel Formaciónde laplaca celularapartirdelasfibrasdel huso y de lar vesículascitoplasmáHaemanthus katheriniae (aproximadamente 10 O00 X ) (Micrografíaelectrónica endosperm0de cortesíadePeter K. Con .la citocinesis se realiza por la formación de un surco y de una pequeñaplacacelular. Hepler y W. Enunascuantasalgas. granparte de la pectinaposteriormente se combinaconel calcio y magnesio y también puede impregnarse de otrassustancias. 3. En los animales y enlasplantas queno tienen paredes celulares definidas (principalmentealgasflageladasunicelulares).DIVISION CELULAR 69 FIG.del J. Cell Biology. Jackson.elprincipalconstituyente de la laminilla media es lapectina.deordinariocompuesta.8. 1968) temprano.generalmenteencadalado de la laminillamedia se deposita unapared celularprimaria. porcelulosa.en granparte. Como se hizo notaren el Cap. F O R M A C I ~DE N LA PARED Poco después de haberse completado la citocinesis. T.la citocinesis de ordinario no implica la formaciónde una paredcelular sino que.

Algunas veces. Se piensaque la celulosaque formala mayorpartedelaparedcelular es sintetizada(deglucosa) y dispuesta en las microfibrillascaractensticas por los cuerpos de Golgi. p.9. 1. pared secundaria l. Como se indicóenelCap.Elmecanismodetalladode la accióngénica se trataenel Cap. 3. la tasa de mutaciones naturales . la partición entse dos células adyacentes consiste. 10s tip%demutacionesqueafectana u n gene cualquiera difieren ensufrecuenciarelativa y latasa demutacionesidentificables varíaen los diferentesgenes.formadatambién. L o s procariotes (bacterias y algas verde-azules) deben tener alguna forma de dividir su cromatina en parortes igualesdurantela división celular dinaria.contralaparedprimaria se deposita unaparedsecundaria.S. y no siempre. Como puedeesperarsesobreunabasequímica.no es del tipo altamente organizado que se encuentraen los eucariotes y carecedemembrana circundante. en los eucariotes.con unaproteínade tipo llamado histona.e lasegundacélula (Fig. por celulosa. laminilla media.p. Exceptoentrelasbacterias y las algas verde-azules. la amitosisocurresólocon rareza o en circunstancias excepcionales.Enconsecuencia. La lignina quedespuésimpregna algunas paredes celulares. Como quimicamenteun gene es muy complejo. P. Uncambio enlanaturaleza de un geneque se perpetúaenlas divisionesmit6ticassucesivas.aparentemente.demodoque cadanuevogeneque se forma es químicamenteidénticoasupredecesor. se llama amitosis.70 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA frecuencia.i. Eneste lugarsolamente se quiere señalar que los efectos de un gene en elcontrolde lascaracterísticasordinarias de un organismo dependende la clasey cantidad demoléculas nogénicasquesonproducidasdebidoasu actividad. deordinariotienenumerosasperforacionespequeñasatravésdelas cuales se conecta el citoplasma de células adyacentes.estáasociada con la citocinesis.sinformación de cromosomas o dehuso. por algúnerror.m. 4. pared primaria.9). Diagrama mostrando capas de la pared decélulasadyacentes: e. perosucromatinanoestáasociada con proteína y n o se encuentra organizadaencromosomasdefinidos. la o nopaparticih. (2) laparedprimaria de esacélula.. Lascélulasdelasbacterias y delas algas verde-azules por lo común tienen un cuerpocentral de naturalezanuclear.generalmenteesa diferenciaseperpetúaenlasduplicaciones sucesivasdelgenemodificado.Entremuchos de ellos. no importandoquehaya red secundaria.. De una divisióncelulara la siguiente. 37. en su orden.Laspruebasindirectassugieren fuertemente que de ordinario eaa duplicación de los genes es precisa. espaciointercelular. Si. cada geneindividualdecadacromosomadebe duplicarse.elnuevo gene difiere enalgún respectode su antecesor. también es probable queseaelaborada en los cuerpos de Golgi. lumen. la amitosisestáasociadacon células o tejidos en degeneración. ( 3 ) lalaminillamedia. se llama mutación génica. FIG.engranparte.delasimpleconstricción del núcleo en dos o máspartes. Latasa o porcentaje demutacidnde los genesindividualesno se conocecon precisión. A& pues. ( 4 ) la paredprimaria de lasegundacélulay (5) laparedsecundaria d. MUTACION DE GENES Los genes estánformados por DNA (acido desoxirribonucleico)asociado.. 4.peroconseguridadesbaja. debe esperarse que cualquier cambio en la composición química o enlaestructura del genemodifique los efectos del mismo enlaherencia. en ( 1 ) la pared secundaria de unacélula.pero elnúcleo(siasí puede llamársele). es posible que enunode ellos enparticular puedan ocurrir muchas mutaciones. AMITOSIS La división nuclearqueresulta.

Los efectos visibles de las mutaciones varían de los bastante obvios a los apenas perceptibles yes probable que los efectos de muchas mutaciones seantan pequeños que no seannotados. William y T. 38:437-446. Andrew y Jadwiga Molé-Bajer. las plantas protegidas deellos con unacubierta deplomo continúan teniendomutaciones. (Berl. La sustancia viviente estan complejaeinestable que deben esperarse mutaciones aunsin la influencia desequilibradora de factores externos. Hemos hechoresaltar queen u n sistema viviente existe u n equilibrio delicado de muchas clases de compuestos en un estado continuo de actividadquímica. De las mutaciones identificadas. Muchas de ellas son tan pequeñas que su efecto sobre la supervivencia es dudoso y algunas ocasionan un cambio enlasexigenciasambientales del organismo o en las condiciones óptimaspara su supervivencia. Cell Biol. Lo notableno es que sepresenten mutacionessinoque noocurran con mayor frecuencia. más h a n sido perjudiciales que benéficas. Todas estas posibilidades teóricas han sido apoyadas por observaciones. 1969. Siemprees posible que elcambioseafavorable para que el organismo continúe sobreviviendo. in endosperm. del orden de 1 en 2 000. 1968. Chromosoma (Berl.DNVISION CELULAR 71 identificables enuna generación es del orden de 1 por millón. . Peter K. Jackson. Formation of spindle fibers. Bajer. kinetochore orientation and behavior of the nuclear envelope during mitosis 27: 448-484. a los rayos X. Hepler.cambiando una o más de las sustancias que son proporcionadas y que se incorporan al resto del protoplasma. LECTURASCOMPLEMENTARIAS Bajer. La tasa de mutación puede aumentarse exponiendo los organismos a condicjones ambientalesextremas o a diversos tipos de radiación. Así pues.) 24:383-417. pero hay mayoresprobabilidadesdeque seadesfavorable.Cualquiermutación génica puede esperarse que altere ese equilibrio. J.Finestructurestudies on phragmoChromosoma plast cell-plate and formation.Andrew. o que el efecto del cambio sea tan pequeño que resulteinsignificante.iniae Baker. 1968.Tambiénes posible que un cambioocasionadopor unamutación modifique los requerimiefitos ambientales de un organismosin que enotraformaseainherentementefavorable o desfavorable.. en especial. Unos cuantos genes han mostrado tasas de mutación notablemente más elevadas. Microtubulesandearly stases ofcell-plateformation in theendosperm of Haemantlzus Irathe?. Aunque esposible que los rayos cósmicos ocasionen algunas mutaciones naturales.latasareal de mutación puede ser considerablemente mayor quelatasaaparente.

.

) con rayos X. C. (Fotomicro- .REPRODUCCION SEXUAL Entrecruzamientoinducidoartificialmente.despuésdetratamiento grafía cortesía de C. Moh.

Elanterozoidees el gameto masculino y el óvulo. Los organismos mu!ticelulares tienen varios medios de reproducción. losdos gametosque se fusionan son similares en su aspecto y por lo tanto se les llama isogametos. debido aque poseen lacaracterísticaanimal de la movilidad. unindividuo que produce tanto gametos masculinos como femeninos recibe el nombre de hermafrodita. El cigoto formado por lafusión de u n anterozoideyun óvulo se llama óvulo fecundado. pero nomasculinosse le denomina hembra. el gameto femenino. que se liberan delorganismoyse desarrollandirectamente en nuevosindividuos. Un juego completo de cromosomas comúnmente se llama complemento cromosómico. y una célulacon dos elementos cromosómicos se la considera diploide (del griego diploos. Entrealgunas dgas.ordinariamentehay u n gene similar en l a misma posici6n en el cromosoma homólogo. Eltérmino singamia abarca tanto conjugación como fecundación. Cuando dos gametosse fusionan. El númerorecon el presentado por n varía deacuerdo tipo de organismo desde 1 hasta. pero los más comunes son números de 3 a 50.Entrelasalgas.Entre los organismosunicelulares. La reproducciónsexual entre los tipos másfamiliares de plantas y de animales siempre implica fecundación y no conjugación. es decir. De ordinario.rentes. Dos cromosomas similares queocupan posiciones correspondientes en cromosomas homólogos pueden ser . un individuo que origina gametos femeninos. Para cualquier gene de un cromosoma dado. por el hecho de que dos gametos se.yaque las dos célulashijas son fisiológicamente independientes entre sí y no permanecenunidas.Cualquiera de estos dos cromosomasapareadosse llama cromosomahomólogo. el número de cromosomas formado durante la siguientci división del núcleo cigótico es de 10. si cada uno de éstos tiene 5 cromosomas. Unindividuoqueproducegametos masculinos. mientras que una zoospora sedesarrolladirectamente en u n nuevo individuo).las esporas a menudotienenuna o másestructura. En cualquier núcleo diploide. llamado óvulo. sencillo).74 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA NATURALEZA DE LA SEXUALIDAD La reproducción. El número decromosomas presentes en divisiones mitóticas subsecuentes es igual a la suma de los números presentes en los dos gametos. por ejemplo. Es conveniente referirse al número gamético de cromosomas por el símbolo n y al número cigótico por el símbolo 2 n . La fusión de isogametos se llama conjugación. se reproducen por la fusiónde dos células dife. demayor tamaño. cada cromosomade un juego haploidecompleto ordinariamente se aparea con un cromosoma similar d e .Cualquiercélulacapaz de fusionarse con otraparaformar un nuevo organismo individual se denomina gameto. la formación de nue. otrojuegohaploide. y hay todas las transiciones entre la isogamiatípicay la condición más comúnenquelos dos gametos que se fusionan son completamentediferentes(heterogamia). Una célula o núcleo que tenga un complemento cromosomico se dice que es haploide (del griego haploos. pero los cromonemasindividuales ( y cromosomas eventuales) retienen su identidad. Aun cuandolos gametos que se fusionensean similares en aspecto. Cada uno de los cromosomasde cualquier par homólogo es portador de genes que afectan el mismo grupo de caracteres. en una sola célula que se desarrolla enun nuevoindividuo. la división célular es también reproducción. más de 500. y la fusióndeheterogametosse denomina fecundación. delgadas llamadas flagelos que lascapacitanparanadarlibremente.sus nlicleos gmeralmentetambiénsefusionanen un solo núcleo. La reproducción por fusión de gametos (por conjugación o fecundación) se denomina reproducción sexual. Lasesporas móviles como éstas se llaman zoasporas. fusionan antes del desarrollo de un nuevo individuo.se lleva acabode diferentesmaneras. doble). pero nofemeninosselellama macho. Muchos tipos de organismos. ya sea que tengan algún otro medio de reproducción o no. a menudo son químicamente diferentes. Algunos isogametosson tansemejantesalas zoosporas quepuedendistinguirsedeellasúnicamente por su comportamiento (esdecir. y lacélulaoriginada por fusión de gametos recibe el nombre de cigoto. un gameto posee un complemento cromosómico y un cigoto tiene dos complementos cromosómicos.vos individuos. Uno de los medios más simples esla formacióndecélulasreproductoras especiales. llamadas esporas. móvil llamado anterozoide y ungametoinmóvil. Los heterogametos (gametos morfológicamentedistintosque se pueden fusionar para formar un cigoto) son comúnmente de dos tipos: un gameto pequeño.

H. en datossuficientesparapermitirlaformación 1887.fusióndelnúcleo del gametomasculinocon llo científicotienequesermuysimplificael núcleo del óvulo. . quien. el botánico alemánNathanaelPringsheim (1823-1894)informóde la penetracióndelgametomasculino en el óvulo de Oedogonium. Dutrochet fueron corroborados en observaciones (1776-1847). Dos años más tarde. Fueotrobotácromosomas del núcleodecada c’élula. cleos gaméticos en plantas fue reportada por Se puedever fácilmente-que si cada reprimera vez por Eduard Strasburger en 1877. es posiblequedifieran ligey en los ramenteensuestructuraquímica efectos resultantesenel organismo. el nico alemán. quien. En muchos tipos de plantas y de animales. Du.Strasburger una reducción sipúsculos. Si algúnhombreno lo hiciera. y en 1894 exlos tejidos de los animales son realmente milarenplantas PUSO ladoctrinadequelareducción en el células globulares de una pequeñez extrema. J. si losdos genescomparadosnosonexactamenteidénticos.inbelga Eduard van Beneden ceso sexualen vegetales es. quienprimerodemostróclaramente másalládetodolímite. reportó sus observaciones enlafecundación de6vulos de rana. Si en un individuo dado los dos genescomparablesde unpar decromosomas homólogos enuna oélulason exactamente idénticos. Elconocimientocientífico se desarrolla por el zoólogo alemán Oskar Hertwig (1849por los esfuerzosdemuchosindividuosdi1922). J. fue comunicado en 1876 do.sine. de el naturalista francés R. La fusión de nú. FriedrichSchmitz (1850número decromosomaspronto aumentaría 1895). se dicequeelindividuo es homocigótico para dicho parde genes. exactamente idénticos.organismosque se reproducensexualmente. a estas diferenciasque se han originadopormutaciones. en 1854. se dice que el individuo es heterocigótico paradichoparde genes. predijoelmecanismode la reducción. paraformar Aslino y femeninoenelgusanoparásito el núcleoprimario del nuevoindividuo. La importancia de los gametosmasculinos en el estímulo del desarrollo del huevo se sospechó poco despuésde la primera observación del espermahumano porLudwig Hamm. otro pronto lo haría.nosabíadela exis. el zoólogo en 1879.BEPBODUCCION SEXUAL 75 de un nuevoconcepto. en gran parte. La forma en que el esperma efectúa su función nofuecompletamenteentendidasino hasta dos siglos mástarde. En 1888. una alga RESUMEN HISTORIC0 verde. Elhechodeque la penetración del gameto masculino en el óvulo es seguida por Cualquierresumenhistórico del desarro. launiónde dosnúcleos.otros tipos de animales.mbargo. una alga blicados en varios idiomas.undiscípulode Leeuwenhoek.verde. o. éste pensó que los núcleos que conducea una duplicacióndelnúmerode se fusionaban se disolvían. globulares que constituyen todos demostrólaexistenciade conflores. debido a mutación anterior. . es unaparte re.había sidoobservadoporel zoólogo alemán tencia del núcleo. trochet.ordinariamenformó que los núcleos de los gametos mascute. un organismoindividual diploide es comúnmente homocigótico paramuchos genes y heterocigótico para muchos otros. Es claro que cuando hubo August Weismann (1834-1914).balanceando el aumentoennúmero provolulasverdaderasy otros glóbulos visibles en cado por la fusióngam6tica.Las diferenciashereditariasentreorganismosindividuales son debidas. “los cor. que el carácteresencialdel pro(1846-1910). Lapenetración del espermatozoide en el óvulo fueprimero vistaporel zoólogo inglésAlfredNewport (1829-1907). y conclusiones similares y amenudosonalcanzadasindependiente casisimultáneamente por dos o más científicos. y un cientifico plantasfuedescubiertaen 1877 por el boque trate deresolver algúnproblema. generalmente atribuida a que los núcleosdecélulassomáticas ordiSchleiden y Schwann (como se menciona en y susresultadospronto la Pág. y de la lar y normal del ciclo biológico de todos los adici6n de nuevascklulaspequeñas”. .La caris.además.quiendijo en 1824. 28 de este texto)fuesoslayada por nariasdelgusano. C. petición del ciclo de la reproducciónsexual sin embargo. Esteprincipio los tejidos y. En 1883.con tánico alemán Eduard Strasburger (1844frecuencia se debe referir trabajos a pu1912). &te tuvo que salir a la luz. contenfan la mitad de cromosomas Teoría Celular. y la fusióndenúcleosgaméticos en ferentes en diversospaíses.guaumento en volumende lascélulas. Elcrecimientoeselresultado del número decromosomas. trabajando con Spirogyra.nodistinguióentre c6.

pero la mo es la única célula que tiene 2n cromososegunda división es también unaparteinmasenel ciclo biológico. pero entremuchasplantas. Entre los animales.tegral del proceso. En algunasalgas. La reducción se m una división reduccional. se for. Como resultadodeestas dos FIG.e se separanlas dos cromátidasdecadacromosoma. algunas v e c s recibenelnombredeesporas sexuales paradistinguirlasde otros tipos de esporas. y el cigotomisefectúa durante la primera división. canismodeladivisiónreduccional Eldescubrimientoreal de estemecanismo fue hechocasisimultáneamente porvarios investigadorestrabajando enformaindependiente en paísesdiferentes. a cada meiocito se le denomina célula mao tejidos wpecialesreproaciertascélulas dre de las esporas. los productos inmediatos de la meiopartir del cigotoporrepetidasdivisionesmiy amenudo tóticas. los gametoscomúnmente son el productodirectode la meiosis. alfinal de la profase. 5. Elprocesoporel cualelnúmero de croLameiosis(Fig. Enmuchasotras Cualquier célula capaz plantas. Cada uno de los núcleoshijosformados durante la primera divisióntieneel número n de cromosomas e n lugar del 2n.quien meiosis. como en muchosanimales.seseparan los miembrosde cadapar. biólogo divisiones que en conjunto constituyen la hizo importantescontribucionesa la alemán. enlamismaformaqueenla mttosisordinaria.independientemente del punto del ciclo biológico enelqueocurre. Los cromosomas permanecen asociados en pares durante la metafase.lascélulasformadas enla meiosisproducen(porunaserie de divisiones mitóticas).dependiendodel tipo de les se dividen solamente una vez.uncuerpo haploidede dosa muchascélulas. un cromosomade cadapar se mueve hacia un polo y el otro lo hace hacia el otro. En la anafase. . y porlo tanto. La primera divisiónde la meiosis es seguidainmediatamentepor la segunda división.76 LNTRODUCCIONBOTANICA A PROGRAMADA ductores del organismomaduro diploide. y la divisiónreduccionalafecta sólo sis generalmentesonesporas. La O sin la formación de paredes celulares) dumeiosis se puede efectuarencualquier éporantelascuales los cromosomasindividuaca en el ciclo vital. por lo que organismo.cada uno con n cromosomas.exceptoque los cromosomas homólogos están asociados en pares. August Weismann (1834-1914). Los caracteres esenMEIOSIS ciales de la meiosis son los mkmos en planPROCESOMEI~TICO TÍPICO tas y animales. en la qu. 5. de sufrir meiosis se llama meiocito.1.se ve claramente doble.elnúcleooriginal 2n dalugara 4 y previólanecesidad Y el meteoríadelaherencia núcleos. así como en la mitosis decromoordinaria. La profasede la primeradivisiónde la meiosis es esencialmentesimilara la profase de la mitosis. Lasesporasformadas comoresultadode la divisiónreduccional.laprimera dise producen cuatro números haploides de visióndelcigotodespuésde lafecundación un núcleo diploide original. y fueaclarado y expuesto enuna seriedetrabajos publicados entre 1890 y 1893. Cadacromosoma.2) típicamenteconsiste mosomas en una célula se reduce de 2n a n de dos divisionesnuclearessucesivas (con sellama divisidn reduccional o meiosis.unpar somashomólogosconsistede cuatrocromátidas. Entre las maun cuerpodiploidedecierto tamañoa plantas. en el que finalmente se forman los gametos.

5. A. cromosomascruzados. can cromosomasapareados. Diagrama de entrecruzamiento. E.mostrandounaformadesegregaci6n. y losdelotro. un parde cromosomashom6logo .REPRODUCCION SEXUAL 17 C A B C D E F H I FIG. B. F. J. estadode descanso.5. primerametafaseconcromosomasapareados.3.2. C. célulashaploidesdespuesdelaconclusióndelameiosis FIG. D.antesde la meiosis. telofase. segundatelofase. I. segundametafase.punteados. D . cada uno constituidopordos cromltidas. loscuatro cromosomasfinalesdespudsdelatenninaci6n de l a meiosis . profasetemprana. profasetardfa. G. cromosomas separados otra vez despuds del intercambio de partes de las crom8tidas. B. A. segundaanafase. Los cromosomas deuncomplementoestPnennegro. anafasetemprana. Diagrama de la meiosis de una célula con I n = 3. C. H.

excepto en que la mayor parte del citoplasma e6 otra vez retenidaconunode los núcleos núcleo hijo degenera. mientras que laotrapermaneceinafectada. progenitores. El hijos. En la Fig. en cualquier ca. de las doscromátidasqueconstituyen un cromosoma. mejor dicho. con el número de cromosomas reducidos. debidoaque una de las dos cromátidas del cromosoma h a sido afectadaporelentrecruzamiento.ordinariamentesigue el patrón descrito con anterioridad. Uno es elhecho obvio deque el número cromosómico se reduce de 2n a n. y B. en el que la mayor parte del citoplasma del meiocito original es retenido junto con uno de los núcleosproducidos.pero se pueden observar tendencias hacia este proceso en muchas de las plantas en las que algunasesporasproducidas en divisiónreduccionalson del tipoespecialconocido como megasporas. pueden ser portadores de diferentescombinaciones defactoreshereditarios y.involucra s610 a una de las dos cromátidas de un par. se puede estudiaruncasorelativamentesimple en el que n es igual a 2. los entrecruzamientosseránmásabundantes. ser genéticamentediferentes.puededar como resultadolaformacióndenúcleoshijosque nosonidénticosgenéticamente. Como resultado. porlo tanto. Cada una de las doscélulashijasformadas en la primera división de la meiosis puedeconteneralgunos cromosomascuyas dos cromátidas componentes no son idénticas en todos sus caracteres.amenudointercambianpartesenlugar de separarselimpiamente. y a otros factores. Laseparaciónde lascromátidasdurantelasegunda división de la meiosis.por lo tanto. RESULTADOSDE LA MEIOSIS Hay dos resultados directos importantes de lameiosis. El otro es que los núcleos resultantes.78 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA Lareducción en el número decromosomaspornúcleo se efectúaenlaprimera de las dosdivisionesmeióticas. en este momento se separan como cromosomas completos m&bienquecomo cromátidas y se dirigenhacia los polos. y este solamenteaunn6cleo úniconúcleofuncionalcon el número reducidodecromosomasretiene la mayor parte delcitoplasmadelacélulaoriginal 2n. puede llamfirseles A. y las cuatrocélulasproducidasdecadameiocitooriginal son similares en tamaño y función. este tipo demeiosis es menoscomún.Sinentraren los complicadosefectos del entrecruzamiento.una de ellasintercambiapartes con una cromátida del cromosoma homólogo. el procesomeióticoque lleva a laformacióndegametosfemeninos es idéntico alqueculminacon la formacióndegametosmasculjnos. excepto en que el citoplasma se divide desigualmente. derivados . La produccióndegametosfemeninos en animales superiores sigue regularmente el patrónmeiótico en el que se produce solamente una sola célula funcional haploide del meiocitodiploideoriginal. y el otro núcleooriginal 2n. y esta segunda divisióndifiere e n este carácter de la mitosis ordinaria. L o s dos cromosomasen el núcleodiploideque se derivan finalmentedeunode los gametos ancestrales. El núcleo que tiene solamente unapequeñacantidad decitoplasmapuede o nodividirse. las dos cromátidas que constituyen un cromosomaya no sonidénticas e n todos suscaracteres. La segunda división es esencialmentemitóticapor lo que se refiereal procesomismo.so.pero los resultados difierende los de la mitosis en que al separarse los dos cromosomas de un par en la anafase de laprimera división de la meiosis.mientras qu8e la otra no lo ha sido. VARIACIONESEN EL PROCESO MEI~TICO La división reduccionai que lleva directa o eventualmente a la formacióndeisogametos o gametosmasculinos.3 se muestra en forma diagramática un ejemplo para un solo par decromosomas. y los otros núcleos degeneran y desaparecen. La primeradivisión e n estos casos es similara cualquieraotradivisiónmeióticaprimaria.dalugar n funcional.Este crossing over o entrecruzamiento. y sus homólogos. éste o sus núcleos hijos degeneran pronto. La división reduccional que lleva directa o eventualmentealaformacióndegametosfemeninosa veces sigue unpatrónligeramente modificado. por lo demás. Engenaal. por lotanto. Lafrecuenciade l o s enal tamatrecruzamientosvaríadeacuerdo ño o número decromosomas.mientras menos y más largos sean los cromosomas. Entrelasplantas.como se llama este intercambioordinariamente. 5. El núcleo que conserva la porción más grande de citoplasmadurantelaprimera división se divide otra vez exactamente como en cualquierotrasegundadivisiónmeiótica.

mientrasquelaotratieneambas característicasdesfavorables. Uno de los dos organismoshaploides originales tendrá la constitución a. o C.b. Mientrasmayor s'ea el número de cromosomasque formenel complemento cromosómico. y B.b. elnúmero de combinaciones posibles otra vezse duplica. que y A. y sicadauno de estos caracteresestá gobernado por un solo gene..-& Y Bl-B. y B. Enlaseparación subsecuente. n es encuenta los entrecruzamientos).. hayan emigradoa un polo y los cromosomas A..entonces el número de posibles combinacionesde estos caracteressería 8 y así sucesivamente.-B. hayan emigradoa uno de 10s polos y A. el número de posibles combinaciones seduplica:cadauna de las condiciones ya vistaspara la condición de que n esiguala dospuedeexistir con laadición de cromosomas C.lamateriaprima de la evolución. entonces la división reduccional del cigoto nos dará 4 posibles combinaciones de estos factores: a.. pero estoes sólo una complicación posterior que . el número de posibles combinaciones decromosomasque se pueden obtener por división reduccional normalen 1% células reproductoras de un solo individuoes 223. pero las dos dotacionespueden no serigualesen todos sus efectos. el efecto del entrecruzamiento aumenta todavía más el número de posibles combnaciones cromosómicas producidas por la división reduccicnal.. yasísucesivamente. 36 que muchos caracteresestáncontrolados por grupos de genes enlugar de serlo por genes simples. y su estado menos benéfico como b..a. El cigoto formado por fusión de gametos de estos dos organismos tendrálaconstitución a. Al-B. arbl y a$. una dotación completa de genes que gobiernan los caracteres hereditarios del organismo. El principio será el mismo. y el otro tendrá la constitución a. al otro.Una de las dos combinaciones diferentes a los tipos progenitores tiene las dos características favorables de los dos progenitores. al otro. cadauno de los cualestiene u n carácter benéfico no poseído por el otro. y B.b..-B. Uno de los caracteres benéficos será designado como al y el estado menos benéfico del mismo como a. Si se consideran tres pares de caracteres en lugar de 2. independientemente de que el organismomadurosea diploide o haploide.En los seres humanos. pero probablemente es mejor exponerlo a nivel haploide. Una posibilidad esque los cromosomas A. La mutacióny la reproducción sexual son. Estas combinaciones son diferentesdelascombinaciones delos gametosprogenitoresde los cualesseformó el cigoto.-B.b. Puedenserllamados A. Dos de estos núcleos repetirán los tipos progenitores y los otros dos representan combinaciones diferentesa los tipos progenitores. Matemáticamente. 8 388608.. mayor será el número de diferentes combinaciones cromosómicas posibles como resultadode la meiosis. por decirlo así.A..A.en los que n típicamente es igual a23. uno de los cromosomas A y uno delos cromosomas B van a un polo y los otros van al otro polo. Si n es iguala 4.estoscmmosomas se disponen en pares: A. Veremos en el Cap. puederepresen. mientras que el otro carácter benéfico se designará como b..Si iguala 3. 2 elevadoa n ) si n representa el número de cromosomas enla céluladespuésde la reducción. Si los factoresquegobiernana los caracteres a y b seencuentranen cromosomasdiferentes. (sin tomar son A. y B. y A..b. Enlametafase delaprimera división meiótica.b. Los núcleos resultantes seránsimilaresa los gametosprogenitores de los cualesseformó el cigoto (excepto por los efectos del entrecruzamiento).-B. el número decombinaciones posibles como resultado de la división reduccional es 4. tarse como 2n (esto es. Consideremos a dos organismosindividuales de la misma especie. SIGNIFICADO BIOLOGIC0 DE LA SEXUALIDAD Elsignificado biológico de la sexualidad es claro.. Si n esiguala 2. La otra posibilidad esque los cromosomas A. y B.. produce combinaciones nuevas Y diferentes de caractereshereditarios. Estos dos caracteres benéficos pueden estar combinados en el mismo organismo por medio de la reproducción sexual..elnúmero de posibles combinacionesdecromosomasque se puede obtenerenuna meiosis normal. a.. Ya que elentrecruzamiento da como resultadola formaciónde cromátidas (Y finalmentecromosomas) condiferentes combinacionesde genes de aquellas que existían previamente. Cadauno de los dos completiene mentos cromosómicos. 0 sea.-B.REPRODUCCION SEXUAL 79 por último del otro gametoprogenitor.

Muchos organismos producen mucha más progenie de la queposiblementesobreviva. RESUMEN Entre los animalessuperiores.habrá queampliarelconceptocuando se considerentambiénalgunos de los tiposdeorganismossimples.da una oportunidadparaque se perpetúenlas El mecombinaciones de genes más capaces.lareducción tado de la meiosis. La división reduccionai (meiosis) es unaparte del ciclo sexual.80 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA no cambia la situación básica. y le competenciaresultantepor la supervivencia. se obtienennuevas y diferentes combinacione. y comúnmente esta diferenciación se consideraelcarácter esen- cialde la sexualidad. 37.J degenescon suscorrespondientesdiferentes tipos de individuos como resultado.lareproducciónsexualestá asociada con la diferenciación de individuos masculinos y femeninos.tal comolo es lafusióngamética.Sinembargo. Por mediode la unióngamética y división reduccional.constituyenunode los másimportantes avances en la marcha de la evolución orgánica. La aparición de nuevos caracteres ( 0 la modificaciónde los ya exisy la formación de tentes) por mutación y diferentes de cacombinaciones nuevas racteres ya existentes por reproducciónsexual. de lasexualidad. . El hecho máscaracterístico amplio. en susentidomás esladuplicación y reducciónregular y alternada del númerode cromosomas en el núcleo. La reproducción sexual da como resultadolaformación de nuevas y diferentescombinacionesde genesexistentes. canismode l a evolución se discutirá posteriormenteenel Cap. La duplicación esel resultado dela es el resulfusión de gametos.incluyendo al hombre.

como Castilleja. Algunos miembrosde lafamiliacercana Scrophulariaceae.(Fotografía por HughSpencer de la NationalAudubonSociety). parasitanparcialmentelasraíces. perotienenclorofilatodavía. . parásita de lasraíces(aproximadamenteal doble del tamaño natural) La familia Orobanchaceaees un grupodeangiospermas parásitas que carecen de clorofila.INTRODUCCION A L A TAXONOMIA Orobanche uniflora. tales como el bien conocido y comúnantirrino (Antirrhinum m a i m ) . son completa menteautotróficas. Otros miembrosde las Scrophulariaceae.

medida a que 6e adquiera que se lleva muchasgeneraciones. un grupo de muchas generacionessucesivas.mite el reconocimientodeesencialmente tocuencia.o la divergenciade una sola especie en dos poniblealpresente. así ciasentreindividuosenlamisma secruzan. sucesivasdebidoalcruzamiento.peroque ción se llama u n taxón.En conse.quepornecesidad es li. luego.metidoerrore6 y se continuarán cometiendo tintas de diversas magnitudes.pero los taxónomos están deacuerdoenque ganismos que se reproducen sexualmente. en el desarrollo de un esquema dos los organismos como pertenecientes a declasificación se tomanen consideración unauotra población.terminaciónde los límitesdelasespecies. los miembros de una sola especie Por 10 general. Entre or.no siéndolo en otraforma. y quesonconsistente y persisten. Muchos biólogos encuentranútil dividir amuchas de las especies másvariaINTRODUCCI~N bles en subespecies y/o variedades. En el usobiológicomoderno las es. No hay dos individuos exactamente das. Si un esquema El origende una especiea partir deotra de clasificación basado en la información dis.o más. Un grupodeespecies sitipos de igualnaturaleza por u n periodode milaresconstituye un género. temente diferentes de otros grupos. la especie es una unidad natural fundamental.Cuando nuevainformaciónéstatenderá a encajar dos poblacionesde u n origen comúnhan enunsitio y será compatiblecon el esque. Lasdiferenciasqueson el resultadodirecto las diferencias entre dos individuos de aspecto muy diferente pueden ser salvadas por una de larespuesta del individuo al medioamson generalmente consideradas más seriedeotrosindividuos.biente allá de la taxonomía. En otras palabras. flejar relaciones evolutivas.en este campocabentanto diindividuosquepueden ser reconocidoscomo ferencias de opinión. El taxón básico es estántanintimamenterelacionados y tan la especie. Pero estos errores se como sus similitudesy sus diferencias. es generalmente un proceso lento mitada.con pocos individuos lasrelacionesprobables. GRUPOS mientrasquelacruzaentremiembrosde SUPRAESPEC~FICOS especies diferentesestáprevenida o restrinLos niveles de clasjficación por encima de gida por causas naturales. quenohay diferencias hereditarias que son unainterrupciónapreciable enla serie. La palabra especie es tomada del evidentementeconectadosporindividuosinlatín. intermedios o sin ellos. una especiees u n tipo particular de planta la especie demuestran los gradosdesimilitudyrelaciónevolutivaentreespecies Y 0 animal.siderarloscomopartede una sola especie. El trabajo del en lo que se refiereasiciertasdiferencias setaxónomo o biólogo sistemático. Por aquellas usualmente redistribuidas en generaciones otra parte. Ya que la evoluciónes un procesocontinuo. pero igualesen todos sus detalles. que retiene sus diferencias en otros gruposde especies.disponilbe. es organizar realmentedefinenpoblacionesnaturales perpetuar por sí el conocimiento de la diversidad y variabilidad paradas que se pueden mismas o siellassonúnicamentediferenentreorganismos enun sistemadeclasiftpoblacaciónquereflejesuorigen evolutivo.82 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA Algunasespeciesson más variablesque otras. se consideraque se han formado especies diferentes.alcanzado un gradodedivergenciaqueperma. considerada como un todo no es continua.soncapaces decruzarselibremente. así como también ramente cada uno del siguiente. puesto que exhibe muchas interrupciones dis. peciesson los más pequeñosconjuntosde Por lo tanto.queson poblacionesdentrode la especiepersistenLadiversidad entre los seres vivos es casi tementediferentesparaameritarsernotaque están conectadas unas con infinita.hay alLA ESPECIE gunostaxonesquesonsuficientemente distintos. como errores en la degrupos. la variabilidad entre los seres viSe han covos. La ciónque mayoríade los taxónomos piensan que un corrigencuandohaysuficienteinformación sistema adecuado debe necesariamente re. PRINCIPIOS DE CLASLFICACION . en el que significa un tipo o clase partermedios que otros taxónomos prefieren conticular.para quealgunostaxónomos los conCualquierunidadtaxonbmicadeclasificasiderencomoespeciesseparadas.Algunas veces otras por numerososindividuosintermedios.difiriendotan lige.

es costumbre añadirla abreviatura del apellido del autor despues delepítetoespecífico. excepto en que la división de la taxonomía vegetal esequivalentealphylum delataxonomíaanimal. Un subreino es un taxón colocado entre el reino y la división. y éste a su vez contiene únicamentela especie Ginkgo biloba Salisb. Por otrolado. La terminación paralasclasesdifiereen grupos diferentes y especia. Es costumbre escribir los nombresgenéricos y de los taxonessuperioresconmayúscula y los epítetos específicos con minúscula.aunquelas reglas de nomenclatura botánica permiten . comúnmente con el prefijo sub-.y lasegunda denotala especie particular dedicho género. Como nombre científico. el arce noruegoes Acer platanoides. peroocasionalmente es UII nombre en oposición alnombre genérico. Entre las p!antas actualesel orden Ginkgoales contiene solamente la familia Ginkgoacea.e. El arcedeazúcares Acer saccharum. enla c!asificación delreinovegetal.sinembargo. Orden: Urticales. Laterminación -opsida se estáacostumbrandoactualmenteparalas clases de plantassuperiores y se adopta en este texto. los nombres de unas cuantas familias y taxones superiores. rubrum esúnicamenteunadjetivolatinoque significa rojo.peroalgunos botánicos encuentranútilagruparalas divisiones en subreinos.. generalmente seomite el nombredel autor. una subdivisión es un taxón entre la división y la clase.se pueden insertarotras. laterminación -ales. rubrum o cualquier otroepíteto específico tienesignificado solamente si va unido con el nombre de u n géLos nombres de géneros y neroparticular. L. La primeraindicaelnombre del género al quepertenece la especie. Por s í mismo. El número degrupos naturalesentre división y especie puede coincidir o no con el número de categorías dado en el sistema anterior declasificación.sisenecesitan más categorías taxonómicas de las que provee lalistausual. u n grupo de familias similares constituye u n orden. La especie Ginkgo ' Como seexplica en l a Pág. biloba Salisb.puedenser usados solos. ésta contiene sóloel género Ginkgo. La terminación más comúnparalasclases dealgases -phyceae y para los hongos -mycetes. NOMBRES CIENTIFICOS El nombre científico de cualquier especie de . Género: Ulmus. Le terminacion -phyta en un nombre científicobotánico. indicaqueel autor dela especie fueLinnaeus. En lenguajemenosformal o cuando la especie es muy conocida. usualmente en latín o latinizadas. Familia : Ulmaceae.planta o animalconsiste de dos palabras. de una familia.y el arcerojo es Acer rubrum. La división es la categoría másaltaregularmente usada. no es el nombre de una planta. y un grupo de clases constituye una división.pero es posible utilizarlo repetidamente en diferentes géneros. Chenopodium y muchos otros géneros. como se haceeneste texto.indicaquesetratade una división. La segunda de las dos palabras que forman el nombre de una especiese llama epíteto específico. de un orden y la terminación -aceae. una subclase en un tax6n entre la clase y el orden: etc.peroningunade lascategorías es omitida. tienen terminaciones diferentes aalgunas de lasanteriores.aunquela separación entre los dos noseaclara. Clase: Magnoliopsida. Subreino : Embryobimta División : Magnoliophuta. Elepítetoespecíficoes generalmenteunadjetivolatino o latinizado que toma su género gramatical del mismo del género. Especie: Ulmus americana L1. es tandistinta detodaslas otras especies actuales quese coloca enun orden separado para ella sola. u n grupodeórdenesparecidoscons tituyeuna clase. 79. queantecedea lasactuales reglas de nomenclaturabotánica. El epíteto específico T u brumseha usado no solamente enel género Acer sino también en Allium (género al cual pertenece la cebolla). y. taxonessuperiores. Los términosusados para los grupostaxonómicos esenciales son los mismos paraplantas y animales. Acer es el nombrecientíficode un género particular que incluyea todoslos arces. su uso noestá establecido totalmente. Unepíteto específjco particular puede ser usado solemente una vez dentro de u n génerodado. Es costumbre y útilclasificara todos los organismos en dos reinossolamente: el reinovegetaly el reinoanimal. Debido a la costumbre establecida hace ya mucho tiempo.lmente en las plantas superiores. La clasificación del olmo americano es como sigue : Reino : Vegetal.INTRODUCCION A LA TAXONOMIA 83 géneros semejantesconstituye una familia.

y los nomEl USO del latínpara nombrescientíficos bres científicosnosiempre son estables ni se ha continuadoa pesar del abandono virtual estánlibres deconfusión como pudiera dedel latínenotro tipo de escritura. una adecuado. dar nombre y describir a todas las especies de plantasen el mundo. con los gé. Independientemente del todos pertenecen al género Brassica. los nombres botánicos de los nabete. El mejoramientoennuestroentendimiende lasplantasusaban nombres latinospara tode límites de especies y géneros a veces ellas. Nombres vulgares como: abeto. La col. el broccoli. Muchas de las especies que sonllamadas pinos pertenecen al género Pinus. El mismonombrevulgar ahoraes usado paraplantas y animalesfue puede ser aplicadoavariasplantasdiferentes. el pino de azúcar.lugar donde crezca.la nomenclatura biológica científica se dice que sigue un sistema binominal.encino. Las plantasnoestánresgo. pero a géneros botánicos y estos nombres son las especies erancortas descripciones enla- opcionalmente escribir con mayúscula ciertos epítetos específicos. Planta deberátener el mismonombre independientemente del . el pino noruego. una relaciónque se puede sospechar por su sabor. El pinode h o j a larga. Bruselas. Para reducir al mínimo la posibilidad de confusión resultante del uso inadvertidodelmismonombrepara dos especies diferentes.Muchas de las especies que son Ilamadas violetas pertenecen al género botánico Viola. elnombreválidoes el primero en haber sido usado. y los otros son rechazados.jo de Linnaeus. debido searse. a quien tamta puede tener varios nombresvulgaresen bién se le da el nombre de Carolus Linnaeus diferentes regiones o aun en una misma. o más a menudo. 1m nombres vu1. En general. que hablaba la gente. frecuentemente se añade despuésdelepítetoespecífico el nombre del autor. pero el nombrees a menudo ampliamente usay do para varios géneros afinesdiferentes Uso DEL LATÍN PARA así el pino australiano es Casuarina. y olmo americano.endistintaspartesdel mismo país 0 establecido por el botánico y naturalista sueaunen l a mismaregión. el latíneraellenguajeusadoenlaenseñanza e n Europa.pino. Antes deltrabanicos. pi.tífica de plantassuperiores. a l menos enparte. Hay o Carl von Linné.fresno. Su trabajo Species Planmuchas plantas que carecen de nombres vul. corresponden en gran parte aisladas como ahora.arce. olmo. l a coliflor y el nabo. una abreviaturadel mismo. la colde En tiempos romanos y de la Edad Media. olmo de corcho y olmo ing& son nombresvulgares para especies individualesdelgénero Ulmus. en el que intentó gares por completo. aun aquellos nombres vulgares que parecen estar conformes a los grupos taxonómicos no pueden ser del todo confiables. pero la violeta africana pertenece al género Saintpaulia de la familia Gesneriaceae.INTRoDUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA fácilmenteconvertidosalsistemabinominal con la adición de otraspalabrasencada caso paraindicaruna especie particular. son nombres comunes para especies individualesdel género Pinus. necesita cambios en nomenclatura.tarum.seescribíaenlatín. Debido aque el nombre de la especie consistede dos palabras.géneros eran ordinariamente palabras latinas los nombres de gal y violeta. publicado en 1753. Y si 10s botánicosde u n sistema comprensivo y científicamente tienen que entendereltrabajo deotros.sinembara variasventajas. Naturalmente aquellos que escribían acerca pero nunca por sus nombresvulgares. y la mismaplanco Carl Linnaeus (1707-1778). es ahoraelpunto Es cierto que algunos nombres vulgares coinciden. no. Aun dentro de un mismo país. comparada con l a que sería el intentar tringidas por límitesnacionales o lin&istiuna organización de nombres vulgares en diferentes paises cos.de partidaformal de lanomenclaturacienneros y especies reconocidos por los botá. quees u n miembro de lafamilia Violaceae.cuando dos o másnombres se hanusadoparalamisma especie.Estadificultadesmenor. Sin embargo. .RESUMEN HISTORIC0 gares no sonsatisfactorios y a menudo se El sistema de nomenclatura binominal que vuelven confusos. Es un principiogeneral en nomenclatura botánicaque cadatipo de planta puede tener solamente unnombrecientíficocorrecto y cadanombre puede ser usado solamente por u n tipo de planta. que NOMBRES CIENTÍFICOS pertenecea una división botánicadiferente de los pinos verdaderos.

y no se h a completado en forma satisfactoria. jas verdaderas (plantas no vasculares ).que los taxónomos en general prontoaceptaron el concepto y lohicieron propio. 38) en 1859. del ciclo biol6gico en que lascélulastienen 2n cromosomas)no permaneceadheridoalgametofito (laparte del ciclo biológico enquelas cklulastienen el esporofito (laparte .comúnmente de variaspalabras. tallos y ho- 2.queintentabandar los caracterespor los quela planta podía ser reconocida.INTRODUCCION A LA TAXONOMLA 85 tin.Lasdiferenciasmássignificativasentreestasdivisiones se resumen en la siguiente clave sinóptica :2 Unaclaveescualquierarregloformalpara mostrar los caracteres por los cualessepuedenreconocergrupos ( o individuos). La clasificación básica de plantas que fue más ampliamente aceptada en la última par- FIG. contraste de Y los caracteres danen estos grupos se dospárrafos opuestosque principianalmargenizquierdodela clave. O n the Origin of Species (véase el Cap. ningún sistema taxonómico 6e consideracomonaturalsinointentareflejarrelaciones evolutivas.. Linnaeusagrupó a todas lasplantasen 24 clases. Actualmente..kryophyta. e n dos gruposmenoresyasísucesivamentehastaque se alcanzanlasúltimascategorías. Gametangios (estructurasenque se forman los gametos)unicelulares o inexistentes. pero el sistemadenomenclaturabinominalestá en uso. que rápidamente ganó aceptacióncientíficadespuésde la pubiica ción del monumental trabajo de Charles Darwin. los biólogos en generalcreíanquecadaespeciehabía sidocreadaporseparado. 6.* . La convenienciadelsietemabinominal en y el contraste con el sistemapolinominal cuidadocon el queLinnaeusestudió los tipos conocidos de plantas. La clasificacióndeLinnaeusdegrupospor arriba del rango genérico ha sido abandonada. junto con muchos de sus géneros y especies. así COmo las similitudes y diferencias presentes entre los organismos.a su vez. u n a claveamenudoseenumeranparamayorclaridad. s m usadasen este texto. Los párrafosde los caracteresdelosgruposmenoresestánprogresivamente más hacia la derecha bajo los grupos mayores Los párrafosencontrastede alosquepertenecen. pero él suponíaque el conocimiento de esa época no era adecuado para permitir el establecimiento de un sistema natural comprensivo.1. El progresoque se habíahecho hacia una clasificación natural era tan completamente compatible con el principio de la evolución. dioa la taxonomía un nuevo significado. botánico naturalistasueco. Por más de un siglo despuésdela publicación de Spe'cies Plantarum.Eldesarrollode un sistema naturalen elque lasplantasestán clasificadas deacuerdoconlatotalidad de sus similitudes y diferencias.prontollevarona la adopción general tanto de su clasificación como de su sistema de nomenclatura.fundadordelsistemadenomenclaturabinominal y te del siglo XIX y primeros años del siglo xx usó ciertos caracteresmorfológicossobresalientesparaagruparatodaslasplantasen cuatro divisiones : Thallophyta. Carl Linnaeus (1707-1778). Plantassintejidosconductores especializadosy nodiferenciadasenraíces. 1. todos los como lasque organismos bajo consideración se dividen primero en en dos grupos. Libremente admitía que esta organizaciónnosiempreponíajuntosa los seressimilares. .. ha ocupadola atención de los taxónomosposterioresaLinnaeus ( y algunosanteriores)hastaestafecha. . Una clave sinóptica es aquella que intenta mostrarlasdiferenciasimportantesentre los grupos o difícilpueindependientementedequ6tanfácil denserobservadosloscaracteres. Cada uno deestosdosgrupos sedivide. Pteridophyta y Spermatophyta..Elconceptode la evolución orgánica. En clavesdicotómicas.

Plantassin clorofila 2. Subdivisión Gymnospermae 4b. al gametofito femenino pluricelular.Aunque só!o una de lasdivisiones aquíleconocidas.asexuales y. Plantas con tejidos conductores especializados (xilema y floema) en el esporofito.etc. Bryophyta. SubdluisiónAlgae lb. División Thallophyta l a . Plantas con clorofila 3. Hay tantadiversidad entx lasalgasque todoslosalgólogos ahoralas consideran como representantes de varias divisiones y no de una sola subdivisión.86 INTBODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA n cromosomas) o las plantas porofíticasygametofíticas. Gametangios pluricelulares. L a s gráficasincluidasmuestran cómo 10s principalesgrupos reconocidos se comparan con los de sistemas antiguosa los que se ha he.fi- siológicamente independientes en la madurez.Las embriofitascorrespondientesa las Bryophyta. mohos. Las talofitas.corresponde con exactitud a cualquiera de las divisiones delsistema antiguo. el ovario. Semillasencerradas en unaestructura especial.gametofito parásitodel esporofito. choreferencia.aunque con rangomenor. pero se ha hecho evidente cada vez más que puede malinterpretaralguna de lasrelaciones evolutivas.ambas generaciones(esporofito y gametofito). tallos y hojas(p1antasvasculares). por lo tanto. El tratamiento que se sigue en este texto esla síntesishechaporelautordedi- 3.muchas de las que ahorase admitentambiénson reconocidas.“floracióndelagua”.quecorresponden a la división Thallophytadel sistema anterior y comprenden las primeras ocho divisiones del actual. a menudo. 1. con 500 o más célula: ( o núcleos 1. Divisi6n Bryophyta al gametofito y permaneceadherido es más o menos parásitodel mismo. Subdivisiórd Angiospermae versas proposiciones que se han hecho.expuestas directamente aire). el cual estádiferenciadoenraíces.sin 3.delas divisiones y clasesque se reconocen en estetexto. el estudiante debe notar que las diversas divisiones aquí reconocidas se agrupan en dos subreinos: Thallobiontay Embryobionta. Esta organización relativamente simplees f6cil de comprender y de manejar. 4. pero no se ha podido lograr unccnsensogeneral sobre un sistemainclusivo. incluye bacterias.en el esquematradicional. . 5. Las semillasse han originado cuando menosen dos ocasionesyalgunos fósiles quepresentan semillas en abundancia evidentemente no tienenrelaciónconlasplantasqueactualmente producensemillas. 5. Subdivisión Fungi 2.algas. 4. Plantas que no producensemillas. Semillas desnudas (es decir. el gametofito femenino compuestode unas pocas (típicamente 8 ) células o núcleos.Esdeutilidad conservar los nombresequivalentesde varias de las divisiones y subdivisiones de la clasificación tradicional. División Spermatoghyta 4a. División Pteridophyta 4. En el apéndicesepresentauna clave sinóptica. incluyen a todas lasplantasterrestres verdes familiares. CLASIFICACION ACTUAL Al presenteseadmite ampliamente la necesidadde reconocer más de cuatro divisiones de plantas. Pteridophyta y Spermatophytadel sistemaantiguo y que comprenden lassiete 61timas divisiones del actual. de tamañosuficientepara ser visibles asimple vista. pero debe reconocersequeyanose les consideraquerepresenten grupos enteramentenaturales. el esporofito generaciones es- 1. Enestepunto. setas. Plantas queproducensemillas.

.. Equisetopsida Sphenophyllopslda Hyeniopsida PSILOTOPHYTA LYCOPODIOPHYTA POLYPODIOPHYTA polypodiopsidal Lycopodiopsida 'RHYNIOPHYTA -----------"--..2. según se presenta en el texto . A ! t- I I/ \ I CRYPTOPHYTA * Chlorophyceae Cyanophyceae FIG. . Heterogeneratae _. . PHAEOPHMA . ... .. .MACNOLIOPHYTA Cycadicae La División y Clase de Plantas EQUISETOPHYTA .. .. \ CHRYSOPHYTA ... Clasificaci6n y relaciones entre las plantas. 6. .""""~"""""~~""" Embryobionta -- Thallobionta .

sobreimpuesto asli s t e m a que se emplea en el texto . / FUNGI 1 Basidiomycetes r I ' Ascomycetes CHRYSOPHYTA CHLoRoPHMA RHODOPHYTA Florideophyceae I I I 1 I I"""" FIG. 6..PTERIDOPHYTA I Anthocerotopsida / Marchantiopsida ------------"-~""""""""" L r-""""" PHAEOPHYTA Thallobionta .3. SCHIZOPHYTA " " " " " " El sistematradicionalde "~" _ cuatro divisiones para la c l a s i f i c a c i h de lasplantas.La División y Clase de Plantas I I A II " 1 SPERMATOPHYTA I I PINOPHYTA Ir Cneticae I 1 " " " " " " " Pinicae LYCOPODIOPHYTA I I Lycopodiopsida I I I ! I I I I I I .

11.- Rhyniopsida Psilotophyta Psilotopsida Lycopodiophyta Lycopodiopsida Isoetopsida Equisetophyta Heyniopsida Sphenophyllopsida Equisetopsida Polypodiophyta Polypodiopsida " " " " " + bacterias j Subdivisi6n Fungi Clase Hepaticae Clase Musci Divisi6n Pteridophyta . Clasificación tradicional _"" Thallobionta(talofitas) Schizophyta Schizomycetes (bacterias) Cyanophyceae (algas verde-azules) Chlorophyta (algasverdes) Chlorophyceae Charophyceae Euglenophyta Euglenophyceae Cryptophyta Cryptophyceae Pynophyta Desmophyceae Dinophyceae Chrysophyta Chloromonadophyceae Xanthophyceae Chrysophyceae Bacillariophyceae (diatomeas) Phaeophyta (algas pardas) Isogeneratae Heterogeneratae Cyclosporae Rhodophyta (algas rojas) Bangiophyceae Floridophyceae """Fungi Myxomycetes(hongosmucosos Phycomycetes (tal vez mejor divididos en las clases Chytridiomycetes. 9b. 11. 5b. 1a. 8. loa lob. 2b. 5a. 14b. Clase Clase Subreino Divisih Bryophita Clase Clase Clase Divisi6n Clase División Clase Divisi6n Clase Clase Divisi6n Clase Clase Clase Divisih Clase . Divisi6n 1 o. 14a.. Divisih Clase Clase Divisih Clase Divisih Clase División Clase Clase Divisih Clase Clase Clase Clase División Clase Clase Clase División Clase Clase División Clase Clase 2. 12. 8a. 3. 6a. 1oc.Oomycetes y Zygomycetes) Ascomycetes Basidiomycetes -Emblyobionta(embriofitas) Bryophita Anthocerotopsida Marchantiopsida Bryopsida Rhyniophyta -.---. . 14. .CLASIFICACION DE LAS PLANTAS Clasificacibn actual Subreino División Clase Clase I.. 13b. 7c. 3a. 4. 6c.- ___ ""_ 'Divisi6n Thallophyta Subdivisión Algae ( I " " " " " . 5.. 7b. 8b. 13a. 15a. 1b. 6. 7a. 9c. 14c. 9a.. 13. 12a. 6d. 9d. 1. 4a. 15. ?la. 9. 7. 1 la. 6b.

perocasicadanuevaexpedicióncolectora quevaa los trópicosregresacon sucuota decosasnoconocidasconanterioridad. 16bl.. 16a. indican que.-. Meteoritos quepuedenhaberseoriginado en el mismo cataclismo que produjo la Tierra. 40 O00 hongos. 16cl.90 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA CLASIFICACJONDELASPLANTAS Clasificación actual Subdivisión Subdivisión Clase Clase Clase Subdivisión Clase Clase Subdivisión Clase División Clase Clase 16. 20 O00 briofitas.pero los cálculosbasados en depósitos de profundidades oceánicas grandes.Enconsecuencia. 16a2.-. el uranio se descompone a una tasa . sinintención.. I Pinophyta .Cycadicae Lyginopteridopsida Bennettitopsida Cycadopsida Pinicae Ginkgoopsida Pinopsida Gneticae Gnetopsida Magnoliophyta (angiospermas)" Magnoliopsida (dicotiledóneas) Liliopsida(monocotiledóneas) NUMERO DE ESPECLES DE PLANTAS El número de especies de plantas que existen en el mundo todavía no se ha determinadoconprecisión. ALGUNASBASES GEOLOGICAS Bajotodas las condiciones paturales conocidas. 17b. también han sido fechados como de 4 600 millonesdeaños de edad.formandoplomoquedifiere ligeramente en peso del plomo ordinario. en conjunto. cadauna de lascualesabarcamillonesde años. 10 O00 pteridofitas. Las 500 especies de gimnospermas tienen un errorinsignificanteenrelaciónalaestimación de 220 O00 probables especies de angiospermas.Es indudableque aunenlas regionestempladas.es posible calcularlaedaddecualquierrocaquecontengauranio por la proporción uranio:plomo.Esposiblequealllegara "_" conocersetodas mundo. Aquí pqeden resumirse como sigue: Alrededor de 25 O00 algas. En los capítulosquesiguen se da una estimacióngruesa del número deespecies conocidas encada clasede plantas.lacifra Clasificación tradicional * División Spermatophyta Subdivisión Gymnospermae Subdivisión Angiospermae Clase Dicotyledonae Clase Monocotyledonae las especies de plantas del se acerque al mediomillón. Probablemente enlas regionestempladas y borealesnoquedan pordescribirmuchasnuevasespeciesválidas de plantasvasculares.pueslasestimaciones no tienen el mismo grado de precisión. La media vida del uranioordinario se calculaen 4 498 millones de años.Sumándolas se obtiene una cifra de 315 500 especies. 16al.Lasrocassedimentariasdecada uno . Esta cifra da la impresiónde una mayorexactitud deloque realmenteexiste.quedan por de..tanto porquequedan muchas especiespordescubrircomoporque..uniforme.500gimnospermas y 220 O00 angiospermas. 16b2. la Tierra tiene unos 4 600millonesdeañosdeedad. 16a3. Suponiendo que la tasa dedescomposición ha sido tanconstante en el pasadocomoen el presente.algunas deellas h a n sido designadas y descritasmásdeuna vez. El lapso de tiempo requerido para que una cantidad dada de un elemento radiactivo disminuya a la mitad se le llama media vida. 17.. Las rocasmásantiguasfechadascon este método 3 600 millonesdeaños aparecencomocon deedad. Se hanempleado proporciones similarespara otros elementos radiactivos. 16C. 17a. 16b. Los geó!ogos dividen lahistoriadela Tierra enciertonúmerodeperiodos y eras..scubrirse muchas especies dehongos.esmejorredondear a 320 O00 el total dado de 315 500 especiesconocidas.

Los númerosindicanmillonesdeaños. tumbracolocarelperiodo más antiguoenla parte inferior y elmásrecienteenlasuperior. Las principalesdivisionesgeol6gicas del tiempo y s u duración.500 CAMBRIC0 500-600 100 6K-4MD FIG.5R 22 PALEOCENO 58-65 7 65-135 70 135-190 55 190-230 40 MESOZOICA JURASICO TRIASICO I PERMICO I I CARBONLE'ERO SUPERIOR b+ CARBONIFERO INFERIOR DEVONICO PALEOZOICA 'ROTEROZOICA PRECAMBRICO 230-280 I 280-325 45 325-350 25 350-395 45 395.TIEMPO LAS PRINCIPALES DIVISIONES GEOLOGICAS DEL ERA EPOCA F'ERIODO RECIENTE CUATERNARIO PLEISTOCENO CENOZOICA TERCIARIO CRETACICO HACE CUANTO TIEMP( DURACION 0-1 1 PLIOCENO 1-17 12 MIOCENO 13-25 12 OLIGOCENO 25-36 11 EOCENO 36 .correspondiendoa l a s posicionesquehabríanocupadolasrocasenesasedadesenunaseriecontinua y no deformada.Eltiempoprecámbrico se mueytraaquítruncado . En unaserie geológica se acos. 6.440 45 ORDOVICICO 440.4.

muestran fósiles de plantas y animalescaracterísticos. Laspartículasfinas y dispersas de carbón que se en- cuentranenmuchasrocasprecámbricasse piensa que se derivan decuerposdebacterias y de otrw organismospequeños.Lasrocasrecientescontienen fósiles que seidentifican conmayor o menorfaci!idad con las especies modernas de plantas y animales.. Churchill. escritaconclaridad. Lasrocasformadas antesdel periodo geológico Cámbrico raramente contienen fósiles unicelulares. H. 416 Págs. LECTURAS SUGERIDAS Bailey. J.sobrelosnombrescientíficos.exceptoenlasera5másantiguas. D. 181 Págs. Brittanica Book of theYear.New York. Las rocas más antiguas contienen progresivamente menos fósiles que puedanserdelmismotipo que organismos modernos y hayuna creciente proporción que no puedeserrelacionada así. 1923. 40-52.enformapopular. Jackson. N. H o w plantsgettheirnames. ReeditadoporDover.California.científicamenteexacta.Charles.. A. L. Ruth.William B. Growth of aprehistorictime s c a l e . Jeffrey. Págs. aunque en algunos cuantos aparecen fósiles que pueden seralgasfilamentosas.London. Linnaeus. que un geólogo expertocon frecuencia puede reconocer la posición de la roca por los fósiles quecontiene. Anintroductiontoplanttaxonomy. Moore. Las clases más complejasde plantas y animales desaparecenuna a una del registro fósil en lasrocas más antiguas. 1968. Freeman. . Witherby. 1933. Untomoa larústica. New Ian. quien expone lo que trata de hacer un taxónomo y c6molograhacerlo.demaneratal..escrito en forma simple por u n taxónomo bien conocido. Unaexposiciónfascinante. MacmilYork.Unabiografíabienescrita. 1963.SanFrancisco. 1960.92 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA deellos. Unaexposiciónsimple. 1968. B.Datingthepast. Berry.

Anderson) .7 CLASE SCHIZOMYCETES Bacterias Escherichia coli. F. atacado por bacteriófagos (70 O00 X ) (Micrografía electrónica cortesía de T. bacilo del colon humano.

hechos en 1683. 3. Elnúcleo. lasbacterias y las algasverde-azules (ladivisgnSchizophyta)algunas veces sedenominan colectivamente procariotes. Como seindicóenel Cap. y eltérmino animálculo (o suequivalenteenotras lenguas)fuemásbienaplicadoengeneral . Núcleocon unaestructurainterna compleja y circundado por una membrana definida. compuestos. Los flagelos. Ehrenberg (1795-1876) en 1828 y 10s nombres Spirillum y Spirochaeta aparecieronporprimera vez ensuclasificaci6n de “animálculos de las infusiones” publicada en 1838. más los virus. incluyenejemplosde las tresformascomunes que se reconocen enlaclasificación bacteriol6gica. de ordinariono vacuolado. Divisióncelulartípicamentemitótica. En el citoplasma se encuentran organelos de diversasclases. en su mayor parte asexuales. L o s flagelos. a veces con alguna diferenciación celular. Schizomycetes y Cyanophyceae.cuando lo hay. n2icleo de estructura relativamente simple. Otro bo- Las bacteriasfueron observadaspor primera vez por Leeuwenhoek en infusiones de pimientapreparadas por é1 mismo e n 1676. es de estructura relativamentesimple y sin una membrana circundante. Los primerosmicrobiólogosnoreconocíangeneralmentequelasbacteriasformabanungrupo distinto deotrosmicroorganismos. Protoplasmatípicamentemásfluido. Carecendeprocesossexuales típicos.a los choques osmóticosya ladesnaturalizacióntérmica.delimitadospormembranas. Procesossexuales típicos presentesconfrecuencia (con alternación de fusión nuclear y dedivisión reduccional). en conjunto. No puedenutilizarelnitrógenoatmosférico. Muchosde6usmiembrospuedenutilizar el nitrógenoatmosférico. Algunos biólogosproponen elevar estos grupos al rango de reinos. Lasbacteriasfueron por primeravezre. de posición taxonómica incierta. a los choques osmóticos y la desnaturalización térmica. un gel relativamente rígido.quienpropuso el nombre Schizomycetes paraellasen1857. Sus dibujos de bacterias de sus propios dientes. en contraste con todos los otros organismos (excepto los virus) que. pero algunas veces con procesos parasexuales. en lo general vacuolado. Plantas unicelulares o taloi.94 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA SCHIZOPHYTA. y más sensible a la desecación. sin nucléolo y por lo regular sin membrana nuclear. cuandoexisten.deestructura relativamentesimple. División celularamitótica. conocidas y definidas como un grupo por el botánicoalemánKarlWilhelmvonNaegeli (181?”1891). Las diferencias más obvias entre procariotes y eucariotesson lassiguientes: PROCARIOTES EUCARIOTES Protoplasma. si existen.Elnombre Bacteriumfueintroducidoparaun género particularpor el biólogo alemánChristian G.des. pero el material genéticoesaveces intercambiadopor otros procesos“parasexuales”. Dos clases. constituyen los eucariotes. HISTORIA Y DEFINICION a todos los organismosunicelularesyalgunospluricelularesmuypequeños. Sin organelos protoplasmáticos delimitados por membranas. se dividen generalmente por amitosis. relativamenteresistentealadesecacibn. pero sin tejidos diferenciados.

el material genético es intercambiado sinformaciónde un cigoto. es llamado amenudoelPadrede la Bacteriología. Algunas formas presentanesporas.Este mismotítuloamenudo se ledatambiéna Pasteur. Ferdinand y 1875 Cohn (1828-1898).Muchos tipos tienenpared celularque de ordinario es nitrogenada.Muchasbacteriasrequieren oxígeno libre. y usualmente cuando se hacereferenciaa "bacterias"sin otra aclaración.gránulos de proteínay en especialgránulosdepolisacáridosdediversas clases.especialmentepor su trabalo sobre bacterias patogénicas (causantes de enfermedades). La mayor parte delasbacteriassonunicelulares. Generalmente se aceptan más de 1 O00 especies de bacterias y muchas otras no han sido caracterizadas. otras más son anaerobias estrictas. pero de cualquier manera por lo común se localizandondequiera que hayaalimento disponib!e. la definicióndeespecie enlas bacterias es extraordinariamente difícil y hay amplias divergencias de opiniones por lo que se refierealnúmerototalde especies en la clase. CLASIFICACION En los organismosquesereproducensexualmente. Unode éstos.amitótica.CLASE SCHIZOMYCETES 95 t a c o y bacteriólogo alemán.Alrededorde una tercera parte de las especies de bacterias están visiblementepigmentadas (no necesariamente con clorofila).aumenta la probabilidadde que se produzcanmutantes. el proceso es parasexual más bien que estrictamente sexual.Lasbacteriasdeordinario se reproducenpordivisióncelular.quienentre1872 presentó u n estudio completo de los tipos COnocidos de bacterias en esa época. Lasbacteriaspuedendefinirsecomo esquizofitasquenocontienenpigmentos ficoclorofila y en cabilínicos y quecarecende so detenerla no liberanoxígenocomoresultadode la fotosíntesis. Casi todos los compuestos orgánicos naturales puedenserutilizadoscomoalimentopor uno u otro tipo debacteriasyalgunaspueden obtenerenergía poroxidacióndesustancias inorgánicas. La transfetenciadematerial genéticode una célula a otra h a sidodemostrada envarias especies debacterias. Lasbacteriasquesonmorfológicamente similares pueden ser fisiológicamente t a n diferentes quedebenconsiderarsecomoespecies separadas.Las bacterias almacenan reservas alimenticias en una diversidadde formas. DISTRIBUCION Las bacterias están ampliamente distribuidasen y por debajo de la superficiede la Tierra.en otros organismos y en 135 partículas de polvo que flotanen el aire.y SUS célulastienenunade tres formasmás o menos definidas: ( 1 ) esféricas. Laspruebats recientesindicanqueelintercambioalgunas veces se efectúa por un puente protoplasmáticoentrecélulascontiguas. se está uno refiriendo a Eubacteriales y Pseudomonadales. Elrestoaparentemente son incoloras. Casitodas lasbacteriaspuedenser coloo en otro de los 11 órdenes cadasenuno como se indica en la clave dada en el apéndice. enaguas dulces y en los mares.constituye más de lamitad de laclase. Eubacteriales. las especies están constituidas por poblaciones que se entrecruzanreal o potencialmente y que sepuedendistinguir morfológicamentede otras poblaciones.Entrelasbacterias patogénicasuna soladiferencia fisiológica.pero algunasformanfilamentpssimples o ramificécados o aun colonias nofilamentosasde lulascoherentes. otraspuedenutilizarlo o crecer anaeróbicamente sin él. causada por una única mutación genktica. No es fácilaplicaralasbacteriasel concepto de poblaciones que se entrecruzan ni el conceptodeespeciemorfológicamentereconocible.Elhechodeque las poblacionesbacterianasconsistandenúmeros muygrandes de individuos. Algunasbacteriasviven y crecenatemperaturastanaltas como 90°C. En esa amplia gama depolisacáridos seencuentrantantoel almidón como el glicógeno. ( 2 ) en forma debast6n y ( 3 ) espiraladas o enforma .Debidoaestos problemas.peroen todoslos ejemplos cuidadosamente estudiados. aunque muchas de ellas contienen cantidades pequeñas de enzimascoloreadas como los citocrorrios.Generalmenteno se encuentrandentro decélulassanas normales de otros organismos.puedeser de importancia crítica en la determinación del efecto de la bacteria en el hospedero y viceversa.incluyendo gotitasdegrasa. estoes. MORFOLOGIAGENERAL Y CITOLOGIA INTRODUCCI~N Muchasbacteriassonunicelulares.

N6tense los largos flagelos. 7.Lascélulasdealgunasbac60 m i c r q de teriassulfurosasmidenhasta 25 micras de grueso. y las .dequitina. 7. Las bacterias esféricas (Fig.3) (excepto las espiroquetas) se les llama espirilos.engranparte.. La forma de la célulabacteriana es un carácter taxonómico útil.siendo más gruesa la m b externa. La pared usualmenteesnitrogenada. Los cocos varíande 0.2 a 4 micras dediámetro.2. Algunas largo.2) selesdenominabadebastón(Fig. Inc. y en Rodobacteriales se encuentranbacterias con las tresformas.Comúnmente se asociacon lasproteínas y polipéptidos una pequeña proporción de lípidos. hasta tras. los bacilos y espirilos generalmentetienenelmismodiámetroque los cocos. (Cortesfade CCM: General Biological. peroestudiosrecientes indican que los constituyentesprincipalessonproteínas y compuestos proteínicos llamados polipkptidos (formados por launiónquímica demoléculasdeaminoácidos). 7.96 INTRODUCCIONA LA BOTANICA PROGRAMADA FIG.pero son más largos. Chicago) de tirabuzón. ( 8 500 x ). Las bacteriasdelordenEubacteriales varían deesféricasabacilares.1) se llaman c o c o s . a veces hasta 40 micras. lasquetienenforma 7. pero son muydelgadas. agentecausal de la fiebre tifoidea. pero por sí sola no dividea lasbacterias en tresgruposcompletamente naturales. probablemente como unasustanciacementante. PARED espi500 mi- CELULAB Laparedcelularde las bacteriasgeneralmenteestáformadapordoscapas. cilos. se pensabaque estabacompuesta. Salmonella typhosis. raquetas son aún m k largas. y las quetienenforma detirabuzón o sacacorcho (Fig.

compuestos de hierro y polipéptidos. Muchas otras se desplazanen el medio por la acciónde una. En la pared celular bacteriana tambiénse encuentran hexosaminas. Además de los constituyentesyamencionados de lapared. incluyendo reservas alimenticias de polisacgridos..Estapuede formar una cápsula bien definida que rodea a lacélula o se puede disolver en el medio como una mucosidad. engranparte. pero no separa las células individuales de las queestá compuesto el filamento. la vainaencierra u n filamento. dos o más proyecciones delgadas en forma de látigoconocidas como flagelos. puestade unavaina y unapartecentral. lasbegiatoas. las moléculas individuales de hexosamina no parecen estarcombinadasformandoquitina. pero notienen mitocondrias ni plastos.frecuentementese asocian con ellos varios polisacáridos.) sustituido por uno o más de los grupos hidroxilo (OH) del azúcar. CITOPLASMA El citoplasmade lasbacteriasestá menos organizado que el citoplasma de plantas superiores. Los flagelos COmúnmentetienen u n movimiento rotatorio y unafrecuenciahastade 40 revoluciones por segundoen algunoscasos. No sesabe de ningunabacteria hacon el tipo complejodeflagelocondos ces centrales y 9 periféricos. aunque en algunaslac&psulaesproteínica. en tener un grupo amino(esdecir. de celulosa dispuestaen micelas como en las plantassuperiores. En algunasbacterias se unenflojamente varios flagelos y funcionan como uno solo. La quitinaseforma por polimerización de un tipo particular de hexosamina en unacadenarecta. y en algunos casos laparedestá compuesta. Laparedcelular a menudoestárodeada por una gruesa vainagelatinosa. pero en bacterias que han sido cuidadosamente estudiadas por métodos modernos. que son generalmente más largos que el ancho de la célula. Cortesíade CCM: General Biological.cadauno comparable al flagelosimple usual. típico decélulasflageladasenotros gruposdeorganismos. No hay vacuola cen- . FLAGELOS Muchas de las bacterias son inmóviles.así como la celulosa se forma por polimerizacióndemoléculasde glucosa en una cadena recta. Contieneribosomas y varios tipos de gránulos.espiroquetas y mixobacteriastienen medios de locomoción diferentesde los flagelos. El flagelo pasa a travCs de la pared celular y generalmente termina en u n gránulo basal en la porción exteriordelcitoplasma. Spirillum sp. Típicamente la vainagelatinosaestácompuestade polisacáridosdiferentes según el tipo de bacteria. (1 700 X ).un pequeñogrupo nitrogenado.CLASE SCHIZOMYCETES 97 FIG. La hexosamina que se ha obtenidode las paredescelulares bacterianas. y se ha demostradoque enalgunas especies está com. del orden Chlamydobacteriales. como NH. Inc. Comose verá en la discusión de esos grupos.tienen ninguna estructura interior evidente.Chicago) capas resultantes de la pared no . Difieren de las hexosas (azúcares) como la glucosa.eslamisma que formala quitina. Un flagelo bacteriano usualmente consiste de unasolafibrillaproteínica.3. 7. en la vaina pueden encontrarse tambien fosfolípidos. Enmuchasbacterias. y en unas pocas wpecies un solo flagelo con un solo gránulobasalestá compuestodevarios haces. Además. o bacterias con vaina.

el protoplasma.Laexistenciade estos cuerpos pora está probablementecombinada (en COcon DNA se h a demostrado en tantas clases loides hidrofílicos O enalguna otra forma). Muchos hongos son también Grampositivos. los cuerposcromatínicos de lasbacterias sonllamadosnúcleos. el núcleo se transformaenunanillo DNA. y la mayor desde1937. evidentemente se detienen por completo alprincipiogenemente consiste en un solo cromonema en for. Por esta razón y además por Durantelaformación de una esporabacsu pequeño tamaño. ya que lascaracterísticasde una especiebacterianapermanecencasitanconstantes como lo hacesen los organismossuperiores.adsorbenyretienen un colorantediseñadopor el médico danés Hans C.lasbacte( -269"a-271°C)sin riasnotienen cromosomasseparadosy no del heliolíquido que lasesporaspierdan su facultad de dar presentannadacomparablealamembrana NÚCLEO . hay un cambio en la naturaleza de algunas Técnicas más refinadas.Se los eucariotes. quees elconstituyentenuclearesenjustamente por dentro de lapared de la escial. Es unapreguntatodavíano contestada si el término núcleo debe ampliarse en m acepción paraincluira los cuerpos cromatínicos de las células bacterianas.disminuyena un grado talquenopueden dadoeneste aspecto. A diferencia del cromonema de ral deque tipos de vida-. ESPORAS Muchasbacteriasproducencélulasde reposode pared gruesa y altamente resistentes La vaina gelatinosa de muchas células acondicionesambientalesdesfavorables cobacterianasretarda la penetracióndemumosequía y extremosde fríoy calor. se concentra en una masa relativapo que usualmente se divide al mismo tiem. por mentede 1/4 a yll0 del volumen de la célo que la célulapuedetener dos o más de lula vegetativade lacual se formó.hay un mecanismoconfiablepara la transmisión regular y ordenada de las característicashereditariasalascélulashijas. de bacteriasquepuederazonablementeespor 10 quenoestádisponibleparareaccioperarsetambiénen otros tipos debacterias nes químicas. y se diceque son Grampositivas. En algunos comúnmente usada como prueba para el casos. o más específicamente endosporas.Cuandomenos en al. La maestos cuerposdecomposición aparentemen. Hay otras característicasquímicas de varios tipos de bacteriasqueparecenestarcorrelacionadas con la reaccióndeGram. este idéntica. A menudo se encuentraunasaldemagnesio de un tipo particularde RNA dispuesta enunacapa justamente por dentro de laparedcelular.siguiendolaprácticacomúnde los bacteriólogos. generalmente . po quelacélula.excepto la célula bacterima la existencia de un cuer. han hechoposibledemostrar en parte del contenidoprotoplasmático. En este texto.almente con fácilmente permeabletambiéndesorganicen lasesporas deotros tipos deorganismos.Lasbacterias que no toman la coloracióndeGram se dicequesonGramnegativas.4).durantemucho tiempo terianaapartir de una célulavegetativa.Porlocomúnhay RNA.Elvolumende la espora es comúnvide antes de la divisiónde la célula.son Gramnegativas. En consecuencia.Enapariencia. A eschoscolorantes y otrassustanciasquímicas tascélulas se les llamageneralmente espousadas en estudios citológicos. nuclear. Lasbacteriasquetienenestacapa. 7. Encualquier caso. Las actividades metabblicas quenohan sidoinvestigadascon todo cui.lasbacteriasde los otros órdenes.yor partedelagua que se retiene en la. las bacterias tienen O no tienen núcleo de acuerdo con la amplitudque se déaestetérmino.alnucléolo y aljugonuclearque son componentes familiares del núcleo de 10s eucariotes. Entrelas bacterias Grampositivas tenemos a los actinomicetos y muchas de laseubacterias(incluyendo la mayor parte de las que forman esporas).racterísticode todoslos al alto vacíocontedentemente está formado sólo por DNA.detectarse. particularmente de las proteínas del protoplasma." u n a notableexcepción el metabolismocontinuo es cama de anillo. a temperatura proteínaadherida.el agua. sin han selladorecipientes niendoesporas de bacterias. Gram (1853-1938).pora.elcromonemabacteriano evi. el cuerponuclearaparentesos. y es probable ras. y cuandomenos en algunos cagunasbacterias. se pensó que las bacterias no tenían núcleo. A vecesestecuerpocromatínico se di.mentepequeñaalrededor de lacual se fory quetoma una tinción maunanuevapared(Fig. J.98 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA tral. aunque los procesosquímicosque la hacen más que no se les puede comparar re.

10 normal(correspondiendoa un suministro insuficienle de alimentos) se inicia un mecanismo que lleva al cambiodeproteínas vegetativas a proteínas de las esporas y finalmente a la formación de una espora.spués de un periodo de latencia.semillau otro propágulo de.4. La espora se hincha. la pared de la misma se abre y la celulavegetativamente activa. Lascondiciones fisiológicas que inician el proceso de la formaci6n de esporas no están claramentecomprendidas.Porlotanto. La resistenciadelas sporasal calor se debeprobablementea la combinaciónde 3 factores: (1 ) unaaltaresistenciainherente delasenzimasdelasesporasaserdestruidas por el calor.formanesporas de tipos muy diferentes queson másapropiadamentecuerpos reproductores.lasesporasbacterianasordinarias difierendemuchos ot?os cuerposllamados generalmente esporas. Chapman) lugar a células normales vegetativamente activas. espermadetoro) por unarápidadesecación y congelaci6n.encondiciones mucho m & extrenlosas de las que se encuentran enla naturaleza. . Muchasbacteriaspuedentambiénsoportartemperaturas muy por debajodelpunto decongelación. minogeneralaplicadoalareanudaciónde crecimientoporcualquierespora. con su nuevapared se libera(Fig. El concepto tradicional de la esporulación como una respuestaacondicionesdesfavorableses C* rrectoen unsentidogeneral. y ( 3 ) el efectodemostradodealgunoslípidos y otrassustanciasprotoplasmáticas dedisminuirla susceptibilidaddelasenzimasala degeneración por el calor.5). llamadas eonidios o conidiosporas se producen una despuésdeotrapor la diferenciacibn y separaciónde lacélulaterminal de unfilamento.7. 7. Bacillus cereus. y cuandoel SUministrodeglucosaest&muypordebajode Un estado similar de “animacibn suspendida” se ha inducido recientemente en cklulas deorganis.CLASE SCHIZOMYCETES 99 FIG. mossuperiores (porejemplo. pero aquellas células quenomuereninmediatamentepueden persistir en forma más o menos indefinida auntan resistentesalfrío que no lleganaser como las esporas. (44000 X ). las esporasdebacteriasunicelulares no son c w r pos reproductores en el sentido usual. pero noha sido posible identificar los factores concretos relacionadosconél. En este aspecto. Cuando se restablecen condiciones adecuadas para el crecimiento. una sección delgada.’ La resistencia de las esporas la a sequía es indudablementesimilara SU resistenciaalfríoenrelación con ladeshidratación y suspensión de actividades metabólicas normales. Algunosde los actinomicetos y bacterias con vaina. (2) elefectodeladeshidratación limita la posibilidaddereacciones químicasentre diferents moléculas. Micrografía electr6nica de una espora. tiendea inhibirelcambiodeproteínasvegetativas aproteínasdelasesporas. mostrando la formación de (Cortesía de George B. aunenelestadovegetativa En estos casos. la espora germina ya sea inmediatamente o después de un periodo Germinación es un t6rhecesariodereposo.Cuandomenos en algunoscasospareceserque la presencia deglucosa dentro de las c6lulas. Estas esporas. Una sola célulavegetativa (representando el organismo completo) por lo común da lugar a una sola espora y la germinaci6n de una espora dalugaraúnicamenteuna sola célulavegetativa.en los cuales los filamentos se pueden considerar como organismos multicelulares.lamayor parte de la población bacteriana muere cuando 6e lecongela O POCO tiempo después.

(20 W O X . progresando del exterior hacia el centro. 8 células en 1 hora. Micrografía electrónica de una sección delgada de una celula en división.6). cereus. de la misma manera que las técnicas menos refinadasmostraban a toda la célula dividiéndose en dos partes por una simple constriccióu. Nótese la partición enel desarrollo desde los márgenes hacia el centro. 64 Cadaconidiopuedegerminar y formarun nuevo filamento o sistema de filamentos. La c e l d a evidentementetieneotrosndcleos también. comparables a las zmsporas de las algas. Chapman y JamesHillier) (50 O00 Bacillus )r ). Comenzando con una sola cécomplejaque lo quepudiera sugerir una ob.lulas en 40 minutos. Los conidios tambiénson producidos por muchos hongos. A menudo se forma una mo resultado 2 células en 20 minutos. L a estructura atenuada enel centro esun“núcleo”en procesode división. Algunas bacteriastambién producencélulas reproductorasflageladasmuy pequeiias.100 INTRODUCCIONA FIG. 7. Cuando se estudia con técnicasactuales. dividirseen dos partes por una simple constricción. se constriñeúnicamenteen dos células y el Bajo condiciones favorables. Chapman) genes hacia el centro. ) una sección delgada. La “fisión simple” esmás 20 minutos. La pared entonces se depositaentrelasdoscapas de la membrana. El crecimiento de las células hijas en formasunicelularss y filamentosascomúnmentese concentracerca del extremoque lleva la nueva pared transversa. 4 cédoble membranatransversa desde los már. .lula. FIG. La validez de algunas observaREPRODUCCION cionesrecientesdequeciertasbacterias tienenunhusorudimentario y hastatres croLas bacterias ordinariamente se reproducen mosomas durantela división celularpermapor división celular. (Cortesía de George B .6. tal frecuencia de reproducción daría coservación a la ligera. 7.antes que aparezca la fisión en forma visible (Fig. U n esporangio es el “estuche” en el que se forman lasesporas. Unos pocos de los actinomicetos producen gruposdeesporasenesporangios al final de los filamentos como lo hacen los Zygomicetes (una clasedehongos). Micrografía electrónica de yerminación. LA BOTANICAPROGRAMADA Bacillus cereus.7. mostrando una espora en (Cortesía de George B .5. por división repetida del protoplasto dentro de la paredde una sola célula. las células proceso es comúnmente llamado fisión binaria bacterianasse puedendividir una vez cada o fisiónsimple. el núcleo parece. La célula parece que nece por ser confirmada.

La transferencia de material genético en labacterianosiempreimplicalaexistencia . La descendencia la de célula de la izquierdamuestra una variedad de tipos que recombinanlos caracteresde las doscélulas en combinacion: y seguirán se formando nuevos t i p x derecombinantes por un cierto número de generaciones líantes queseestabilicecada nea. pero lacélulaque lo recibedaorigena una diversidadde tipos recombinantesenvariasdelasdivisiones siguientes. Si estafrecuencia dedivisión se pudieramantener por 3 días.Algunosprocesos como 10s que se observan en algunas bacterias FIG.Lacompetencia por el espacio y por los nutrientes pronto limita la frecuencia de la reproducción bacterianaen cualquier caso particular. Sin embargo.que se formaentrelas dos cé7. La célula de la derecha continúa dividiéndose sin mostrar ningunainfluenciadela otra célula. L. material el genéticopasadeunacélulaa otra en un solo sentido. La historiasubsiguiente del núcleotransferido todavíanoestá clara. indican que latransferencia se verifica sólo enunsentido:lacéluladonadoratiene dos núcleos y uno de ellosse modifica para formar un filamento delgado ( jcromonema? ).512células en 3 horas.llamadotubode conjugación. que fluye a la otra célula a través del tubo. Recientemente se ha descubierto que la transferencia del material genético se efectúaa través de un tubodelgado. es enorme.7. incluyendo fusión degametos ( y sus núcleos) para formar un cigoto. Este último número puede expresarse en una forma matemática más conveniente en 4 X 1021.) (Cortesfade T. 32 768 células e n 5 horas. En este ejemplo. y más de 4 000000000000000000 O00 de células en 24 horas.CLASE SCHIZOMYCETES célulasen2horas. Micrografíaelectrónicam3strando célulasdedoscepasdiferentes conjugación.no se han demostradoen las bacterias. elvolumendebacterias sería mayorqueel denuestroplaneta. pero obviamente lapotencialidadderápidoaumentopara la explotación de un buen suministro alimenticio. 1 073741 824 célulasen 10 horas.aparecen tipos en que se recombinan sus caracteres en diversas formas con unafrecuenciademasiadograndepara que pueda ser atribuida a mutaciones al azar. seguidos finalmente por divisiónreduccional. Wollman Y FranGois Jacob) 101 que transfierenmaterial genético sinfusión ni división reduccional se llaman algunas veces procesos parasexualea Lasexualidad h a sido estudiadamásintensivamente en Escherichia coli (unhabitante del colon humano) que encualquiera mrabacteria.E.7). ( 7 O00 X . en individuo El más alargadoa la derechatambiénestáen procesode fisión.aunsi otros factores permanecen favorables. es claro el hecho de que algunos tipos de bacteriasintercambianmaterial genético. 7. Lasobservacionesactuales lulas(Fig. SEXUALIDAD Los procesossexuales tipicos. F. 4 096 células en 4 horas.Anderson.Cuandodosestirpesdeesta especiecondiferencias en varioscaracteres se cultivanjuntas. Escherichia coli.

talcomolaglucosa. No hay una línea clara que separe a los organismos saprofíticosde los parásitos. plantas y animales y su tipo de nutrición se dice que es holozoico.predaciones de un individuo aislado rara vez causan daño serio. de. pero la mayoría necesita compuestosorgánicosdeuno y otro tipo.especialmentecompuestosnitrogenados. una fuente externa. entre plantas y animales.Algunasdelaspartículas virales que atacan a las bacterias aparentemente transportan material génico bacteriano deunacélulabacterianaaotra. que son utilizadospor muchasbacterias.pormuchosinvestigadores y seguram#enteenunos pocos años se llegaráa un mejor entendimiento deeste proceso ABSORCION DE ALIMENTO Algunas bacterias requie. o seaenzimasquesonretenidasdentro de la célula. Los organismosheterotróficos puedenobtenersualimentoporingestión o por absorción. Los compuestosorgánicos más complejos. Los organismosque no fabricansupropioalimento se dicequeson heterotróficos. y su nutrición se dice que es holofítica.ren únicamente nutrientes inorgánicos.un sitiopara vivir aotroorganismo. por lo que hay cierta razón en llamarlos parásitos. o sonanimales o estánen el límite entre. El término parúsito también se aplica animales a que sean bastantemás pequeños que sus hospederos y. La sexualidad enlasbacteriasestásiendoinvestigadaactivamente. se le puede llamar saprófito facultativo.utilizansolamentelas partesno vivasdesuhospedero y crecen lo mismo en un trozodemaderaque en un árbol vivo.peroquetienela capacidaddetransformarseenparásitoen .Algunosde los hongos“saprofíticos”queprovocanlapudrición de. Los organismos pueden ser plantas o estar en el límite. De éstas. como proteínas y polisacáridos.rias. ALGUNOSTERMINOSRELACIONADOS CON LA NUTRICION Y ECOLOGIA DE LOS ORGANISMOS Un organismoquefabricasupropio dimento a partir de materia prima se dice que autotróficos es autotrófico. para distinguirlas de las endoencimas. la produccióndeexoenzimas estáconfinada principalme. más que enzimas digestivas.nte a seres que absorben alimento de sus alrededorescomo lasbacterias y los hongos. Los organismosqueingieren SU alimento.sonparásitos o sapr6fitos de acuerdo con las circunstancias. algunas requieren solamente una fuente energéticaorganica. sinembargo.pueden causarla muerte de las célulasvivas del hospede. Dichasenzimasalgunas veces son llamadas exoenzimas. lamadera. deben ser digeridos antesquepuedanser absorbidos.Algunas bacteriasqueelaboransus propioscarbohidratosapartir de materialinorgánico requierenalgunoscompuestosorgánicos. Algunos tipos deorganismos. A otras les es indispensableuno o más compuestosorgánicos además de los usadoscomo fuente de energía.peroque tiene la capacidad de sersaprofíticobajo ciertas circunstancias. A u n organismoqueesusualmenteparásito.incluyendo muchasbacterias. Todas las células vivas contienenendoenzimasperoentrelasplantas.Lacapacidadde algunasbacterias para causar ciertas enfermedades se localiza enla propiedad paradigerir tejidos vivos. Otras obtienen su alime.ntodeorganismos vivos y se lesdenomina parásitas.La digestión se efectúaporunaenzima que la bacterialibera en el medioque la rodea. Las células permanecen firmemente adheridas en esta forma por varios días y después se separan espontáneamente. por lo tanto. las de. A menudo se puedenobservarmasas en forma de estrellade 4 a 7 célulasde Agrobacterium tumefackns -agente causal de la agalla de la coronay cuidadosastécnicasdetincióndemuestran que el materialnucleardetodaslascélulas se concentra en el área de contacto. Elorganismoquesuministra alimentoaunparásitorecibe el nombrede hospedero.este fen6mLno se conocecomotransducción.102 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA de un tubo de conjugación. sinembargo. Un organismo que es comúnmentesaprofítico.sonun subproducto de su metaboiismo.Unospocos tipos debacterias requieren un medio orgánico tan compkjo que no h a sidoposiblecultivarlas fuera de las célulasvivasalasqueparasitan. Algunas plantasheterotróficasqueabsorbensu alimentoempleanmateriaorgánicamuerta y se les llama saprófitas. Algunas de las toxlnas más peligrosas producidas por las bacte.ro. y pueden manufacturar todos los otros compuestos orgánicos que necesitan. El término hospedero ccmúnmente se aplicatambiénacualquier organismoqueda“protección”.esdecir.

puedenserusados al describir algunasbacterias o lasrelacionesexistentes entre algunas bacterias y otrosorganismos. como ácidos nucleicos. y restaurados a una forma en la que puedanotra vez serabsorbidos. intima y permanente. U n parásito que nopuede vivir en ninguna otra forma se le llama parásito estricto y a un saprófito que no puede vivir en ninguna otra formase le conoce como saprófito estricto. principalmente en forma de iones nitrato (NO. . y cada uno de los dos organismos es un simbionte. y la simbiosis e n la que un solo simbionte se beneficiaa expensasdel otro se denomina simbiosis antagónica. Características principales del ciclo del nitr6geno CICLO DEL NITROGEN0 INTRODUCCI~N Los elementosquímicosutilizadospor las plantaspasanatravés de un ciclo decambios químicos mientras sonabsorbidos.CLASE SCHIZOMYCETES 103 ciertascondiciones.8. Muchas plantas absorben nitr6geno del suelo. en elquelasbacterias es desempeñanvariospapelesimportantes. Los animalesque comen lasplantas. Laconversióndenitr6genode lasproteínas y otroscompuestosnitrogenados en nitratos. A una planta que crece adherida a otra planta mayor sin tomar alimento de su hospedero se le llama epífita. incluye varios pasos y se debe.8). un ciclo interesanteydelicadamentebalanceado. Muchasbacteriasparásitas pueden cultivarse en medios no vivos y. en gran parte. Eltérmino saprófito facultativo también se aplica a autótrofos quepueden vivir comosaprófitos.ivos. Las plantasutilizan el nitrógeno en la formacióndeproteinas y otros compuestos. 7.puededenominarse parásito facultativo. entre dos tipos diferentesdeorganismos. se dice que tienen una relacih simbiótica. El término simbiosis en ocasiones se expandeparaincluira todaaquella asociación física. la quepodriaincluirmuchas casos de parasitismo.utilizados.-).por lo tanto. Debido a que los iones nitrato están siendo continuamente removidosdelsuelopor las plantas verdes. El ciclo del nitrógeno(Fig. Cuando dos tipos diferentes de organismos pasan la mayor parte O toda su vida en intima asociación física.aunquepuedentambiénabsorber ionesamonio (NH. que comúnmente se estudia en cursos elementales de botánica. A una relación física. excepto holozoico.digiereny rearreglanestasproteínasparaformarsus proteínas propias.el suministro de nitratos finalmente se terminará si no hay manera de que el suelo se reaprovisione. intima entre dos tipos diferentesdeorganismosde los cualesuno se beneficiamientrasqueel otro ni se beneficia ni se lesiona se le llama comensalismo. desdeel punto devistadelaboratorio sonsaprófitos facu1ta. Ni los compuestos nitrogenados complejos formados por las plantas y los animales ni los desechos nitrogenadossecretadospor los animalespuedan sertomadosdirectamente paraserreutilizados por la mayor parte de las plantas verdes. FIG. otorgándose mutuos beneficios.+).La simbiosis en la queambossimbiontes se benefician se llama mutualismo. Todos estos términos diferentes. 7.

) quetiende aescaparse en el aire y perderse para el ciclo. LOScarcomo fuentedeenergíaparala elaboración bohidratos suministran suficiente energía padealimento.Enla oxidación del hidrógeno se libera mAs merLos ionesamoniopuedenserabsorbidos gía de la que se utiliza en la separación del directamentepormuchasplantas y serutioxígenoa partir de nitratos o nitritos.‘.104 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA bargo..son larelación.cabo por la formación de óxido nitroso (N. . y otras bacterias que oxidan y de esta sustancia se derivan varias sales de compuestosnitrogenadosinorgánicos se llaamoniosin la intervencióndelasbacterias.Enlugardeusarluz ción de material celular microbiano.como lo hacenmuchos autóra quetodoelnitrógenopuedaasimilarse. nus. .notar queelnitrógenopuedeperdersepara trógeno. primero y tambiénde los carbohidratos restantes. La oxidación de compuestos de amonio AMONIFICACI~N anitratosmás estables se lleva acabo exL o s compuestos nitrogenados de los cuerpos clusivamenteporlasactividadesdevarios de plantas y animales y los desechos nitrogetipos de bacterias. Cuando el suelo se abona con plan.mente es que el oxígeno d e los nitratos 0 compone. .- . man bacterias nitrificantes En la oxidaci6n Los restos de plantas superiores por lo de estos compuestosnitrogenados se libera comúnsonrelativamente pobresennitrógeenergía. . pierde para efectos del ciclo. por lo que disminuye ligeramente gánicos. se lleva a cabo exclutipos debacterias y hongosque causanla sivamente por Nitrosomonas. ..fácilmenteproducen algo deamoníaco gaseoso (NH. la amonificación se lleva a cabo cuando hay Lasbacteriasdesnitrificantessonanaeromásnitrógenoorgánico del que puede ser bias facultativas o estrictas. proceso de carbohidratos a los que se les han añadido esencialmente opuesto a la nitrificacibn. una bacteria de descomposición de la materia. . . .lasbacteriasnitrificantesenlaelaboración losa..oxidacióndecompuestosnitrogenadosinorbohidratos. el nitrógenodisponible geno atmosférico. .~_ . y entonces se utilizan proteínas para el ciclo por el escapedeamoníacogaseoso la obtención de energía.de los nitratos o nitritos. Por lizadoscomo fuente denitrógeno.. .corta. Asimilará todo el nitrógeno y oxidará DESNITRIFICACI~N máscarbohidratosdisminuyendonuevamen te la proporción. Los compuestos pro.. . I . cuando se disuelven en agua los compuestosdeamonio. extraen oxígeno asimilado. gruposamino. y sinmediosdelocomoción.Por lo tanto._ .alaire..aunque algunosde los primerosestadostambién llevan a cabo por los hongos. Este proceso continúa hasta Hay varios factores que aumentan la cornque el suministro deenergía es insuficiente plejidad del ciclo del nitrógeno. desprende como amoníaco. Un ciertonúmerode tipos debacteínicos consisten esencialmente de derivados terias lleva acabo la desnitrificación. Lo que sucede esencialno aumenta hasta que dicho material se des. todo primas. nitrites es utilizado para oxidar el hidr6geno de los alimentosorgánicos.-).carbohidratos-nitrógeno. el gru. más que usar OXítas verdes muertas.flagelada de la descomposición se produceamoníaco ciónaerobia. La oxidaciónposteriorde los (NH.Sinema las actividadesdelasbacterias.. quiganismo se puede entonces alimentar del mioautotróficas.. . .formandoagua NITRIFICACI~N como uno de los productos finales.Algunas veces la desnitrificación se 1kXa a lizadas para la obtenciónde energia. El primer paso.). o más precisamente. ’”‘. ” . en el que nados excretados porlos animales sirven como se utilizancompuestosdeamonio y se profuentedealimentoparamuchosdiferentes ducen nitritos (NO.autotróficas. bacteria bacilar muy corta.Lasbacteriasnitrificantessonpor el nitrógenoesaprovechadoparalaproduc10 tanto. Partede este amoníaco se escapaal nitritosanitratos se debe principalmentea aire y se pierde para el ciclo. ~ . aeropartereaccionainmediatamenteconelagua bia. .Cuando lasproteínas son uti. _ _. . Nitrosomopara formar hidróxido de amonio (NH.queescapa al aire Y se carbohidrato derivado se oxida. trofos.Otro or. y el O nitrógenolibre. se .quimiosintéticas. Como resultado y de respiraformabacilar. Nitrobacter. En vez de serfotosintéticas.OH). Cuandoestos restos vegetalessonutide SU propioalimentoapartirdematerias lizados por las bacterias como alimento. utilizan la energía liberada en la pero en el proceso se oxida parte de los car. pero su mayor Nitrobacter.O) po amino se. Hemos hecho para permitirlaasimilacióndetodo el ni.parte de lacualesempleada por no y ricos en carbohidratostalescomo celu.

) . aerobia. La invasión de ésta se efectúa cerca de la punta d’e la raíz y algunasevidfnciassugieren que cada nódulo se formaordinariamenteenunpunto donde en otras circunstancias se hubiera producido una ramificación de la raíz. La desnitrificación se favorece por una pobre aireaciónd. otras sonsimbiontes qu. bacflar. Azotobacter es morfológicamente más similar a algunas de las algas verde-azules tales como Chroococcus y Gloeocupsa.de formabacilar. mostrando nódulos bacterianos. Inc. especialmenteleguminosas. frijol. quenoformaesporas y que.CLASESCHIZOMYCETES 10 quehayunatransferencianetadeenergíahaciaelsistema metabólico de las bacterias.Algunasdelasbacterias que fijan nitrógeno son saprófitas que viven en el suelo. que no forman esporas (en cultivo). Los dosgéneros másimportantes debacteriasfijadoras denitrógeno y devidalibre (es decir. aerobias.9. El desamollo del nódulo aparentementeesestimulado por sustancias promotoras del crecimiento producidasporlabacteria.nosimbióticas)sonAzotobacter Y Clostridium.desarrollanhinchamientoscaracterísticos llamados nódulos (Fig. incluyendo el trébol. y que generalmente exhiben formas irregulares cuando crecen dentro del nódulo. soya. (Cortesía de Nitragin Company. FIJACIÓN DE NITR~GENO Algunasbacterias y algasverde-azules difieren de todos o casi todos los otros organismos por su capacidad para utilizar nitrógenoatmosférico. pero carece de pigmentos fotosintéticos. 7.9) ensus raíces. guisante y alfalfa.anaerobia FIG.el suelo y los nitratospuedenfinalmente desaparecerdesuelosinundados. 7. Raíces de 105 Azotobacter esunabacteriabacilarlarga.Muchasbacteriasdesnitrificantesutilizanoxígenoatmosférico si éste está disponible en cantidad suficiente y llevan a cabo la desnitrificación solamente bajo condiciones delimitacióndeoxígeno.Algunasde las células de estos nódulos están habitadas por bacterias pertenecie. Muchas plantas de la familia de las leguminosas.ntes al géneroRhizobium.Esteúltimo es unabacteria y formadoradeesporas.e viven enlasraícesdealgunasplantassuperiores. amese asenudoparecesertancortaquecasi meja a un coco.

Lasbacteriasfijadorasdenitrógenoque viven libres estánampliamentedistribuidas en el suelo.11). Algunos compuestos nitrogenados produlos nódulos bacterianos. habrá poco o ningún beneficio al suelodebido a quelacantidad de nitrógenoenlasraíces puede no exceder lacantidad denitrógeno absorbidapor el suelo y removidacon la FIG.106 MTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA Lasdiferentescepasde Rhizobium difieren bastante en la cantidad de nitrógeno que fijan. variosgéneros de ellastambiénhospedan bacteriasfijadorasdenitrógenoen los nódulos de lasraíces. Los nódulosinvadidosporlas cepasmásefectivastiendenaser decolor rosado. 7. George H. 9. Cuando menos un género (Psychotria.10. La fijación denitrógenoen los nódulos depende de la relación simbiótica entrelasbacterias y elhospedero.ninguno de los dos simbiontes es capaz de utilizar el nitrógeno atmosférico en ausencia del otro. y amenudoesprovechosoespolvorearsemillas de leguminosasconlasbacteriasapropiadasantes de lasiembra. pero no hay ninguna cepa que pueda habitar en todos los diferentes tipos de leguminosas. sea el compuesto nitrogenado primario producido por Rhizobium y Azotobacter. mediante la formacióndeproteínas y otros compuestos nitrogenados. 54971 ) .especialmente. y lamismacepaaún puede variar de acuerdo con la especie de leguminosa en la cualhabite. La función de la hemoglobina es oscura comoes en efectotodo el mecanismo de la fijación denitrógeno. (Cortesía de T R I A R c H INCORPORATED. Las bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno también están ampliamentedistribuidasenlanaturaleza. encontrándoseausentesprincipalmente en suelos fuertemente ácidos y probablemente se puedeasegurarque se hallan presentes encualquier suelo naturalcapaz de permitir su crecimiento. quedan cidos por endisponibilidadpara laplantahospedera.tienevarias especiesconnódulos en las hojas quecontienenbacteriassimbióticasfijadoras denitrógeno. siesa plantaparticularno se h a cultivado previamente en el área (Fig. W i S . Conant. 7.comounmediopararestaurarcompuestosnitrogenadosal suelo. Seccih transversal de u n nóduloenraízdechícharo. en suelos empantanados conprovisión inadecuada de nitrógeno disponible. o bien.Ripon. Probablemznte el amoníaco o algúncompuesto que fácilmente se transforme en amoníaco.Lasalgas verde-azules fijadorasdenitrógeno se discuten en el Cap. peronopor Clostridium. debido la apresencia de un tipo especialdehemoglobina llamada leg-hemoglobina. Myrica y Elaeagnus son ejemplos ROtables. Si elcultivo se cosecha y se retira porcompleto. un miembrotropicaldelafamilia de las Rubiaceae).Ciertas especies de Alnus. Muchas de esas plantas característicamente crecen en suelos pobres de nutrientes. Las cosechas de leguminosas frecuentecomente se cultivanenrotaciónconotras sechas. pero los detalles del procesono se conocen todavía. pero en este caso no tiene un valor especialcomoformadorade suelos. En diversas otras familias de fanerógamas. La leguminosapuedecrecerenausenciadelabacteria. Las célules profundamenteteñidascontienennumerosas bacterias.

CLASE SCHIZOMYCETES 107 FIG.elrastrojofrecuentemente es esparcido en el campo y se le conocecomoabonoverde. Inc. (Cortesía de la Nitragin Company. Por lo tanto. RESUMEN DEL CICLO DEI. Los pasos bacterianos en el ciclo del nitr6genopuedensereliminadospor plantas que hospedan en sus raíceshongossimbióticos.josde restos orgánicos en descomposición talescomohojas y tallos y parte del nitrógeno es pasado a la raíz de la planta hospedera. 7.Algunasdelasproteínas producidas por las plantas son consumidas por los animales y utilizadas enla formaciónde sus propiasproteínas.gradaal ciclo pormicorrizasen vez debacteriasnitrificadoras. Campo sembrado con frijolsoya: a laizquierda. ( 4 ) Los nitritos son oxidados a nitratos porNitrobacter y otras bacterias. cs probable que la mayor parte del nitrógenoseainte. En las regionestropicales húmedas y boscosas. NITR~GENO Los pasos principales en el ciclo del nitrógenoson éstos : ( 1) los nitratos sonabsorbidos por lasplantas y utilizados en la manufactura de proteínas y otros compuestos orgánicosnitrogenados. 25).11. .) cosecha. la aderecha. Elhongoabsorbe nutrientesorgánicos comple. ( 2 ) Proteínasanimales y vegetales ( y atros cornpuestos nitrogenados) y desechosnitrogenadossonutilizadoscomo fuente dealimento por bacterias y hongos de la descomposición. plantas no inoculadas. compuestos amoniados son oxidados a nitritos por Nitrosomonas y otrasbacterias.plantasinoculadas de nitrógeno. con bacterias fijadoras dando como resultado la formación de amo( 3 ) Estos níaco y compuestosdeamonio. formando una combinación de hongo-raíz que se conoce como micorriza (véase el Cap. Esta práctica mejora la textura delsueloporadiciónde humus así como también de nitrógeno.

H.-+2 azúcar simple cl-I. un producto final de la respiración.rístico del aguaestancadadejada por lasmareas y pantanos salinos. Algunos de estos ciclos son tan complejos como el ciclo del nitrógeno. que liberapartedelaenergíadelmismo y da comoresultadolaformacióndedióxidode carbono. Típicamente. como sonciertasespeciesde Streptococcus y Lactobacillus.S) bacteriasproducenácidosulfhídrico a partir de sulfatos(compuestos de SO. el agriadode la leche y lafermenta- . col fermentada y leche. un grupoheterogéneoqueincluye cocos y bacilos. comúnmenteseencuentran en el material agrícolaensilado. por el cual se suponeque se ledioalMarNegro este nombre.elcarbono es liberadoinmediatamente como dióxido de carbono. FERMENTACION Cada uno de los elementosutilizadospor las plantas pasa a trav. Como las backrias desnitrificantes quereducennitratos y nitritos.. se llama fermentación.. Parte del carbono del cuerpo de las plantas es utilizado directamente por los animalesenlaformacióndesupropio protoplasma. Estas son formasbacilarescurvas y mÓviLes que forman el género Desulfouibrio.és de un ciclo de mayor o menorcomplejidad. Todas las bacterias de este. Algunas bacterias y hongos. 16.debesucolorengranparte al sulfuro ferrosoformadomedianteesteproceso. se debe en gran parte al ácido sulfhídrico producido por Desulfovibrio. Desulfouibrio comúnmente se encuentraen depósitosdepetróleosubterráneosasícomo en los habitatsbacterianosmásordinarios. Muchos tipos de plantas pueden efectuar respiraciónanaerobiaduranteun tiempobajo condicionesdelimitacióndeoxígeno.Unaecuaciónquímica queexpresaríalasreaccionestípicasimplicadas en este proceso sería la siguiente: C. como el ciclo del carbono. y formanunproductofinalque puedeser aún respiradoporalgún otro tipo deorganismo. y parte de esteprotoplasmaanimal es utilizadootra vez por los animales en la formación de su propio protoplasma. 3 algunos fisiólogos devegetales ahoraaplicaneltérminosolamentealarespiraciónanaerobia. el lodonegrocaracterístico de ciertos fondos marinos.la cual se efectúa porlevaduras y se discutirá en el Cap. con libe. no desintegrancompletamente los compuestosde carbono que le sirvencomoalimento.. es posible localizar bacterias sulfurosas. o porbacterias y hongos ( y ocasionalmente otros organismos) que causan descomposici6n. El agua de mar y muchasotrasaguassaladas contienen sulfatos. las bacterias sulfurosas obtienen más energía por la respiracióndelaqueutilizan enla extraccióndeoxígenode otros compuestos.108 INTRODUCCIONA LA BOTANICA PROGRAMADA BACTERIAS SULF'UROSAS Endondequiera que se encuentremateria enausencia de orgánica y sulfatosjuntos aire. Los únicosorganismosque efectúan fermentación son algunos hongos y bacterias.enelcual el elemento se encuentrauna y otra vez enlas mismascombinacionesquímicasperocontinuamenteestásiendo convertidode una a otra.sinembargo. pero tarde o tempranoestoscompuestosdecarbono son empleados en la respiración. Uno de los procesos de fermentación mejor conocidos es lafermentaciónalcohólica. Estas (H. Otros. El ácido sulfhídrico reacciona fácilmente con ciertos compuestos de hierro y forma sulfur0 ferrosonegro (FeS). y respirar aeróbicamente los productos desintegrados parcialmente por la respiración anaerobia cuando el oxígeno está disponible nuevamente.0. Otrafermentacióncomún se lleva acabo por bacterias del ácido láctico.$-) y otros compuestos sulfurosos que contienen de oxígeno y utilizan éste enlarespiración alimentosorgánicos.cI-~oI-IcooH ácido láctico + energía Algunas bacterias del ácido láctico.sonrelativamentesimples. La fermentación puedeser aerobia (cuando se utiliza oxígeno libre) o anaerobia (cuando no se usa oxígeno libre).perotambién la formación de otro productofinalconcarbonoque puedeser posteriormentedesintegrado (poralgún otro organismo). y el olor caracte. grupo producen ácido láctico como producto final de larespiración. El tipo de respiración que tiene como productofinalunasustanciaque todavíacontiene energíaquímicamentealmacenadaque puede ser liberada por la respiración. o por animales.ración de energía. ya sea por lasplantas que los produjeron. aunque como se vio enel Cap. Efectúan una descomposición parcial del alimento. pero todos ellos sonGrampositivos. carecendemediosdelocomoción y no forman esporas.

El vinagre c.no se sospechaba que las bacterias fueran agentes causales de enfermedades. La prueba final del origen bacterianodelántraxfue obtenida en 1876 por el médico y bacteriólogo alemán Robcrt Koch (1843-1910).aunqueno se lesllama COmúnmente bacterias del ácido láctico.ses que habíanmuerto de ántrax. Varios años antes Pasteur había demostrado. mientras que el ácido lácticoesun producto final de la respiración de las bacterias del ácido láctico.COOH alcohol + H. 109 BACTERIAS Y ENFERMEDADES Antes de 1850.sidra u otros líquidos alcohólicos.O + energía dcido acetic0 El ácido acéticoes el constituyenteesencial del vinagre.r lasbacteriasen cultivo esencialmente puro y causar la enfermedad inyectando esasbacteriasen el torrentecirculatorio del ganado en pie. La primera prueba definitiva de que una enfermedad podía ser causada por bacterias.CLASE SCHIZOMYCETES ción delmaterial e. ahora conocidos como Bacillus anthracis. cerveza. La fermentación láctica también se lleva a cabo en los músculosde animales. Este proceso puede representarse en la forma siguiente: C2W60EI+ O2"+ CH.Algunasbacterias parásitas como Pneumococcus también producenácidoláctico como producto final de la respiración.es la formación de ácido acéticoa partirdel alcohol por bacteriasdelvinagre ( Acetobacter :. lanaturalezabacterianadelapebrinadel gusano de seda. pero en estecaso el ácido láctico finalmente se oxida para formar dióxido de carbono 'y agua.nsilado y de la col son resultadode su actividad. . son organismos vivos y estánregularmente presentesenanimalesinfectados. quienpudo 0btene. Posteriormente se demostróqueestosbastones.En 1850 dos investigadoresfrancesesnotaron ungrannúmero de bastones microscópicos en la sangre de re. Otro proceso de fermentación.laacetificación. para propósitos prácticos. pero sus experimentos no eliminaronenforma concluyente la posibilidad de alguna otra interpretación. por lo general. generalmente esatribuidaa Robert Koch.omercial se produce permitiendo la actividaddelasbacteriasdel vinagre en vino.

unadelascausas de la neumonía.aunqueactualmente se usa un medio hecho a basede gel de sílice cuando se desea un estrictocontrol de todoslos nutrientes potenciales. son suficientemente altas para destruir las esporas de C. Ahora se sake. coli ha sido considerada comúnmente como un comensal y ocasionalmente un organismo patógeno.uno de los asistentesde Koch reemplazó lagelatina por agar. tizón de fuego de las peras. La destrucciónde laflorabacteriana delcolon por fuertedosificación de ciertas drogas antibióticas a veces causa dis- rrr *c Y : * FIG. botulinum. gonorre. y las esporas a menudo sobreviven alas temperaturasusadasenlamanufacturacasera de alimentos.ser propiamenteconsideradas como simbiontes normales más que meros comensales. lepra.Estasbacterias puede.) (Cortesía de CCM: General Biological. sean hervidos por 10 a 15 minutos antes que sean consumidos. E . primeramente llamada Bacterium coli y Bacillus coli. (1 700 X . El botulismo es causado por uno de los venenos más activos que se conocen. La gelatinaes atacada por relativamente pocos tipos de bacterias. peste.polisacárido producido por ciertasalgas.110 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA Otra de lasimportantes contribucionesde Koch a la bacteriología fue el uso de gelatina(1881) como substrato sólido parala obtención de cultivos puros derivados de bacteriasindividualesaisladas. tétanos. Algunas de las enfermedades causadas por lasbacteriasson:difteria. escarlatina. In:. Alrededor del 40% de las hecesfecaleshumanas consiste de bacterias. sin embargo. Chicago) . Klebsiella pneumoniae.s y frijoles)enausencia deaire. agalla de la corona de muchas plantas y pudrición suave de patatas y frutas. por lo tanto. coli y la presencia deestabacteriaenleche. que E ..queesatacado por todavíamenosbacteriasque l a gelatina y puedeser incubadoatemperaturas mayores. Dos años mástarde. sífilis. BACTERIAS COMO SIMBIONTES DE SERES HUMANOS Escherichia coli. coli y otrasbacterias intestinalessintetizanconsiderablescantidades de algunas de las vitaminas B y las liberanen el intestino. tuberculosis y fiebre tifoidea en el hombre.agua o alimentos se utiliza como índicedecontaminación fecal. producido por Clostridium botulinum. y puede serusada como portador de cualquier nutriente que se desee. 7.n. es un habitanteregulardeltractointestinalinferiordel hombre y otros vertebrados. Las temperaturasutilizadasenelenlatado comercial de alimentos ricos en proteínas. principalmente E. El agar todavía es ampliamente utilizado para el cultivo debacterias.bacilo anaerobio formador deesporas. han pasado muchos años desde que los alimentos enlatados comercialmente hayan sido los causantesdscualquiermuerte por botulismo. neumonía.Afortunadamenteel veneno en sí esfácilmente de.struido por el calor y generalmente se recomienda que todos los ali- mentosricos en proteínas envasados o enlatados en casa. y con excepción de dos casosen 1963. El organismo medraencarne y otros alimentosricosenproteínas(tales como guisante.a.13.

tienen filamentos con vainas que producencélulasflageladas móvilesparecidasalaszoosporas. La vaina se impregn a conhidróxidoférrico. organismoaffnaSphaerotilusquea menudocreceabundantenwnteenlas tube- Algunas de las bacterias sulfurosas quimiosintéticas. consistiendo los filamentos enuna serie decélulasdiscoidalescon SUS carasplanasencontacto. Lasbacteriassulfurosasquimiosintéticassonincoloras y utilizan en la manufactura de su alimento parte de la energía liberadaen la oxidación del azufre. soncélulasaisladas muy grandes.muestraalgunadiferenciación enlascélulas queconstituyen el filamento.S04 + energía icido sulfúrico + energía Algunasbacteriasferrosaspuedenoxidarel manganeso además del hierro como fuente de energía. requiere de una fuenteorgánicadenitrógenopara su crecimiento. generalmente se encuentra donde están presentes tanto hierro como materia orgánica aunque y probablemente elabora parte de su propio alimento. pero debe mencionarse que se parecen indudablemente a algunas bacterias (y difieren de las algas verde-azules) en que oxidan azufrecomofuentedeenergía para la fabricaci6ndealimento. pequeñas otras como Hillhousia.probablemente de. quemiden hasta 60 por 25 rnicras. Gallionella. Hay dos grupos de bacterias sulfurosas otro foautotróficas. son filamentosas. 4 COZ hidr6xido férrico ríasparaagua.unoquimiosintético. perteneciente al orden Eubacteriales. Lasbacteriasferrosasson otro grupode autótrofos quirniosintéticos. y aparentementeutilizan e. Va- .Cada uno deestosconidiospuede germinar y finalmenteproducirun nuevo filamento completo.comoBeggiatoa.Cada célulamóvilformará un nuevo filamentoa menudo adherido lateralmente a un filamento anterior. y liberaconidios enel extremodel mismo.el tosintético. enformasimilar ondulanparaatrás y paraadelante. Produce un listón enrollado caracteristlco de hidróxido férrico que se mantiene unido por algúncemento. Thiospirillopsis.n la producción de alimentos parte de la energía.Sphaerotilus y algunos otros génerosdebacteriasferrosaspertenecientes al orden Chlamydobacteriales. Algunas las aisladas.Algunos de los procesos químicos relacionados con el azufrepuedenrepresentarsecomosigue: 2 H2S + 0. por loquepareceque se forma un filamento ramificado. Sphaerotilu S. Hay dos tipos generales de bacterias ferrosas.tales comoThiobacillus.Las bacteriassulfurosasfilamentosas se han considerado en ocasiones comoderivadasincolorasdelasalgas verdeazules. también tiene un movimiento oscilatorio yesmorfológicamente muy similar al gBnero Spirulina de la familia Oscillatoriaceae.Crenothrkc polyspora.Lascolonias o filamentos de células de Sphaerotilus y otras clamidobacterias se acercan al estado dk organismosmulticelulares. BACTERIAS QUIMIOSINTETICAS (QUIMIOAUTOTROFICAS) Ya se h a indicadoque las bacterias nitrificantes utilizan en la formación de SU propioalimento. Una oxidación de este tipo puederepresentarsecomosigue: 4 FCCO:~ +0 carbonato ferroso 2 + 6 H20 + 4 Fc( OII):<$. Se consideraquelasbacterias sulfurosas quimiosintéticas unicelulares pertenecen al orden Eubacteriales. Otras bacterias sulfurosasquimiosintéticas.CLASE SCHIZOMYCETES 111 turbiosfuncionalesquesugierenque lautilidadde estos organismos enla fisiología humana no está limitada a la producción de vitaminasconocidas.partede laenergíaliberada por la oxidación de compuestos nitrogenados. Facilitanla oxidación del hierro. y. unicelular. BACTERIAS FOTOSINTETICAS Las bacterias pertenecientes a las Rhodobacteriales difieren de las Eubacteriales en quesonfotosintéticas. está ampliamentedistribuidoenaguasferrosas. - ácido sulfhídrica 2S 2S + 2 Hz0 + 3 + 2 HZ0 + energía 0 2 - 2 H. Los filamentosde Beggiatoa se parecen algo los a del alga verde-azul Oscillatorih. bid0aactividadesquímicasde labacteria.conteniendo clorofila y pigmentoscarotenoidesasociados. otro género de bacterias sulfurosas filamentosas incoloras. liberada. bacilo CUNO.soncéluy móviles. Frecuentemente se encuentra en plantas de depuraci6n de aguas de alcantarillado y en arroyoscontaminados.

S-O:: + 5 HzO + energía luminosa +2 ( C H 2 0 ) + 2 t12SG4. la clorofilaes enmascarada por losabundantescarotenoides. Las bacteriascarecen deplastos y .112 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA rían en color del verde (bacterias verdes) a. El pigmento fotosintético de las bacterias está reunido en cromatóforos de unos 100 a 200 A de diámetro. y ( 2 ) Athiorhodaceae (bacterias púrpuras no sulfurosas >. Varios compuestosorgánicos. por lo tanto.O). En algunos casos. Las bacterias tienen sólo el Sistema I y. veces los discos estánapiladosen grupos hasta de 15. Si por comodidad. como el alcohol propílico. Toda la fotosínte.púrpura.O) + 2 S + 1120. Enel citoplasma se acumulan grrinulos deazufreelemental como resultado de la primera reacción y finalmente sonutilizadosen la segunda. pero el grupo noseencuentra encerrado en una membrana. pueden ser utilizadostam- bién como materia prima para la fotosíntesis por muchas o todaslasbacteriasdel orden Rhodobacteriales.O) ”+ + 1320. Ahora resulta que Ias bacteriasfotosint6ticascontienenuniformementeuna clorofila específica conocida como bacterioclorofila y también encierranuna o másclorofilasaccesorias. Estos cromatóforos pueden hallarse diseminados en forma aislada en el protoplast0 (Chlorobium). especies de Rhodospirillum). ácido sulfhídrico 2 S + 3 COZ Na. llamadosSistema I y Sistema 11.mientras que en el restode los órdenes. Al- . Como veremos enuncapítulo posterior. justo como las algas y las plantas superiores uniformemente tienen clorofila a y es común quetambiéntengan pigmentos accesorios.sis bacterianadifiere de lafotosíntesistípicadelasalgas y plantas superiores en que nolibera oxígeno. especies de Rhodospirillum). Algunas bacterias sulfurosas fotosinteticas puedcn también efectuar el siguiente proceso: COZ + 2 112 + energía luminosa (CI1. que requieren compuestos orgánicos como materia prima para la fotosíntesis y generalmente. en consecuencia. o agregados enforma de discos vesiculares (Rhodomicrobium. El orden puede ser dividido en dos grupos : ( 1 ) Thiorhodaceae (bacterias sulfurosas púrpuras) y Chlorobacteriaceae (bacteriasverdes). Muchas bacterias fotosintéticas utilizan en el proceso de la compuestosdeazufre fotosíntesis. Los pigmentoscarotenoidesamarillentosde lasbacteriasfotosintéticas verdes estánenmascarados por la clorofila. lo cual puede sercomparable con 10s cuantosomas de las 2 11.rojo o pardo (deordinariollamadasbacteriaspúrpuras). En una sola célula puede haber presentes hasta 10 pigmentoscarotenoidesdiferentes.s plantassuperiores. su fotosíntesisseconsideramásprimitiva que la de otras plantas. ácidosulfúrico + 2 CO. algunos de los procesos fotosintéticos bacterianos pueden representarse como sigue : + COZ + energía luminosa +(C€-I. o bien asociarse en pares o en grupos pequeños (Chromatium.las que ordinariamente acumulanazufre como resultadode la fotosíntesis pero pueden (al menos en algunos casos)prescindirdelazufre y utilizar compuestosorgánicos en su lugar. el selenio puede sustituir al azufre en cl proceso.noutilizanazufreen el proceso. tiosu1f. Hay varias clases de clorofilas bacterianas y todas ellas difieren de las clorofilas de las algas y de las plantas verdes en que el pico deabsorción hacia el extremorojo del espectroestádesplazado a l infrarrojo. sugiriendo las lamelas fotosintéticas (tilacoides) A de lasalgas y de lasplantassuperiores. con másfrecwncia. + 3 1120 + energía luminosa +2 (CHZO) + 2 NaTISO.lasbacteriasfotosintéticasnotienen cloroplastos. se piensa que la fotosíntesis que libera oxigeno requiere dos sistemasfotosintéticosconcurrentes.. el carbohidratoserepresenta con lafórmulageneralizada (CH.lto de sodio bisulfato de sodio Las dos primeras reacciones anteriores son las más comunes.

14). no hay organismos afines evidentes entre los hongos. . y las dos enfere n muchos hongos. Las dos primeras son esférilaúltima es un cas o bacilosmuycortos. rimosus. las Rhodobacteriales llenan el hueco entre organismosautotróficos y organismos heterotróficos. Los filamentos de los actinomice. De algunas especies de algunasbacteriasde tipo espirílico esobvia.LasThiorhodaceaesontípicamente autótrofas. das.Thiothece y Thiospirillum.MMOBACTERIAS zuelae. además de los que utilizan en la fotosíntesis. espirilo. 16. es el agente causal de la a los hongos en su estructurafilamentosa y sífilis. Aunque el protoplasmaestécnicaACTINOMYCETES mente desnudo por carecer de una pared celular.sin paredes definidas.estreptotricina de S. aureofaciens. es más o menostransicionalentreActinomycetales y Eubacteriales.los roqueta. Algunosde los géneros máscomunesde lasThiorhodaceaesonThiopedia.5 micrasde dos se puedendistinguirúnicamenteporlas diámetro. que incluye al agente causal de la tuberculosis (Mycobacteriumtuberculosis). son de naturaictericia infecciosa es causada por otra espileza bacteriana. sideradosalgunasvecescomohongos. ramas se producen conidios.pallidum(Fig.pero están relacionadosconbacteriasindudables por una serie de formasintermedias. Los actinomicetos han sido con. lavendulae. una de las espiroquetuyen un ordendebacteriasque se parecen tasmáspequeñas. es tan similar a T.blementeimplicacorrienteprotoplasmática. peropuedentambién utilizarcompuestosorgánicos enlafotosíntesis.CLASE SCHIZOMYCETES 113 gunas Athiorhodaceaepuedentambién vivir comosaprófitas enausencia delaluz.algunos bacterias sonrectas o meramenteflexuosas actinomicetos son más bien organismos muly pueden ser. y terramicina de S. La micetos. pallidum que los hongos y nomidenmásde 1. en la misma forpuede también causar lesiones bucales y resma que en muchos hongos. vene. LasAthiorhodaceae. flexuosa y viva. Los núcleos de los actino.clorornicetinade S. Treponema comúnmentellamadas actinomicetos.tementenotienenespeciesafines en este myces es abundanteen el suelo y esel res.elsistema defilamentos bitantesnormalesde la boca humana y al permaneceintacto y en los extremosdelas menos la últimadeestas dos espiroquetas. ambas son comunes en agua estancada y lodo. Se mueven por flexióndelcuerpo entero y algunas de ellas.Claramentesonprocariotesmásbien ponsable del olor característicodelatierra queeucariotes y su similitud en formacon recién removida. también requieren generalmente ciertos compuestos orgánicos.Por lo tanto. Streptomyces se obtienen varios antibióticos : estreptomicinade S.más aún.peroaparenes provocadaporActinomyces bovis.medadesconfiereninmunidadrecíproca. las mayores son bastante más largas que cualquiera otra bacteria unicelular. Rhodqseudomonas.. La naturalezay LasMyxobacteriales separecenalas essignificado biológico de los antibióticos se piroquetas en ser célulasdelgadas y alargadiscuten en el Cap. La actinomicosi:s del ganadovacuno espiroquetascomoprotozoarios. consti. Varían en longitud de 4 a 500 micras. En algunos actinomicetos. con células esféricasabacilares y Rhodospirillumson los únicos géneros de las Athiorhodaceae. La familia Mycobacteriaceae. tenecealprimergrupo.Streptomyces al seAlgunas veces se h a considerado a las gundo.tienen flagelos. hasta donde se sabe. Strepto. Leptospira icterohemmhagicae. Enotros.perono lasThiorhodaceae. ESPIROQUETAS LasSpirochaetalesson un ordendebacteriasunicelularescaracterizadaspor SU forma espiral o en tirabuzón. ya sea inmóviles o moverse lenticelularesquemerascoloniasdeindividuos tamenteenunaformaoscura que probaunicelulares. agente causal de ramificada.laframbesia(enfermedad de los países trotos sonmuchomásdelgadosque los de los picales). 7. pero las mixoComo otrasbacteriasconvaina.grupo. en contraste con tres micras o más enfermedades que producen.estálimitado por unamembrana proLas bacterias del orden Actinomycetales teínica definida. Treponema pertenue.además. aureomicina de S. Actinomyces perpiratorias. Trefilamentosalfin se rompen en célulasindiponema dentatum y Borrelia buccale son h a viduales. griseus. y la carencia de una pared celular definida.

Muchasmixobacteriasson rojas.finalmente se rompen enesporasindividuales. Un carácter sobresaliente de las mixobacterias es su tendencia a formar colonias en las que las células individuales se mantienenunidas por una gomagelatinosa. Wheaton. IMPORTANCIA ECONOMICA Lasbacteriasson unaparteintegral del balancede lanaturaleza y desempeñan un papel particularmente importante en el ciclo . 7. pero los dos grupos probablemente no están muy relacionados. particularmente en suelosagrícolasdetierrasbajas.porla naturaleza de sus cuerpos fructíferos así comopor la ausenciadeuna típica pared celular.114 INTRODUCCIONA FIG. Chondromyces desarrollo a intervalosde LA BOTANICAPROGRAMADA crocatus. Bonner) pareceque fluyen o reptan por la superficie delsustrato.15). verde. El pigmento verde noesclorofila. y lasplantasno son futosintéticas. T. amarillo. A.15. Muchasdeellasutilizan quitina y celulosa comoalimento. A menudoforman visibles “cuerpos fructíferos”(Fig.cortesía de J.Muchas deellassonsaprófitas. un miembro del orden Myxobacteriales con cuerpos fructíferos en 12 horas(aproximadamente 65 x ).e hongos. (Fotografíaspor E. 7.Lasmixobacteriasestánampliamentedistribuidas en suelos.perootrasson de color anaranjado. un grupo d.parásitas.Lasmixobacterias se parecena los mixomicetos. cuyaspartes superiores o externas. o incoloras. y unascuantas.

El 0rige. El aumento en el número de tales organismos primitivos pudo haber sido simplemente por lafalla de lamasa a mantenerse unida a medida que aumentaba su volumen..Lapudriciónde lacarne Y otrosalimentos. donde producen cantidades importantes de algunas vitaminas del complejo B.Ciertasbacterias. al hombre.talcomo hoy día lo hacenalgunasbacterias.CLASE SCHIZOMYCETES delnitrógeno. Las bacteriascausan muchas enfermedades a las plantas. y la capacidaddecaballos. probablemente acompañó o precedió a estepaso.róbica. A medida que más y más de las moléculas orgánicasformadaspreviamentese incorporaron a sistemas moleculares que representaron los primeros organismos. Bajo este concepto los primerosorganismos fueron hete. comparableal que ahora se observa en Desulfovibrio. que produce el agriamiento de laleche y la acetificación.queesusadaen la producción comercial devinagre. Si. como piensan muchos de los estudiosos del problema. anae. Esos primeros organismos fotosin téticos probablemente usaron azufreensu proceso fotosintético. No se conoce ningún mamíferoqueproduzca unaenzima que ataque a la celulosa. incluyendo la fermentación láctica. con el origen de la clorofila a partirdel citocromo. se considera ahora como elprecursor evolutivo de la fotosíntesis de las algas y de lasplantassuperiores que sí lo liberan. y otros herbívoros para digerir la celulosaqueformagranparte de SU dieta es debida a la presencia de ciertas bacterias y protozoarios en sus tractos digestivos. De acuerdocon lahip6tesis másampliamente aceptada(~610tentativamente).principalmenteEscherichia coli.porsustitución delhierro por el magnesioenelcentrodel anillode laporfirina. las moléculas orgánicas se acumularon gradualmente.lamateria orgánica se formóprimero por reacciones químicas al azar promovidas por la luz ultravioleta. un grupo del cual finalmente han descendido todos los otros tipos de organismos. y reacciones entreellas lleva- 115 ron a la formacióndemoléculasmayores.quenolibera oxigeno libre.rotróficos. Las bacterias son habitantesnormalesde los tractos digestivos de los animales. pero desde el punto devistade la economía humana. el enorme daño que causan por enfermedades y descomposición.stinales. El primer organismo se formó cuando tal agregación demoléculasincluyó los compuestos químicosapropiados para promover laformación decompuestosadicionales a partir de las sustancias orgánicas menos complejas del medio circundante. por supuesto. En auseno consuciadecualquieragentedestructor midor. Las bacteriasllevan a cabo unciertonúmero de procesos de fermentación.en una forma similar a como la efectúa Desulfovibrio. y se efectuaronen el aguadulce de los mares (no salada todavía). representa una pérdida económica.cualquiernuevafuente de energíacareceríade oxígeno libre y no tendríasemejanzacon los procesos quimiosintéticos que llevan a cabo al presente las bacterias ferrosas y algunas de lasbacteriasazufrosas.causadaprincipalmente por bacterias y que. Se puede suponer que atracciones electroquímicas mantuvieron algunas de estas moléculas juntas como partículas coloidales.n de las bacterias es oscuro. en aquel tiempo la atmósfera contenía poco o ningún oxígeno libre. ORIGEN EVOLUTIVO Y RELACIONES Lasbacteriasrepresentanmuy probablemente el grupo más primitivo de organismos vivos. sonsimbiontes del intestino grueso humano. por el cual el nitrógenoligado orgánicamente es restaurado a una forma en que pueda ser utilizado por las plantas verdes. La importanciarelativa de lasbacterias y protozoarios como simbiontes intestinales que permiten la digestión de la celulosa permanece por serdeterminada. esos organismos debieron haber sido anaeróbicos. La primera fuente de energía pudo muy bien haber sido lamanipulación anaer6bica delazufre. Otro pasoprincipal en el progreso evolutivo fue el desarrollode la fotosíntesisprimitiva. ganado vacuno. la respiraciónaeróbica empleando una forma nueva y más eficiente . Eldesarrollode u n sistema citocrómico de enzimas respiratorias primitivo. La fotosíntesisbacteriana. Y a otrosanimales.ahora ampliamenteaceptado. De acuerdo conestepuntodevista. En consecuencia. Algunos termes también contienenmicroorganismos intestinales (protozoarios y bacterias) quehidrolizan la celulosa. no es sino un aspecto del ciclo necesario del nitrógeno. es sobrepasado por su valoren el ciclo delnitrógeno y como simbiontes inte. debe haber habido unaventajapara aquellos capacesde emplear sustancias cada vez menos complejas como materia prima y finalmente para aquellos con capacidad deutilizaralgunanueva fuente de energía.

1957. Cairns. M.HarcourtBrace Jovanovich. Jan.Paul. Allen. las bacterias son antecesoras de todos los otrosorganismos: y lasbacteriasanaeróbicas.HarcourtBrace Jovanovich. Md . Dec.116 INTRODUCClON fi LABOTANICAPROGRAMADA del citocromo. Science 158: 1426-1443. Un simposio que incluye 7 trabajos devariosautores. quetratadeinvestigacionesmásrecientes..vo tipo de fotosíntesis. New York. Corvallis. LECTURAS COMPLEMENTARIAS Breed.John.. y O . Microbiotogy and soil fertility. DeKruif. Paul. Men againstdeath. Tambiéneditadopor Pocket Books. New York. 15. Thimann. DeKruif. Gilmour. que hace resaltar los aspectos biológicos de la bacteriología en lugar de sus aspectos médicos o industriales.7a.reductoras desulfatosson los ancestrosde todos los organismosfotosintéticos y en realidad de todos los eucariotes.Kenneth V.. El trabajoestándarsobre la clasificackjndelas bacterias. 1963. Una secuencia de Microbe Hunters.. 1965.2a... Microbe Hunters. P.Thebacterialchromosome. Nitrogen-fixing plants. Robert S. Una presentaciónpopularclásica. no pudo realizarse sin que antes st7 hubieraacumuladounacantidad considerable de oxígeno atmosférico como resultadodel nue. 1966. Stewart. Thelifeofbacteria. Amer. 1967. Macmillan. Bergey’s manual of determinativebacteriology. . C.Sci. W. De acuerdo con este punto de vista. Williamsand Wilkins. Untextoexcelente.Baltimore. D. Eds. ed.ed. et al. Oregon State University Press. M.. 214(1) 36-44.

€3 VIRUS Montaje de micrografiaselectrónicasquemuestranlasecuenciaenelacoplamientode y fibras de la coviriones* de bacteriófago T-4.Cada uno de los pasosaquímostradosestácontrolado por uno o más genes del virus.(Cortesía de William B. Wood.) * Viribr. La membranadela cabeza (derecha) aparece como una bolsavacía que luego se llena con DNA y después se fijaala cola. Las fibras de lacola(izquierda) que fijanalfagoasu hospederobacterianodurantelainfección. La unidadestructuralbdsica hospedero) a otra. California Institute of Technology.soncompletadosenformaindependiente y luego se reúnenen un proceso delíneade montajeparaformar un virión. del T. cabezas. Los componentes principales. se forman como dos subcomponentescilíndricos queseunenen un extremoformandounángulocaracterístico. (N.) t de un virus. colas la. 36 I 10 GENES GENE 34 21 GENES GENE 63 " .. t 1 1 (u . la forma en que estransmitidodeunacélula 8 GEMS CENES37. 38 i GENES 35. El paso final lo constituyelafijación de lasfibrasdela cola.

Los estudios bioquímicos exp-rimentales de los virusefectuados en las décadas de 1950 y de1960. Irquienla. intensificaron la antigua controversia de que si 10s virus debían considerarse vivientes O no. se volvió costumbre llamarles simplemente virus y se h a llegado a reconocer que algunos de ellos pueden existir en el hospedero sin provocarenfermedadalguna. ya que presentan algunos de los procesos biológicosbásicos sinla superposiciónde productossecundarios y laautorregulaciónque se encuentraen organismos más complejos. A medidaque aumentó el conocimientodelanaturalezade los agentesqueocasionabanenfermedades. M. Wiley. Este descubrimiento y la cristalización posterior de diversos virus. el botánico ruso Dmitri Iwanowski (18641920) reportó latransmisión de la enfermedad del mosaico del tabaco pormediodesaviaque habíapasadopor filtrosque se suponíareteníana todas las bacte. M. New York. los v i r u s han sido usadoscomo los organismosexperimentalesesencialesengranpartedelasinvestigaciones importantes debiologíamolecular. Stan. El viriones ahora consideradocomo launidad estructuralbásicadeunvirus. Un conocimientomásdefinitivodela naturalezade los viruscomenzócon la publicación en 1935de unartículo del virólogo de los EstadosUnidos W. Luria (1912). yJames E. ) (Cortesía de W.* los v i r u s ahorapuedendefinirsecomo“entidades CU- -___ * Luna. despuCs de las demostracionesde Koch y dePasteur deque algunasbacteriascausabanenfermedades. Stanley (1904lizar” un virus. en granpartebajoladirección intelectual del virólogo nprteamericano Salvatore E..118 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMAD A FIG. 8. En 1892. M. S. demostraron que los virus se asemejana los organismos típicos en sus características biológicas básicas. principalmente en que tienen ácidos nucleicos quecontrolanlaformacióndeproteínas específicas.sediogranatenciónaladeterminación de los agentes causales de enfermedades específicas. Ed.laformaen lacualestransferido de un hospedero ( O célula) a otro. “cristales” del ) vi rólogo norteamericano que f u e . General Viro1ogy. E. Con el mejoramiento del microscopio electrónico enladécada de1940. Seisañosdespués se encontró que lafiebreaftosade los bovinos eracausada por un agentequepodíapasaratravésde los filtrosbacteriológicos y prontosiguieron informessimilaresparaotrasenfermedades. Derecha. los estudiosde microscopía electrónica mostraron que 10s cristales de los virus están formados por muchas estructuras individuales complejas. 2a. Los agentescausantes de lasenfermedades quepodíanpasaratravésdefiltrosfueron llamados virus filtrables.. el (primero en “cdst? virus del mosaicodeltabaco ( 7 O00 X . Stanley(1904) titulado: “Aislamiento de una proteína cristalina que tiene las propiedades del virus del mosaico del tabaco”.1.ley) HISTORIA Y DEFINICION Enlaúltimaparte del siglo XIX..rias. De hecho. tomando la palabra virus del latín. Darnell Jr. a las que se han venidoa llamar virimes. SiguiendoaLuria y a Darnell. . W. que significa veneno. 1967.

que contienen el genomio viral y lo transfieren a otrascélulas”. La mayoría de los virus que contiene DNA. 5 como equivalente deun complemento cromosómico. 8. desde lasbacte- . con el ácido nucleico dentro de la cápsidaenrolladoenformade unaespiral apretada. típicamentetienen los extremos abiertos y son huecas. como los virus de la viruela. una disposición que según veremos estípica de los organismos en general. los viriones son más pequeños que lasbacterias. en una capa o en capas sucesivas. Los virionesdel VMT (virus del mosaicodel tabaco). o más o menosisométricas Las cápsidas helicoidales. Algunas veces se lesdescribecomodeforma cúbica o casi eférica. como aquellos de la viruela. Algunos de los virus más grandes.e. pero su grosor es sólo de 15 milimicras. ya sea DNA o RNA. es más comúnqueseanpoliédricas.deacuerdocon la clasedel virión.2. en el límite extremodel poder de resolución del microscopio ordinario.confrecuencia con todas sus caras formando triángulos equiláteros.VIRUS 119 FIG. Contiene una o virión se llama variasclasesdeproteínas. pero nolo suficientementegruesos paraser vistos con el microscopio óptico. Tienen un diámetro de sólo unas 200 milimicras. Algunos de los viriones más pequeños. pero no ambos). Salvador E. Los viriones de forma de ladrillo. poseen unas 300 milimicrasdelongitud y casiel mismo grosor. pero de hecho. los viriones.tienen sólo unas 10 milimicras tanto de largo como de grueso. quefue introducidoen el Cap. vir6logo yo genomio es un elemento deácidonucleico. Las bacterias máspequeñas son del tipo cocoide. Las cápsidassepresentanen dos tipos generales:alongadas y con las moléculasdeproteínadispuestasenforma helicoidal. tienen el ácido nucleico encerrado por completo y se les agrupa con los tipos isométricos. a su vez.que en algunosvirus. Algunas veces hay también proteínas internas diferentes a las de la vaina o envoltura. Las cápsidasisométricas encierran por completo el centro deácidonucleico en lugar de estarabiertasen los extremos. ESTRUCTURA Un virión estáformado por uncentro o núcleo deácidonucleico ( y a sea DNA o RNA. aquíes extendido enforma apropiada parasignificarun grupo completo dematerial genético aunqueesematerialnoesté organizado en cromosomascaracterísticos.Eltérmino genomio. Luria (1912 norteamericano ). como los que ocasionanlafiebreaftosa. pertenecientes al grupo Rickettsia. quesereproduce dentro de lascélulas vivientes y emplea su aparatosintetizadorparadirigirlasíntesis de partículas especializadas. lo suficientementelargos.aunque en algunoscasos sustamañosseempalman.aligual quese hace con los virusde tipo renacuajo que parasitan algunas bacterias.Tantoellímite de resolución del microscopio ordinario y el tamaño de los poros de los filtros bacterianos ordinariosmásfinoscasi coincidencon el tamaño de los organismos más pequeños que realizan los procesos metabólicos vitales en sus propios cuerpos y quepuedenser cultivados en medios no vivientes. En general. como las de VMT. rodeadopor una envolturadeproteína.stá encerrada en una vaina no proteínica.tienenunas 300 milimicras delargo. tienen dos filamentos complementarios de DNA dispuestos enuna doble hélice. La envoltura o vaina proteínica de un dpsida.

6 . papiloma los de conejos. Algunos de los viriones másgrandes tienensuficiente DNA paraespecificar la estructura de 50 O másproteínas.En el otro extremose encuentra el virussatélite de la necrosisdeltabacoquetiene sólo 1/500avo delácidonucleic0contenido (en peso) en los virus de lasviruelas. Un virussatélitemarcaelfin de la línea. achaparramiento matojoso del tomate. todavía no seconoce por completo. Sin embargo. se conocenunos cuantos virus que presentanun solo filmamento de DNA y cuandomenosenunvirus que habita en bacterias. pero fuera de la cápsida o bien contenidas dentro de ésta. La naturaleza de la envolturaque circunde la cápasida de algunos viriones. 4.3. arriba. 7. poliomielitis. tnemo inferior derecho) (Micrografia electr6nica cortesía de R.120 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA FIG. Bacteri6fago T-3.es unparásito de unparásito. arriba.esefilamentosmcilloescircular. 8. i z q u i e r d a virusdelavacunacontrala viruela.la secuencia no siguehasta el infinito.apenassuficiente paraespecificarunaproteína con 400 aminoácidos en su cadena polipéptida. gripe (influenza). derecha. 1.con cola. 5.(Todos alaescalaindicadaen el ex. Sin embargo. C. mosaico del tabaco. En cierto sentido. Aparentementedifiere de una clasedevirusaotra. Algunos viruscontienen una o más proteínas. 8.recordando el dicho antiguo deque“laspul- gasgrandestienen pulgas pequeñas que les muerden el espinazo Y las pulgas pequeñas tienen pulgas más chicas y así ad infinitum”. Viriones de diversos tipos.Cuando menos en algunosviruscontiene fosfolípidos y es más o menos comparable a la membrana plasmática (una membranaunitaria) de las células vegetales. De hecho. sin extremos libres. Williams y otrosmiembros del laboratoriode virología. polipéptidos u otrassustancias encerradas por laenvoltura. Berkeley) rias hasta las plantas y animalessuperiores. 2.mente completo como para permitir un metabolismo normal diferente al de la célula . 3. Este último virus se presenta sólo en asociación con el virus de la necrosis del tabaco y aparentemente dependedeeste últimoparalaespecificación delasproteínas quepermiten la replicacióndesucentrode ARN. ninguno de ellos presentaungrupo de enzimas que se acerque’ a ser lo suficiente. Bacteri6fago T-2.Universidad de California.

Pereira.5.deacuerdoconelhospedero:virus animales. 8. virus vegetales y virus bacterianos o bacteriófagos (confrecuencia este nombre se acortaa fago). Los virusvegetales parasitan a muchasangiospermas y cuando menosa al- FIG. sino también para enzimasrespiratoriasesenciales y otrasenzimas. pudiendotambiénesperarseenotrasclases deanimales.(MicrografíaelecH. El hueco centraltiene unos 40 A dedi8metro. Biol. Por algunas decenas de. Los adenovirus causaninfeccionesdelaparato res piratoriosuperior. El segmento d e seis vueltas mostradoaquícorrespondeenformaaproximadaa 1/20 delalongituddelvirióncompleto. CLASIFICACION El conocimientode lanaturalezabásica y todavía resde los virusestanreciente tringidoauna proporcihtan pequeña de las clasesconocidas. mostrando los capsómeros que la forman (1 O00 O00 X ). 8.quetodavíano se ha formulado una clasificaciónquetengaaceptación general. Los esfuerzos parausarunanomenclatura binomialcomparablea la que se emplea en otros organismos no hasidorecibidacon entusiasmo.Dependen deestacélula no sólo en cuanto a sus nutrientes. 1965) FIG. 1965) .VIRUS 121 hospedera.(Cortesíade D. Viral andrickettsial infectionsinman. Los virusanimales afectan a los vertebrados y a los artrópodos. trónica cortesía de tomada del J . G .Lippincott. New York. Representaciónesquemáticadelvirusdel mosaico del tabaco. Se ha acostumbrado solamente designar a cada virus por la enfermedad que ocasiona o aún emplearsímbolosarbitarios. CQpsidade un adenovirus.4. Molec. años se ha acostumbrado a reconocer tres grupos generales. Caspar. 13:13.tomado d e Caspar.enHorsfall y Tamm.

peroese menteespeculativo. filogenético. animales y bacterianos misceláneo6 Núcleo de DNA. conteniendo tanto DNA con RNA FIG. con isométrica Virusdelavacunacontra laviruela y virusherpes RNA. Los intentosrecientesparaunaclasificación másformal se basanfuertementeen trescaracterísticas que ocurren encombinaciones diversas entre los diferentes virus: un centro de DNA o de RNA. 8.Mixovirus. Adenovirus. sinenvoltura. mientras que los virusanimales y los fagos poseen yasea DNA o RNA. como creen otros. Tambiénhay disponible la designación Virophyta como un nombredivisional en el reinovegetal.ntonces debe ser posible hacer o unaclasificaciónnatural. como un orden dentro de las bacterias. unacápsida helicoidal o isométrica y la presencia o ausencia de envoltura. Núcleode DNA. cápsida eo envoltura. se encuentran igualmente o más en los hogares.como los que ocasionan el amarillamiento del aster. VMT y la mayoría de otros virus delasplantas Núcleode RNA. virus de l a s verrugas Y deloscánceresdeanimales Algunosfagos t I Aún es debatible si en teoría es posible hacer una clasificación natural de los virus.Debe hacersenotar que algunos de los “virusvegetales”. perootros fagos carecen de cola y algunos de ésos tienenuncentro deRNA. cápsidahelicoidal con envoltura. Fagoscon cola Núcleo de DNA. incluyendo el que causalafiebreamarilla Ancestro bacteriano ricketsioide. Es bastante fácilpresentaruna filogenia hipotética basada en la suposición de un origen bacteriano esquemaes completa(Fig. Arbovirus. Los fagos con cola forman un grupo diferente de virus isométricos con DNA. cdpsida isométrica sin envoltura. cápsidahelicoidal sin envoltura. 8. Puede hacerse notar que todos los virus vegetales tienenuncentro de RNA.No se h a llegado a un acuerdo respecto al valor taxonómico de estos caracteres. Virus muy semejante a los fagos y quetal vez sea adecuadoagruparlos con ellos. Se h a propuesto para los virus el nombre de Virales. cápsida isométrica sin envoltura.122 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA gunos hongos. han sido encontradosenalgunas algas verde-azules. en el sentido de una clasificación con su probable filogenia. Virus de las plantas. cápsida isométrica sin envoltura.n nivel deorganización y método de reproducción hace muy poco atractiva la subordinación de los virus a las bacterias. como algunos piensan.6. Filogeniahipotéticade u n grupoprincipaldevirus . cápsida isométricaconenvoltura. Si lamayoría todos ellos han sido finalmente derivados de partículasintracelularesnormales de su propio o de otro hospedero. en los insectosquetransmitenlaenfermedad y por lo tanto pueden con cierta justificaciónserconsideradosvirus animales.pero lasdiferenciascorrelativasfundamentales e. entonces hay muy pocas posibilidades de presentarun enfoque. pero tal vez seaprematurala aceptación formal de esacategoríapara el grupo.incluyendo el de la &pa (influenza) Núcleo de RNA. Indudablemente que se les irá encontrando también en otros grupos de plantas. Si todos o lamayoríade ellos sehan derivado finalmente debacterias por simplificación progresiva.6). t Núcleode RNA. e.

Los bacteriófagosinyectansuácidonucleico en la célula hospedera dejando la cápsida vacíacomo u n “fantasma” fuera de la pared celular de la bacteria. los viriones pueden ser introducidos a la célula por o dentro de un p a á sito. En algunos de los fagos“temperados”. Algunas veces. Esta disolución inicial de los viriones.mbrana plasmáticade la célula hospedera. 8. corteria de R. de acuerdo con la clase de virus.7) tienen un mecanismoelaboradoaunquetodavíamal comprendido de inyección y fijación. Los llamados arbovirus(estoes. En algunosvirus.sinmetabolismo ni reproducción directa.VIRUS 123 DISPERSION Y REPRODUCUON viriones sonlasformasestáticas. Los bacteriófagos con cola (Fig.químicamenteinactivas de los virus. W ~ l l i a r n s ) también son llevados porparásitoschupadores. Los nuevos Viriones noseoriginan por crecimiento y división de los viriones existentes. Xografia electrónica. Su única funciónesla dispersión del virusde una célula ( u hopesdero) a otra. llegándose a considerar como el carácter definitivo más importante del grupo. Una vez que el virión ha sido introducido a la célula. en otros aspectos son funcionalmentesimilares a los virus cuyos componentesse disocian después de penetrar. Subvierte el protoplasma del hospedero para que produzca moléculasquedespués puedanserreunidas para formar viriones. C. pero debenbuscar su propio camino al interior de la célula hospedera individual después de haber sido introducidos al torrente sanguíneo por el parásito portador.unascuantas por nemátodos y algunas aun por parásitos intralcelulares de hongos del grupo Chytridiales. La característicaesencial de la dispersión de los virus es la introducción del ácido nucleico viroso enlacélula hospedera de un organismosusceptible.virustransportados por artrópodos)delhombre y de otrosvertebrados FIG. pero encualquiercaso. El ácido nucleico viroso puede operar dondequiera que se encuentre en el protoplasma o tener que buscar un sitio determinado. por el cual lasfibrillasqueestán alrededor de la cola se unen a componentes específicos dela pared bacteriana. Elácidonucbico del virus interacciona con el sistemaenzimático del hospedero para efectuar la formación de moléculasque se organizan de novo para originar nuevos viriones. Estosubvierteel sistema metabólico del hospedero hacia la producción devirus.Enestecasolacápsidaesintroducidaintactaalcitoplasma. el DNA del fago seintegra al “cromosoma” bacteriano. Viriones del fago T-4 (65000 x ) (Mi. conocido como elfen6meno de eclipse. El virión entero de la vacuna antivariolosa esengullido a una vacuolapor un proceso de pinocitosis. efectuando sólo ocasionalmente la replicación del DNA y fomenta la producciónde nuevos vinones.7.lacápsida esdejadafueradelacélula. Muchas de las enfermedades de las plantas sonllevadas por insectoschupadores. Finalmente. .Estaintroducción se efectúa en cuatro formas generales. es una parte esencial del ciclo biológico de todos los virus. Así. junto con el ácidonucleicosonintroducidos al hospederobacterianootros materialesqueestán estrechamente asociados con los ácidos nucleicos. Los bacteriófagos.sinoque se forman directamente por agregación y organización de moléculas virosas de nueva formacióndentrodel protoplasmade la cé lula hospedera. los viriones infectantesdejandeexistir comounidades organizadas. laproteína de la cápsidase disocia delnúcleodeácidonucleico y éste desempeña su trabajo. la envoltura se fusiona con la me. 8. dependiendo de la clase devirus.en los cuales sólo el ácido nucleico entra en la célulahospedera.

Un virus que ocasiona una enfermedad en un organismopuedeproducir unefecto benéficoenalgunaotra clase de organismo. El aumento en el rango de hospederos es debido a la infección del saltón de la hoja por el virus del amarillamiento del áster. En algunas clases de virus. (2) proteínas quepermiten la replicacióndelácidonucleicodel virus y ( 3 ) proteínas que finalmente son incorporadas a virionesnuevos. como se efectúa en el caso de virus que habitan en otras clases de organismos. Las perturbaciones de los procesos celulares por la infecciónvirosa no es debido a la simple competencia por substratos. provocándole la enfermedad del amarillamiento. el teosinte.destruyetambién su capacidad para vivir en hospederos extraños. No sólo puedeprosperar en los ásteres enfermos. Ahora tambiénlasplantassanas delásterchinose convierten en alimento adecuado para el saltón de la hoja. que casi de inmediato interrumpen la síntesis del DNA y del ARN específicodelhospederoydelasproteínas parapermitir solamente la síntesisde los componentes del fago. En otras. se convertiría en un constituyentenormal y valioso del citoplasmade la especie. pero pronto muere. son especialmente ilustrativas a este respecto. En el otro extremo se encuentran fagos tales como los T. Con frecuencia. durante la fase de eclipse. no produciendo ninguna dificultaddetectable. Todavía no se tiene idea cómo el virus logra su efectoen el saltóndelahoja. las células se vuelven insensibles al sistema regulador de retroalimentación y entranenun crecimiento sin control.Estetercer grupocomprende tanto a las proteínas de la cápsidacomoa otrasproteínas que puedan sercubiertas por lacápsida o encerradas entre ésta y la envoltura. La enfermedad estransmitida sólo por injerto y en otras formases desconocida. el ácidonucleicode los virusseseparaen genes individuales o segmentosde RNA. EStos son recombinados finalmente al producirse nuevos viriones.su origen virososólo puede ser detectado si el insecto llega a alimentarse en una planta sana de áster chino.124 1NTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA En general. Lasinvestigacionesdel virólogo norteamericano Karl Maramorosch (1921) con los saltones de lahojadelmaíz.sinoque despuéspuede atacara muchosotros hospederos. y T.. si come en plantas de ásterchinoinfectadas por el virus del amarillamiento del áster. Se comporta como u n virus típico sólo cuando se injerta sobre King Edwarduncultivarnormal de patata ocasionando la enfermedad llamada paraarrugamiento de lapatata. material genético entre virus afines enlamismacélula. Las infecciones virosas ocasionan diversos tipos detrastornos metabólicos enlacélula hospedera. Este saltón de la hoja normalmente vive sólo en el maíz o en su pariente próximo. todo el ticido nucleicopareceque funciona continuadamente. come en otrasplantas. El cultivar de patatas King Edward esportadorde un virusqueparece funcionar como unconstituyentenormal de la célula hospedera. Su capacidad para vivir sobre el maíz y el teosinte noesafectada y no sufre malos efectos obvios debido al virus. En tumoresinducidos por virus. Este comportamiento permite el intercambio de. el daño resulta de lasactividadesespecíficasde las enzimasdelvirus. El fago temperado a que se hizo referencia en un párrafo anterior puedeserllevadopor varias o muchas generacionesdebacterias sindañoevidente antes depropiciar la produccióndenuevos viriones y la ruptura de la célula hospedera. que destruye al virusen el insecto. N i el virus ni la expansión del tipo dehospederos son transmitidos a la siguiente generación. incluyendoalgunos tandisímiles como lazanahoria y el centeno.ración alasiguiente. La sín- tesis virosararamenteconstituyeunacarga grandeen la capacidad biosintética de la célula. Estetipodeintercambio genktico desempeñalamismafunciónque la sexualidad en organismos más complejos. Así pues. Sin embargo. su rango de hospederos se amplía grandemente. LOS nuevosvirionesqueal fin son producidos muestrandiversascombinacionesde los caracteres de los tipos originales así como una reconstituciónde ellos. el ácido nucleico viroso propicia la producci6n de tres clases de proteínas conceptualmentediferentes : ( 1) proteínas que alte. los diferentes genes o segmentos funcionanen secuencia. El tratamiento con calor. Todos los bacteriófagos controlan finalmentela producciónde enzimaslíticasquerompenlaparedcelular de la bacteria liberando los virionesdenueva formación.ran algunafunción o estructura de la célulahospedera. . Con mayor frecuencia. Si el virusfueratransmitido de una gene. Privado de sualimentonormal.

plastos u otras estructuras protoplasmáticas que han escapado del control del sistema metabólico que les dioexistencia. si el ciclo reproductor debe completarse. los virus son bacterias simplificadas que gradualmentehan perdido su complejidadestructural y metabólicaamedida que han venido adepender más y más de la célulahospedera paralasenzimasnecesarias. llevando en la cápsida DNA bacteriano en lugar de DNA viroso. Bajo cualquiera de ellos es difícil explicar la forma de reproducción de las partículas virosas (viriones ) . Es posible queambosconceptossean correctos en parte y que los virustengan orígenes diversos. son genes. Las bacteriassereproducen por división de lascélulasexistentes. así como para su alimento.organelosque de algún modo han alcanzado una individualidad separada que les permite ser transferidos. que tienen un sistemaparcialdeenzimasencerradodentro de unaenvoltura. Generalmente esto no empieza sino hasta que hay materialsuficienteparaformar unnumero considerablede v:iriones. De ordinario el ácido nucleic0que es incorporadoa una cipsida no esliberado otra vez enla mismacélula. se han convertido en un mero gene o un grupo de genes asociados con alguna proteína. y puede resultar posible derivar algunos de los virusanimales menos complejos por reducción. finalmente.en un proceso que sellama transducción.elenrollamiento . La célulabacteriana no adquiere una infección virosa en el proceso de transducción. a veces puede ser incorporadoen el genomio bacteriano yaexistente.Algunas delasenfermedades causadas por virus vegetales son el amarillamiento del áster. Las pruebas disponibles no permiten la aceptaciónincondicional o el rechazo completo de uno u otro de los dos conceptos del origen evolutivo de los virus.aunque desde luego puede serinfectada por viriones normales del mismo virus.Tarde o temprano.apartir detipos similares al virus de la viruela. ORIGEN EVOLUTIVO Hay dos conceptos respecto al origen evolutivo de los virus. Esto es. Segúnla hipótesis bacteriana. La formación de estos nuevos viriones debe iniciarse por algún tipo de interacción entre el protoplasma viroso y el del hospedero. Cuandoeste DNA bacterianode un virión anormal de estanaturalezaes inyectado en una nueva cklula hospedera. los nuevos componentes que unacélula hospedera ha sido subvertida aproducir. Los plastos y las mitocondrias también se reproducen por división de estructuras ya presentes o de sus precursores organizados.del cual se piensa que es un componenteesencialde todoslos organelos citoplasmáticosautorreproductores así comodelos núcleos. Parecequealgunos de los viriones no son reunidosenformacorrecta. La función de molde o patrón delos genes presentesen la replicación de los mismos muestra cómoel DNA viroso puede controlar la formación tanto del DNA virosocomo de lasproteínas.ladificultad para distinguir algunos virus de los cons.debenorganizarseen nuevos viriones. se consideraquereflejalaadaptación progresiva del parásitoa su hospedero. El origen de los virus con R N A . Los virusdelaviruela. todavía constituye un rompecabezas bajo cualquier hipótesis evolutiva. Según el otro concepto. Algunas veceslos bacteriófagos llevan material genético bacterianode unacélulaa otra.atraccionesquímicas entrelas moléculasvirosasespecíficas. Otradificultadencualquiera de los dos conceptos es que muchosvirus carecen deDNA. La formación de la cápsida parece ser un proceso terminal. decélulaacélula y de organismo a organismo sin perder sus propiedades vitales. el proceso procede por sí mismo y es autorregulado por las. IMPORTANCIA ECONOMICA Los virus vegetales y animales sonde importanciaeconómica debido alasenferme: dades que ocasionan. o bien. los virus son partículascitoplasmáticas o nucleares. La hipótesis opuesta no necesitaesaexplicación. Una vez iniciado. bien puede habersederivadodebacteriasa pesar de su forma de reproducción no bacteriana. de tal modo que. un fenómeno bien conocido en lasrelacionesdeparásitohospedero engeneral. tituyentesnormales del protoplasma. pero la disposición de esas nuevas moléculas de virusen viriones organizadoses un proceso muchomáscomplejoquecualquiera delos procesosde autoacomodo que ocurren como unafunción metabólica normal de células no infectadas. De acuerdo con uno de ellos.

126 INTRODUCCIONA FIG. l a cañadeazúcar. el tabaco. Muchos de los virus de las plantas son transmitidos por saltones Hoja de tabaco quemuestra 10s síntomascaracterísticosdelaenfermedadde del Agricultural Research Service) grafía por H. el pepino. el achaparramiento del arroz. 8. el chícharo.9. delahojadela patata. el rizado de l a s hojas de l a remolachaazucarera. (Foto- .el nabo y el FIG. Las enfermedades de mosaicoreciben ese nombreporquetienden a inhibirla producción de clorofila en u n patrón más o menos definido(confrecuenciaa lo largode las nervaduras principales) de las hojas de las plantasinfectadas.8. LA BOTANlCAPROGRAMADA Variedades tabaco. Haggsted.(CortesíadeHoward 8. cortesía mosaico. Allard. l a remolachaazucarera. Agricultural Research Service) izquierdo virus trigo. de resistentes delmosaicodeltabaco. A. el achaparramientomatojoso del tomate y una serie de enfermedades demosaico en plantas comoel frijol. y susceptibles derecha inoculadag con E.

S. Muchos de los fagosestánlo suficientementeadaptadosa sus hospederos que pueden ser llevados de generación a generación enformanodiferenciada. los tipos individuales de bacteriófagos con frecuencia tienen diversos hospederos. terial v i r u s . de ordinarioen algún punto de lesión..ed. la varicela. Isolation of crystaline a protein of tobacco-mosaicvirus.. . l. M. el resfriado común. WiIliam B. el sarampión. 1935.Buildinga bac1967. Una exposición popular interesante a un nivelun poco m i s elevadoque Cazadores de microbios. el moquillo. Sci. August 1960.Los fuegos de los labios (herpes) y las verrugas también son causadas por virus. El articulo Science 81 :644645. S. Edgar.Friendlyviruses. La importancia de los bacteriófagospara limitar el número de bacterias queda por de- terminarse. Wiley. 2a. l a fiebreaftosade los vacunos. siendo altamentevirulentos enalgunos y ocasionando sólo undaño insignificanteen otros. L o s virus de las plantas tambiénpueden sertransmitidos por medio del injerto.laspaperas.Karl. 203 (2):138-144.VIRUS 127 de lahoja.madurando sólo ocasionalmente enpartículas definidas de fagos que son liberados por muerte y ruptura de las células que los albergan. 1967. Williams. June comprensión clisico que abrió elcaminohaciala de lanaturalezade los v i r u s . la mixomatosis de los conejos y la granulosisde mariposas y de palomill. Amer.512 pp. New York. and James E. and R. por áfidos y otrosinsectosde los cualesseencuentranenabundanciaen los hogares. Wood. Jr. Amer. Virus hunters. Knopf. possessingtheproperties 2 8 . Darnell.Unagran proporción de los virus animales son transmitidos por contacto. Sci.as. El librodetextoestándar. LECTURASCOMPLEMENTARIAS Luria.multiplicándose sindaño aparente para el insecto que los hospeda. el cólera porcino. lagripe. 1959. E. pero algunos.July. la rabia. Algunas de las enfermedades causadas por virusanimales son lafiebre de dengue. General virology.. Maramorosch. New York.. W. Stanley. Otras enfermedades virosasde las plantas son transmitidas mecánicamente.. Greer. y se está haciendo cada vez másevidente que en el cáncerhumano puede estar implicado un virus o un elemento semejante. Sobre algunos virus útiles del hospedero. Al igual que otros virus. varios tipos deencefalitis humana y equina. la poliomielitis. 217(1):60-74.a viruela. como el virus de la fiebre amarilla y algunosde los virusde la encefalitis son transmitidospor rnosquitos u otrosinsectos picadores.

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(Fotomicrografía cortesía deGeorge Schwartz) .9 CLASE CYANOPHYCEAE Algas Verde-azules Filamentos de Oscillatoria ( 1 6OOX).

sin estar dividido enpartes que semejenraíces.en su terias. Adolf Pascher (1887-1945). tallos y hojas. Se incluyen también unas pocas plantas incoloras. pero estaclasificación h a sido abandonada.plantasacuáticas y de estructurarelativamentesimple. Muchos flagelados.aunqueésteno Propuso ningún nombre formal. que variosgruposdeflagelados estaban relacionadosa diferentes grupos indudables de algas. Lasalgasnuncatienen tejidos conductores de agua especializados. Con excepción de lasbacterias.hasta que el botánico alemán GeorgeKlebs (1857-1918)indicó en 1883. Desde un punto de vista botánico. algas pardas y algas verdes.con excepción de aquellas enlas que el cigoto normalmente comienza su crecimiento y desarrollo como un parásito de la planta progenitora. Los gametos de las algas generalmente nay nunca cen en gametangiosunicelulares.liberando oxígeno como resultadode la fotosíntesis. Un gametangio es cualquier estructura en la que se forman gametos. La definicióndelasalgasen el sentido más o menos moderno data de unsistema “natural” de plantas propuestoen 1789 por el botánico francés A . Ninguna división de los flagelados en grupos vegetales y animalesha sido aceptada por algólogos y protozoólogos. El nombre formalmásantiguo(1860)paralasalgas verde-azules es Myxophyceae. definidas. y pudiera ser que no fuera posible una separación satisfactoria. H.especialmenteenlugareshúmedos. Al cuerpo carente de tejidos especializados deconducciónde cualquierplantase le llama talo. Harvey (181 11866). En el pasado se consideraba que las algas constituíanuna subdivisión de la división Thallophyta. pero se ha adoptado generalmente el nombre más descriptivo de Cyanophyceae.asícomounascuantasplantasenlas que el cigoto comienza su desarrollo como parásito de su planta progenitora. más algas verde-azules. en una serie de trabajos publicados principalmente entre1910y 1931.lasalgas mayor parte. en tres grupos que corresponden más O menos a las algas rojas.Elmismoorganismopuedeser tratado como una alga por botánicos y como un protozoario por zoólogos. La clasificaciónactual de los grupos mayoresdealgassigue bastante de cerca los conceptosdePascher. Las algas verde-azules (Cyanophyceae) pueden ser definidas como procariotes (Schizophyta). particularmente si es multicelular. en el sentido moderno. L. La terminación caracteristica para 10s nombresde las clases dealgas es -phyceae. Así.lasalgasfuerondivididas por el botánico irlandés W. cualquierorganismo que contiene clorofila es necesariamente una planta y una clasificación coherente requiere que algunosorganismosno clorofílicos también seanincluidosconlasplantas debido a sus evidentesrelaciones. de jussieu (1748- 1836). Las bacterias clorofílicas se excluyen de las algas por su tipo poco usual defotosíntesis. son comúnmentellamados flagelados.asícomo por sus evidentesrelaciones con otras bacson. fueron incluidos generalmente en los protozoarios (animalesunicelulares).130 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA HISTORIA Y DEFINICION El término alga se aplica a la mayaría de lasplantas conclorofila. Las algas verde-azules se reconocieron como un grupo distinto delas algas verdes por el botánico suizo Karl Wilhelm von Naegeli en1853. que de ordinario tienen clorofila a y pigmentosdeficobilina. muchas de las plantas que habitan aguas dulcesy playas oceánicassonalgas. y ahora las algas se consideran como un grupoartificialconveniente. enestructuras parecidasa los gametangios pluricelularesdemuchasplantasterrestres. debido a su similitudconalgasindudables. Algunos protozoarios indudablesestánrelacionados con varios grupos de flagelados clorofílicos. pero éstas son siempreorganismos pequeños ysimples. Casi todaslasplantas que flotan librementeen el océano son algas.En1836. aun aquellos que poseen clorofila.aunquealgunas y estructude las algas marinas son grandes ralmente complejas. pero relativamente simple en su formaexterna. La directriz dada por Klebs fue aprovechada por otro botánico alemán. . Algunasalgas se encuentranenlatierra. los organismos unicelulares y coloniales que se mueven por mediodeflagelos. Su estructura protoplasmáticaprocarióticalasdistingue detodaslasotrasalgas y el sistema fotosintéticolasdiferenciadelasbacterias. como muchas plantas terrestres y solamenteunas pocas de las algas marinas mayores tienen tejidos comparables al floema (tejido conductordealimentos) de muchasplantasterrestres.pero otras sonbásicamente plantasterrestres que han regresadoa unhabitatacuático.más que como un taxón natural.

CLASECYANOPHYCEAE -ALGAS VERDE-AZULES 131 Laspocasbacteriasque efectúanfotosíntesis tienenbacterioclorofila enlugar de CIOrofila a. Las vainas de lascélulas individuales pueden permanecer independientes unas de otras o se pueden hacer confluentes.1. Algunas están “esclavizadas”dentrodelascélulasde otros o r g a nismoscomovarioshongos.Estacondición se llama helotismo. Muchasalgasverde-azules se encuentran en asociación con otros organismos como epífitas. Al- 9. (Fotografía. Se dice que el mar Rojo ha sidollamadodeesta manera por la abundancia de Trichodesmium. Pueden también obtenerse en cultivo a partir de muestras de suelo tomadas a profundidadeshasta de cincuentacentímetros o aun dos metros.suministrandoalimentopara la célulahospedera sinobtenerningún beneficio aparente de larelación. químicamentemuysemejante a la de lasbacterias. Son más abundantes en aguas dulces que en aguas saladas Y más abundantes cerca de la superficiequeenprofundidadesdemásde . Los charcostemporales contienen probablemente más algas verde-azules que de cualquier otro tipo.generalmentealbergan algasverde-azulesquepermanecen latentes durante periodos secos.Los habitats soleados unoscuantosmetros. pero se cree que los cultivosse originandeindividuoslatentes o esporasque han sidodesplazadosde la superficieporlafiltracióndelagua.tienden a ser especialmente ricas en cianofíceas. De ordinario tienen una pared celular definida. rodeadapor unaenvolturagelatinosaque contienecompuestos pécticos. Muchas algasverde-azules se encuentran en el suelo o justamente por debajo de la superficie del mismo. formando las asociaciones conocidas como líquenes. simbiontes o parásitas. DISTRIBUCION Lasalgasverde-azules se encuentranen todo el mundo tanto en aguas dulces y saladas como enhabitats subakreoshúmedos. gunas de ellas viven simbióticamente con ciertos hongos. unaalgaverde-azulde color rojo. comensales. Adolf Pascher (1887-1945).esféricas y huecas.algunasveces a temperaturas tan altas como 8 5 ° C . especialmente durante las primeras semanas. botánico alem á n que hizo contribuciones fundamentales la a clasificaciGn de las algas. cubiertos por una delgada capa de agua por periodosprolongados.. Las colonias pueden ser planas y de una sola céluladegrueso. ni producen estructurasreproductorasmóvilesdeninguna clase. Estas algastambiénestáncomúnmentepresentes alrededor de fuentestermales. de manera que las células individuales están . y comofilamentosmulticelulares que a veces se agregan para formar colonias.alargadas y casifilamentosas. carecen deficobilinas y noliberan oxígeno. Unos pocos miembros incoloros de lafamilia Oscillatoriaceaeson parásitos moderados en el tracto digestivo del hombre y otrosanimales.enlascualeslascélulaspueden O nosersemejantesentre s í . CARACTERISTICAS MORFOLOGÍAEXTERNA Las algas verde-azules se encuentran como células aisladas.porfragmentacióndecolonias o filamentos o por esporas. como colonias de células pequeñas. peroconfrecuencia se presentan como filamentos o coloniaspequeñasdediversas formas.protozoarios y otrasalgas. Lareproducción se hacepordivisjóncelular.masivas y cúbicas o amorfas. Algunasalgasverde-azulessonunicelulares. No tienen flagelos. cortesía deEinarTeiling) FIG.Lasladeras escarpadashúmedas por el rocío o por escurrimientosdelapartesuperior.

la mixoxantofila es exclusiva de las algas verde-azules. La cadena individualde células en unfilamento se. que enlamayoríadeotras algas y en las plantassuperiores.queen su lugar tienen bacterioclorofila. u n a algamuydife. pero con cuatro grupos pirr& licos formandoun anillocerrado enlugar deunacadenaabierta.132 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA embebidasenunamasa gelatinosacomún. Se ha vueltocostumbredesignar a las ficobilinas delasalgas verde- . L a clorofila delas algas verde-azules es siempre y solamente clorofila a. Los investigadores no estándeacuerdoacerca delmecanismo de locomoción. como las algas verde-azules. llama tricoma. no han sido confirmadas. queabsorben la luz verde. Asimismo seencuentran presentes. La mayoría de las otras algas. Se han hechoalgunas especulaciones acerca de si las ficobilinas están asociadas primariamente o sólo con parte de la fotosíntesis que se des29 comoSistema 11. Las ficobilinassontetrapiroles de cadena abierta. las algas verde-azules contienen otra clase de pigmentos llamados ficobilinas. laparedcelular.ritrinasde. en ciertas cantidades. Las células de un tricoma pueden o no ser iguales. Enverdad. pero lamixoxantina.estrechamenteligadosa una proteína. L a mayoría de las Cyanophycsae contienen el pigmento azul ficocianina y también tienen el pigmento rojo ficoeritrina. ha sido encontrada en Euglena.En el Cap. otros dos pigmentoscarotenoidesllamadosmixoxantina y mixoxantofila. las ficobilinas absorben energía luminosa y pasanpartedeellaala clorofila.difiriendoen pequeñascaracterísticasde sus constituyentesproteínicos. 3 hemosvistoque laparte principal de la molécula de clorofila también es un tetrapirol.las ficocianinas y las ficoe. y las ficoeritrinasqueabsorben la luz azul-verde.encerrados en unavainagelatinosa común.En su mayor parte. en las algasrojas y aparentementetambién en las criptomonadas.stá ausente aparentemente.un tricomatiene unacéluladegrosor.enalgunoscasospor poros dispuestos en unpatróndefinido. contienenpigmentosfotosintéticos accesorios adicionalesllamadosficobilinas. Una sugerenciaesladeque se excretaunasustanciagelatinosa através de.algunas veces la vaina es muy delgada o e. Al igualque los carotcnoides. amaril!a y roja. Todoel filamento se puede mover lentamente hacia adelante y hacia atrás en línea recta o en espiral. en lugar de encontrarse separadas pormaterial de la vaina.las algas verde-azules no son idénticas a las de las algas rojas y de lascriptomonadas.rente en otrosaspectos. pero cribe enelCap. No se conoce otra clorofila en estegrupo. pero no como un pigmento de importancia en ningún grupogrande. y que el rápido hinchamiento de esta sustancia eslacausadeque se mueva el filamento. Ademásde la clorofila y de los carotenoides. verde y amarilla. El pigmentocarotenoideprincipal de las al igual algasverde-azuleseselp-caroteno. así como lasplantassuperiores. También se les ha encontrado en unas cuantas otras algas. Los pigmentosficobilínicossonde dos tipos generales: ficocianinas. l a clorofila a es la clorofilaprincipal y esencial de todos los organismosfotosintéticos. para su empleo en la fotosíntesis.tambiénllamada equenenona. Los tipos casifilamentosossonaquellosen quelascélulasestándispuestasenuna secuencia lineal pero separadas por el material de la vaina. Cuandomenosalgunasdelasalgas verdeazules contienen también otros pigmentos carotenoides. pero algunas algas filamentosas se mueven a pesardeesto. U n filamento está compuesto de uno o a veces devariostricomas. unascuantas poseen ficoeritrinaperocarecendeficocianina. tienen también una u otra clorofila adicional. pero transmiten la roja. las ficobilinas son solubles enagua y relativamenteinsolubles en grasas y lípidos. o el extremo de un filamento puede ondular lentamente haciauno u otrolado. Estos son unospigmentosfotosintkticos accesorios de importancia en las algas verde-azules. Aparentemente.transmitiendola azul. A diferenciade la clorofila y de los carotenoide's. Otra sugerencia es de que a lo largo del filamentopasanondasrítmicas de expansión y contracción alternadas. MOVIMIENTO Aparentementelasalgas verde-azules no tienen medios evidentesde locomoción. exceptuandolasbacterias. En las algas verde-azules verdaderamentefilamentosaslasparedesdelas célulasadyacentesestánencontactounas con otras.Por lo común.pero en algunos géneros es de varias celulas de grosor. PICMENTACI~N Todos los organismos fotosintéticos contienen clorofila y pigmentos carotenoides asociados y algunos.

del borde superior izquierdo y delbordeinferior derecho. Las variacionesdelasclasesyproporciones depigmentos enlasdiferentes especies también producenmuchos otros colores. Las paredes de muchas algas verde-azules también contienen unacantidadmás o menos grande de celulosa.Laregión sinlamelaseselcuerpocentral.CLASE CYANOPHYCEAE. Algunos pigmentosque nosonnicarotela pared o noides ni ficobilinasocurrenen vaina de ciertas clases de algas verde-azules. (Micrografíaelectrónica. Bowen) 133 de ordinarioestáencerradaenunavaina gelatinosa.ALGASVERDEAZULES azules como c-ficocianinasyc-ficoeritrinas (la c por Cyanophyceae).(para las Rhodophyta mástípicas. C. El cuerpo central contiene la mayor parte de la cromatin a y evidentemente es de naturaleza nuclear.Laslíneasretorcidasque son las permean al cromosoma lamelasfotosintéticas. galactosa y pentosas. La partición en desarrollo se . El protoplast0estáformadopordos porciones más o menos bien definidas.2.3) estáconstituida por u n protoplastorodeadode una paredcelularque FIG.cortesía de Thomas E. 3. 9.2. comúnmentese venen los eucariotes.aden. 9. como la clase Florideophyceae). unaalgaverde azul. mostrando una célula en procesodedivisión (35000 X ). un cuerpo central incoloro y una región externa pig. Micrografia electr6nica Nos. Jensen y C!. . como puede vertra en la célula. tipos que se encuentran enlasalgasrojas.café y negruzco.paradistinguirlas de las b. pero esasdistincionesno son absolutas como se supuso en algún tiempo. La mayoría de estassustancias pertenecen al grupo general de las hemicelulosas. con algo de glucopiranosa. se aquí. 9. aminoácidos y ácido murámico. El componente principal de la pared es uno o más de un grupodemucopolimeros compuestos de glubosamina. deunaseccióndelgadade toc p m n i f m e . La naturaleza de los compuestos pécticos se examina en el Cap. CITOLOGÍA Unacélulaindividual de alga verde-azul (Fig. El color típico de las algasverde-azules es justamenteel sugerido por el nombre. lacual(de acuerdo con el género) puede o noestarorganizadaen el tipo de fibrillas que. La vainagelatinosaque rodea l a paredcelularengeneralestácompuesta por sustancias pécticas.amarillo. mentada llamada cromoplasma. incluyendo tonos depúrpura.rojo.(para Bangiophyceae)y r.

tilacoides. la citocinesisse logra por el crecimiento centrípeto de unamembrana transversal. Con la posible excepción parcialde OsciIlatoria. se les denomina lamelas fotosintéticas o más específicamente. cromoplasma. pero de ordinario sólo tiene unos 20 o 30 residuos de glucosa por moléculaencomparación con los 2 000 o más de la amilopectina. al-. En las algasverde-azules. La fracción de carbohidrato de esos gránulos se llama almidón cianofíceo. los cuerpos de Golgi y las membranas dedoble e. la de una algaverde-azul. Aun laestructura y la composición de la paredcelular recuerdanmás bien aquella de lasbacterias que la delos eucariotes típicos. se destacan por su ausencia. La clorofila.v. En composición y en el tipo de ligadura y ramificaciónes muy semejanteala fracción deamilopectina del almidónde las plantas superiores..structura. A estos discos fotosintéticos. los cloroplastos organizados.3. por lo común.C. RESERVASALIMENTICIAS Las algas verde-azules.g.un polímero formado ligando entre sí moléculas de glucosa).. vainagelatinosa. tiene un número mucho mayor de residuos de glucosa por moa lécula.estándiseminadasenel cromoplasmaal que dan su color característico.3 a 0. Derecha: Gloeocapsa.Cuandomenos en algunos de los casos se encuentran burbujas de gases en lugar de las vacuolasdeltipoquese hallan en otras plantas. cuerpo central. aunquea vecesse presentanpequeñas vesículasdispersas. pero se necesitanestudios de microscopia electrónica para confirmarlo. el reticuloendoplasmático. Las mitocondrias.En otros. REPRODUCCION La reproducción en las algas verde-azules se lleva a cabo por división celular. . engeneral. como la amilopectina. conteniendo con frecuencia cantidades pequeñas depentosas y otros azúcares hexósicos. en las algasverdeazulesyendondequiera. pero son más numerosos en el cuerpo central. qu. pero elglicógeno.P. acompañada. algunas veces. como la de lasbacterias y mucho más simpleque aquellade los eucariotes. C. Algunos investigadores han reportado unamembrananuclear y lo que puedeser un aparato mitótico rudimentario eincompleto.C... la or- ganizaciónprotoplasmáticade las algas verde-azules es claramente procariótica. Los ribosomas se encuentran dispersos en el protoplasto.estánbienseparados y no organizadosen pilasdefinidas como las que se encuentran en muchas algas eucarióticas. mustrando sus partes: c. Oscillatoria puede ser más compleja. La división celular es estrictamente amitótica enla mayoríade los génerosde las algas verde-azules. El almidóncianofíceo con frecuencia se ha comparado al glicógeno de los animales. y por esporas. pared celular. cuandopresentes.134 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA F I G . por fragmentación de colonias o filamentos. porconstricción o surcado del protoplasto.5 micras de diámetro. célula aislada y colonias ( 1 O00 X) pero de ordinarionoestá rodeado por una membranadefinida y no hay nucléolo.e también es un poliglucano ramificado que tiende aocurrir en combinación con proteína. con el cuerpo central que aparentemente se constriñe en dos partes aproximadamenteiguales. macenan alimento en laforma de pequeños gránulos de carbohidratos en combinación química con proteínas. como se indicó anteriormente. El almidóncianofíceo es un poliglucanoramificado (estoes. Izquierda: una célu. No hay una vacuola central. En algunosgéneros estas unidades fotosintéticasúltimas songránulospequeños del orden de 0. son sacos aplanados O discos que pueden haberse derivado (filogenéticamente) por fusión de gránulos más pequeños. Los discos. 9. los carotenoides y las ficobilinas de las algas verde-azules ocurren juntos en unidadesorganizadas dediversasformas y tamaños.

material gelatinoso. es necesario emplear cultivos libres de bacteriasparadeterminarla capacidad de fijación denitrógeno delasalgas. como por ejemplo en lasiguiente ecuación:Ca(HCO. sin embargo.La fijacióndel nitrógenoes inhibida por el oxígeno libre y se piensaqueesas célulasnofotosintéticas proporcionan un medio mejor paralafijación.tiende a causarprecipitación decarbonatos. por lo tanto. y comúnmentegerminatan pronto comose restauran las condiciones favorables para el crecimiento.). Muchas algas verde-azules filamentosas tienen ocasionalmente célulasagrandadasde pared gruesa en las que el protoplasma degeneraenunasustancia viscosa. El empleo del dióxido de carbono disueltoparalafotosíntesis. $e forma por elagrandamiento de una sola célula vegetativa acompañado por un aumento del grosor de la pared. El hechode que algunasalgasestánmás propensas que otrasdelmismohabitat a acumular cal en o dentro de s u s cuerpos.CLASECYANOPHYCEAE Hay dos tipos de esporas. E n u n sentido evolutivo. En algunos tipos de algas verde-azules. pero se piensa quedesempeñaun papelde importancia en conservar la fertilidad delos arrozales.El agotamientodel dióxido decarbonodisueltotiende a causarla formación decarbonatosinsolubles a partir de bicarbonatosdisueltos. queestasalgascdcáreastambién desempeñanun papel más directoen el proceso. comúnmente es producto de disturbiosocasionales o de lafalla de la vainagelatinosaenmantenerunidas a colonias mayores. .conduciendo a la deposición de tales carbonatos insolubles como + + .lasalgas Y otrasplantasacuáticas. incluyendo a Nostoc y Anabaena. Muchas deestasalgas. La importancia generalde lasalgas verde-azules como fijadoras de nitrógeno queda por ser establecida. se parecen a algunasdelasbacterias porsercapaces de utilizarel nitrógeno atmosférico.CO. forma por división repetida de unprotoplastodentrodeunaparedcelular. las esporas se liberan y por lo comúngerminanpronto.utilizandopartedel material de lavaina como alimento. En algunasalgas verde-azules.llamado endospora. DEPOSITOS DE CARBONATOS Hay u n complejo balance químico entre el dióxido decarbonodisuelto. los heterocistos aparentementeno son funcionales(excepto. FIJACION DE NITROGEN0 Algunos géneros dealgas verde-azules que pertenecen a lafamilia Nostocaceae. probablemente extraen dióxido de carbono en forma más o menos directa de bicarbonatos disueltos. y los segmentos delos filamentos. el ácido carbónico (H.limitados porlos discos. sugiere. La pared celular original.Elesporangio finalmente se rompe.un “estuche” en el que seformanesporas. enla fijación del nitrógeno).Unacinetoes una célulade reposo que conserva al organismo a través de un periodo de condiciones desfavorables. --$Caco:. verdes Y rojas.esdecir. Estascélulassellaman hetern&tos. Tantolosacinetos como las endosporas no son móviles.Elotro tipo deespora. La fragmentación de colonias (opuestas a los filamentos verdaderos) de algas verde-azules. llamado acineto. se llaman hormogonios. estascélulas son probablemente esporas modificadas.lafragmentacióndelfilamento se efectúaentre dos heterocistos adyacentes 0 entre un heterocisto y una célula Vegetativa.ALGAS VERDE-AZULES135 Entrelasalgas verde-azules nose conocen procesos sexuales de ningún tipo. Un tipo. enotras..O CO. por lo tanto. Viene a constituirunesporangio.. Las bacteriasfijadoras denitrógenolibre (es decir. H. El acineto maduro contiene elprotoplastoenterode la célula vegetativaoriginal y la pared de la célulaoriginalformaparte de lapareddel acineto. incolora Y homogénea. especialmente ciertas algas verde-azules.donde dos células vegetativasseseparan por un disco bicóncavo de. y en la clase Cyanophyceae no se conocen estructuras reproductoras móviles de ningún tipo. y por lo tanto.) y los bicarbonatos disueltos en lasaguasnaturales. Los discos se conocen como discos de separación. no simbióticas) a menudo se encuentran en las vainas gelatinosas de Nostoc y otras algas verde-azules delsuelo. Pero por lo generalnofuncionan como tales. la fragmentación del filamentose lleva a cabo en puntosespeciales. Recientementeseha sugerido que los heterocistos son el sitiodondeseefectúaese proceso. posiblemente. Los segmentos de un filamento delimitado por heterocistos también se denominan hormogonios y los heterocistos son los puntos endonde se efectúa la fragmentación.

El término plancton incluye las algas del plancton y los pequeños animales acuáticos de talla similar que también son transportados por el agua.s en el Parque se deben principalmente a algas verde-azules.s. Los brillantes colores de las formacionzs en Mammoth Hot Springs y otrasfuentes termales y g8sere. azul. carbonato demagnesio y carbonato de magnesio y calcio. de una célula de grueso. Las células son más o menos esféricas y forman colonias de varias formas.sellamanalgas del plancton.1 talo y enlaforma dereproducción. la taxonomía estámuchomáscontrovertida. verde-azules y verdes en el pasado geológico se cree que h a sido un factor importante en la formación de muchos depósitos de calizas. Comúnmente hayvarioscientos de ellasenuna colonia. las Gloeocapsa (Fig. GENEROSREPRESENTATIVOS GLOEOCAPSA ALGAS TERMALES Muchos tipos de organismos no sobreviven largo tiempo a temperaturas mayores de 50°C. Con este punto de vista másamplio. La vainaestá coloreada de rojo. pero bajo talescondiciones. La reproducciónespor división celular y fragmentación de colonias.4) forma colonias que flotan libremente y a menudoes e. Las célulasindividuales son más o menos esféricas y están agregadas en colonias amorfas de menos d. que son microscópicas o casi macroscópicas y que. La reproducciónespor división celular y fragmentaciónde colonias.136 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA carbonato de calcio.cuatro o cincobrdenes. estanques y charcas semipermanentes. A nivel genérico y de especie. con las células dispuestasenhilerasregularesverticales y transversas. Algunas algasverde-azules.9) se encuentra en lagos.según los diferentes algólogos.así como algunas bacterias. Algas como Polycystis. Las colonias son rectangulares a irregulares enforma y puedenestar com- . basándose enlaestructura de. aproximadamente 1 500 especies tradicionales puedenreducirse a menosde 100. sílice y otros minerales en y alrededor de fuentes y géiseres. como ya se indicó ante.e 50 células. En consecuencia. 9.specia1menteabundanteen lagos deaguasdulces.3) comúnmente se encuentra en rocas húmedas. CLASIFICACION Lasalgas verde-azules son agrupadasen tres. las que. La mayoría de. Estas algas también contribuyen al dep6sito de carbonato de calcio. encuentran en otra parte. en la forma aquí tratado. los minerales se depositarían aun sin la acción de lasalgas. Las algas verdeazules son habitantes comunes de fuentes termales en todo e. amarillo o pardo.reducción enelnúmero de génelos reconocidos. violeta. 9. flotan libremente en el agua siendo transportadas por lascorrientes y lasondas. las divisiones de algas incluyen algunosgéneros planctónicos y algunas divisiones incluyen másplancton que otros tipos. por uno o más pigmentos llamados gloeocapsina y las vainas de lascélulasindividualesretienen su identidad.las especies que habitanfuentes termales están especialmente adaptadas a altastemperaturas y nq se.estácompuestaprincipalmente de carbonato de calcio formado por las actividades de algas verdes y verde-azules y la precipitación de carbonato de calcio por lasactividadesquímicas de algasrojas. 9. el género Polycystis.spuestas de crecimiento a condiciones ambientales diferentes. La marga que se acumula en el fondo de algunos lagos y pantanos. no siempre tienen este color. peroestudios másamplios que estáefectuandoel algólogo americano Francis Drouet (1907) sugieren que muchas de ellas representanmeras re. POLYCYSTIS Polycystis (Fig.1 mundo. forma colonias que flotan libremente. Algunas algas verde-azules termales en el Yellowstone National Park viven a temperatura normal dealrededor de 85°C y estánregularmenteexpuestas a corrientesdeagua a unatemperatura de 9 0 ° C (cercadelpunto deebullición. quedaría sumergido en Anacystis y Merisrnopoedia quedaríaincluido en Agrnenellurn. prosperan a temperaturas por encima de los 50°C. MERISMOPOEDIA Merismopoedia (Fig. a esaaltitud). Lascélulasyacen enunamatriz gelatinosa común de consistencia muy acuosa y no tienenvainasindividuales reconocibles. con la concomitante.Tradicionalmente se h a considerado que hay en el grupo unas 1 500 especies.Engeneral.

9. Puede haberhasta50 o más endosporas en un esporangio. Los esporangiospueo den parecercélulasvegetativasordinarias serdistintamente mayores y terminales en los filamentos o dispersosentrelascélulas vegetativas. Ityuimdu. La reproducción es por divisióncelular y fragmentación decolonias.Las distintas especies son de color verde-azul a violeta o rojo rosado. y algunas veces el filamento se adelgaza cercadelextremo. Synechococcusminervae ( 2 O00 X .CLASE CYANOPHYCEAE . Los filamentos son ramificados.._. que incluyen agua dulce y salada. La reproducciónes por divisi6n celular.5. OSCILLATORIA Oscillatoria(Fig.Formafilamentosno ramificadosbien definidos. La reproducción es por formacióndeendosporas. entophysaloidesse encuentraen el Great Salt Lake. Hábito (65 X. La vaina gelatinosa.6) esuno de los génese encuentra ros máscomunes de algasy en una amplia variedad de habitats de agua dulce y subaéreos.casisinvainagelatinosa... Polycystis incerta (450 X .... Detalle ( 3 0 0 X .. pero las vainas que encierranlasramastiendena ser coherentes. fuentes termales y suelo húmedo. ) Derecha.9. SYNECHOCOCCUS Synechococcus (Fig.) Derecha. es extremadamente delgada. llatoria y algunasalgasverde-azules relacionadas con ella ondulan con lentitud de un lado a otro y algunas veces también se mueven muy lentamente de un sitio a otro. Las célulasampliamente elipsoidales o cilíndricas. La reproducción es por hormogonios delimitados por disLos filamentosde Oscicos deseparación. ) (SegúnGardner) . 9...Enalgunas especies.ALGAS VERDE-AZULES puestas de varios cientos o de solamente unas cuantas células. si está presente.la superficielibrede la célulaapicalesampliamente convexa. se hallan aisladas o unidas extremocon extremo en colonias de dos. acuatrocélulas. así como en el ockano. 9. PLEUROCAPSA Pleurocapsa (Fig. Synechococcus vulcanus (1 O00 X . enotras. Pleurocapsa entophysaloides..) Centro..4).. Una especie P. cilíndricos uniseriados y que se encuentranaislados o irregularmenteentretejidos encapas delongitud indefinida.. incluyendo fuentes termales.crece enuna ampliavariedad de habitats. _. Los filamentos individuales penetranalsubstratosuministrandoun me- 137 dio de fijación..) (Lasespecies de Synechococcus según Cope- land) FIG. Es uno de los géneros más comunes de las algas termales en Yellowstone National Park y seencuentraatemperaturashasta de 8 5 ° C . . Izquierda. 9.. Las células individuales varían demuycortasaevidentementemás largas que anchas..5) incluye especies tanto marinas como de aguas dulces.. Pleurocapsatiene un talo multicelularque esirregularmente semifilamentoso y forma una costra en la superficie del substrato. las célulasson todas iguales._ FIG.4.

9. 100 X > .9) se encuentraprincipalmente como colonias filamentosas que flotan libremente en lagos.8) se encuentra en elsuelodesnudo y enaguasdulces.138 WTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA Phormidium. ANABAENA Anabaena (Fig. hcterocisto. FIG.6) es un géneroplanctónicoquees máscomúnenaguas salobres ysaladasqueenaguas dulces. Los tricomasamenudo se separanentreun heterocisto y una célula vegetativa y.. así como especiesquecrecen atemperaturasordinarias. Spi~71lina (2800 X) -h. El cuerpo central se extiendeatoda la longitud del filamento. en la cual los filamentos tienenparedes transversasdefinidas que a que escapan a la menudosontandelgadas observaciónmicroscópicasuperficial. S . excepto por estar muy enroscados Y revueltos. puede ser consideradocomo una sola célula. FIG. No hay vainagelatinosa. Nostoc. SPIRULINA Spirulina (Fig. por lo tanto. muchas de lascélulas se transforman enacinetos. amorfa o globulosa. Arriba. 300 X . Es el géneromás abundante de algas termalesen Yellowstone Park. Los tricomasde Anabaena ocasionalmente están retorcidos como en Nostoc. discodeseparación ( 1 500 x . Ya sea flotando libremente o adherido la a vegetación sumergida.una colonia maduracontienemuchos tricomas.7. 9. 9. derecha. exCePto en que la vaina gelatinosa es muy acuosa.7 y 9. por 10 que comúnmente no se producen o no se forman coloniasgrandesde formadefinida. 9. Estostricomastienenvainas individuales y están agregados en una colonia más bien firme. estanques y charcas semipermanentes. NOSTOC Nostoc (Figs. 9. Lascélulasde Nostoc forman tricomas que se parecen a 10s tritomas dealgasverde-azules filamentosas ordinarias. el que. Algunas especies se localizan en los espacios intercelulares de hepáticas. por lo tanto. (Izquierda.) Abajo.incluyeun cierto número de especies termales. Spirulina estárelacionada con Arthrospira. de tamaño un poco mayor que las células vegetativas ordinarias. Forma filamentosenrollados en espiraldemenosde una décimademilímetrodelargoqueno están divididos en células separadas. Una especie habita las raícesaéreas de algunascicadáceasdonde también existen bacterias fijadoras de nitrógeno. Oscillatoria.aparentementesinejercerningún efectounaplantaen la otra.Lascoloniasmadurasson fácilmente visibles a simple vista y amenudo tienen varios centímetros de grueso.6. un género que difiere de Oscillatoria principalmenteportener unavaina gelatinosadelgadaperodefinida. con una vainacomún. Hay heterocistos dispersos. 2 colonias: h. Cuando la colonia madura. Anabaena es muy semejante a Nostoc.

seccióndepartedeunacoloniagrande. 9. .al menos parcialmente.. a. Anabaena.vaina.h.acineto. ( 3 W x y 800 x . abajo. Izquierda.tiene grueso). partes de colonias: especies.acinetos.10) se encuentra en rocashúmedas y es menoscomún ensuelo agua poco profunda.. 400 x .(Cortesíade Chicago) FIG.v. Tiene húmedo o en filamentos ramificados en los que el eje principales. 9.multiseriamás de unacélulade do ( e s decir. ) Derecha. Mezismopoedia.CLASECYANOPHYCEAE FIG. -ALGAS VERDE-AZULES 139 CCM: General Biological.. pardo o negro. Algunas especies tienen conexiones intercelulares prominentes quesugierena €as queexistenenlasalgas rojas. Nostoc. 700 x ) dos STIGONEMA Stigonema (Fig. La vaina que rodea al filamento es firmeeincolorahastade color acanelado. A menudose producen heteLos horrocistos y másraramente.8. (Arriba. 9.. mogonios se producencercade los extremos de ramas jdvenes con o sin relación con la posición de los heterocistos. Inc.9.heterocisto.

tales como diatomeas y algas verdes. en contraste con laorganizacióneucari6tica detodos los otros organismos. Si se les permiteaestasalgascrecersin ningúncontrol. o sonanimalesque se nutren deotros animales que comen plantas. mantenidas juntas por una matriz.10. RELACIONES Es indudable que las algas verde-azules se derivarondelasbacteriasfotosintéticas. etc.Algunasde las algasverdeazulessonparticularmente nocivas. todos los organismos son directa o indirectamente dependientes de las plantas clorofílicas para su alimentación.delasalgas. Rayaduras.pero lasalgasverde-azules son menos importantes que algunos otros grupos. Los animalesterrestresdependenprincipalmente de plantas terrestres. sehanidentificadotanatrás como en el periodo. heterocisto. y. a menudo durante el verano.. incluyendoa los peces.algunasveces se hacentan abundantesen reservoriosque danunmal saboralagua. entre otras. g .9. por lo tanto. Animales acuáticos. que a su vez. FORMAS FOSILES LOS fósiles de las algas estructuralmente menos complejas con frecuencia son difíciles de reconocer. agregadas en colonias.Ordoviciano. 2 700 o 3 O00 millones de años.140 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA FIG. Ciertas bacterias quimiosintéticas (Beggiatoa) son tan similares en apariencia a algunas de las algas verde-azules (Oscillatoria). que han sido cambiadas de un grupoa otro pordiferentesbotánicos.Muchas algas son más susceptibles al envenenamiento por el cobre que los seres humanos y muchos otros organismos. se añaden pequeñas cantidadesdesulfato decobrealabastecimiento de agua potable. Gloeocapsomorpha. En rocas cámbricas se han encontrado fósiles que se asemejana Nostoc y otros fósiles que casi con certeza representan algas verde-azules.Las bacterias y lasalgasfotosintéticascomparten una organización protoplasmática de tipo primitivoque ha sidollamadoprocariótico (véanse los detalles en el Cap. . En último términolaplanta es lafuente dealimento. Se piensa que lasalgas verde-azules han participado en la formación de algunas calizas precámbricas de Montana. Filamentos delgados y ramificados que se piensaquepertenecenaestegrupo están asociados con supuestos restos bacterianosde los depósitosde hierroprecámbricos en Michigan y enotraspartes.. Otros fósiles que se piensaquerepresentanalgas verde-azulesprocedendedepósitosde Australia quetienenunos 1 O00 millones de y algunospaleobotlinicosatriañosdeedad buyenelorigenprobable del grupo a hace 2 000. stigonema. se alimentan de plantas. El significado de las algas verde-azules en y enla deposición lafijacióndenitrógeno de carbonato y otros minerales ya se ha mencionado. Los animalescomenplantas o ingierenanimales. un fósil del Ordovician0 denominado así por su semejanzacon Gloeocapsa tiene células de. vaina gelatinosa. 7). perforaciones degusanos y formacionesinorgánicasque resultan de acciones químicas con frecuencia han sido confundidas conalgas fósiles. La presencia del Sistema I1 defotosíntesis(que libera oxígenocomosubproducto) marcaen las algasverde-azules un progresodefinido sobre lasbacteriasquetienen sólo el Siste- . Algunos fósiles precámbricostambiénes muy probable que representen algas verde-azules. v.finidas. (350 X 1 IMPORTANCIAECONOMICA Exceptoporloque se refiere alas bacteriasquimiosintéticas.Todaslasclasesde algassonlasfuentesúltimas dealimento para los peces.dependenprincipalmente. h.

en contraste con e.Illinois. Tiffany. 199 páginas. haceresaltarlaecología.1 reino Eucariota de todos los otros organismos. Unaexplicacih popularcientificamenteexacta. 2a. J. Round. 1968.Martin’s. Hutchinson. 1958. An introduction to the algae. U n libro detextoútilpcraeste y loscapítulos siguientes sobre algas.CLASE CYANOPHYCEAE . Otros botPnicos prefierenhacerresaltarlas difey las algasverderencias entre las bacterias 141 azules. un grupomuchomásgrande y variado. 1967.cmsiderandoaestasalgas comoformando la divisiónCyanophyta. más bien que al contrario. en algún tiempo. Patrick. V. Amer. Aun lasbacterias fotosintéticasson un meroremanente evolutivo de lo que es probable que haya sido. F. New YorB. como se ha h’echo en este texto. Otrotextodeutilidadparaéste yloscapítulossubsiguientessobrelasalgas. La divergenciaevolucionaria de losdos gruposevidentementeocurrió hacetanto tiempoque lasformasconectantes han desaparecido. En consecuencia. LECTURAS COMPLEMENTARIAS Chapman. 1965. Un libro capítulo y losquesiguenacercadelasalgas.conuna sola clase. Muchosbotánicospiensanque la estrecha relación entre las bacterias y las algas verdeazules debe ser reflejada poniendo juntas las dos clases enlamismadivisión. St. The blue-green algae. 1966. . 214 (6):74-80. Ed.Junio. Algunosde ellos aundesearíanconvertiresta división enun reino. H...Charles C. Morris. el Procariota. T h e biology of the algae.ALGAS VERDE-AZULES ma I. por unaautoridadreconocidaenlamateria. Ian. E... Sci. Algae. Echlin. New York. St.thegrass of manywaters. Thealgae. las algas verde-azules debenhabersederivadodelasbacteriasfotosintkticas(aunquenonecesariamente de ninguno de los géneros existentes). Thomas.laimportanciaeconómica de las algas así como algunos tipos poco comunes einteresantesdeellas.Unaexposiciónpopulardefácillectura.Martin’s. L. Cyanophyceae. de texto útil para este London.Springfield.

.

10 DIVISION CHLOROPHYTA Algas Verdes Hydrodictyon reticulaturn (500 X .) Fotomicrografía cortesía de Elsa O’Donnel Alvelda) .

tanuno de los tipos más primitivos de orevopuestasdurantelamareabaja. y vivenadheridasa otras formas diversas.amiboidea. reservas alimenticias por l o general e n form. o formartalos delgados.a menudo adheridas a rocas donde quedan ex.los núcleosdispersos enun protoplast0continuo. La clasefue primeramente reconocida en susentidoactualaproximado en 1863 porelbotánico a l e m h Gottlob Ludwig Rabenhorst (1806-1881). pequeñaproporciónsonincoloras y deéstas algunas son saprófitas y otras viven como pero encualquiercaso. El color rojo se o máspigmentos debe. cloroplastos (cuando presentes) color verde pasto. tales como tortugas y peremsos.1) represenpoco profundasa lo largo de las costas. incluyendo serfilamentosas. los que están distribuidos en y enmascaran el colorverde elcitoplasma de los cloroplastos.a de almidón.compleja diferenciación de tejidos que caracrededor del 10% de las especies son marinas. Una presentar mentelascélulasnoson todas semejantes. a veces parcial o completamente sustitu. repmducción sexual o asexual. e n su mayor partesingrandiferenciacidndetejidos. y desarrollo de una organización mente marinas.auno carotenoides abundantes llamados en conjunt o hematocromo. . algunas veces ausente. de varios centímetros de ancho o y una pocasepizoicas.eltalocarecedela parásitas internas de plantas y animales.en una colonia sinpérdidadelamotilidad. Dos clases. Las algasde esta clase forman la mayor de las dos clases de la divisiónChlorophyta y esaeste tipo dealgas al que se aplica el término ‘‘algas verdes”. Chlorophyceae y Charophyceae. los flagelos cuando existen. Frecuenteanimales. Las algas verdes multicelulares pueden aéreos principalmente húmedos. Chkzmydo. coloniales o multicelulares. por lo general se dividen mitóticamente. pared celular comúnmente formada de celulosa o por xilano. DISTRIBUCION monas se encuentrafrecuentemente e n bancosdenieveagrandesaltitudes o latitudes (así como e n otros lugares) y eslacausa más común de la nieve roja. cigotos fisiológicamente independientes de los progenitores.144 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA Plantas taloides unicelulares. bancos de nieve. aunque a veces rodeados por enuolturas pluricelulares estériles. El desarrollo especies crecen profundidades a hasta de lutivodelasalgasapartirdeorganismos prin100 metros enmares tropicales. multicelulares o cenocíticas. Muchas especies son epífitas foliosos. Las formas unicelulares móviles sigue cuatro líneas cipales: (1) pérdidadelaparedcelular Y nofilamentosas más grandessonprincipalflagelos. terizaalasplantasvasculares. enestecaso. AI. Se piensaque los flagelosunicelulares coéstas se encuentranprincipalmente en aguas mo en Chlamydomonas (Fig.nuncacon tejados especializados de conducción. Especies de aguas dulces incluyen formas tanto flotantes como adheri. Chlorophyceae HlSTORIA Y DEFINICION Las algas de la clase Chlorophyceae pueden definirsecomoclorofitasquenotienen los gametangiosrodeadosporunaenvoltura estéril decélulas. o puedentener Lasalgasverdes se encuentranenaguas dulces y saladas y en muchoshabitats sub. A menudoalgunasalgas verdescomo Trehouxia estánasociadas con hongosformandolíquenes.Unas pocas ganización entre las algas. clorofila b y pigmentoscarotenoidesamarillosque se encuentran aproximadamente en las mismas proporciones que en las plantas embryohionta. ESTRUCTURA MORFOLOGíA GENERAL Lasalgasverdespueden ser unicelulares.ido por grasas. gametangios (estructuras en las que se producen los garnetos) siempre unicelulares. (2) organizacióndelaschlulas das y a menudo son filamentosas. núcleos bien desarrollados. son de tipo látigo y todos iguales. 10. conclorofila a .sin otro calificativo.

flagelo.. 10. cuatro células producidas por división reduccional dentro de la pared del cigoto flageladosprobablementese han derivado de estasformas. y la tercera h a tenido solamente éxito moderado.DIVISION CHLOROPHYTA ( 3 ) pérdida de la motilidad y de la capacidad para la división celular vegetativa.núcleo. así como también. Inc.2. Cortesía de CCM: General Biological. Las colonias de algas verdes flageladas puedenconsistirdepequeñasagrupaciones de células o de un disco..2). La primera de estas tendencias a menudoestá asociada conla pérdida de clorofila y evolución posterior a lo largo de las líneas de los protozoarios más quede las algas. Algunos géneros del orden Voivocales carecen de pared celular. 10. las células de una colonia permanecen conectadaspor plasmodesmos. Colonia de Volvox (200 X . hasta cierto punto. cloroplasto. Chlamydomonas. En algunos casos. m. y ( 4 ) pérdidadela motilidad(exceptolascélulas reproductoras) pero hay retención de la capacidad de la división celular vegetativa. y estos géneros con protoplastos desnudos incluyen también algunos quecarecendeclorofila. c. pero más a menudo formanunaesferahueca(Fig. aunque hayretención de la capacidad parala división nuclear por lo que se forma un protoplastomultinucleado.pirenoide. manchaocular. f. 10.C.. La tendencia amiboidea está pobremente desarrollada entre Chlorophyceae. ). Todas estas tendenciasevolutivasseencuentranentre Chlorophyceae.n. Derecha. pared celular (1 400 X ). La segunda tendencia tiene posibilidades inherenteslimitadas... en otrosgrupos de algas.pi. Algunos de los protozoarios iIG. vacuola contráctil. célulavegetaV. p. La cuarta tendenciatiene infinitas posibilidades de variación.. tiva.c..Chicago) . Izquierda.1.ALGAS VERDES 145 FIG.

mente durante toda la vidade la célula. Algunas veces está compuestade dos mitadessuperpuestas.mentetambiénencierranuno das por una lámina media tenoides adicionales. este taloestádiferenciado externamente en partes semejantes a raíz. mayoríade los miembrosdel ordenmarino Siphonales (ejemplificados por Caulerpa) CLOROPLASTOS Y RESERVAS tienexilano ( u n polímero basado e n xilosa. porloque enalgunas formasmarinas toda laplantaes de color blancoverdoso. Unas pocas algas verdes son transicionales entre los tipos cenocítico y multicelular típicos. por lo que clorofila a y b. El principal caroteno es (Y . pa que se ve en Chlumydomon~s(Fig.Lavainagelatinosaasíformada nerodados. Estos compuescloroplastosdefinidosde tos pécticos a menudo se producen continua.quecarecendeparedcelular. enlugar de celulosa).llenándose el espaciointermediocon agua o con unamatrizgelatinosa acuosa y también. 3. de formas. y p-caroteno y las xantofilas nohaypérdida por solución. Su forma es trándoseatravésdelasmicelas de lacapa generalmente constante en una especie o g6celulósica.a.violaxantina y neoxantina. Estassonplantasfilamentosas con paredestransversasocasionales y con un protoplasto multinucleado entre una pared transversa y lasiguiente. Los cloroplastos de Chtorophyceae contienen luble (probablemente quitina). pero no poneen otras domilarquímicamentea lavaina ge!atinosa.Laprincipal clorofila es la clorofila La capa celulósica de la pared celular puede estar dividida en dos membranas. PARED CELULAR paredsecundaria de lascélulas de plantas superiores. masivo y en forma de coc i h . ALIMENTICIAS unazúcar pentósico. Las células con lórica SOII más comunes en la división Chrysophytaque entrelas algasverdes. Los cloroplastospueden ser uno. El quedando balanceada la pérdida por solu.Eltérminocenociticoa menudoseamplíaparaincluirtambiéna estas formas transicionales. la parte m b externa de la capa y en muchas otras algas verdes flageladas se péctica se impregna con una sustancia inso. Algunas de las algas verdes flagelzdas unicelulares.mostrarunaampliavariedad cloroplasto Único. rofilas. Estas plantas representan a los más complejosorganismos cenocíticos.a través del cualse proyecta el flagelo o los flagelos.Ladivisi6n internaesfirme puestaporcelulosade una uotra clase.Lasc6lulasde luteína. con generalmente formada por dos capas.clear.146 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA Las plantasquetienen los núcleosdispersos enun protoplastocontinuoque noestá dividido en célulasdefinidas se dicequeson cenocíticas. Las algas verdes cenocíticas tienen el protoplasto limitado por una pared similar una a química y estructuralmente paredcelular.Comúnlasalgas verdesmultícelularesestánsepara0 más caromás o menos si. correspon. La capa cromonemas. tienen la célulaparcialmenteencerradaen una estructura semejante a una pared llamada lórica. NÚCLEO Las algas verdes tienen núcleos bien orgaLa paredcelular de lasalgas verdes está nizadoscomo los descritos en el Cap. Una lórica generalmente no contiene celulosa y amenudoestáimpregnadacon compuestos de calcio y hierro.1) En unas pocas algas verdes. jugo nuy de ordinarioestá com. o varios encadacélula. tales como Oedogonium. y uno o más nucléolos. membrana nuclear.perodiferentesgénerospueden tiendeadisolverse en elaguacircundante.Lasparedescelularesdealgunas algas verdes pueden también impregnarse con carbonato de calcio. tosse parecen a los de las algas verdes multicelulares exceptoporlaausenciadeparedestransversales.Muchasdelasalgasverdes y losfilamencenocíticassonfilamentosas.cree que es deu n tipo relativamente primitivo. en queporlogeneral noencierra A menudoestá porcompletoa lacélula. tallo y hojas. como en todos los otrosgrupos dealgas diendo más o menosa la paredprimaria Y y plantas superiores. La clorofila y los pigmentoscarotenoides La capa externa es más gelatinosa y está forasociadosde lasalgas verdes normalmente mada por sustancias pécticas. por la producci6n de nuevomaterial. Una lórica difierede una pared celular en que la mayor parte de su superficie no está en contacto con el protoplasto que encierra. La nuclearesordinariamentemitótica. abiertaenunextremo.Algunasotrasalgasverdes cenocíticas producen un talo ramificado complejodemuchoscentímetrosde largo. En algunoscasos. 10.se encuentranen color verde.fildos.

seles las fibrillas centrales como de las periféricas. los central.de la resoluciónde los microscopios ordinarios. Con unas cuantas que no hay ninguna razón obvia por la cual excepciones. cuidadosamente preparados flageloseucarióticossoncompuestos. les que los distinguen colectivamente de Dentro del patrón general anteriormente aquellos de las bacterias. aparecen como aplanados o en forcamentediferentesdeaquellosdelasbactema de banda cuando se estudian con un nirias y dispuestos enun arregloparticular. Algunas de las algas verdes de mayor tamaño carecen de pirenoide y acumulan almidón e n los leucoplastos en cierta forma como en las plantas superiores.laluteína.ya se llamande tipo látigo. Muchas algas verdes producen grasas además de almidón y unas pocas formangrasas en lugar de almidón. un peine). como los dientes de un peine.diferentes. Las dos fi. los flagelosde lasalgas verdes flagelos igualmente efectivos no pudieran essonde tipo látigo. excepto que cada una de ellas consiste en una tripleta en lugar de ser doble. parecenserglóbulosesféricosdeproteína. Aquellos con una sola féricas. bién un par de fibrillas laterales. llama de tipo pedinado(dellatín pecten. Los microtúLos flagelosde todos los ecuariotestienen bulosquecrecen del blefaroplasto en asociaencomúnciertascaracterísticasestructuracióncon la mitosissonhomólogosde las fibrillas de los flagelos. cada cloroplasto contiene uno o más cuerpos proteínicos especializadosllamadospirenoides y elalmidón se acumula en ellos o a su alrededor. vel de aumentoquenopermitedistinguir El patrónbásicoparacasitodosestosflaentre sí los mastigonemas.DIVISION CHLOROPHYTA . que es laparte que lleva laclorofila. Exceptuando a Siphonales.quedando fuera periféricases. Cada una de las 9 fibrillas verse en forrnaindividual en preparaciones demicroscopiaelectrónica. Los flagelosconfibrillas t a r organizados en una diversidad de formas distintas. Una sección transversal del cuerpobasalgeneralmentemuestra 9 unidades periféricas dispuestas en anillo. Los que tienen dos hileras.ALGAS VERDES 147 Enla basede cada flagelo.aunquealgunos miembros del ordenSiphonalestienenmás -carotenoquep-caroteno. se encuentraalguna detalles enlaestructuraflagelar.fibrillas laterales.consistiendotípicamente en dosfilamentos longi. en algunos flagelados el mismogránulo sirve FLAGELOS comocentriolo y blefaroplasto. en esencia. y elpirenoide es únicamente u n centro de almacenamiento.ymenosluteínaque algunas otras xantofilas. El procesofotosintéticoreal. como las dos hileras de barbas de comúnmente el p-caroteno y la principal xantofila. Puedehacersenotaraquíqueel blefaroplastoclaramenteeshom6logodelcentriolo. Con frecuencia se presentantamy otro detinsel. precisamente dentro de lamembranaplasmática. Los flagelos de este tipo. compuesta. se denominan de tipo tinsel.químiy teñidos. Estos sólo pueden gelos es un círculode 9 fibrillasquerodean a un núcleo de 2. con apéndices laterales. cada lado. Enmuchas algasverdes.Lasunidadesestructurales. siempre mucho más diversidadde simples. la pigmentación de los cloroplastos delasalgas verdes es.unodelátigo brillas centrales están formadas cada una Los flagelostinselpueden aúnserclasipor un solo filamento y químicamenteson ficadossegúntengan una o dos hileras de algodiferentesdelas 9 fibrillasdobles peri. Muchosflageladostienen dos flagelos tudinales. que Mientrasque un flagelobacterianoestá formado por una solafibrillaproteínica.asu vez. se encuentraungránulollamado blefaroplasto o cuerpo basal.tantode hilera. un organeloquedesempeña un papel y enla mitosisde algunasalgasflageladas en la mayoría de los animales. Estauniformidaddeestructura de descrito. Los flagelos flagelos es uno de los factores importanlos quetienenunaseccióntransversal más tes queapoyan laopiniónprevalentedela o menos circular. unidadevolutivabásica delos eucariotes. una en dispuestosdemodoqueformen u n tubo. Estas unidadessoncomparablesconlas 9 fibrillas periféricas del flagelo.delascualesparece que se originanmetabólicamente. . De hecho.evidentemente se Uevaacabo en el cloroplasto. Los filamentosperiféricosdel flagelo soncontinuoscon lasunidadesperiféricasdelblefaroplasto. delgadas laterales (técnicamente llamados se extienden del eje mastigonemas). Los pares defibrillasqueconfrecuencia se observan (en preparaciones del microscopio electrónico)enlasfibrillaslateralesrepresentanun desarrolloimperfectodelatercerasubunidad de lasunidadesmarginalesdel blefaroplasto.igual a la deEmbryobionta(plantassuperiores).

del tipo delátigo. A C D típicamente cerca de la basedelflagelo y FIG. (150000 X . L a naturaleza se encuentra en las células vegetativas de las periféricos. a su vez. pluma).colectivamenteconstituyen el aparato neuromotor.la basede los flagelos. pero los gametos ~ e r s ecn la micrografíaelectrónicade l a Fig 10. (Micrografía electrónica cortesía delCellResearchInstitute. la luz y probablemente afecta al aparato neutipo pectinado. cuolas contráctiles comúnmente cerca de cuando se encuentran presentes y de ordina.148 INTRODIJCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA conocen tipos uniflagelados y multiflagelados. Micrografia electr6nica de lasecci6ntransversal de unRage lo de Chlamydolnonas reinhardii.Enlasalgasverdes.) una alga verde).general dos (raramentemás)pequeñas vajados en o cercadelextremode la célula. romotor. tipolátigo. Las célulasflageladas de lasalgas verdes de ordinario tienen una pequeña mancha ocular de color rojo-naranja en el citoplasma.1967) .nomostrada enestosdiagramas. Las algasverdesflageladastienen por lo Los flagelosdelasalgasverdesestán fi. 10. probablemente se VACUOLAS hayan derivado (en sentidoevolutivo). los blefaroplastos delosdosflagelosescomúnqueestén conectadospor unafibratransversalque. puede algasverdes no móviles. Los flagelos de cualquiercélulason semejantes.aunque también se lar está formado principalmente de agua.publicado por David Ringo en J . B . Se le consideracomo unaparte modificadadelplasuna pluma reciben el nombre de tipo pinnado tidio.sinapéndiceslaterales. Tanto el tipo pectinado como elpinnado.4 móviles y las zoosporas la tienen.3 Estructura flagelar: A.Universityof Texas. sección transcon frecuencia embebida enelmargendel y nueve versal nlostrando dos haces centrales cloroplasto. (del latín pinna. así como elblefaroplasto. 10. UltrastructureResearch 17:273. El contenidovacuorio sonde dos a cuatro. periféricos. pero FIG. tipo pinnado. se halla conectada con una fibra longitudinal que se extiendecasi o hastacerca del núcleo. La manchaocularessensible a C. Los flagelos y estasfibras. con dos hileras de apéndices ladoble de los filamentos terales. La manchaoculardeordinariono D. con una hilera de apéndices laterales.4.

REPRODUCCION INTRODUCCI~N Algunas algas verdes son por completo asexuales.transformándose en una célula vegetativa. Algunas veces hay van a s vacuolasgrandesenlugarde una sola o la vacuola puede estar atravesada por bandasdecitoplasma. las células vegetativas sufrenentoncesunasenededivisionesmit6mticas para producir una nueva colonia u ganismo. Los diferentes miembros de la clase producen varios tipos deesporas. En tipos multicelulares o coloniales. Micrograffa electrhica deunasecci6natravesdedos ble Nitella faroplastos de esperma de (afin a Chara. Turner en J.másamenudoelprotoplasto sufre una o más divisiones mit6ticas que llevanalaformaci6ndedosamuchas(frecuentementemásde 32) esporasdentrode laparedcelular original. por locomún se derivade una célulavegetativaordinaria. En muchos géneros. R. un periodo más o menos común es de una a dos horas. Se cree que los contenidos vacuolares son descargados de la célula y que las vacuolas contráctiles sonestructurasexcretoras.Entoncesretrae o pierde sus flagelos y secreta unapared. antes de que se transforme en una cklula vegetativa y se adhiera al substrato por el materialpéctico de la nueva pared. m6vil. ( 5 0 O00 X (MicrografíaelectrbniInsticacortesiadelCellResearch tute. lada. Cell Biology 37: 382.ladivisi6ncelularefectúa también el papel de la reproducci6n.dependiendodelgénero y especie.publicada por F.Algunasalgasverdes.1968) . La zoospora nada por un periodo de unos cuantos minutos a dos o tres días.University of Texas. Todo el protoplasto del esporangio se puede transformar en una sola zoospora. Las zoosporas son haploides o a veces diploides.nw tablemente de las que son subaéreas en lugar de acuáticas. mostrando conexi6n la fibrosa transversal entre ellos. no tienen vacuolas evidentes de ningún tipo.algunas veces es una célula especializada morfol6gicamente diferente de otras células. 3. El esporangio.otrastienensolamentereproducción sexual y otras más se reproducen tanto sexual como asexualmente.DIVISION CHLOROPHYTA -ALGAS VERDES 14% FIG.5. Los génerosdealgasverdes no flageladas por lo general carecen de vacuolas contrlctiles y tienen una vacuola central similar a la descrita en el Cap.enelcual lasesporas. Las zoosporassonliberadascomúnmenté através de un poro que se forma en la pared delesporangio. algunas veces se forman por divisi6nreduc- . 10.) esprobablequeincluyatambiénmateriales de desecho. que generalmente carece de pared se forman celular. de laclase Charophyceae). Ademásde formarse en esporangios. la zoospora se depositaenalgúnobjetos6lido en el agua.aunque esta interpretación es menos cierta que en el caso de algunos protozoarios que también tienenvacuolascontráctiles. Entre los miembros unicelulares del grupo.Cadavacuolasufre unafuerte contracci6n seguida por una lenta distensi6n.

En la condición mássimple. Si un solo talo produce tanto gametos masculinos como femeninos. Las algas verdes muestrantodaslascondiciones desde la isogamia típica (véase Cap. siendo el pmductode la división reduccional. CICLO SEXUAL El ciclo sexual en las algas verdes como en otros organismos verdaderamente sexuales implicaestados alternantes con n y 2n cromosomas. por lo tanto. como en algunas especies de Chlamydomonas (un miems l cébro unicelulardel urden Volvocales) a lulas vegetativas flageladas ordinarias actúan como gametos y se fusionan para producir un cigoto. con n cromosomas) es el gameto. n y 2 n ) . 10. Debido a que el cuerpo reproductorde l a generación haploide ( o sea. ea típicamente haploide. 2n cromosomas)esla espora. cada célula vegetativa da lugar por una o más divisionesmitóticas a 2. Debido a que el cuerpo reproductorde la generación diploide ( o sea. Un tipo de avance evolutivo a partir de la situaciónobservada en Chlamydomonas lle- va a la formaciónde un talo multicelular del cigoto o de zoosporas por una serie de divisiones mitóticas. Algunas aplanosporas germinantambiéninmediatamente. exceptopor carecer de una paredcelular.las divisionesmitóticas se pueden efectuar tanto en el estadohaploidecomo enel diploide del ciclo biológico. 4. Enmuchasalgas vendes. o si los isogametosproducidospor un talo n o Dueden fusionarseentre sí. Otro tipo deesporaproducida por muchas algas verdes es la apbospora. mientras que el cigoto. se dice nanentre sí paraformarun que el alga es hornotállca Si los gametos femeninos y masculinos nacen en talos separados. ( 2 ) desarrollo de un talo diploide por divisionesmitóticaF.150 lNTRODUCClON A LA BOTANICA PROGRAMADA Ch. repre'senta el primer paso en la generacióngametofftica. difierendelas zoosporas por laausencia deflagelos. Los acinetospuedenfinalmente desarrollarse directamente en nuevas plantas. En ocasiones es inútil dividir la condicih heterogámica en anisogamia y oogamia Enla anisogamia. ( 4 ) desarrollo de un talo haploide de cada zoospora por unasene dedivisiones mitóticas. y por la presencia de una pared celulardefinida. se h a hecho costumbre llamar a esta generaci6n el gametofito. se forman en esporangiosunicelulares que pueden o no parecerse a células vegetativas ordinarias. por lo que el ciclo sexual completo consiste de: ( 1 ) fusión de gametos paraformar un cigoto diploide. Cuando son iguales se dice que son isomórficos. como en el ciclo mencionado anteriormente. y (5) formación de gametos dentro de algunas o de todas las células del talo haploide. Algunas algas verdes también producen acinetos. Debe notarse que la espora. los dosgametos que se fusionan .1). que afecta a algunas o a todaslascélulasdeltalodiploide. se dice que el alga es heteroWca. 5) hastauna heterogamia pronunciada. la división mitótica se lleva a cabo solamente durante la fase haploide. a esta generación se le llama el esporofito. que son liberadas a través de l a paredde la célulaprogenitora J funcionan comogametos. Estas se conocen ammo autosporas. 8 o 16 células hijas más pequeñas.lamydornonas. por lo que se puede producir un talo haploide multicelular. que se fusiocigoto. L o s talos haploides y diploides puedenser iguales entre sí o diferentes. La alternancia de generaciones haploides y diploides ( o sea. En otrasalgasverdes. Otrastienen un periodo de descansoantes de la germinación. a veces aunantes deserliberadas del esporangio. y la condición n queda restaurada por división reduccional.similares a los de lasalgas verdeazules.cuandoéstaspresentan paredes notablemente gruesaspueden ser designadas como hipnosporas. más a menudo(enlasalgasverdes) el protoplastose divide enunciertonúmerode zoosporas. ( 3 ) producción decélulas haploides (tipicamente zoosporas) por meiosis. en lugar de esto. cuando son diferentesse trata de ktemm6rficos. queda como laúnicacélula diploide. El estado 2n se consigue por la fusión denúcleos gaméticos. Algunas otras especies de Chlamydomonas tienen un ciclo que difiere del anterior solamente en que las células vegetativas no funcionan directamente como gametos. o isogametos. El cigoto entonces sufre una división reduccional y produce cuatro esporas que se desarrollan directamente en plantas vegetativas unicelulares(Fig. Las aplanosporas son comparables a las endosporas de las algas verde-azules. Como las zoosporas. y .escaracterística de las plantassuperiores(subreino Embryobionta)así comode muchastalofitas. Algunas aplanosporastienen lamismaformadistintivaque la célula progenitora.

ALGAS VERDES 151 de miles de células en una matriz gelatinosa común.lascélulasindividuales forman flagelos y seliberandelamatriz. . que seagrupanen 12 ór- .DIVISION CHLOaOPHYTA CLASIFICACION Existenalrededorde unas 6 500 especies deChlorophyceae. pero tanmontocomola colonia se humedececonagua.

La reproducciónsexuales oogámica y homotálica o heterotálica. a menudollamadas gonidios. A l final de laestación. especies hasta por dos semanas. las células individuales forman flagelos. Algunos gonidios se transformandirectamente en óvulos. funcionar como gametos. La primera división del cigoto esmeiótica.Cada gonidia se hundepordebajo de lasuperficiede la colonia y se desarrolla según líneas sexuales O asexuales.Algunas veces los productos inmediatos de la división reducciondsufren divisionesmitóticasadicionalesantesde SU liberación. aunque los gametos son diferentes desde el punta de vista químico. Cuando todavíaestáenterradadentro de la colonia progenitora y dentrodel saco gelatinoso que originalmente contenía al gonidio. El cigoto de reposo es de color rojo naranja debido al henlatocromoque forma.bajo condiciones apropiadas. con paredde una céluladegruesa y compuestas de 500 a 60000 células. L a masa de anterozoides escapa a travésdeun poro enlasuperficie de la colonia progenitora y E S atraída al óvulo por estímulos químicos. La mayoríadelas especies de C h l a m y b monas son iscugámicas.Lascdlulasindividuales son muysimilares a a s l de Chtumydomonas.Estas célulasagrandadas. por 10 que se producen 8. de acuerdo con la especie. algunas de las células pierden s u s flagelos y aumentanhasta diez veces el diámetro de lascélulasordinarias.estosproductos inmediatos de la división reduccional forman sus paredes y se liberanporrupturadela pared del cigoto. El cigoto tienecuatroflagelos y permao enalgunas nece móvil porvariashoras. es unflageladocolonial que vive enestanques temporales y permanentes de agua dulce. Finalmente. Las células vegetativas ordinarias demuchas especies pueden.Duranteuna sola estación por lo común se producen varias generaciones asexuales. se separan los anterozoides.152 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA Estas colonias individuales. Poco después de esta inversión. considerarsemejorcomo u n organismo multicelular. formandoflagelosinmediatamente despuésde la liberación. pero no están completamente analizadas. Cuando la masa deanterozoides se acerca a unóvulo. lascuatrocélulas producidasdurantela meiosis constituyen las . huecas. El gonidio sufre una serie de divisiones mitóticas y produce una masa de células en forma de bolsa que desarrolla una invaginación en la superficie de la colonia progenitora. Cuando menos en algunas especies. Otros producen masas de anterozoides biflagelados. se parecen a las coloniasnormales de un génerorelacionado. Las coloniassonesféricas a ovoides.Cada uno entonces ma’dura directamente en una célula vegetativa. 10. A menudo el cigoto continúafabricando alimento y creciendo durante el estadode “reposo”. 16 o 32 “zoosporas” dentro de la pared del cigoto. Enmuchas especies. For logeneral. antes de perder los flagelos y formar una pared gruesa.produciendocuatro protoplastos haploides dentro de la pared del cigoto. L o s protoplástosde lascélulasenfusión pueden o no escapar de la pared que los encierra antes de la fusión. 10. la nueva colonia escapa a travésde laabertura de la superficiede la colonia progenitora. 10s protoplastosdelascélulasestán conectados por bandascitoplasmáticas biendesala coloniapodría rrolladas. de acuerdo con la estación.2. son célulasreproductoras. Los cigotos seliberan por lamuerte y desintegracióndela coloniaprogenitora y por lo común no germinan sino hasta la siguiente primavera. El óvulo fecundado forma una gruesa pared y pasa a unestado de reposo. Enalgunas especies.Se han estudiado las sustancias químicas que dan como resultadolamutuaatracción de los gametos. a medida que la COlonia madura. VOLVOX Volvox (véanselasFigs.Bajociertas co’ndicionesmuchos tipos diferentes de algasflageladas producen colonias temporales de células flageladas semejantes a Palmella.6).Todaslascélulas deuna colonia joven sonsemejantes. y enestecaso.la reproducción asexual cede s u lugar a la sexual. Durante la primavera y la mayor parte del verano. Palmella que producecélulas flageladasparecidas a Chlamydomonas solamente como cuerposreproductores. la reproducción es asexual. Finalmenteelprotoplast0del cigoto pasa por división reduccional. La fecundación se lleva a cabo mientras el óvulo está todavía por debajo de la superficie de la colonia progenitora. la colonia joven se voltea al revés por invaginación progresiva del extremo interior. lasreservas dealmidón del cigoto al finsetransforman cantidadesconsien aceites y seproducen derables de un pigmento carotenoide de color rojo difuso (hematocromo).

L cuatroprimerascélulas de unanueva colonia. diversasfasesenlaformación asexual de una nueva colonia. finalmente. 10. L . de ordinario con una abertura. e. Puede c o m p a r h e l e a Chlamydomonas. CHLOROCOCCUM Chlorococcum (Fig. diversasfaseseneldesarrollo delóvuloyformaci6ndel cigoto. Chlorococcum carece de división celular vegetativa. cigoto .. las zoosporas permanecen móvilespor algún tiempo. Después de ser liberadas de la pared celular. algunas delas ZOOSporas pueden funcionar como gametos. volviendo a la movilidad . probablemente por división reduccional.pero.. I-K.DIVISION CHLOROPHYTA C B F FIG. Típicamente. detalle de sección tanuna colonia que gencial de muestra prominentes conexionescitoplasmáticasentre c6lulas adyacentes. o. 10. diversasfaseseneldesarrollo de los anterozoides. casi esférico. pierden su aparatoneuromotor y sevuelven célulasvegetativasordinarias.6.anterozoide. Al fin. La zoospora entonces se desarrollaen una nueva colonia por una serie de divisiones mitóticas. c. Enciertas especies. Volvox.cada cigoto da origen a cuatro zoosporas..ALGAS VERDES 153 O E r b H I J K S.. no móvil que ocurreenaguas dulces y en sueloshúmedos. sin aparato neuromotor. óvulo. g. Enotras especies seformaunasola zoospora haploide y probablemente degeneran tres de los núcleos formados durante la meiosis.la reproducciónva acompañada por unasene de divisiones mit6ticas M dentro de la pared celular vieja para formar un grupo de zoosporas flageladasqueson muysemejantes a lascélulasordinarias de Chlamydomonas.7) es una alga verde unicelular.a. A-H. O . gonidio. uniéndose dos “zoosporas” similaresparaformar un cigoto que desarrolla una paredespinosa y entra en latencia.N . En un sentido evolutivo Chlorococcum puedeser considerada como una Chlamydomonas que se h a vuelto inmóvil en la mayor parte de su vida. Tiene u n cloroplasto hueco.

B. Arriba a la derecha. ) (De H. ed. nudoenarroyos. Morphology of p l a n t s . no ramificados. que forma una banda o inanchaoriginando u n anillocompleto completo por dentro del protoplasto. La reproducción asexual por lo común se lleva acabo por la producción de zoosporas tetraflageladas.Enalgunasespecies. Bold.Boston) . 1967) posee unavainagelatinosa.formaci6nde zoosporas: Abajo a la izquierda.8. LascClulas son cilíndricas y máslargas o máscortasque gruesas y se unen extremo con extremo en filamentos uniseriados. Ulothrix. El protoplastoentero de una célula puede formar una sola zoospora. 10.Arriba u la izquierda.154 INTRODUCCION A LA BOTANlCAPROGRAMADA FIG. Brown. Las zoos- Fly. (Tomado d e W. 2a. ULOTHRIX t r l o t h r h (Fig. que está ligeramente modificada en un pie fijador.gerzoosporapaminación deuna raformar un nuevofilamento.derechosreservados 1935 y 1963. zoosporas. C. E . A-1-A-3. H. el filamento Row.Cadacélulapresentauna vacuola central grande y un solo cloroplasto grande y delgado.. pero másamenudose originan de 2 a 32 zoosporas por división mitótica de un protoplasto dentro de la pared celular original.enotras no la tiene. formación de zoosporas. C.Todaslascélulassonigualesexcepto la basal. isogamia. cigoto latente (teñido). célulasvegetativasde edadprogresivamente másavanzada. Chlorococcum echinozygoturn. germinación de cigotos con formación de zoosporas. Este tiene uno o varios pirenoides.Estees uno de los muchos ejemplos que ilustran el aforismo sobresimplificado(véase el Cap. 3 8 ) de que la ontogenia (el ciclo biológico del individuo) es una recapitulación de la filogenia (la historiaevolutivadelgrupo). (1500 X .delongitudindefinida. cortesía de Ginn & Company.8) es un género de algas verdes que viven enaguasdulces ya me. The p l a n t kingdom. 10. conjugación de gametos.7. 10. abajo a la derecha.formación y liberación de gametos: en medio a la derecha. Harper & sólo durante la reproducción. D.

núcleo: P.secreta una pared gruesa y pasa a un estado de “reposo”. PLEUROCOCCUS Pleurococcus (Fig. la zoospora seposa en el substrato. Las células son cilíndricas. no ramificados.. por lo comúnen sitios sombreados o protegidos. Cada célula tiene un l a pared. El cigoto es la única célula diploide enel ciclo biológico.9.pero.C. es decir. Pleu+ococcus: c.peroa veces algunasdeellasdesarrollandelgadas proyecciones que ayudan a fijar elfilamento al substrato en agua corriente. lacapamásgruesade Plerrrococcus se encuentraen el ladodel árbol más protegido de la evaporación. la pec- . PleuraC O C C U S a veces forma filamentos.Cuandocreceen el agua. Pleurococcus es inmóvil y típicamenteunicelular. de una a varias veces máslargas quegruesas. Forma unadelgadacapa verde e n lostroncosde FIG. menteramificados.11) esuna alga verde común en estanques y arroyos. paredes de piedra.DIVISION CHLOROPHYTA poras. No hayuna vacuola evidente. las.irregular50 o más cklu. La reproducción se lleva cabo a exclusivamente por división celular.Algunasespeciesforman dos tipos diferentes de zoosporas que difieren entre sí en el tamaño y posición de la mancha ocular. Por lo común. Hay una pared celulbsica bien desarrollada y no tiene vaina gelatinosa.10..Porlo común. pared celular ( 1 700 X ) . por lo general. y unidasextremo con extremoenfilamentos uniseriados. germina aun antesdeliberarsedelacélulaprogenitora.9) es uno de los géneros de algas verdes más comunes. o Ins LOOSporasque no se liberandelacélula progenitora puedenperder sus flagelos y secretar a un unapared. 10. El cigoto prontopierde sus flagelos. Ple~croCOCCILS es por lo comun considerado como un derivadoreducido y modificadodeancestros semejantes a Ulotlzril. n.ALGAS VERDES 155 los árboles. Las célulassolitarias son esfkricas a elipsoidales.delgado.hastade solo cloropiasto. y tambiénseencuen.etc. SPIROGYRA Spirogyra (Figs. pero se ha demostradoqueesteúltimonombrenoestá aplicado enformaapropiada. Todo elprotoplast0deunacélula se puederedondear y secretauna nuevapared. pierde sus flagelos. Los gametossonbiflagelados y tienenunamancha ocular. y desarrolla una célula fijadora de la cual se produce u n nuevofilamento por una serie de divisionec mitóticas.algunas veces. y su primera división nuclear esmeiótica. todas las célulassoniguales. y en la duración del estado de nado libre La reproducciónasexualtambién se puede efectuar por formación de aplanosporas. 10. escapan a travcs de un poro por entre la pared celular. Ulothrix es heterotálico. Después denadar por un periodo devariashoras o varios días. La pared celularestáformada por dos capasdecelulosa y unacapaexterna de pectosa. de longitudindefinida. Pleurococcus ha sidoconocido amenudo con el nombre de Protococcus.cercade comúnsinpirenoides. continúa efectuando la fotosíntesis y acumulandoreservasalimenticias por algún tiempo. cadaunadelascuales va aconstituir un nuevofilamento.Cadaaplanosporadalugar nuevofilamento por una serie de divisiones mitóticas.. Algunas veces las célu1:is 110 se separandespequenas pués de l a división y se forman colonias. La reproducciónsexualesisogámica. los gametos que se producen en un solo filasí. tla en aguadulce. 10. 10.. El cigoto formaráde 4 a 16 zoosporas o aplanosporas.peroquímicamentediferentes. macetas de jardinería. Se hademostradoque es capaz de abosorber agua del airehúmedo. por lo grande. durante el cual. cloroplasto. Los dos gamento no sefusionanentre metosquelo hacen sí sonmorfológicamente iguales.

FIG.. El núhay medios evidentesde locomoción. Inc. Cada célula tiene una gran el sentidodeque vacuola central.pirenoide.estáa todas las células son gametangios menudo suspendido en la vacuola central por común. (Cortesía de CCM: General Biological.c. lámina media. FIG. cloroplasto.10.Estas son siempre inmóviles y se deri. Spirogyra. con unavaina de citoplasma. Uno de estos gametos se desplaza a división adicional.plasto de cada célula se retrae van del protoplast0entero de una célula sin de agua y se transforma en un gameto no flagelado. célula vegetatlva.. Lm. La conjugación generalmente se efectúa entre dos filamentos diferentes.c. Spirogyra en conjugación. Cuandomenos en algunos chamientos se encuentran y entonces desaparece l a pared que los separa. aunque su comportamienrios) cloroplastos espirales y acintados que se to es diferente... Cada gametangio generalmensitioscercanosa los pirenoides. dos filamentos en conjugación: t. n. papared celular (400 x ). c. que extienden a toda la longitud de lacélula. pi.10.gicamenteiguales. Los hinen células aisladas o fragmentos de unas gametagiode cuantascélulas. un hinchamiento en la pared. Por lo cleo.ca por expulsión ras.11.aunque no El cloroplasto posee varios pirenoides.156 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA p. Chicago) . en tosa tambiénformalaláminamediaentre los gametossonmorfol& células adyacentes. A vecesse forman espo. 10. por loquese casos..P. tubo de conjugación La reproducciónsexual es isogámica. se colocan unoallado del otro. Arriba.C..aunque en esta forma.lafragmentaciónestá precedidapor conversión de la pectosa de la lámina media forma un tubo de conjugación que comuniuna a célula con l a otra. Abajo. La reproducción asexualalgunas veces se te forma unhinchamientosimilar en u n efectúa por fragmentación de los filamentos opuestoa filamento adyacente. no todassedesarrollan bandas citoplasmáticas que se extienden hasta potenciales. ndCleo. El protoenpectina soluble. y uno o dos (raramente va..

terístico.13) se encuentraen 10. Lassemicélulastienen y la n a decelulosa. Todas las especies seencuentranen pequeños estanquespermanentesy arroyos aguasdulces. formasdistintivasdeacuerdoconelgénero externaprincipalmentedequitina o de una y especie. en ciertomodo. midia. Algunas especies filamentosas forman untubo deconjugacióncomoelde Spirogyra. Las o colonias célulassoncilíndricas pero algunasformanfilamentos y estánunidasextreamorfas. Cada célula generalmente tiene una mo conextremo enfilamentosuniseriados.tiene unagranvacuolacentral y un solo tosa: Las dos capas internas tienen poros cloroplasto reticulado que se extiende por comúnmentedispuestos enunpatróncaractoda la longitud y circunferencia de la célula. La germinación del cigoto esprecedida por divisi6n reduccional. E n algunas especies del género cercano Zygmma. 10-12. la clorofila desaparece y la mayor parte del almidóndetransforma en grasa. 10.. bido a un complejoprocesoque acompaña los cambios en el volumen de estos materiales a la mitosis. Los poros esttin Llenos de mateElcloroplasto tiene muchospirenoides. El núcleo se encuentra en el dehemicelulosa enun extremo. La pared celular está formada por sustancia quitinoide.especialmente en aguasalgo decorrientelenta viviendoa menudo como ácidas.Típicamente.lainterna decelulosa. La tadesllamadas semicélulas queestán conec. Oedogonium (Fig. OEDOGONIUM Las algas que pertenecen la familia a Desmidiaceaeson llamadasdesmidias(Fig.Muchasdesmidiassonunicelulares.pared celular consiste de tres capas. el y pasa a un cigoto forma una pared gruesa estado de reposoquecomúnmente dura a través de todo el invierno. Algunas veces se forman esporas quesonsiempreinmóviles. de longitudindefinida. C O S ~ Q ~una ~ Udes~ .metangiossonvisiblementediferentesde las cos y a menudo también con sales de hierro. Cada célula vegetativa y l a externa es una vaina gelatinosa de pec. con gametos amiboideos no flagelados.12).Chicago) través del tubo de una manera amiboidea.Lacitoquinesis da como una cápsula apical característica. Durante esta fase. células vegetativas.lamediadepectosa. la media diferenciadaenun pie de fijación y los gade celulosa impregnada decompuestos pécti. Derialesgelatinosospécticos y. muchas células de un filamento están relacionados con un movimiento irregutienen una o más fajas angostas conckntricas lar de las células. por lo que cadafilamento se derivade una sola célula haploide. . La primeradivisióndel cigotoesmeiótica. epífita en plantas acuáticas mayores.noramificados. constricciónmediaque la divide en dos mi.formando istmodelacélula.tres degeneran. La reproducción sexualenlasdesmidias es isogámica.a menudo degeneran tres de los cuatro núcleosque se producen en la meiosis.DIVISION CHLOROPHYTA - ALGAS VERDES 157 FIG. Y se efectúalafusión con el otrogameto. Tanto en Spirogyra como en Z y g m W . El cigoto desarrolla una gruesapared y pasaa un estado de reposo. y cada una de éstas va a formar un duplicado de su mitad. se reúnen doscélulas en una envoltura gelatinosa común. DESMIDIAS resultadolaseparacióndelassemicélulas. la intertadaspor un istmo. La célula basal est6 trescapas. cada célula se rompe en el istmo y los dos protoplastos salen de la envoltura y se fusionan.(Cortesía de CCM: General BiologicalInc. ambosgametossonmóviles y lasingamia se efectúaenel tubodeconjugación. Delos cuatro núcleoshaploides formadosdurante la meiosis.

Algunas de las especies heterotálicastienenelementosmasculinos y femeninosdeigualtamaño. o. produciendo cuatro zoospxas (170 X 1. El óvulo fecundado se transforma enun cigoto de pared gruesa quefinalmente se libera del oogoniopordescomposición de la pareddelmismo.Lac6lula basalresultantede la primera división se modifica en un pie de fijación y no se divide otra vez. wospora. La célulabasal.. Laszoosporas se formanúnicamenteencélulas quetienencápsula apical. con óvulo incluido. Entonces se forma u n nuevofilamento por una serie dedivisionesmitóticas. En un anteridio se forman uno. zoos2ora escapando del zoosporangio. forma cuatro zoosporas. ULVA Ulva (Figs.Cadaoogoniocontiene u n solo óvulo grande. A. y elcigotoes la única célula diploide en el ciclo biol6gico. D . A menudo lasplantas se rompen o sedesprenden p ~ r la marea y puedenentonces ser arrojadasa laplaya. E . Cualquierade lasotrascélulas del filamento se puededividir.aplanosporas o acinetos. Los anteridiossonmás cortos que lascélulas vegetativasyamenudo nacenenserie. El talo consiste de un pie fijador y de una lámina. H. partede un fila(85 mento. dos anterozoides. zoosporangia.a.esunaalgabastantecomún a lo largo de las playas oceánicas. cigoto en germinación.pirenoide. Cuando el cigoto germina. Después de una hora máso menos.. a.quecomúnmente sonepífitos en los filamentosfemeninosde menortamaño. 10. oogonio. partedeunfilamentoconestructurasreproductoras (85 X ). pero son mLs pequeños y tienenmenosflagelos y con frecuencia de mayor tamaño.14. G. anterozoide se parecen algo a las zoosporas. con cigoto incluido (Oospora) (170 X ). Estos FIG.depocascélulas. localizadas entre la marea alta y la baja. con abundantes reservas alimenticias y sin una vacuola grande. B. con zoosporangios X 1. La láminaesunahojairregular de dos células de grueso y varios centimetros . además. aunque todos ellos colocados en un anillocercade un extremo. la llamada lechugademar.. F .. la zoospora se fija. Oedogonium.difieredelasotrascélulasdelfilamentoen que noformalaparedquitinosa externa. célulavegetativade u n filamento (500 X ). 10. an.Lagerminación es precedidapordivisiónreduccional. El cigotoamenudopermanece en un estado dereposopor u n año o más. Los cagoniosobviamentesondemayor tamaño y más hinchados que las células vegetativas. Cada zoospora forma un nuevo filamento como se describiópreviamente. El protoplast0entero de la célula se transformaenuna sola zoospora que lleva un anillo deflagelos másbien cortos cercade unextremo y algunas vecestienenmancha ocular. 10. La reproducción sexuales oogPmicay las plantas son heterotálicasu homot&licas de acuerdoconla especie.13. cápsula apical. oogonio.Laparedde la célula se rompecerca de la unión de la cápsula apical con el resto de la pared.158 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA L E Lareproducciónasexual se lleva acabo por laformacióndezoosporas. El anterozoide es atraído por el óvulopor u n estímulo químico y penetraal oogonioatravés deun poro cerca de un extremo. retrae sus flagelos y secreta una pared.. y las zoospora se libera. anteridio.pi.Otras especies tienen filamentos masculinos muy pequeños.15). c. C. o más a menudo.

mostrando gametangios. Boston) FIG. vista de un talo difrente de parte de B. pierde sus flagelos. F.15. cortesla deGinn & Company. los gametosproducidos en un talo no se fusionan entre sí. 10. el cigoto se fija. Lasespeciesque han sidoinvestigadasson todasheterotálicas. -La pri- . vista de frente de una parte del talo haploide.ALGAS VERDES 159 FIG. y superficialmente sugieren una hoja de lechuga. la otra por fin dalugaralalámina. Una de las dos célulasformadasenlaprimera división se transforma en un rizoide. (Tomado de W. secciones través a del talo diploide. Cada célula tiene un solo cloroplasto grande. Brown.mostrandoesporangios. Boston) Q>$ D >= o e de ancho hasta 30. Brown. E . C.Muchasdelas células cercanas al margen de un talo haploide se transforman en gametangios en los que se producen 32 o 64 gametos biflagelados por una serie de divisiones mitóticas. Derecha. y unascuantassonanisogámicas. El cigotoformadopor la fusión de gametos biflagelados tiene cuatro flagelos. D . Ulva. Poco después. zoospora. 40 o más de largo. H.14. A. H. cortesía de Ginn & Company. Los gametos seliberanatravésde un poro terminal a enuna proyección papilar del gametangio en la superficie del talo. No hay una vacuola grande. Ulva. mostrandogametangios.Izquierda. La singamia se lleva acabo enelagua. localizado enun extremode lalámina.amenudo enformadecopa y con un solo pirenoide.DIVISION CHLOROPHYTA . El pie fijadoresunamasa de rizoides.Enunestadotempranode su desarrollo lalámina se parece a una algaverdefilamentosaordinaria. sección transvers a l través a del talo haploide. (Tomado de w. The plant Kingdom.Muchasdelascélulasque estáncerca del margendeltalo diploide se transformanen esporangiosque se Darecen los gametangios he1 t i o haploide. germinaci6n demosporas y desarrollode nuevo talo haploide. El ciclo sexual incluye una alternancia de generaciones diploide (esporofítica) y haploide (gametofítica)similares. y secreta una pared. (El término rizoide se aplicaa cualquierestructura que se parezcaa una raiz en posicióny función. Centro. ploidemostrandoesporangios.)Lascélulasde una l h i n a sontodasiguales y sus vainasgelatinosas confluentes forman una matriz gelatinosa común. 1935 y 1963. La germinación se efectúa un día después más o menos y finalmente se produce un talo diploide como resultado de una sene de divisiones mitóticas.peroquecarece de los complejos tejidos de las raíces de plantassuperiores. 10. diversas fasesenla conjugación y germinación del cigoto.Muchasespeciesson isogámicas. Los rizoides sonfilamentosdivididos por paredes transversalesocasionales en segmentosmultinucleados. T h e Plant Kingdom. Eltalodiploide maduroessimilaraltalo haploidemaduro. 1935 y 1963.

Caulerpa. al centro. Arriba. C . The Plant K i n g d o m . sertularioides (1 X ) . otra forma de C . racemosa ( X X ) . cortesfade Ginn & Company. Brown. 10.160 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA FIG. 1935 y 1963. Boston) . C . racemosa (1 X ).16. H. (Tomado de W. abajo.

puede funcionar como una zoosporP y transformarseenun talo haploide.Elnúcleo cigótic0 originalseagrandahasta 20 veces su diámetro. es otro género cenocítico dealgas verdes. FORMAS FOSILES Las algasverdestienen una larga historia en los fósiles quese remonta cuando menos a los depósitos precámbricos de Bitter Springs enAustralia. 10.17. quetambiénseencuentra en los mares tropicales. Fósiles que probablemente representan algunas de lasalgas verdes más grandes se hanencontradoen depósitos tanantiguos como del Cámbrico. núcleos emigran al verticilo apical de ramas.Eltalocomúnmentemidevarios centímetrosde largo o más y está dividido en partes que superficialmente se parecen a raíces. tamaño natural.Estaformación. L o s núcleos son diploides.algunas veces a profundidadeshastade 75 metros.ALGAS VERDES 161 mera división delprotoplastodelesporangio endesarrollo es meiótica. y gradualmentese transformaenuntalo diploide maduro con núcleos dispersos. La formación de gametos es precedida poruna división reduccional de los núcleos deuna pequeñapartedelprotoplasto. y por lo común con un solo verticilo de ramas en el ápice.DIVISION CHLOROPHYTA . se producen 32 o 64 zoosporas haploides tetraflageladas como resultado de una serie de divisiones mitóticas subsecuentes. secreta unapared. Acetabularia crenulata. La parte del protoplastodecadaramase diferencia en segmentos uninucleados que secretan paredesindividuales. l a fragmentación accidentalesel Único medio dereproducción asexual. contienetanto tipos filamentososcomo cocoides de lo quese presumequesonalgas verdes. 10. Formasque se pueden identificarclaramente con elorden Dasycla- . Los talos de Acetabularia y muchos de sus géneros afines se incrustanfuertemente con sales de calcio y contribuyen a la formación de depósitos calizos marinos. el vaso para vino de las sirenas. El cigoto tetraflagelado pronto pierde sus flagelos. ungametoqueno se fusiona con ningún otro. dependiendo de la especie.que se piensa quetieneunos 1 O00 millonesde años. La reproducción vegetativa se lleva a cabo por abscisión de fragmentosdel talo.7). Enalgunas especies. cercadeBermuda. con uno o más pedicelos erectos. en el que se producen al fin numerosos isogametos biflageladoscomoresultado de una serie dedivisionesnucleares.Cada unode estosfragmentos se transforma en un gametangio. Consistede unsistemade rizoides. El talo maduro mide de 2 a 10 cmde altura. Muchas especies son heterotálicas. Por otro lado. ACETABULARIA Acetabularia (Fig.lacualpuede ser en lapartecaulinar o foliardel talo. En este momento se divide FIG. tallos y hojas.16) esun género c e n s cíticodealgasverdesqueseencuentra en marestropicales. El protoplastoescontinuo. formando un disco cóncavoaproximadamente de 1 cm de ancho. Hay muchos cloroplastos discoidales sinpirenoides.La última división nuclear antes de la diferenciación de los gametos esmeiótica. La reproducciónsexual es isogámica. pero no se divide hasta que el talo está casi maduro.(Fotografía del New York Bota nicalGarden) amitóticamente (de acuerdo con los informes) en un número denúcleos que pueden sufrir divisiones mitóticas subsecuentes.con gametos biflagelados que tienen una mancha ocular bien desarrollada y un solo cloroplasto. Todo el y muchos de los protoplasto es continuo.conmuchosnúcleos dispersos y sin divisiones en células separadas. 10. Cada zoospora se transforma en untalohaploide en la misma forma que el cigoto da origen a un talo diploide. CAULERPA Caulerpa (Fig.

engranparte. las algas verdes son importantes como fuenteúltima de alimentosparaanimalesacuáticos(especialmenteenaguasdulces).Algunasde lasalgasverdesestán relalacionadas con la formación de arrecifes coralíferos.poseen varios núcleos irregulares que se han formadopor división amitóticadelnúcleo ron deestaestirpeprotoalgalquecontenía cloroclorofila a como su clorofila principal y p-ca. Lasreservasalimenticias rotenocomo su principalcaroteno.repetidas. Por ciertoquecada uno de los grupos más grandes de flagelados algalesparecehaberdado origen a tipos de protozoos. se está de acuerdo en que todo el subreino Embryobionta con el tiempo se derivó al fin de Chlorophyceae. Charophyceae Charophyceae puedendefinirsecomo clorofitas en las que los gametangios están rodeados por envolturasestériles. excepto se las algasverde-azules y las algas rojas. E n general.encontrada en depósitosdel Ordoviciano. unaformapequeña.da oogonio contiene un solo óvu10 grande Y está rodeado por una sola capa de células phyceae y lapresencia deficobilinascomo Lasc6lulas pigmentosfotosintéticos accesorios de impor. similares en Chlorophyceae. l a célulacentraldel eje está rodeada por una sola capa de células máspequeñas. lagos y estanques en el veranoestácompuesta. L o a algas es que todos los grupos de ellas.pueden concebible.18) comúnmente del talo. Rhabdoporella.Haynumerosos plastospequeños.Eltaloes multicelular y consistede unsistema de rizoides y un ejeerecto.delgada. los oogonios Y derivan de Chlorophyceae. se gametangios (Fig.Lasenvolturas gametangiales tienen una célulade grueso. sin ramificaciones. Las célulascerca de los ápicesdel Se piensaque Chlorophyceae se derivaron “tallo” principal y de las ramassonuninucleadas y no tienenvacuolasconspicuas. casipuede ser elprototipo ancestraldelorden.de la vaina oogonial se separan entre sí cerca del ápice del oogonio y forman cinco pementesermásprimitivosquecaracterísticas .comúnmentede varioscentímetrosdelargo. proporcionando a través de la fotosíntesis el oxígeno necesario para que las bacterias efectúen la descomposición rápida de la materia orgánica de las aguas negras.de algas verdes y verde-azules planctónicas. L o s flageladosunicelularescomo Chlamydomonas han sido considerados entre 10s miembros más primitivosde Chlorophyceae. IMPORTANCIAECONOMICA Como las algas verde-azules.tienenuna liberar oxígeno libre en la fotosíntesis y las cuola central bien desarrollada y a menudo Chlorophyceae y las Cyanophyceae divergie.en otros casos.La“floracióndel agua” que algunas veces seforma en la SUperficie de reservorios.sufren divisiones mit6ticas posible que un grupo de bacteriasfotosintéticas haya desarrollado la capacidad para uti. están compuestas por almidón. Caalgólogos están de acuerdo en ello.alargadasdispuestasenespiral. Es tas células y particularmente la célula apical delejeprincipal. pero no todos los forman en las ramas lasmasasanteridiales son adyacentes. no dlfiriendo tal vez mucho del prototipo ancestral de la clase.originalde l a célula. Laestructuranuclear deDinophyceae y Desmo. ESfinalmentedelasbacteriasfotosintéticasasí como ocurrió también con Cyanophyceae.162 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA dales (alque pertenece Acetabularia) están abundantementerepresentadas en depósitos calcáreos de la mayoría de los periodos geológicos del Ordoviciano al presente. con verticilos de ramascortasdispuestasirregularmente.Las algasverdes son tambiénhabitantes importantesen los estanques de oxidación enlas plantas de tratamiento de aguas negras. Las célulasde las carofíceastienenparedes decelulosaque a veces se impregnan RELACIONES con cal. pero las algas rojas son más importantesenestecaso. Una opinión sobre lasrelacionesentrelas Lareproducción sexuales oogámica. 10.se extiende una solacélulamuy alargada.enlaformación del depósito decalizas y como contaminantesque dan mal sabor al agua de los de& sitos. de un verticilo deramas al siguiente. tanciaen Cryptophyceae. En estasplantas. Algunas veces el eje central consiste únicamente de una sucesión dedichascélulas. Las células de la región madura valizar el agua como fuentede hidrógeno y son relativamentegrandes. También Chlorophyceae parece que son los ancestrosdirectosde dgunos de los protozoos.

10. aproximadamente dos veceseltamañonatural. 10.Derecha.ALGAS VERDES 163 FIG.Cada FIG. (Tomado de W. a cada agregado anteri.zquie-da. Izquierda. A la '. 1935 y 1963. (Cortesía de R. Paleont. L o s anteridios estándispuestosen agregadosde estructura comp!eja.) Derecha. 10. cortesia de Ginn & Company.. un oogonio y unamasaanteridial ). (Cortesíade CCM: GeneralBiological.Inc.comparándoloscon los anteridiosmulticelularesdelasplantassuperiores.) El cigo- queñas hendiduras que permiten el acceso de los anterozoides al oogonio. E. rama mostranao un gran oogonio elipsoidal y debajo de 61 una masa anteridial redondeada (35 X 1. plantas completas. H. Boston.19.Chicago (30 X ) . Peck. 1934) anteridioproduce un solo anterozoide alargado y biflagelado. (Algunos botánicos prefieren llamar anteridio.DIVISION CHLOROPHYTA . cada agregado está rodeado por unavainade ocho célulasestériles. 8 pl. Brown. ramacon Chara.del J . The Plant Kingdom.18. dial. Chara. caroides f6siles del Paleozoico (15 X ).

719 paelnas. Plantswithoutcellulose.McGraw-Hill. Smith.. 1966.. Acetabularia: A useful giant cell. E. Anwr. Las caroficeas fósiles. tres degeneran pronto. Aharon. 218 ( 6 ) : 102-108. Trata de algunas algas marinas como Acetabularia. se conocendesde el periodo Devónico. y de los cuatro núcleos formados. R. Martin's. Fresh-water algae of the United States. Enlascarofíceas no se forman ni zoosporas ni ningúnotro tipo deesporas. la clase tiene poca importancia económica más allá de suministrar un poco de alimento a los animalesacuáticos. que se reconocen fácilmente por la característica estructura de lavaina oogonial. Thechromosomes of the algae. la Godward. Sci. La primera división del cigoto es meiótica. En Nitella el ejecentraldeltalotieneuna sola céluladegrueso.Lasalgasverdesocupan como l a mitad dellibro. Por otrolado. 1950. U n a exposicióntaxonómica. Algunas vecesse convierte en una seriaplaga en los criaderosde peces. Ed. 1966. Ame?.19) y Nitelln. M.Sci. St. November.conmuchasilustracjones. Una exposición orientada hacia fisiologia.sumergidas y adheridas al fondo. G . LECTURASCOMPLEMENTARIAS Gibor. SUperficialmenteseparecenmás a lasplantas superiores que a los tipos másfamiliaresde algas verdes deaguasdulces. para incluirlas. Una referencia útil para éste y los capítulos subsiguientes sobre algas. quietas. New York. Chum esunadelas más prominentes algas fvrmadoras de marga.delas queparecenser unaramalateralaislada y altamente modificada. l a célula a x i d por lo comúnestárodeada por una capa de células máspequeñas. L o s dos géneros más comunes son C h a m (Fig. La reproducciónvegetativa algunas veces seefectúa por la formacióndeyemasespeciales..Están relacionadasclaramente con lasclorofíceas. Desde hace tiempo han sido reconocidas sus diferencias con otras y algunosbotánicos aunestaaigasverdes blecen una división separada. June 1968. 215 ( 5 ) : 118-124. Todos los miembros de la clase. Charophyta. en C h a m . . Caulerpa y Bryopsis. se colocan en un solo orden. incluyendo los fósiles. 10. D . Preston.164 INTRODUCCION A LA BOTANlCAPROGRAMADA to secretaunagruesapared y pasa por u n estado de reposo de variassemanas.Maud B . 2a.Ed. asymposium. Estas plantas se encuentran en aguas dulces (especialmente calcáreas) o salobres.Charales.New York.

I1 DIVISION EUGLENOPHYTA Euglena gracilis ( 3 O00 x ). Fotomicrografía cortesía de Elsa O’Donnell-Alvelda) .

Los cloroplastos están presentes o ausentes y pueden o notenerpirenoide.un poliglucanoinsoiuble similaralaslaminarinas deChrysophyta y Phaeophyta. caroteno y diadinoxantina.reservasalimenticiasen su mayorpartedeparamiLon. característicamente. más&caroteno y vanas xantofilas. inmóviles y con pared no celulósica. núcleosbiendesarrolladosque se dividen mitóticamente. pero aún con citofaringe. e n gran parte o todos son asexuales: se rem-oducen por división celular. uno o dos flagelos.Sinembargo. L o s euglenoidestambién almacenan alimentos enforma de lípidos. Las células presentan. conrareza más. 4 del almidón. A estecompuesto.podemoshacernotarque los residuosdeglucosa tantodeparamilon comode laminarha tienenligaduras /3-1. de color verde pasto.Las especiesclorofílicas. antes de que se descubriera su identidad con ladiadinoxantina. y elangosto pasaje que conecta el reservorio con el citostoma se denomina citofaringe. pero las que han sido cuidadosamente estudiadas. La reproducción de ordinario ocurre por divisiones celulares mitóticas. constriñéndose en dos cuando 10s cromoSOmaS se separan.Algunasformassonsaprofíticas u holozoicas facultativas e ingieren pequeñas partículasalimenticiasatravésdelconducto anteriorasícomoabsorbenalimentos disueltos. La abertura de este conducto se llama citostoma. un conductodiferenciadoformadopor la invaginacióndelextremo anteriordelacélula. pueden vivir saprofíticamente cuando están desprovistas de luz. las que su contenido en el finalmente descargan reservorio y desaparecen. I HISTORIA Y CARACTERISTICAS Los euglenoides fueron reconocidos por primera vez como un grupopor Ehrenberg e n 1838.Aparentemente nohayhuso. pero a veces hay tres o más. la cualno contieneningunatraza de celulosa. un poliglucano.pareceque en raras ocasiones la divisiónmitóticadelnúcleo es seguidapor la fusión de los núcleos hijos Y . Unospocosgénerostienenunalóricagelatinosafirme. los cloroplastos. Por lo común hay solamente uno o dos flagelos.166 INTRODUCCLON A LABOTANICAPROGRAMADA En su mayorparteflageladosunicelularescon un conducto(gaznate o citofaringe) y sin pared celular o raras veces coloniales.Cerca de la base del conductoantesmencionado hay una o más vacuolas contráctiles. 3. cantidades importantes de alimento a través del conductoanterior. Aparentemente carecen de reproducción sexual en el sentido ordinario. Una sola clase. en los euglenoides.pero generalmente flexible y amenudoestriada llamada película o periplasto. iguales o con más frecuenciadesiguales. pero otras requieren de vitamina B. La xantofila principal es ladiadinoxantina. La nutriciónvaría deautotróficaasaprofítica u holozoica. aparentemente no ingieren.pectinados. o cuandomenosmuchas de ellas. se le había dado el nombre de anteraxantina. la cual nunca esta asociada con el cloroplasto.Sondecolor verde pastoytienenlasmismasclorofilas que las clorofíceas ( a y b).. L a cavidad agrandada de subase recibe el nombrede reservorio. Carecendecentriolo y el blefaroplastoaparentementenotieneninguna relación con la mitosis. por lo común. con clorofilas a y b. Casitodasde las 400 a 500 especies incluidasenelgruposonflageladosuniceMares que carecen de pared celular.Lac6lulapuede o no tenerunamanchaocularevidente. El nucléoloconserva suidentidadduranteel proceso. en gran parte. Euglenophqceae. e n contraste con las ligaduras a-1. y todos del tipo pectinado. Los flagelosseencuentrandispuestoscerca de la basedelretraservorio y se extiendenhaciaafueraa vés de la citofaringe y delcitostoma. y más amenudodesiguales. diferente del decualquier otro grupodeplantas o animales. Los flagelosson algunas veces iguales. La mitosis en los euglenoides sigue un patrón Único. cuando existen. La parte externa del protoplast0 está diferenciadaenunamembranabastantefirme.Porfusi6nde las vacuolas más pequeñas se formannuevas vacuolascontráctiles. Las reservas alimenticias son. Algunas de las formas clorofílicasaparentementesondel todo autotróficas. Unospocos miembros del gruposon parásitosinternosdeanfibioseinvertebrados. de paramilon. como enlasdinoflagelados.Paraelestudim-te con inclinacióna la química. o unafuenteorgánicadenitrógeno.

11.Estasobservaciones sugierenque los ancestrosde los euglenoides pueden habertenido un ciclo sexual normal y que todavía conservan su capacidadpara lafusiónnuclear y la divisiónreduccional a la que recurren sólo en circunstancias desusadas. El género máscaracterístico de la clase es Euglena (Figs. que vive tanto enagua dulcecomo salada(incluyendola del Great Salt Lake). 11. pero no se sabe deotros organismos quelohagan.) lCortesíade CCM. pero no siempre. conunapared biendefinida y sinflagelo.DIVISION EUGLENOPHYTA por meiosis. 11.a. pero es más común en COLACIIJM aguas dulces ricas en materia orgánica. c. m. pero uno es muy corto y contenido dentrodelgaznate. mancha ocular. Inc..o.2. LOS dibujos muestran las diversas formas que puede asumir una sola célula. en una forma desusada.2). glenophyceae se colocan enelorden Eugley Las células tienen una película flexible Euglena. Euglena ( y probablementeotroseuglenoi. (Aproximadamente 1 O00 % . siguiendo lo quese conoce como la ruta amino-adípica. todo dentro de los confines de lapelículaoriginal. El género Cm cambian libremente de forma al nadar. Antes de que pudieraser distinguidoconclaridadalsegundoflagelo.tipificadopor FIG. tales Casi todos los miembrosde la claseEucomo los charcos de agua de los establos. Euglena. GENEROSREPRESENTATIVOS EUGLENA 167 dode forma de puro muy delgado a forma de pera. La célula de abajo a l a derecha se encuentra en estadode reposo.1.Presentandosflagelos. varian. De ordinario se encuentraunamanchaocular. (500 X) FIG. se pensaba en el Único flagelo visible estaba dividido en forma de horquilla en la base. Las célulasdealgunos géneros pueden entrar en un estado de reposo y segregar una pared formada por uncarbohidratono identificado..1. des ) forman lisina (un aminoácido esencial). General Biological.. 11. conducto anterior.nales. Tienen numerosos cloroplastos de forma discoide a bandeada. Con frecuencia produce cel d a s de reposo de pared gruesa. Esta misma ruta es seguida por los hongos para la formaciónde lisina. Chicago) . Euglena.

puede. ducto anterior ( 1 200 X ) con.. Hall. Euglenoid flagellates. lo que da cloroplastos de color verde pasto). Euglena. m. con una sola familia. situado en los bordes de los reinos m i m a l y vegetal. dependiendo del punto de vista y 10s géneros holozoicos con toda seguridad son animales. La categoríadedivisión para el grupo fue primeramente propues1931. como una clase deChlorophyta.Colaciales.Lascélulas tienen un cloroplasto bien desarrollado y no parasitan alhospedero. N. Los euglenoides han sido tratados e n diversasformascomounordende Protozoa.peroelprotoplast0de una célulapuede escapardelapared como una zoospora euglenoide.quepronto se posa y secreta una nuevaparedgelatinosa. peroson inmóviles y estánenvueltas por una pared gelatinosafirme.Lascélulas vegetativascarecendeflagelo. a los dinoflagelados en otros (flagelospectinados.o. A menudolascélulasseencuentranen colonias quetienen un pedicelo común. como una clase de una división más grande que abarca los grupos tratados aquí como las divisiones Pyrrophyta. Colacium. U n eqtudiointegral.Lascélulasde Colacium tienen un conductoanterior. ser considerada como un animal o como una planta.quese coloca enunorden distinto. La citofaringecaractzrística obviamente esuna especialización. Prentice.. pero el tipo desusadodemitosis bien puedeser una característica primitiva. prey aun enotrosa senciadediadinoxantina) Chrysophyta(reservaalimenticiasemejante a laminarins). es tan diferentedelosotrosgéneros. LECTURASCOMPLEMENTARIAS Leedale. con toda justicia. . 1967.3.. Los euglenoidespreta porPascheren sentan un problema encualquierade los esquemas de clasificación y las posibles relaciones evolutivas con las algas. RELACIONES Euglenophyceae son interesantes porque forman u n grupocoherenteybiendefinido. 3 ) . un orden de Chlorophyceae. 242 páginas. quetienedosespecies. Englewood Cliffs. lacium (Fig. J. El conductoanterior noes funcional.uniflagelada. con toda seguridad es una planta.168 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA FIG. C d a c i u m . Chrysophyta y Phaeophyta y como una divisióndeEuglenophyta. manchaocular:c. 11.a.Unextremode la pared se prolonga en un pedicelo pormediodel cualla otm célula se adhierealcuerpodeunou tipo deintegrantesdelzooplancton... recuerdan en algunosaspectos alas algasverdes (presencia de clorofila h y preponderancia de la d o rofila sobre los carotenoides. por la cual es posible presumiralgunosprecursores potenciales entrelas algasverdes. 1 1 . Gordon F.

Abajo. Pyrodinium bahamiense.I' DIVISIONES PYRROPHYTA Y CRYPTOPHYTA Dinoflagelados. Gyrodiniurn instriaturn.Fotomicrografia tesía de John Lee) . Arriba. una causa cocormún de la fosforescencia de las aguas en las cercanías dePuertoRico.

según el género.mantenerla con el tamaño de la célula en organismos que tes en cuanto a que carecen de las proteínas células relativamente grandes.la pared celular. los cloroplastos. diadinoxantina.peroconcromosomadesusado.tienen cromosomas de los euglenoides tambiénson ciadas con el DNA eucariótico. pectinado y fijado longitudinalmente a un eje más sólido (generalmentedescritocomoconformadecinta). tienenunaestructura cromosómica más or.1713 INTRODUCCION A LA BOTANLCA PROGRAMADA PYRROPHYTA: En su mayor parte flagelados unicelulares. en su mayor parte son de color café dorado hasta algunas veces verde amarillento.copia electrónicaindicanqueelflagelo portamientonuclear de Pyrrophyta son re. con un aspecto característico de cuentas.puede dividirse e n l a Desmophyceae son errophyta en las cuamitosiscomo en Euglena o puededesapareen un cer y formarse de nouo como en la mayoría les los dosflagelosestáninsertados del los eucariotes.rarasvecessexual lativamente primitivos encomparaci6ncon otroseucariotes y algunosbotánicos han Hegado tan lejos como hasta proponer para ellas CARACTERISTICAS u n grupo. microscopio ordinario. Esta ausencia puede estar relacionada con el hecho de que relativamente grandes. dividida en placas entrelazae n su mayorpartealmidón.contieneclorofila varias xantofilas características.reservaalimenticia e isogámica. pero en otros los euglenoides. sin embargo.la redas. DESMOPHYCEAE Cuandoestápresente. célulasmóvilescondosflagelos más O menosdisímiles.cuando la hay. puede ser consideradacomo unaformade proporción necesaria de DNA Pyrrophytason únicasentre los eucario. por lo comzin.pinnado. Por otra compactos en lugar de estirarse en u n cromo. produccióngeneralmenteasexual.Es posible que lacaracterísticromosomas de Pyrrophyta parecen estar ca más distintiva del grupo sea su estructura formados por varios o muchos filamentos crocromosómica que requiere comentario adimonémicosreduplicados.coloniales poras semejantes a las células vegetativas de los géneros móviles: protoplastoeucariótico. con una alta proporción de carotenoia. P-caroteno y desrespectoaclorofila. clorofila c. pero laproteína asoenlainterfase. tas). el otro. Los flagelostienden a diferir en posición y movimiento.cuando menos algunas vePYRROPHYTA . O bien.Mesocariota. incluyendo peridinina (la xantofila principal.lascriptomonadastienenmuynumenemadelgado que confrecuencia h a sido rosos (probablemente cien o más 1 cromose posiblemente indican la in.mas pequeños.Estareduplicaci6n cional. las formas o filamentosas. Los estudios de microsmás Se h a sugerido que la estructura y el com.que descritocomomoniliforme(estrechadoa reduplicación del material genetic0 en cromotervalos regulares. Un posible contrapesoa phyta se h a n indicado en el párrafo en itáliesta proposición reside en el hecho de que los cas de arriba.queproducen ZOOSinmóvilesunicelulares.permanececondensado e n la interfase.intermedio entre ProLas características esenciales de cariota y Eucariota. tal vez & tipo primitivoquecarecedeproteínashistónicas.de ordinario es de celulosa y formada por dos valvas. los cuales.aspectos no se venmuydiferentes con el dinaria. los cromosomas permanecen ciada encubre su estructura interna. casi exclusiva de esta división). cuando presentes. o ambas.parte. la cual no tiene ni surpuede compararse con mayor similitud a la de co ni citofaringe. Los cromosomas notienencentrómero. como u n collardecuensomasseparados. carecen de fibras de tracción y no hay huso. Los histónicas que característicamenteestán aso. en general. y dinoxantina.ambos“tinsel” uno. Puede haber o no nucléolo.largo yposterior.Lamitosis en Pyrrophyta extremo de la célula.

sulcus ).Algunosindividuosson Algunasveces se encuentran varias vacuolas ala vez autotróficos y holozoicos.Cada una de las doscélulas hicuandoestápresente. se pulsor y el otro colocado enelsurco.parásitosexternose paredcelularestácompuestadecelulosa y internosdepeces y otrosanimales y orgaconsistede dos valvasopuestaslongitudinalnismos holozoicos que ingieren pequeñas parmente. Con frecuencia la célula dinofladel agua. sin verso o espiral (cíngulo) con un flagelo proGeneD e s m m o n a s . llamados dinoflagelados. inmóvil y con pared celular.P. En zooslulas vegetativas inmóviles. flagelopropulsor y da a la célula un moviLaclaseincluyeorganismosautótrofos fomiento derotacióndurantesuavance. Los géneroscon cédelgados. todas raras y en SU dos flagelos están insertos en un surco transmayor parte marinas. Desdodescritoconformadecinta. vacuola (1 X Derechcr. se encuentraformadajasretieneuna de las dos mitadesde la céy formaunanuevavalva por dos valvas o mitadeslongitudinalesquelulaprogenitora noestándivididas enplacasdispuestasenopuesta a la anterior. con o sin pirenoides. es l a r .peronohayvacuolacentralgrande las eepecies son flagelados unicelulares de.incluyendo a Exuuiaella y Prorocentrum. es pinnado. camuestran queespectinado y onduladoa Exzlviaella (Fig. Se observan dos cloroplastos. 12... con un poro en el extremo flagelado. producen los pirenoides y dispersas en elcitoplasma poras que se parecen a las células vegetativas se encuentran pequeñas gotas de grasa y de génerosm6viles. unaformadefinida..1) puedetomarse co. La Dinophyceae son Pyrrophyta en las que los clasecontienealrededordemediadocenade géneros y 30 especies. Desmophyceae fueronprimeroreconocidas DINOPHYCEAE como grupo natural por Pascher en 1914. (1500 X ) .DIVISIONES PYRROPHYTA Y CRYPTOPHYTA 171 ces. Izquierda. saprófitos. su. cíngulo. Uno se proyec. núcleo. tículasdealimentos. n..Unagranmayoría la célula. FIG.Lasinvestimocapsa. Exuviaella: vista superficial y en sección. elahranno contráctiles cerca del extremo flagelar de do e ingiriendoalimento. cloroplasto. v. génerosmóvilesprovistosde una pared celuo propulsor.ligeramentecomprimidas estirado.Lareproducción es pordivisión celuondulatorioalolargode unejealcual adheridolongitudinalmente. grandes. Cymnodinium: C. El flagelo transversal h a sise incluyen en elordenProrocentrales. + I -su.La tosintéticos. Los pletamentea la célula.1.lo largo del eje al que estáfijado. se cogacionesrecientesdemicroscopiaelectróniloca enelorden Desmocapsales. paredcelular. c. como si mo representativadeDesmophyceae.Laparedcelular. parduscos. b s géneros móviks..Elflagelo posterior.Las ck. de tipo pinnado.elejehubierasidoacortadacomo u n hilo lulas son solitarias. Este eje es una estructura adicional y tienen dos flagelos apicales. El otro ondulaenángulorecto al geladatiene unamanchaoculardefinida.alflagelode 11 filamentos ( 9 2 ) que lleta hacia adelante y tira de la célula a través va adherido. cuando menos algunas veces.incluyendoa ralmente el surco circunda más o menos corncolocan en el orden Desmomonadales. lar mitótica.12.siendoelotropectinado y diminutosgrármlosprobablementedealmiestá dón.

Una de estasplacascircundaa célula enla región delcíngulo. P. Dino.g. El cíngulo circunda a la célula en una floja espiral. C. que colorean el agua de mar de color amarillobrillante a rojo. Los flagelados con armadura. y que consiste de un número determinado de placasdispuestasenunpatrón la definido. El protoplasto de una célula puede salir de su pared y regresar directamente al estado vegetativo o primero se pueden formar varias zoosporas dentro de la pared. Peridinium y otros géneros dedinoflageladossonluminosos en la oscuridad. A. Elflagelotransverso acintado se inserta en la unión del sulcus con el extremosuperiordelcíngulo.tales como Peridinium (Fig. cuyos extremos se unen por un surcolongitudinalllamado sulcus. La célula está limitada por u n periplast0firme con una forma fija.cloroplasto.de los cuales solamente tres. Algunos también evidentemente ingieren partículas alimenticias por un medio nodeterminado. FIG.g. núcleo.172 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA Muchas Dinophyceae se encuentran en los océanos.12.C. De acuerdo con la especie.. sección transversal de una solacélula. Los flagelos emergenatravés depequeños poros en la pared. A menudo son tan numerosas. holozoicos o autotlóficos y holozoicos a la vez. Dirzothrix.amenudocercadelextremo inferior del cíngulo.Elflagelo propulsor tipo látigo se insertahaciaabajo en el sulcus.Muchas especies tienen numerosos cloroplastos pequeños de color pardodorado. el mar brilla en la noche. Gyrnnodinium (Fig. Un flagelopropulsaa la célula. v.2. Dinophyceae fueron reconocidas primero como grupo natural por Ehrenbergen 1838.mo reserva alimenticia.especialmente en las regiones tropicales. cada una deellascompuestadedosplacas.12. Peridinium.tienenunprotoplasto más o menos como Gymnodinium rodeado por unapared que por l o colnún contiene celulosa.. Cymnodiniales. vacuola . c. 12. thrix.Algunas especies deNoctiluca. hecho que las hace ser la clase más numerosa de l a división Pyrrophyta.tantoplantas como animales.1) puede tomarse C O I ~ O representante de los dinoflageladossin pared celular. Casi todos los dinoflagelados con armadura son fotosintéticos y forman almidón co. -v. elaborandoe ingiriendoalimento..) B . vistaestereoscópica. n. dividiendo el resto de la pared en dos partes. La reproducción es comúnmente por división celular. G'ymnodinium.Laclasepuede dividirse en 8 órdenes. losorganismos son autotróficos. v.A veces l a célulapasa a unestado de reposo y secreta una pared. filamento. pero los dinoflageladosconstituyen la causa más común.2).Peridiniales y Dinophysidales están representados por grannúmerode especies.. ( 5 0 0 X. Hay alreo*%dorde 1 O00 especies.. pared celular.saprofíticos. el otro yace enel surco enla región del cíngulo. IMPORTANCIA E C O N ~ M I C A Los dinoflagelados son una de lasfuentes últimas de alimento más importantespara peces y otrosanimales en las partes tropicales de los océanos. y cuando los individuos sonmuy numerosos. vaina gelatinosa. Esta fosforescenciadelaguademarpuede ser causada por unagran variedaddeorganismos delplancton. Algunas veceslos cloroplastos son más azulosos o verdosos.quetal vez puedeimplicarexpulsiónde unaparte delprotoplastoentre las placas de l a pared celular. o n o existen Ciertas especies tienenabundantes pigmen- tos ( a menudorojos)distribuidos en elcitoplasma y enmascarando a los plastos.

Diversas características depigmentación. Cryptophyceae seasemejanaPyrrophyta.DIVISIONES PYRROPHYTA Y CRYPTOPHYTA 173 Las mareas rojas esporádicas en las costas deFloridasoncausadas por Gymnodinium brevis y otros flagelados de éste y otros géneros. un flagelo es pectinado y el otro. que tienen una alta proporción de carotenoides en relación a la clorofila.lasituaciónnoesclara.aunquetodavíaotrassonaparentementeinofensivas. quedeordinariosonligeramente desiguales. Cryptophyceae con frecuencia han sido incluidas en la división Pyrrophyta. RELACIONES Pyrrophyta.Cryptophyceae se localizantanto en aguas dulces como saladas. llamadas comúnmente criptomónidos. monadoxantina y crocaxantina.en otros respectos.pero nada más del grupa sugiereque seanprimitivas conrespectoa otros flagelados. aligual que las diatomeas.con los organismosfotosintéticos). siguiendo a Pascher (1914). En los otros se o b serva a las células envueltas en un periplast0 flexible como en Euglena y en muchos dinoflagelados.quecarecedehistonas. CRYPTOPHYTA La divisiónCryptophyta estáformadapor una sola clase. Phaeophyta). pero la acumulacióndeinformación e n las últimas dos décadas h a hechoque la disposicióndeestegrupo sea cada vez menos sostenible.están en las fronteras o líneas divisorias de los reinos son claravegetal y animal.comoEuglenophyta. Las mareas rojas causadas por Gymnodinium brevis originan la muertede ungrannúmero depeces y otrosanimales marinos.forma del cuerpo. pero el eje lateraldel filamento en tensión.algunasotrasespeciesde &te y otros géneros de dinoflagelados tienen efectos similares.Sinembargo.peromás allá de esto.estructura de los flagelos. auncuando son suficientemente abundantes para colorear el agua. Sinembargo. Ciertos géneros carecen de clorofila y son saprófitosuholozoicos. que fueron reconocidas por primera vez e n 1892 por Nebs como un grupo natural. Lascélulasde los criptomónidos son asimétricas y algocomprimidas.su sistema de pigmentos es muydiferente.Tienen clorofila c ademásdela clorofila a. aparentementenoseencuentraen los criptomónidos.elgrupoobviamente constituye una unidad y no puede ser dividido en forma efectiva en partes vegetales y animales. Chrysophyta y Phaeophyta en tener una alta proporcióndecarotenoides e nr e l a c i h con su clorofila. La causadelamortandadde los animales marinos noestácompletamenteentendida. pero se creeque se liberaalagua algún venenoyasea comosubproductodelmetabolismo o como un producto de la descomposición de células muertas. pirrofitas y las algas caf6s. Sin embargo. ocasionando fenómenos similares en otras partes del mundo. Chrysophyta. Los criptomónídostienenm9s a quep-caroteno y contienen un grupo ímico de xantofilas llamadas aloxantina. del flagelopectinado de los dinoflagelados. tienden a relacionarlas también con Euglenopb t a . Por loque se h a estudiado.pinnado. L o s cromosomas son numerosos 100) y pequeiios. Unos cuantos géneros tienen pared celulósica y uno de ellos presenta una lórica. presente. Cryptophyceae. se h a pensadoque esmuy primitivo. . han sidodescritoscon formade cintasangostas. LOS flagelos.cuandomenos enalgunosmiembros del grupo.generalmente en o cerca de uno de los extremosde la célula. al ninguno Parece haber sido ancestro o derivado de Pyrrophyta. son flagelados unicelulares conflagelosfijados en un surco o e n u n a citofaringenotoria.Enunextremo mente plantas y enelotrosonconclaridad animales. Es indudable que los ancestrosquedanentrelasplantas(por ejemplo.parecequeel es del tiaparato mitóticodeCryptophyceae po ordinario.Elprocesomitótico y unaxantofila (diadinoxantina) que tienen en comfin. Gonyaulax polyhedra h a sido identificada como una de las especies que ocasionan las mareas rojas en las costas de California. algunas veces en agua dulce rica en materia orghica. (confrecuenciamásde Se ha sugerido que ese número elevadopuede reflejarlapresenciade variosgenomios enlugar de losdos genomios típicos delas célulasdiploides ordinarias deotros organismos. En este respecto se asemejan a los dinoflagelados. pero los estudiosdemicroscopiaelectrónicaindicanque.Elcromosoma excepcional. Cryptophyceae. de modo que aparecen de un color más biensucioqueverdepasto.paredcelular y reservasalimenticiastiendenarelacionarlas con el grupodedivisiones(Cryptophyta.

puedetomarsecomorepresentativo de la clase. vista interior Izquierda.Antes y se de la división. segúnalgunosbotánicos. todos ellos) están incluidos en un solo orden.3. Lascélulas no se dividen vegetativamente y la reproducción es .Hay unoa doscloroplastos delgados. Cryptomonas.Algunos algólogos establecen para este género u n orden separado (Phaeoplacidales). Se h a informadoqueuna especiede Chile monas produceamilosa (uno de los componentes del almidón) con relativamente pocos (unos 22) residuosdeglucosapormol6cula. plasto ~ almid6n ( 1 100 X ) &&P . Se conocen unos pocos géneros y alrededor de 100 especies de criptofíceas y muchas deéstassonraras.3). 12.Tetragoni. una célulaseinmoviliza rodea de mucílago. pero los informes más detalladas son escasos. 12. Cryptomonas (Fig.grandesyaplanados. colonia de Phaeoplax ( 1 300 x ) Y zoospora (3 500 X 1.4) dichascoloniasson más o menos permanentes. más o menos elípticas y limitadas por un periplastofirmequetiene un surcolongitudinalevidente. En un gknero.como las descritaspara Chlamydomonas. Cryptomonadales. Muchos de los géneros (o.4.4) las célulassonsolitarias. dium. A lo largo del conducto anterior yace. Además. Algunosde estos géneros forman colonias palmeloidestemporales. comúnmente de color amarillento a verde olivo. Phaeoplax (Fig. Se h a reportado que los criptomónidos almacenan carbohidratos en forma de almid6n. llamadas tricocistas.174 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA Cloro. dos vistas (900 X ) FIG. L o s gr6nulos de almidón están dispersos e n el citoplasma o asociados can pirenoides en los cloroplastos. En el género Tetragonidium (Fig. e n u n conducto anteriorcerca de unextremode la c6lula se insertan dos flagelos ligeramentedesiguales. La reproducción es pordivisióncelularmit6tica. vista de la superficie: derecha. No hay vacuola central. y las células móviles temporales se consideran comozoosporas. Izquierd a . 12. en forma regular.decélulas inmóviles. Sus células son ligeramente comprimidas. que tiene el mismo tipo de relacionesmorfológicas y probablemente filéticasconCryptomonadalesqueelorden Tetrasporalesdelasalgasverdestienecon Volvocales.siendo ligeramente diferentes de aquellas de las algas reflejanrojas y de las algasverde-azules.cubiertoporpequeñascavidades en forma de huso y de funcibn incierta. FIG.Estasficobilinasincluyentanto ficocianina como ficoeritrina. 12.inm6vilesyprovistas de una paredde celulosa. Derecha. un género de agua dulce. do diferencias en las proteínas fijadas a ellas promás bienque e n elgrupotetrapirrólico tético. El conductoes una simpleinvaginación delperiplasto. una sola vacuola contráctil que se vacía en él. 12. tienen ficobilinas como un pigmentofotosintéticoaccesoriode significación.

( 6 ) Katodinium (450 X ). McLaughlin) ).5. ( 4 ) Gymnodinium (450 X Nóteseelflagel guía. . undinoflageladoconarmadura.( ). Dinoflageladosvarios: 175 ( 1 ) Gonyaulax. ( 2 ) Peridinium (225 X ) . ( 8 ) Cyrodinium (400 ). ( 3 ) Cvmnodinium (450 x ). 12.mostrando las placasde la paredcelular (450 X ) .DIVISIONES PYRROPHYTAYCRYPTOPHYTA FIG.. A. Microfotoyrafíns por cortesía de John Lee y John J. trando cloroplastos (900 . mos. ( 7 ) Glenodinium. ( 5 ) Karodinium ( 3 5 0 x ).

176 LNTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA .

13 DIVISION CHRYSOPHYTA .

Aunque de ordinario las célulassondesnudasymóviles. La reproducciónes celular. Vacuolariaceae(Chloromonadaceae)queforman el orden Chloromonadales.quesonexclusivasde esta división. Dos otros grupos. L o s flagelos están fijados en o cerca de uno de los extremosdelacélula. uno en forma de látigo y otro pinnado.coloniales o filamentosas. Cuatro clases: Chloromonadophyceae.flageladas. lasparedesunicelulares. siendo tan delgado y quedando tan cerca del cuerpo de la célula que es fácil no percibirlo.Chrysophyceae y Bacillariophyceaefueronseñaladas porprimera vez por Pascher.Lascélulassoncomprimidas.Elflagelo natatorio se proyecta haciaadelante y probablementeesde tipo pinnado. Chloromonadophyceae. las reservas alimenticias.Elflagelo posterior es de tipo látigo. fueron consideradasporPascherymuchosotros algólogos comodeafinidadesdudosas. la mayor parte o casitodas ellas colocadas en una sola familia.de color verdeamarillento a café dorado con una alta proporción de carotenoides respecto alaclorofila.algunas veces entranenunestadoinmóviltemporal en el cual se redondean. cuando presentes. algunas veces tratados comoclasesdiferentes. Gonyostomum (Fig. los cloroplastos son.Lasreservas alimenticias se presentan como diminutas gotas por división de aceite.3 afín a la laminarina y al paramilon. Las características distintivas queposeen las Bacillariophyceae. con frecuencia están silicificadas.discoidales y decolorverde brillantea verdeamarillento. Precisamente debaj o de los flagelos se encuentra un reservorio y cerca de éste hay una o m & vacuolas contráctiles.Prasinophyceae y Haptophyceae. con rareza sólo uno (pinnado). que se trataneneste textocomo un miembrodudosodeChrysophyta. s i n embargo.confrecuenciaproducenestatosporas.delorden y de la clase. en 1914. quien. muy a menudo compuestas por dos mitadessuperpuestas. Las similitudesbásicasentreXanthophyceae. o ambos de látigo. raramente contienen cuntidades apreciables de celulosa. C h y sophyceae y Bacillariophyceae. e n lo general. pierden sus flagelos y segregan una pared gelatinosa.178 LNTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA Plantasunicelulares. produciendo colonias palmeloides temporales. A veces las células se dividen en esa condición enquistada. Hay sólo unoscuantosgéneros y especies.1). cuandopresentes.respectivamente. .Elnúcleoocupa una posición más o menos al centroy no hayevidenciade una vacuola central.deordinario son dos y disímiles. son crisolaminarina (un poliglucano con ligaduras P-I . los núcleos se dividen mitóticamente.sonnumerosos.sonporcompletocompatiblescon una relación con Chrysophyceae y Xanthophyceae. se mencionan junto con Xanthophyceae y Chrysophyceae. carecen de clorofila b pero a ueces tienen clorofila c o r. Xanthophyceae y Chrysophyceae son clases muy relacionadasentre sí. Sus pigmentos todavía no se conocen por com- pleto. evidentementederivadas deflageladosdenaturaleza clorofícea. Una cuarta clase. Bacillariophyceae estánmásaisladasyalgunos ficólogos desearían establecer una divisi611 separadaparaellas. peropuedenresultar los mismosque aquellosdeXanthophyceae.un gBnero de aguasdulcespuede ser tomadocomorepresentativode lafamilia. e n su mayorparte. Xantophyceae. Chloromonadophyceae (Cloromonadales) Chloromonadophyceae son crisofitas unicelulares. pero raras cantidades apreciables de peridinina. propuso la división Chrysophytaqueabarcaraestas clases.de figu- .cuandopresentes. los flagelos.antesconfrecuencialeucosina) y/o aceites. 13. por lo comúnincluyendiatoxantina y confrecuencia fucoxantina y algunasvecesdiadinoxantinacomoxantofilasimportantes. L o s cloroplastos. Los cloromonadales fueron reconocidos como un grupo natural porprimera vez por Klebs en 1892. quedeordinariocarecendeparedcelular.

Probablemente la mayoríadeXanthophyceaeno son muy eficientes fotosintéticamente. p-caroteno y las xantofilas diatoxantina y diadinoxantina. La celulosa raramente se halla en cantidades apreciables. únicamente se h a definido la informaciónrespectoa sus reservasalimenticias y de acuerdo con ello. Arriba. Centro.. tal vez debido a que carecen de una clorofila accesoriaeficaz.Justamentedentrodel periplastoseencuentranmuchos tricocistos delgados. el botánico finlandés Alexander F.C. . a las que se asemejanen queproducen aceites enlugardealmidón. Con frecuenXantophyceae cialaparedcelularestáformada por dos (Algas amarillo-verdosas) mitadesempalmadasque se ajustanentre sí como laspartesdeunacajaparapíldoras. cloroplasto. XanthophyceaesonChrysophytacon cloroplastosde color amarillo-verdosoquecontienen clorofila a. Cryptophyceae y Xanthophyceae han sidosugeridascomo SUS grupos máscercanos. HISTORIA Y DEFINICION pero esta construcción puede demostrarse L o s géneros de algas con cloroplastos ama. sección transversal: c.mico. En los generosfilamentososmulticélu- ra más o menosaovadaacasicircular. pero ahora se prefiere el último nombre aplicado (1930) deXanthophyceaepor estarmásdeacuerdo con lasreglasestándardenomenclatura. Lasdiferenciasentre estos dos grupos en pigmentos. con el nombre de Heterokontae. vistasuperficial lateral solamentede un costado (500 X ). .con sílice.sólo medianteuncuidadosotratamiento quírillo-verdosos y quecarecen de almid6n fue. Los cloromonadales son deescasaimporAl igualqueotrasalgas tanciaeconómica. pudiendoserunartificio que resultade los métodos de extracciónydeanálisis. tricocisto.. Chloromonadophyceaeporcomodidadson tratadasjunto conChrysophyta. en cierto grado. estando rodeadas por un periplasto flexible. Esteinvestigador elevó las algas amarillo-verdosas a la categoría de clase. pero la naturaleza de esta clorofila esincierta. Luther hizo notar queesosgéneros difierentambién de las algasverdestípicas enlanaturaleza de sus flagelos.(Según Drouet y Cohen) ron segregados paraformarun orden de Chlorophyceaepor el botánicoitalianoAntonino Borzi (18521921) en 1889.V.. núcleo. vistaestereoscópica. contribuyenenformadirecta o indirectaa proporcionaralimento a animalesacuáticos.laparedcelular de las Xanthophyceae se encuentra formada por compuestospécticosimpregnados. LaposiciónsistemáticadeChloromonadophyceae es algo incierta. n. 13.que se proyectan de la célula.Enciertas condiciones producen o se convierten en filamentoslargos. En 1899.DIVISION CHRYSOPHYTA 179 FIG. Abajo.vacuolacontriíctil. Gonyostomum semen. Algunas de ellas han sidoreportadasdetener una clorofilaaccesoria llamada clorofila e . t . estructura flagelaryreservasalimenticias debenfacilitar la colocación de los cloromonadales cuando se dispongade la informaciónsuficiente. mucosos. Al presente.Estosconstituyen tal vez u n mecanismodedefensa. Cuandoestápresente.1. Los cloroplastossonde un colorverde brillantecaracterístico.

zoospora.lasmitades de las paredescelulares adyacentesse encuentranunidasen s u s partes posteriores en tal formaqueuna sección longitudinal de la pared de ese filamento aparececomo una seriedepiezas e n H.2. Bothydiupsis arla~zu. elaborando e ingiriendoalimentos. 13. cloroplasto. L . El flagelo más largoes 1Btigo..K . con ligaduras . todavía es m u y in- .Lamayorpartede los tiposteóricamente posibles de organización del cuerpo. células vegetativas en crecimienE. to. aplanospora (500 X ). A t ? C D FIG. F . porejemplo.géneros que deba abarcar este grupo (si de ellas se e n c u e ~ ~ t r ~llega n a serreconocido).D . I . en general son dos y disímiles. discutidos para las algas verdes. Los niicleos de Xanthophyceae son tanpequenosque son difíciles de reconocer en las cdlulasvivientes. como en la :aminarina y cl paramilon. m u y pocos flagelados. I f .Muchas en aguas dulces o e n habitats subaéreos. n. se encuentran en Xanthophyceae. F-L. B . 3 . Los flagelos. pinnado: el más corto. vista estereoscópica. como seilustraenlaFig. células vegetativas..fijados enunextremo de lacélula. 13. A.detipo CLASIFICACION Existenalrededor thophvceae. un poliglucano insoluble.detalsuerte que elnúmero de de 400 especies de X a r l . U n grupodealgasflageladasconescamas diminutas y pelos en l a superficie de los flagelos así comoconescamasdiminutas e n In superficie de sus cuerpos desnudos. zoospora. La clasepuede dividirse enseis órdenes en los que el orden Heterococcales tiene más generos y especies que todos los otros drdenes combinados. célulavegetativamultlnuclead a .2. núcleo (9Qo X 1 lares.envistaestereoscbpica y ensección (500 X ). e n sección ( 7 5 0 X ). Las reservas alimenticias de Xanthophyceaetípicamente son almacenadascomocrisolaminarina. Algunas veces seproducenaceites además o en lugar dela crisolaminarina. pero unas pocas son marinas. Los que han sido investigados tienenlamismaestructuraquelamayoría de otroseucariotes. A-E. Chadefaud (1900) y su sugerencia está teniendociertaaceptación entre los algólogos Decgraciadamente esas características sólo pueden observarse con el microscopio electrónico.c. cuando presentes. Los tipos amiboides son comúnmente ala vez autotróficos y h a lozoicos.?-l. aunque algunos de ellos están representados por unos cuantos miembros: hay.fue designada como unanuevaclase Prasinophyceae en 1960 por el algólogo francésMarius M . Tribonrnza. G .180 INTRODUCCION A LA BOTAN~CAPROGRAMADA C. estructuradelapared y formación nuevas de paredes (750 X ) .

concuatro flagelos. xualesdesconocida en estegénero.Algunos de ellos tienenmás que los dos flagelos de los grupos afines(confrecuenciacuatro).aplanospqras. sus zoosporas son muy sem. una aplanospora. con una pareddelgadacompuestade consiste de dos mitades.deconstruccióncrisofita típicacomo caja depíldoras. Las sión zoosporastienendosflagelosdesiguales.Uno de los gametos ' .esféricas. el grado de consistencia de esas característicasestaríaestablecido conmayorfirmeza y se podría determinar la posición adecuadadePrasinophyceaeconmayor facilidad. La observaci6n después de cuidadoso tratamiento qufmico.Lasaplanosporasconstituyenel tipo. pueden producirtan pocascomo cuatro zoosporas. pero otros sólo poseenuno. 179. se BOTRYDIOPSIS formaunaencadacélula. Los microscopistaselectrónicosnoson bioquímicos. condosflagelosterminalesdisímiles y dos o varios cloroplastos. por lo común. Una tanciaspécticas. que están provistas de una paredsilicificada.pared y desarrolla una nueva pared después dos de manerauniforme. decolor amarilleverdoso. algunas veces en gran abunpareddelacélulaprogenitora. muestra que lapared de cadacélulaestá formada dedps mitades. una alga parasinofíceatípica.el protoplasto se.superficialmente se parecea ciertasalgasverdesexceptoporalgunaligera diferencia en color.Lascélulasmadurastienen aplanospora en germinación se liberade su numerosos cloroplastos discoidales.asícomo la de la célula SUS. o por la o aciproduccióndezoosporas. Halosphaera. relativamente y pequeñas. 13. Si se hubiera ya estudiado con todo cuidado la pigmentacióny las reservas alimenticias de la mayoríade los génerosde algas.Tantolas zoosB o t q d i o p s i s (Fig. Si Halosphaera se incluye en Prasinophyceae. Despuésdevarias pareddelacélulaprogenitora. una alga deplanctoncomún enaguasmarinascálidas. como se describi6 en la Pág.Laszoosporassonmbs o menospiriformes.2) es una alga común. TRIBONEMA Tribonema (Fig. divide enunaciertonúmero dezoosporas o aplanosporas.Lasaplanosporasalgunas veces se desarrollan directamente en células vegetativas.La químicade los pigmentosyde las reservasalimenticias en estos variosgéneros está pordilucidarse.Lareproducción selula de un nuevofilamento. uno similares y biflagelados. La reproducción asexual se efectúa por fragmentaciónde los filamentos. filamentosa.esuno de los génerosqueahora se incluye en Prasinophyceae.Dentrode lapared de la célulaprogenitora se puedenformar ala vez una o variasaplanosporas elipsoiGENEROSREPRESENTATIVOS dales. El filamento no está ramificaio yconsistede una sola hilerade células cilíndricas en forma de barril. entonces el grupo debe estar muy relacionado conXanthophyceae. Ciertosgénerosincluidos e n Prasinophyceae habían sidoasignadoscon anterie ridad Chlorophyceae. máscomún deesporas. poseen solamente uno sus flagelos y Cadazoosporaprontopierde se desarrolla directamente en una célula vegetativa.Lasc6lulas divisiones. Sin embargo.articuladas extremo con extremo.después del cual.otropinnado y porlocomún o dos cloroplastos. mentoflotante libre.Laparedde dancia.porascomolasaplanosporas se liberanpor pliamentedistribuidoque se encuentraen desarticulación de las dos mitades de la suelos húmedos. Enalgunascircunstancias se producenaplanosporas(carecendeflagelos y tienenparedcelulósica) enlugarde zoosporas. Enotros y pasana casos formanunagruesapared un estadodereposo. a algunos Xanthoa phyceaeyotrosaChrysophyceae. de charcastemporales y agua estancada. los quesoninicialmente 200. Laszoosporas se formanpor divisi6nmipierden sus flagelos y desarrollan una pared tótica repetida del protoplastodentrode la con una basede f i j a c i h . espacia. 13. lapartefinal del filamento se rompe y continúacreciendocomo un filajóvenes.ejantes a las células ordinarias de Pyramimonas.Lascélulasno se dealargarseparaconstituir la primera cé. Tienecélulasgrandes.2) es u n género am. inmk viles.DNXSION CHRYSOPHYTA 181 cierto. después de nadar por algún tiempo se posan. Las células son solitarias y esféricas.Laszoosporas. dividenvegetativamente. Las células son uninucleadas y contienen de pocos muchos a cloroplastos discoidales. individuales.progenitora.de acuerdocon la especie. netos.como lo hacenlas zoosporas. célulasdemayoredadydemayortamaño La reproducciónsexualseefectúaporfusoncapacesdeoriginarmásde degametos. tipo látigo. Las incertidumbresrespecto al estado y posición de Prasinophyceae ilustran el hecho de que con frecuencia se hacen afirmaciones amplias acerca de la química detallada y de laestructurafina degruposprincipalesde plantas.

Inmediatamente sigue la germinaci6n. . escasamente ramificado. La W. separado del resto de las ramas por una paredtransversal. En la capa externa del citoplasma se encuentran numerosos cloroplastos pequeños. asexual a la izquierda.Eltalo es un filamento cenocítico. La reproducción asexual se lleva a cabo por laformacióndezoosporas. La zoosporaescapaatravésde un poro formadoporablandamientodelaparedenel extremo del esporangio. Boston) decadaparenfusiónreposa y retraesus flagelospocoantesque lasingamia se efectúe.deformaesférica o elipsoidal y decolorverde-amarillento.numerosos y aún mls pequeños.aplanosporas o acinetos. produciéndose de uno tres a filamentos por distensión local delapared. Ciclo biol6gic0. Laprimeradivisióndelcigotoprobablementees meiótica. algunas veces de varios centímetros de largo.Las reservasalimenticias se presentan como pequeñasgotitasde aceite.182 INTRODUCCION ALABOTANICAPROGRAMADA FIG. Cada par de flagelos está asociadocon un núcleo inmediatamente por debajo de él. pero probablementedeestructuradiferente. y los núcleos. con numerosos pares de flagelos de tamaño casi igual. de una rama. ThePlant Kingdom. 1935 y 1963. paredesrelativamentedelgada y está compuesta de sustanciaspécticas. y desarrolla una pared. cortesfa de Ginn & Co.sinpirenoide. retraesus flagelos. (Tomado de Brown. Después denadar hasta pormediahora. se encuentranenlacapainterna. Elfilamento y sus ramascrecenporalargamientoterminal.3) es un génerobien conocidoque se encuentraenaguasdulces.Lasespeciesterrestresavecestienen rizoides incoloros (filamentos parecidos a raíces) que penetranal suelo.tiene los cloroplastos enlacapainterna del citoplasma y los núcleos enlacapaexterna.adiferencia delprotoplasto del filamentomaduro.Cadazoosporangiocontiene una sola zoospora multinucleada. VAUCHERIA Vaucheria (Fig. saladas y en suelohúmedo.. H. 13. A lolargodel filamentoseextiendeunavacuolacentral bien desarrollada. Vaucheria. con un protoplastocontinuo y núcleos dispersos. Un zoosporangioes e l extremo hinchado. sexual a la derecha.enforma de maza. El protoplastode la zoospora. la zoospora se posa.3. 13.

los dos tipos degametos se formanenelmismo filamento. El cigotoformadoporfusióndeanterozoides y óvulos formaunaparedgruesa y pasaaunestadode reposo.4) comúnmentenacenencortasramas lateralesadyacentes. elprotoplasto se transforma de un esporangioamenudo o en en una aplanosporadepareddelgada. Brown. Despuésde varios meses germina directamente enun nuevo filamento.sonhomotálicas. en 1892. 1935 Y 1936. por lo que la rama tiene forma de gancho. Las aplanosporasse liberan por rupturairregulardelapared del esporangio. o algas doradas. Los flagelados son de longitud casi igual. En cadaanteridio se producen numerosos anterozoides uninucleados terminalmente y biflagelados. de acuerdoconla especie. Algunas veces. 13. Los acinetos se puedendesprenderdel filamento o terminarensulugar. Muchas especies. La reproducciónsexualesoogámica. Los anteridios y los oogonios (Fig. Boston) cleado. Estas son capaces de originardirectamente nuevosfilamentos o dividirse paraformar células que pasan a través de un estado amiboideo antes de transformarse en nuevos filamentos. Vaucheria. cortesía de Ginn & Company. sonun eslabóninicial enlacadenaalimenticiade plantas-peces. con la primera división del núcleo cigótico probablemente meiótica. un acinetoigualmentedepareddelgada.incluyendotodaslasdeagua dulce y terrestres. Detalles (TOde estructurassexuales. que se reconocieronclaramentecomo un grupo coherente por Klebs. The Plant Kingdom. Los anterozoides se liberanatravésdeun poro que se forma por ablandamiento de la pared enunextremo del anteridio. H.pero antesquelaparedtransversal los núcleos se forme. pero de estructuradiferente.4. Alcanzan al óvulo a través de un poro similar en el oogonio. Al principioesmultinu- FIG.Elanteridioestádelimitado por una pared transversal a la rama y por locomúnesincurvado. todos.El oogonio es un dehinchamiento o unacortaramagruesa limitada del resto del filamento por una paredtransversal. exceptounode degeneran o emigranotra vez al cuerpo del filamento. mado de W. Como lasotras algas. Chrysophyceae (Algas doradas) HISTORJA Y CARACTWSTICAS Chrysophyceae. son crisofitas con cloroplastospardo-dorados y sinparedalta- .DIVISION CHRYSOPHYTA 183 Enlasespecies terrestres.siendounotipo 1C tigo y el otro pinnado. o más a menudoennumerosasaplanosporas de pareddelgada. elprotoplastodelfilamento de lasespecies terrestrespuededividirse en una seriedeaplanosporasdeparedgruesa. 13. IMPORTANCIA ECONOMICA Las algasamarillo-verdosas son de poca importancia. pero sonmuchomenosabundantes que algunasdelasotras clases.

La mitad mayor pero no están dispuestos en el patrón 9 2 de laparedcelular se originaalrededorde una parte central diferenciada del protoplas. xantina. El citoplasmaperi- + FIG. sólo un flagelopinnado. otros casos.5. en Chrysophyceae la recomo en Xanthophyceae. Emstassonesporas asignadoa Chrysophyceae tienen lo quea con la pared constituida por dos mitades des. elaborandotanto como móviles dan lugar a zoosporas con uno o dos ingiriendoalimento. No hayclorofilaaccesoria y estacacedida por la separación o disolución del rencia puedeexplicar la ineficaciarelativa tapón. noestá bien comprendida. La mayoría de ellas dosflagelos.unode tipo látigoyotro pinson unicelulares o meramente coloniales.184 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA mente silicificada. 13. Una granparte deellas se de acuerdo con la especie. De ordinario una célula produce cloroplastos sondifíciles de distinguir de los protozoos verdaderos y esindudableque als610 una zoospora. en Más de la mitad de las especies sonflagelal a base del flagelo hay una o más vacuolas das y algunas otras amiboides. Aparentemente.tanto móviles comoinLa taxonomía de Chrysophyceae todavía móviles. con frecuencia lleva escaHay alrededor deunas 300 especies de massilíceas delgadasque varíanenforma Chrysophyceae.delos flagelos. El haptonema carece de función locomotora. tan una pared celular formada por materiales Cretácicoy pécticos y a veces celulosa. boides delasalgasdoradastienen u n cloroSe hanidentificado fósiles comoperteneplastodesnudo.que sale entre los otros dos. La mitadmás pe. La CLASIFXCACION pared celular. algunas veces degenera o. varía en tamaño de muy silicificada. antes que se forme el tapón. El protoplasto puede salir directamente reportadaparalafotosíntesisenmuchosde por el poro o puede dividirse primero en dos los miembros del grupo. queiia. o el protoplastodesnudode otrasestructuras. ticiasconsisten encrisolaminay/o aceites.diatoxantina.silicificada. Estatosporas de varios tipos . producción sexual es rara.forma un tapón quecierra un la longitudde los flagelospropiaporo en la mitad mayor de la pared altamen. 13. p-caroteno. en parte. incluyendo alnúcleo.La germinaciónde unaestatospora va prefilas. Las formas móviles unicelularesse repro.tróficos y holozoicos.primeravista parece ser un tercerflagelo igualesque se empalman.que los tipos amiboides sean a la vez autoducen por división celular. pero lasformas Las formasflageladas de ordinario poseen marinasno son raras. Chrysophyceae y Bacillariophyceae.así como otras cloro.llamadas Varios géneros que tradicionalmente se han estatosporas(Fig. en sólo de uno a dos cloroplastos en una célula. encuentraenaguasdulces. En los casos conoLa mayoría de las formas flageladas y amicidos esisogámica. De ordinario se encuentran férico excluido. Enunacélulavegetativa se mente dichos. gunos de estos sederivaron deestegrupo.pero algunasestánencerracientes a esta clase en depósitos marinos del das. Muchos géneros.Lasparedesde los géneros inmóviles algunas veces están divididas en dos mitades empalmadas. fluye a la espora en desarrollo a Estos contienenclorofila a. Esta estructura. o con más frecuencia no llamada haptonema. pero hado. Algunas formas son uniflageladas. por una lórica y otras presende periodos posteriores.fucotravés del poro. Es común contráctiles.5). formanun tipo de esporas quese encuentra únicamente en Xanthophyceae. Aparentemente presenta microtúbuloscomounidadesestructuralesbásicas. Las Chrysophyceaeamiflagelos de estructura disimilar y de longitud boides y flageladasque no lleganaformar desigual. Las formas in.cortaa te silicificada. Las reservas alimeno cuatro zoosporas.pero se creequelesirvea to. con tambiénexistenalgunos tipos filamentosos. Con frecuencia. forma s610 una estastospora.

estudiados hastaahora. V. Chromulina (1 500 X ).m. propuso para el grupo de géneros con estas tres características especiales.. GENEROS REPRESENTATIVOS CHROMULINA Chromulina (Fig. pero s í en preparaciones de microscopia electr6nica.uniflageladas. Así.Chrysamoeb a : c. diminuto. Las reservasalimenticiasseacumulancomocrisolaminarina y en menorgrado como aceites.DIVISION CHRYSOPHYTA 185 la célulacomounanclajetemporal. Derecha. deuntamañofácilmente visible con el microscopio ordinario. Más aún. Cercade la base del flagelo tieneuna o más vacuolas y algunas veces tambiénunamanA veces.manchaocular.6) esun género del plancton deaguasdulces concélulas solitarias. Por otra parte. cloroplasto.6) es un género a m i boideo planctónico. Izquierda.anchos.vacuola contráctil. embebidos en la cubierta gelatinosa de la célula. los géneros con haptonema es común que no tenganpared celular y que sumembranacelularestécubierta con escamas diminutas no silíceas que nose ven con facilidadcon el microscopio ordinario. calcifica- FIG. En los géneros que tienen haptonema. vestigial. las Chrysophyceae mástípicas con frecuenciatienen lamembranacelularcubiertaconescamas igualmentediminutas perosilicificadas.. de aguasdulces que al- .dediversasformas. enlugar de serunopinnado y otro tipo látigocomoen Chrysophyceae típicas.planos. Los cocolitóforos se reconocen por la presencia de discos dispersos. Sin embargo. Varias especies producenestatosporas. Ahora empieza a hacerse aparente que u n grupo grande y abundante de flagelados marinos conocidos como cocolitóforos tendrán que ser incluidos en Haptophyceae. n . núcleo ( 1 O00 X ) dos (cocolitos). no todos los bancos de yeso deben atribuirse a los cocolitos.6. el algólogo danés Tyge Christensen (1918). 13.. que se consideramuy afín a Chrysophyceae propiamentedichas. Haptophyceae.laformacióndeunaclaseseparada. Hay uno o doscloroplastos. CHRYSAMOEBA Chrysarnoeba (Fig.Carecen de pared celular y de la vacuola central.C.que con rareza contienenpirenoides. 13. flagelo pinnado se encuentra un segundo flagelo. los flagelos reconocidos como talessonambos de tipo látigo. estrechamente colocado enlasuperficie de la cklula. Los cocolitos persistendespuésde lamuerte del organismo y su acumulación en el fondo del océano ha propiciado el desarrollo de extensos bancos de yeso en las regiones chlidas. cerca de la basedel chaocular. 13. pero sólo se dispone deinformación críticarespecto a unas cuantas especies. Todavía noes seguro quétanestrechamentecorrelacionadasse encuentrenlascaracterísticas especiales de Haptophyceae en géneros que todavía no se hanestudiado con todo cuidado y esigualmenteincierto el númerode géneros que al fin quedenincluidos en este grupo. La reproducción es por divisi6n longitudinal de lascélulas.o. si se desea conservar la clase. en 1962. .

las células presentannumerosas proyeccionescitoplasmáticas cortas y agudas (seudópodos) que irradian en todasdirecciones. cloroplasto. A.cercade lacual se desarrolla una vacuola contrActil. Esta tiene unaformasemejanteala de un conohueco. La reproducción es por divisióncelularlongitudinal. por lo común.186 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA gunas vecestiene unestadoflagelado temporal. Las reservas alimenticias sonprincipalmentecrisolaminarina.Elestadoflagelado se alcanzapor l a retracciónde los seudópodos. por lo que se forman colonias ramificadas. HYDRURUS Hydrurus (Fig. limitado por u n periplast0 firme e inicialmentese encuentra adherido a la lórica sólopor un cortopedicel0citoplasmático enla base. Algunasespecies tambiénproducenestatosporas. 13. Hay dos flagelos desiguales.7. y hay protrusiónde un largoflagelopróximaa la base. La crisolaminarina es una reservaalimenticia. Hydruruss B . Dinobryon tambiéningierepequeñaspartículas de alimento. l. La reproducciónespordivisi6n celular. En elestadoflagelado no hay formación de estatosporas ni división celular.7) esun género colonial de corrientes rápidas de agua en las montañas.enelcuallas celdas estánparcialmenteenvueltas por una 16rica. el mismo. (1000 X ) E . y.Amenudo una o ambascélulashijasquedanadheridascerca de la boca de la Iórica original antes de secretarunanuevalórica. una mancha ocular evidente. plantacompleta. zoosporu. Chrysamoeba ingiere partículas sólidas de alimento. E¡ protoplast~esfusiforme a cónico u ovoideo. Lascélulassonovoides o angulares FIG.cerrado en elextremoaguzado. Las células son uninucleadas y solitarias y temporalmente unidas en colonias.Existen uno o dos cloroplastos delgados y anchos.nohaypared celular. ápice C. el protoplasto toma una forma ovoide. Hay uno o dos cloroplastosanchos y delgadosquepueden tener o no pirenoides. En el estado amiboideo. agrandado... del filamento. c. 13. Además de elaborar alimento por fotosíntesis. D . Iórica.7) es un género planctónicode aguadulce. una o más vacuolas contráctiles. Enuna especie h a sido claramentedemostrada la reproducci6n sexual por fusión de isogametos. n.también se formanestatosporas. 13. y se dicequecontienecelulosa y también queestá algo impregnada con silice. Ademásdeelaboraralimento porfotosíntesis. E . Dinobryon. DINOBRYON Dinobryon (Fig.E .Encualquiercaso. núcleo .

en 1844. Un amplio suministro de silicatos disueltostiendeafavorecer el crecimientode las diatomeas.Unas pocasespecies y vivencomosapr6carecendecloroplastos fitas.difieren de todas las otras crisofitas en que las células vegetativas son diploides en lugar de haploides.DIVISION CHRYSOPHYTA 187 porcompresión y e s t h embebidas en una y muy ramivainagelatinosacomúnfirme ficada. La abundancia decocolitóforos enmarescálidosse señaló en páginas anteriores. Las reservasalimenticiasdelasdiatomeassonprincipalmentegrasasyamenudo tambiéncrisolaminarina. Son tetrahédricas. La banda deconexiónpuedecompararsecon unaroabierto quetieneunapequeñaaberturaentre los . Cadacélulacontienevariasvacuolasy un solo cloroplasto grande con un pirenoide evidente. y conramificaciones cortasquenacen enlasramas de las colonias. Algunas veces el núcleoestásuspendido en una ancha banda de citoplasma que pasa a traves de la vacuola. como otrasalgas. Chrysophyceaetienenmuypoca importancia económica.Muchasde ellastambién se encuentran adheridas a rocas o plantas acuPticas y algunas se localizan en habitats subaéreos.compuestade dos mitadesqueembonancomolasmitadesde una caja de Petri o una caja de píldoras. La reproducción de la colonia es por zoosporas y estatosporas. Las únicas células flageladas son los anterozoidesde ciertos géneros.diatoxantina y diadinoxantina.particularmenteen reo frías. De otra suerte. p-caroteno y &caroteno.quetienen un solo flagelopinnado. y uno O mds cloroplastosdediversas formas.formandounacubierta tosca. quien.Lascoloniasgrandespuedentenerhastaunmetrodelargoyestar formadas porcientosdemilesdecélulas.gelatinosos.son un eslabóninicial enlacadenaalimenticia planta-pez. Las estatosporas se forman a partir decélulasindividuales en pedicelos especiales. Además. y algunas de las especies marinas.Laszmsporas se forman directamente de las células j6venes cerca de los extremosdelasramas más pequeñas. y unabandalaterala Bngulos rectos a la valva. pardoverdosa y muy ramificada en el fondo rocoso de las corrientes. en 1833. Los cloroplastostípicamentesonde color pardo-dorado y algo amarillentos y contienen clorofilas a y c . especialmente los silicoflagelados (Siphonotestales)sonsuficientementeabundantespara ser consideradas en este aspecto.querecibe el nombredebanda de conexión o cíngulo. donde producen paredes celulares no silicificadas. La mitadexternadelas dos mitades embonadas de la pared se llama epiteca y la interna hipoteca.denominada valva. aunque los primerosestudios del grupogeneralmentelasconfundíancon las desmidiasque songruposdealgasverdescon lascélulas constreñidasmedidmenteendosmitades similares. por el algólogo alemánFriedrich Kiitzing (1807-1893). pero hay algunas especies que puedencultivarseen un mediolibrede silice.neofucoxantina. con un solo flagelo largo en una cara. Bacillariophyceae (Diatomeas) HISTORLA Y DEFINIClON Bacillariophyceae (diatomeas) son algas unicelulares o coloniales conunapared silicificada. IMPORTANCIA ECONOMICA Lasalgas doradas. ESTRUCTURA La célulade unadiatomeatieneuna vacuola central bien desarrollada.public6 un estudiomonográficodelgrupo.fucoxantina. DISTRIBUCION Las diatomeas son comunes tanto en aguas dulcescomo saladas. La paredcelularesmuycompleja y ha recibido mucha atenci6n debido a la utilidad taxonómica de las pequeñas variaciones en su estructura. Las diatomeas fueron primero claramente diferenciadas de las desmidias. Cada mitad consistedeunaplacaconvexa.Lasdiferenciasde lasdiatomeasconrespectoamuchasotras algas fue reconocida desde u n principio. Constituyen una gran proporción del plancton vegetal de los océanos.Enestanques y giones templadas lagosdeaguasdulcestiendena ser más numerosas en la primavera y otorío que durante los cálidos meses del verano.

L a s célulasvegetativasde lasdiatomeassondi- Nódulo Fisura interior 6 FIG. La matriz delapared o una consiste. Larestauración del tamaño máximo de la especie enlascélulas de lasdiatomeas. el rafe. de las dos célulashijas. en seca lo ción transversal). Estructura lade pared de una diatomea nnada pe- . el nódulocentral. por lo que se forma un patrón biendefinido. vista de frenLe A .1 1) tiendeaser radialmente simétricoapartirde unpuntocentral. con procesos o apéndices espinosos y con puntos o perforacionesdelgadosregularmente dispuestos.Cadacélulaentonces produce una nueva mitad que queda por dentro de la mitad original. H .Pequeñascorrientes e n remolino formadas en el agua por la corriente citoplasmáticaen los extremosdelrafe probablemente también contribuyen movial mientodelacélula. está compuesta. A menudo este campo axial está atravesado por una hendidura longitudinal compleja. El material silicoso de lasmitadesse dea menudo posita enunaláminacontinua. El citoplasmase extiende a través del rafe y está e n contacto directocon el aguaa lo largodela fisura externa (el brazoexterno de la V.engranparte. al menosalgunas veces. y estáa veces tambiénmarcado por un engrosamiento similar en cada extremo.188 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA FIG.elmovimientoes alternado hacia adelante y haciaatrásen la dirección del eje mayor. en gran parte. Este es un pasoatravésde lapared. Por lo tanto.Elcitoplasmacorre largo de la fisura externa de u n extremo del rafeaotro y la fricciónconelaguacausa que la célulasemueva en direcciónopuesta a la corriente citoplasmática. 13.depectina sustanciasemejanteaestaperosincelulosa. y las dos corrientes constituyen u n circuito esencialmentecontinuo.químicamentesimilaral ópdo.Elpatrónsigueunodedos tipos generales.Ladivisión esmitótica y cadauna de las doscélulas hijasretiene una de las dosmitadesdela paredcelularoriginal. REPRODUCCION La reproducciónasexualde lasdiatomeas se efectúapor divisióncelular. 13.organizado de una banda longitudinal central o fuera del centrollamadoel campo axial. 13.9. de ácido péctico. con laspartesseparadasdelaparedalineadas como la espiga y hendiduradelasduelas de un piso de madera. Enlas diatomeas céntricas (Fig.implica un proceso sexual que lleva a la formación de un tipo particular de“espora” (en realidad un cigoto)llamada auxospora.amenudo enforma de V en sección transversal. 13.8. Hay una corrientecitoplasmáticaopuestaquecorrea 10 largo de la fisura interna del rafe. Una típica diatornea pennada lateral.8) hayunpatrón longitudinal (por lo regular bilaterala amboslados mentesimétrico).Enlas diatomeas pennadas (Fig. En ésta se deposita unacapade sílice hidratada. vista extremospróximos. Lasdiatomeaspennadasconrafe a menudo sonmóviles.lacual.una es delmismotamaño de lacélulaprogenitora y laotraesligeramente menor. El rafe por lo coNódulo polar mún estáinterrumpido a la mitad por un engrosamientoacanaladodelapared. A menudotodas las células o colonias de células se embeben enunasustancia gelatinosa acuosa. La división celular repetida lleva entonces a una disminución gradual en el tamariopromediode los descendientesde una célulaoriginal.

10.) . (Cortesía de E.DIVISION CHRYSOPHYTA FIG. J. FIG.11. . Chicago) Kohl. General Biological. Lakeside Biological Products. A7achnoidiSCUS. Ripon. Diversas diatomeas. 13. h c . 13.(Cortesíade CCM. 189 Wis. una diatomeacéntrica.

contalvez unas 10 O00 especies vivientes.190 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA ploides. Centrales: Valvascon unpatrónconcéntrico. La pared de la estatospora es diferente ensus detalles de las de la célula vegetativa enlacual se produce. En las diatomeas pennadas la divisiónreduccional lleva a la formación de uno o dos gametos por lo común amiboideos. pero comúnmente hay una liberacióndelprotoplast0de la paredcelular.lascélulas vegetativascon frecuenciason móviles. tiendenaacumularseenelfondodecualquier lago o mar en el cual vivan.Estos órdenespuedendistinguirse enlaforma siguiente : Pennales: Valvascon unpatrón desimetríadeordinariobilateral. al sur deOreg6n.pero los depósitos detierradediatomeas m l s importantes son de origen marino. y los otrosnúcleosdegeneran. la singamia frecuentemente es mgámica.porlocomún. l o s gametosmasculinosflagelados. cloroplastas por l o regularnumerosos.oógamas.no tienenestatosporas. por lo generalcon sólo uno 0 doscloroplastos.Laauxospora en germinación.a los que ya se h a hechoreferenciacomo diatomeaspennadas y diatomeascéntricas. 10s gametosno son flagelados.abundanmásenaguas dulces. se estáacumulando un lodo de diatomeas. así como en algunos otros lagosde aguadulce. restauraciónde la condicióndiploide (por lo común por singamia). IMPORTANCIA ECONOMICA PLANCTON Ya se ha mencionadoquelasdiatomeas constituyenlamayorpartedelplancton vegetal de laspartesmásfrías del océano. inmóviles.Talesdep6sitos. medida a que las algas verdes y las algas verde-azules son más abundantes. sondetamañodiferente o unopuede ser amiboideo mientras que el otro es inmóvil.principalmentemarinas. TIERRADE DIATOMEAS La parte silicosa de la paredcelularde las diatomeas es escasamente afectada por la muerte y degeneración del resto de la célula. CLASIFICACION Lasdiatomeas.bipartidas ]on@tudinalmente. Se lespuede dividir en dos órdenesbiendemarcados.California. Porlo tanto. por lo tanto.las células vegetativas. son llamados tierras de diatomeas. Su importancia e n lagosde agua dulcees proporcionalmente menor.constituyenlafuenteúltima másimportantedealimentopara peces y otrosanimalesmarinosenesas regiones.isogámicas o anisogámicas. se dividemitóticamenteen doscélulasvegetativas.pasana . Los gametos que se fusionanamenudo son semejantes.algunas veces.deordinarioconsimetríaradial. con frecuencia producenestatosporas. Muchasdiatomeascéntricasproducenestatosporas aparentemente similares en origen y estructurasesencialesalas deChrysophyceae. probablemente formanla ciase dealgas másnumerosa. En las diatomeas céntricas. Tanto en las diatomeas pennadas como en lascéntricas. Los gametosno se liberan hasta que las dos células yacen lado aladoenunaenvolturagelatinosacomún.menosfrecuentes enaguasmarinas. el proceso varíaen detalle de acuerdocon el tipo de diatomea. pero enningúncasodiferentesalas paredesde lascélulasvegetativas. y laspardes de lasdiatomeas.En el fondodel KlamathLake. Los pozos petroleros en los camposde SantaMaría. la singamiatípica a veces no se lleva a cabo y dosde los núcleosformadospordivisiónreduccionalde una sola célula se fusionan y formanunnuevonúcleo diploidede laauxospora en desarrollo.compuestadelasdospartesusuales.porel contrario. cadauna de las cuales producirá una nueva pared completa. Estos anterozoides fueron llamados microsporas antesque se entendierasufunci6n. crecimiento del protoplastodiploide desnudo y finalmente la formaciónde unanuevaparedalrededordela auxospora ahora madura. De este momento en adelante. La pared de la auxospora está compuesta de dos mitades que son lisas o distintamente ornamentadas. Se pueden formar depósitosconsistentescasicompletamente de paredes de diatomeas cuando otros sedimentossonescasos. El primer paso que lleva a la formacióndeauxosporas es una divisiónreduccional. Algunas c6lulas producende 4 a 128 anterozoidesuniflagecélados o biflagelados mientrasqueotras lulas producen un solo óvulo cada una. especialmente aquellos quehan sido preservados del pasado geoMgico.

Cerca deLompoc. pero muchas formaciones de tierra de diatomeassondelfinaldel Cretácico o después. 13. Cantera de tierra de diatomeas cerca de Lompoc. California. Las diatomeas fósiles más antiguas de unafechacompletamenteverificada. y algunas especies de fines del CretPcico aparentemente sonidénticasconalgunas especiesmodernas. almenos en el pasado. Scribner. Nueva York. Es un libro de alimentos. El uso comercial más importante de la tierra dediatomeases lafiltraciónde líquidos. .. Algunos otros usos de latierra de diatomeas son como abrasivo fino (como para pulimento de plata y. (Fotografía Celite División. Si aalguna solución de azúcar se le añadenpequeñascantidadesdetierrade diato- 191 por cortesia de meas pulverizadas.vienen de laprimeraparte del periodoCretácico. como un aditivo a las pinturasparaaumentarla visibilidad nocturna de las señales y rótulos. California.12). 210 páginas. G.DIVISION CHRYSOPHYTA FIG. A temperaturasarribade 550°C. los yacimientos superficialesdetierradediatomeasmarinas quemidenvarioskilómetrosdelargo y alrededorde 200 metrosdegrosorestánsiendo explotados como canteras(Fig. Walton y HenryChapin.12.F. El mar como unafuentepotencial y minerales. and tomorrow. energía no requiere de una base informativo aunque tfcnica. Todos los génerosde finesdelCretácico están todavíarepresentadosporespecies vivas. the sea.especialmente en hornos de fundición y otrasinstalacionesdealtastemperaturas. en la pasta dentífrica). particularmente en refinerías de azúcar. retendrá las impurezas suspendidas en lasolución cuandola mezcla es forzada a pasar a través del filtro. la tierra de diatomeas es un aislante más efectivo que el asbesto. Johns-Manville Corporation) travésde unacapa de tierra de diatomeas marinasdecerca de milmetros de grosor. 13. 1954. The sun. LECTURAS COMPLEMENTARIAS Smith. y como un material aislante.

.

. en la costa de Maine.14 DIVISION PHAEOPHITA Algas Pardas Fucus sobre las rocas.

En 1933.formadasporfilamentosramificados o más complejos. en pentosasmodificadas.concélulas de diversasclases. El componente másimportante de la capagelatinosa. el algólogo sueco Harald Kylin definiótres clases dealgaspardas:Isogeneratae. H. con dos flagelos disímiles.tantoen la zonacosteraquequedaentrelasmareas como sumergidas por completo. Los principales componentesdeestos polímeros alginicos los ácidos son manurónico. con el flagelodetipolútigoreducido o faltante). el ácidofucínico y lafucoidina.Enunsentidoamplio. Tres clases: lsogeneratae.las segregó como l a subclase Melanospermae de la clase Algae. En este respecto se asemeja a la celulosa de la mayoría de las algas rojas y de algunasalgas verdes ( U t u a ) .peroseadmite ampliamenteladiferencia de las Cyclosporae. Ahora la opinión esquela separación de las Heterogeneratae de las Isogeneratae no se justifica.dn de carotenoides respecto a clorofila. Harvey. pueden serllamadassustanciaspécticas. en S I L mayor parte pardos. Es llamado fucoidina y se supone que estálimitadoa'las algaspardas. En cadacélulahayuno y con másfrecuenciavarios o numerosos cloroplastos discoides. pared celular con una capa interna celulósica y u n a capu externa gelatin. cloroplastos con una alta proporci. enlas algaspardas de mayor tamaño. La celulosa de las paredes celulares de las algaspardasdifiere de la celulosa típicaen que tieneazúcares pentósicos mezclados con las hexosas. quien. células mriuiles en general. Tambiénalgunas vecesse encuentraconlaalginaun polímero mucilaginosode pentosa.enespecial. Los cloroplastos tienen clorofilas a y c . pero éste en realidad sólo es un nombre cómodo para designar una mezcla variable de polimeros de diversos ácidos orgánicosydesalesde calcio.osa. HeteroSUS generatae y Cyclosporae. La violaxantinatieneunadistribuci6n taxon6mica . De ordinariolasformasmásgrandes tienen unaestructura compleja.Ninguno deestosnombrescumple con las reglas estándar de nomenclatura. glucónico y glucorhico. fucoxuntina. Phaeophyta ( Wetts. que a veces se agrupan en una sola clase.externadelasparedescelularesdelasalgaspardasescomúnmentellamada algina. compuesta en s u mayor parte por algina.194 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA Plantasmulticelulares.cias s o n principalmentelarninarina y manit01 y algunas ueces también grasas.tein. violaxantina y otras xantofilas. las cuales establecen que los nombres de lasclases de algas deben terminar en phyceac. Son especialmente comunes a lo largo y cerca de las costas en laspartesmásfríasdelmundo. los nlícleos se dividen mitóticamentc~. en gran parte. La fucoxantina también es una xantofila de importancia en Chrysophyceae y Bacillariophyceae y enunascuantasde las Dinophyceae sustituye a la peridinina. P-caroteno. l a al&na. HISTORIA Las algaspardasfueron reconocidas por primera vez como un grupo distinto por W. 1901). Heterogeneratae y Cyclosporae. casitodasellasmarinas.péctica. Las tres clasesde Kylin son conservadas por conveniencia pedagógica hastaque se aclaren su taxonomía y nomenclatura. p-caroteno y cantidades grandes de fucoxantina y violaxantina además de otras xantofilas. Algunas algas pardas son microscópicas y filamentosas. basándoseen ciclos biológicos. lasreservasalimenti. conteniend o clorofilas a y c. DISTRIBUCION Y ESTRUCTURA Hay unas 1 500 especies de algas pardas. uno de tipo látigo y otro pinnudo ( o hien. Phaeophyceap. pktica. Sales decalcio del ácido fucínico con frecuenciaestán mezcladascon la algina. El ácido fucínico e s u n polímero complejo basado. Posteriormente (1881)alasalgaspardasse les dio categoría de clase con elnombre de Phaeophyceae y los modernos algkdogos en general consideran que constituyen una división. pero la mayoría deellastienen un talo más varía de unos grande y más complejoque centímetros a más de 50 metrosdelargo. e n 1836.

por lo común. raícesyhojas.8-1. Un tejido o grupo de tejidos que constituye una parte distinta morfológicamente ( y por lo común.sondepareddelgada lo común n o muylargas. quetienendistintos tipos de tejidos.Lascélulasparenquimatosas. un polisacáridosolubleformado por 15 a 30 residuos de glucosa con ligaduras . ocasionalmente.Muchas delasalgaspardascontienen tejidos diferenciados y algunas de ellas están compuestas deórganosbiendistintos. Los gruposdecélulascon funcionessimilares o relacionadasqueconstituyen un organismomulticelularcomplejo se llaman tejidos. Los términos. en la cual nace o se forma alguna otra estructura. son de pared delgada y a veces bastantemáslargasqueanchas. Un tejido caracterizadopordivisióncelular se llama meristem0 o tejidomeristemltico. incluyendo tejidos conductoresdeaguaydealimentos.queconstituyela capa externa de la pared celular. Los tejidos en los quetodas las célulassonesencialmenteigualessedenominan tejidos simplea Tejidos en los que los diferentes tipos decélulascontribuyena una función común son llamados tejidos complejos. Se formanhusostípicos que se originan en los dos centriolos. pero no en los animales. El término rizoide se emplea paraestructurassemejantes raíces a de composición relativamente simple y los términos pedicel0 o estipe se usanparacualquierestructuraenformade tallo. También en elcitoplasma se encuentra con frecuencia manitol ( u n alcohol de 6 carbonos que puede ser oxidado para formar el azúcar hexósico manosa) a d comoglóbulos degrasadiminutos. las plantas superiores.peroporlogeneralexistenespacios intercelulares. y vacuolas carecen de espacios intercelulares centrales. Los talos de muchasalgaspardas consistenprincipalmente enparénquima. alrededor del núcleo se encuentran agregadasciertonúmerodevesículasclaras quecontienen unasustanciallamadafucosano. Unade las diferencias entre los tipos m i s complejosde plantas y los tipos más complejos de animalesesque. Lasparedesdelascélulasparenquimatosas adyacentes comúnmente están en intimo contactoentre sí enuna gran partedesu superficie.DIVISION PHAEOPHITA diferente.siendocomúnenlasalgas verdes y en sus descendientes. TEJIDOS En organismoscolonialesyunicelulares. tallo. por lo común. A veces el término órgano se aplicaconbastanteamplitud tambiCn acélulasaisladasqueestánampliamentediferenciadas enestructurayfunción.Lascélulasvegetativaspor locomún contienen muchas vacuolas pequeñas u. Muchos tejidos están especializados paraefectuarunauotrafunción.comolascélulaspay por renquimatosas. Las células de parénquima en las algas pardas difieren de las células de parénquima de muchas plantas terrestres en que.parecidosatallos. De ordinario.3. vivas cuando son funcionales y típicamente tienen una vacuola central bien desarrollada. funcionalmente también) de un organismorecibeelnombre de &gano. sus células tienen y estructura características de una forma acuerdo con la función.ALGASPARDAS 195 hojas se reservan para órganos caractedsticos de lasplantasvasculares. Elalimentodereserva m i s común es la laminarina. Las célulasmeristemáticas. Muchostejidosfotosintéticossonparenquimatosos. Los tejidos compuestos decélulasrelativamenteno especializadasenlasalgaspardas y en otrosgrupos se llaman parénquima. así como hay espacios entre las patatas de un saco o entre las partículas del suelo. L o s espacios intercelulares que pueden existir entre las células parenquimatosas de las algas pardas comúnmente están llenos por laalginagelatinosa.unavacuolacentralgrande.pero una de las tendencias evolutivas básicas entre plantas y animales es hacialadiferenciación y especializacihde lascélulasde las cualesestácompuestoun organismo. Difierende muchas células parenquimatosas por carecer de . o algunas veces dos o más funciones.independientemente de su composiciónanatómica. la división celular se efectúaprincipal o completamenteporcélulas especializadas para dicha función.Algunosde los organismos multicdulares más pequeños también tienen todas las cClulas esencialmenteiguales. El fucosano tiene muchasdelas propiedades delos taninos.enlasplantas. raiz y . o dosnucléolos y se Elnúcleotieneuno dividemitóticamente. A menudoesútil distinguir más de untipodetejidoparenquimatoso enuna sola planta. cualquiercélulaescapazdeefectuartodas lasfunciones del organismo. Se h a pensadoque puede ser un producto de desecho o que tenga alguna función metabólica aún no descubierta.

todo el protoplastodecualquier gametangiosetransforma en un solo gameto.desarrollo de gametos no fecundados porangioen el que se efectúa la división re.Cadaesporangiode estos núcleos tienen una o más divisiones mi. por lo tanto.mientrasque losanteridiospuedenser solitarios o estar agregados. terminan en un ápice uniseriado filamenttoso en el que cualquiercélula(peroesencialmentelas células basales) se puede dividir.cuentra en muchos tipos diferentes de plantas cia su desarrollocomo una célula vegetati. A menudolasramas. Los agregados de esporangios estructuras diferenciadas son laterales en posición y disímiles. las esporas carecen de flagelos y. que separecen a los agregados gametangiacada uno con n cromosomas. Los flagelos o asexuales. como también 10 tofítica lo hace por división reduccionalque hacen algunos óvulos nofecundados y en el culmina con la formación deesporas.adheridos. produciéndose cuatro núcleos. Los óvubs El ciclo sexualen dos de lastresclases carecen de flagelos y son inmóviles. Cada una de estas esporas sexuao aplanosporas)se les (yaseanzmsporas desarrolla en un gametofito maduro. Los isogametos que no sefusiomente. El en indiEl esporangio sexual(esdecir. por lo regular se transfor. Cada la generaciónesporofíticapuedeserreprouno deestosprotoplastosuninucleados. hastaunoen que la división celularestárestringida. por medio de estas ma en una zoospora biflagelada. 10s ratae) incluye unamarcadaalternancia de + d o s se liberanenelagua. Uno pin. Por lo común.en gran parte. va uninucleadaordinaria con 2n cromosoLOS esporofltos de muchasalgaspardas mas. independientemente de que la parte basaltengavariascélulas de grosor. L o s tejidos meristemáticospueden serapicales.quedifierede los anterozoides en desarrollo contiene de 4 a 128 núcleos ha. Las algas pardas oogámicas tienen siempre oogoniossolitarios y unicelulares. las células meristemáticas difieren de las células delparénquimaprincipalmente en su función.viduos maduros es unfenómeno que seenduccional) se origina en el esporofito e ini. les de los gametofitos.Lasesporasse liberan en el agua por ruptura de lapareddel esporangio. sellamanaplanosporas. La célulaseagranda y su núcleopasa producenagregados de esporangiosasexuales por meiosis. ralmentesesegmentaenprotoplastosuninucleados desnudos. ya queambos tipos por 10 comúncarecende vacuola central. por una serie de divisiones mitóticas. sin paredes celulares. Lasalgaspardaspresentan todos los grados de variación(especialmenteen algunos de los géneros con filamentosramificados uniseriados).denducidarepetidamente.gunos órdenes de algas pardas oogámicas.o isogametos entener 2n cromosomas y en esploides.enotros. En las algas pardas. Con excepción de las algas pardas incluidas en la clase Cyclosporae. Los gametangios foImados en el gametofit0 son unicelulares y a menudo se agregan en grupos deformaexternadefinida. ambas generaciones son de los oogonios. E n algunos géneros. desde unestadoenquecualquiercélulapuededividirse.esporofítica(diploide) y game.laterales (formandounacapaalrededordelexterior deltalo). pero ni losgametangiosindividuales n i los agregados están rodeados por células estériles especializadas.por lo que el esporangio biflagelada. 10s generaciones. generación tras genezoosporas neutras tro del esporangio. o intercalares(insertosentretejidos nomeristemáticos). Por lo tanto. algunas veces se transforman por fusión de gametos y la generacióngameen nuevos garnetofitos. Las algaspardas isogámicas y anisogámicas regularmentetienenlos gay enlas metangios en agregadosdefinidos formas anisogámicas.óvulos meramente son forzados haciaafuera tofítica(haploide ). nado. a tejidos meristemáticos o células solitarias apicales meristemáticas.ración. mayor de los dos tipos de anisogametos.estosagregadosproduce una sola zoospora tóticasadicionales. los dos tipos deagregados son morfológicamentediferentes.196 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA una vacuola central.asexuales forman . aniCICLO BIOLOGIC0 sogametos y anterozoides son de ordinario biflagelados así como las zoosporas. Los isogametos. La generaciónesporofíticaseinicia nan con otros. E n aldealgaspardas(Isogeneratae y Heterogene.el meios.transformarsedirectamenteenunnuevo porofito sin un procesosexual. Este protoplast0multinucleado gene. de acuerdo al grupo taxonómico. El crecimiento por mediodedichos filamentosapicales se dice que es tricotático. a los cuales permanecen multicelulares e independientes fisiológica. el otm tipo látigo.y animales y se llama partenogénesis.

en elmismo ciclo. por comparación con otras algas pardas. El talo es diploide.ALGAS PARDAS 197 del cuerpovegetativo del esporofito.por lo que ha sido costumbre llamar todo a el agregado un esporangio.las algas pardashan sido estrechamente relacionadas con Chrysophyta. en Europa y América. Esta condición esesencialmente la opuesta verdes.) Ensuma. Lafecundación se efectúa libreque ambos menteenelaguadespuésde tipos degametos han sido liberadosde los gametangios. lo común. 2. y que. Aunquelasalgaspardascontribuyen directa o indirectamente al suministroalimenticiodepeces y otrosanimalesmarinos. De aquí que la generaci6ngametofítica (o con n cromosomas). por lo que en el oogonio sepueden formar 1.Estos usos han sidodes- .consista solamente en los gametos mismos y sus precursoresinmediatosdentrode los gametangios. Un flageladounicelular con otras características de las algas pardas seria dos de lascenizas. en de lo que se ve enmuchasalgas la que el gametofito constituye la mayor parte del ciclo biológico y el cigoto es el únicoestado esporofítico. en Chrysophyta. también cesado del látex del hule sintético y natural. la presenciade ficobilinas como pigmentos de importancia en Cryptophyta. está químicamente relacionado con la crisolaminarina de Chrysophyta. pyrrophyta y Cryptophyta La fucoxantinaes la xantofila principal en Phaeophyta.La algina se usa como un estabilizador o como u n retenedor de humedadenunaampliavariedadde productoscomerciales. continuados debido a que los descubrimientos deotrasfuentes los han hechoincosteables. Cada una de las Chrysophyta. La laminarina.Phaeophytaparecen estar más En el pasado.DIVISIONPHAEOPHITA . Cyclosporae son todas oogámicas. y antes de que los ciclos biológicos se conocieran era común referirsetantoa los agregadosesporangiales como a los agregadosgametangiales.superficialmentesimilares. Cyclosporae‘difieren de todas las otras algas pardas en que la generación gametofítica casi está eliminada del ciclo sexual. En el oogonio. utilizadasalgunas veces directamente como Con todaseguridad. Cryptophyta y F’yrrophyta tienen características esenciales que las s í . 4 u 8 6 ~ ~ 1 0 sPor . congametangiosunicelulares en los queelnúcleoprimario sufre divisiones reduccionales. Las otras divisiones de este grupo son: Chrysophyta. así como de un flagelo “tinsel”.incluyendohelados.pasteles congelados. (Un distinguen de las Phaeophyta y entre síndrome’de característicasconcierneala ausencia deproteínashistónicas en los núcleos dePyrrophyta.no son tanimportantes e n este aspecto como algunas de las algas planctónicas. Lasespeciesdemayor tamañodealgas pardas son cosechadas comu una gran fuente de alimentos por los japoneses como productoras del gel coloidal llamado algina. de tipo caja de IMPORTANCIA ECONOMICA píldoras.cadaunode los 4 núcleos resultantes de la divisiónreduccionaldentrode unanteridiosufrevariasdivisionesmitóticas. pinturas y variosproductos se usaenel profarmacéuticos. la presencia frecuente de clorofila c .endosclasesde Chrysophyta y enunoscuantosmiembros de Pyrrophyta. y una tendenciaa la formaci6nde paredes celulares silicificadas. La asociaciónde un flagelo pinnado y uno delátigorelacionaaPhaeophyta con Chrysophyta pero no con los otros grupos.lasPhaeophytase originaron de flagelados unicelulares en un fertilizantes y se hanincineradoenbusca del potasio y yodo quepuedenserrecuperapasadolejano. cada uno de los 4 núcleos producidos enla meiosis se dividemitóticamentepero algunosde los núcleos resultantes a menudo degeneran. o 272. los gametosdeCyclosporae podrían serconsideradoscomoesporasquefuncionan directamente como gametos en lugar de transformarseengametofitw típicos. el carbohidrato de es producto característico de reserva que Phaeophyta. RELACIONES Las algas pardas forman una división bastanteconspicua en el grupo dedivisiones caracterizadas porla preponderancia delos pigmentoscarotenoides sobre las clorofilas. comodiatomeas y dinoflagelados. por lo que en un anteridio se forma un númeroconsiderablede anterozoides (típicamente 64). Se h a indicado que los gametangiosde Cyclosporaesoncomparablesa los esporangios unicelularesdelasotrasalgaspardas.en Cyclosporae.comoesporangiospluriloculares.

Los ancestros de lasdos divisiones sugierenque evidentemente la divergencia tuvo lugar en el estado deflageladosunicelulares. esporofito y gametofito (V3 X ). zoospora neutra. Cyclosporae forman un grupo bien definido y claramentenatural.s. gametos. c.g.Aparentemente. z. No parece que se haya propuesto unanomenclaturaapropiadaparaeste cambio. Otra solución sería reconocer una sola clase de algas pardas. Ciclo b i e lógico. cigoto FIG. Fósiles queseasemejanmás o menos a Fucus y a otras Phaeophytase encuentranenrocas dediversasedadesque se remontan a l Paleozoico temprano. a.diversidad y relaciones evolutivas. la clasificaciónactualcorta a travésdelas relaciones evolutivas en lugar de seguirlas.ga. ga. Isogeneratae. que de ordinario son pequeños y filamentosos. de Isogeneratae y que. 1 . Ectocarpus.. siendo el gametofito y el esporofito similares en tamaño y aspecto.Heterogeneratae se han derivado de los miembros más primitivos de las Isogeneratae por formaciónde u n esporofito más elaborado sin algún cambio significativo en e1 gametofito y Cyclosporae parecen haberse derivado de Heterogeneratae por reducción del gametofito. en consecuencia. I @ T z... a.claramenteformanel grupobásico de la división..pero noencajaría bien en ninguna de lasclasesexistentes. Un posible enfoque taxonómico seríaretener a Cyclosporae como una clasediferente. z.s. fusión de gametos. La opinión prevalecienteentre los investigadoresmodernos de lasalgaspardas. esporangio sexual.n. f.. Phaeophyceae.e.. agregado d e gametangios (200 X ) . Gametofito 14. zoosporasexual.. pero juntar Heterogeneratae e Isogeneratae en una sola clase. c. Isogeneratae CLASIFLCACION Isogeneratae son algaspardasquetienen unaalternancia degeneracionesisomórfica. . Haycinco Cirdenes que y formade credifieren enlaestructura e. E n estasmaterias no existe algo que en absoluto seacorrecto o incorrecto y los taxónomos puedenrazonablementediferir en el modo de expresar mejor nuestros conceptos de similitudes. La diferenciacihde Heterogeneratae de lasIsogenerataeesun pro'blema más complejo.198 MTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA más parecido a Chrysophyta que a cualquier otro grupo. pero noes posible colocarlos con certezaen ninguna de las clases que ahora reconocemos y no proporcionan indicios de los ancestros del grupo.es queHeterogeneratae están formadas por dos o más grupos paralelos que se derivaron. agregado deesporangiosneutros (200 X).s. .1. El registro fósil es de escasaimportancia paradeterminarlas relaciones delasalgas pardas. en forma independiente. . e...n .. con gametofitos similares. Las tresclases de algaspardas parecen constituiruna serie evolutivasimple.n.

14. como el filamento progenitor que se transforma directamente en un nuevo filamento esporofíticopor una serie de divisionesmitóticas. El crecimiento únicamente se efeo túaenlaspuntas de lasramas. pero retienensuidentidadindividual. por 10 comúndeunacélula degrueso. formandocadauno dedichosagregados lo que se llama Comúnmente un esporangioplurilocular. que se encuentracomúnmentecreciendo comoepífito en algaspardas demayor tamañoa 10 largo delasplayas. 14. Harperand Row. Los esporangiossexualesestánflojamente agregadosenlasuperficiedel talo. Cos gametosque por alguna razón n o se fusionancon otros. Los esporangios sexuales son relativamente grandes y por lo común se encuentran aislados en los extremos de cortas ramas laterales.Eltaloes un filamentode escasa profusamente a ramificado. (250 X . dgunas veces actúan comoesporas y forman partenogenéticamente gametofitos normales. pero amenudono los presentaalmismotiempo. Los gametangios se encuentranen los extremos de ramaslateralescortasenagregadosquesonmuyparecidosa los agregadosdeesporangiosasexuales. con un agregadodegametangios. Cada una de estas zoosporas sexuales se transforma en un filamento gametofítico por una serie dedivisionesmitóticas. El taloestáramificadorepetida y dicotómicamente.cadauna las cuales tiene una cClula meristemstica apical. Ectocarpus. Cualquieradesuscélulasescapazde dividirse. uno de los cuales ya h a descargado sus esporas.ALGAS PARDAS 199 dr ECTOCARPUS E C ~ O C U T ~ Z L S(Fig.DIVISIONPHAEOPHITA cimiento del talo y en los detallesdel reproductor. ) (Tomado de Harold Bold. Elesporofitollevados tipos de esporangios en ramas laterales cortas. DICTYOTA Dictyota (Fig. ciclo . 14. con esporangios sexuales. Encada gametangiounicelular del agregado se produce u n solo gameto biflagelado. del cual se va a formarun nuevo filamento esporofíticopor una serie dedivisionesmitóticas.3) es un géneroampliamente distribuido enlaspartestempladas F I G .1) esun género cosmopolita de muchas especies. 1957) del mundo. (600 X .con una partebasalpostrada fija y una parte erecta libre. En cada es- .Elprotoplasto de cadaesporangiodelagregado se transforma en una sola zoosporabiflagelada neutra(esdecir.) Abajo. Arriba.Estáadherido al substrato por un pie fijador discoidal o alargado. pero sólo la célulaapicalpermanecepennanentementemeristemática.Lascélulasproducidas por lacélula apical por lo común sufren varias divisiones más antes de madurar en células vegetativas. Morphology of Plants.2. LOS esporangiosasexuales son relativamente pequeños y se encuentranen densosagregadosdevarioscientos.alcanzandoalgunas veces hasta 30 cmde largoconramasaplanadas y acintadas que a menudo se encuentran to'das en el mismoplano. La fusión d e dos gametos similares produce un cigotocon 272 cromosomas. Encadaesporangiosexual se producenpor lo regularde 32 a 64 zoosporasbiflageladas con el número de cromosomas reducido.asexual) que tiene 2n croy mosomas.

Elprotoplast0decada oogonio se libera en elagua como un solo óvulogrande. El cigoto se desarrolla por una serie dedivisionesmitóticas en un esporofitomaduro. Cada célula del anteridiocompuestoproduce un solo anterozoide. Dos de éstassetransformanen gametofitosmasculinos y dos en gametofiasetos femeninos.Laszoosporas sedesarrollanen gametofitosfilamentososparecidosa Ectocarpus. No se formanesporas xuadas.Elesporofitomaduro comúnmente tiene varioscentímetrosdelargo.3) seencuentraen B lo largo de las las regiones másfrías costas ocehnicas incluyendo ambas costas deNorteamérica. y otra vez por su parte. con el número de cromosomas reducido. ( I / ! ( % X. pero retienen su identidad individual.que constituyen el ordenLaminariales. Los oogonios se encuentranflojamente agrupados. de variascélulasde grosor. Dictyota.mientras que el esporofito es mayor. con unejecentralcilíndrico y delgado y un cierto número de ramas laterales las que. Las ramas maduras son sólidas o huecas. En la punta de cada rama se encuentra una célula meristemática apical que algunas veces origina un tricomaterminal poco antesde quetermineelcrecimiento.Elgametofitosiemprees u n filamento microscópico ramificado queamenudo se pareceaEctocarpus.basándose e n la estructura del talo y detallesdel ciclo reproductor. ELI núcleoprimario del esporangio sufre meiosis y las zoosporasbiflageladas resultantes tienen el número de cro. Dictyosiphon. 14.Lafecundación se efectúaen el agua. Los esporangios están embebidos por debajo de la superficiedeltalo. Los anteridiosunicelularesindividuales(gametangiosmasculinos)nacen e n agregadas definidosdevarioscientosdecélulas y ha sido costumbre llamar anteridio a cada agregado. por lo común macroscópico y con frecuencia estructural- complejo. Heterogeneratae LasalgasdelgrupoHeterogenerataeson algas pardasconunaalternanciadegeneraracionesheteromórficas.sonunicelulares y demayor tamaño que las célulasvegetativas adyacentes. GENEROS REPRESENTATIVOS DICTYOSIPHON Dictyosiphon (Fig. concélulas interiores alargadaseincoloras y célulasexteriores casiisodiamétricasquecontienen cloroplastos.con los gametangiosdispuestos enserieslinealesdedosadoceramaslate- FIG.Lasalgasde este grupo. Se reconocen cinco órdenesdeHeterogeneratae. DICTYOTA DICTYOSPHON 14.200 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA porangio se producencuatroesporasdes-mente nudasnoflageladas(por lo tantosonaplanosporas).sonlas más grandes y más complejas anatómicamente de todas las algas. Los óvulos no fecundados algunas veces se desarrollanpartenogenéticamente en gametofitosfemeninos. cada agregado de oogonios unicelulares está rodeado por un invólucropobrementedesarrollado.) X ) . mosomasreducido.Estosanteridioscompuestos están f l m jamenteagrupados enla superficiedeltalo y rodeados por un crecimiento del mismo en forma decopa llamado invólucro.3. Los gametofitos son morfológicamente similares entre sí y con los esporofitos. se ramificanuna en forma similar.

lámina y estipe. Cada gametangio produceun solo gametobiflagelado.Escocia. En muchas especies se observa una red de conductosdemucílago en la corteza. En su extremo se encuentrauna sola lámina quepuede O no estar divididaverticalmente envanos segmentos.OtrosestPncompuestosde célulasalargadasconextremosexpandidos.5). divididas y semejantesaraíces. FIG.Elpie. rinocerca Laminaria hyperborea. El mucílago se produce por grupos decélulassecretoras en la superficie del conducto. El esporofito maduro comúnmente tiene cuando menos 30 cm de largo. 14.4).entre los cuales se encuentran filamentos de conexión. las paredesterminalesdelascélulasadyacentes lo en estosfilamentosestánperforadaspor que se parecena lasplacascribosas de los tejidos conductoresdealimentodelasplantas terrestres. consiste en filamentos verticales ligeramenk separados.Estas dos estructuras. el génerotipo del orden. llamada médula. La lámina. LAMINARM Laminaria(Fig. La nueva lámina que la reemplaza.Elcigoto en germinación primeroformaunfilamentounisenado. como el género Macrocystis (Fig. Enalgunosgénerosrelacionadosdemayor tamaño. en un estero made FortWilliam.es erecto.el pie. Algunos de estos filamentosverticalestienennumerosas pmdestransversales.detienesu crecimiento alfinal del verano y sedesintegra en el otoño. Una seccióntransversalde un estipemaduromuestratres regiones concéntricasque por lo comúnnotienenlímites bien definidos.quese forman como ramaslaterales dealgunosde los filamentos verticales. Alrededor de la médulahayuna corteza que consiste en células radialmente dispuestas y alargadasverticalmentecuyascélulasexteriores continúan dividiéndose durantetoda lavidade la planta. Los gametos se liberan en el agua y los cigotas se forman por fusión de gametos morfológicamentesimilares.porlocomún.esundisco sólido. La porción central. pero una lámina madura por lo COmún se desgasta en la punta tan rápido C+ mo se forman nuevas células e n l a base.4. aumentan continuamente de longitud. Los gametos no fecundados algunas y se veces germinan partenogenéticamente transformanen nuevosgametofitos. e n gran parte. transversos y diagonalmenteascendentes. algunas veces es mucho máslargo y está dividido en tres partes &Stintas. que fijalaplantaalsubstrato. del cual se produce posteriormente una rama con laestructuramástípicadel esporofitomaduro. noramificado y cilíndricoa algo aplanado.ALGAS PARDAS 201 rales terminales cortas. superficialmentesimilaral tallo de lasplantasterrestres. a un meristem0 intercalar e n l a unión del estipe y lalámina. El crecimiento se debe. entrecruzados. o más a menudo un sistema de ramas El estipe.(Fotografía tomada porClaude Weber) Estascélulasalargadasevidentementeayudanenla conducciónverticaldelalimento. a menudo en la zona de mareas. 14. 14. unaalgagigantescaqueaveces alcanza una longitudde 50 metros o más.a menudo comienza su desarrollo antes de que lámina la vieja esté totalmente desintegrada. generalmente de dos célulasde grueso. compuestade pe- . el estipe y la lámina. se encuentra en ambas costas de Norteamérica así como en otras partes del mundo.La capamásexternadelestipe forma una epidermis compacta.DIVISION PHAEOPHITA .

14. L o s oogonios formados a partir de células intercalares (opuestasalasapicales) de unfilamento desarrollanuna protuberancia naturalatravés de lacual se expulsa el óvulo.) Abajo. El óvulo esexpulsadoatravesde un poroenel ápice de la pareddel oogonio. L o s anterozoides nadanhacia el 6vul0. Cada zoospora se transforma en un gametofitofilamentoso microscópico.enlugar de alargadas y disminuyen progresivamente en tamaño hacia l a única capa de células epi- Cyclosporae Cyclosporae son algaspardasenlascuales las esporasproducidas en los esporangios unilocularesfuncionandirectamente como gametos. y el cigoto resultante de l i unión gamética se transforma. la otramitadorigina gametofitos femeninos. La mitad de las zoosporas de cualquier esporangio produce gametofitos masculinos. por unaserie de divisiones mitbticas. ) (Fotografíadel New York Botani. Piefijadordeuna algadelordenLaminariales. en su mayorparte. los gametofitos femeninos son menos ramifimás largas que los cados y tienencélulas masculinos.fragmentode laplanta. mún contienen cloroplastos. Macrocystispyrifern.202 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA dérmicas.cada una con el número reducido (haploide) de cromosomas.en un esporofito maduro. pero permaneceadheridoa él. Los únicos órganos reproductores producidos por el esporofitosonesporangiosunicelulares numerosos. El protoplasto de cadaanteridio se desarrollaenun solo anterozoide con dos flagelos laterales disímiles. Los esporangios ( o gametangios) nacen en cavidades especia- . La láminaanatómicamenteesmássimilar al estipe. Los anteridios unicelulares nacen aislados en ramas cortas laterales del gametofito masculino. La generación gametofítica se h a reducido tanto que no hay gametofito multicelular de vida libre. Las célulasde la cortezason.isodiamétricas. FIG.comúnalolargode l a costa del PacíficodeNorteamérica. ( 1 / 5 . Tantolascélulasepidérmicas c@ mo lascélulascorticalesexternas por l o CD.5. Cualquier célula del gametofito femenino se puede transformar en un oogonio portadorde u n solo Svulo. El núcleo delesporangiose divide meióticamente y las 4 células resultantes se dividen tres o cuatro veces para producir 32 o 64 zoosporas biflageladas.(Fotografíade W. H.lasúnicas células haploides en el ciclo biológico son las esporas (o gametos) así como susprecursoresinmediatosdespuésde la meiosis dentro del esporangio ( o gametangios). Arrzhn.ca1 Garden.Estaalga. El taloesdiploide.alcanzaunalongitud de demuchosmetros. que nacen en ambas superficies de la lámina y entremezclados con tricomas estériles más delgados. Las esporas l o gametos) son de dos tipos y la unión gamética es oogámica. más o menos en forma de maza.probablementemayorquela cunlquicrotroorganismo. Hodge 1 queñas cklulas cúbicasconnumerosos cloroplastos.

les llamadas conceptáculos.- . a lo largo de las playas rocosas en el Hemisferio Norte y se encuentra menos comúnmenteenlasmarismascosteras. Las puntas de lasramasmadurasestán infladas y marcadas por numerosas cavidades llamadas conceptáculos (Fig.Laestructura de lasramases más bien similar a Laminaria. El tallo comúnmentetieneun piede fijación basal y discoidal. E1 crecimiento en longitud se debe una a célula L a s cémeristemática apical encadarama.Fucales. están rodeados por una cortezaparenquimatosa y el conjuntoseencuentra envuelto por una sola capa de epidermis. . Hay un solo orden. tales como el común Fmus vesiculosus. Las ramas son aplanadas y acintadas. GENEROSREPRESENTATIVOS Fucus Fucus (Figs. Fucus. Los anteridiosunicelularesnacen ya seaencortasramasde los parafisos o en pedicelos unicelularesquese formandirectamente de lacapafértil. 14. tografía (2/:1 tomada por Hodge 1 .6.DIVISION PHAEOPHITA FIG. con unamédulacentral de células alargadas lateralmente más o menos separadas y entremezcladas con filamentosde conexión y éstos. pero másamenudonacensolamente en las puntas infladas (llamadas receptáculos) de lasramas. El núcleo primario del anteridio sufre una divi- .6.del cual se y ramificado dicotóformaunejeflotante micamente.7) esuna alga común de la zona de mareas.14.que tienecercade 40 géneros y 350 especies. Esta es más o menos meY algunas ristemática enformapermanente veces se le llama meristodermo. hasta de 30 cmde largo O más. Algunas especies. éstos pueden estaresparcidos sobre la superficiedeltalo. tienencavidadesvesiculares llenas de airedispersasa lo largo de las ramas. A partir de muchas células de la capa fértil se forman delgados filamentos denominados parafisos. El extremo inflado de la rama se llama receptáculo. lulascentrales de lamédulaestánbastante compactas con numerosos filamentos de COnexión y forman una costilla media. 14.ALGAS PARDAS 203 H. a su vez. aunque este término se utiliza en un sentido bastantediferenteenlasplantas conflores. . Los ápicesdealgunosde los parafisos seextienden haciaafuera a travCs del ostiolo del receptáculo. 14. con una costilla media más o menos evidente.8) que tienenuna pequeña abertura (eA ostiolo) y se encuentranlimitadas por célulasespecializadas que formanunacapafértil.

los anteridios.anterozoide través delacapaintersión reduccional seguida por una sene por lo finalmenteflotana na. y está dividido en por- .. planta madura (1P X ). El El hinchamiento de la capa más interna Marde los Sargazos. Óvulo. a. en conceptáculos diferentes e n y se transforma en El cigoto pronto germina la misma planta o en plantas diferentes. cual.debesu nombablementeforzadohaciaafueraporexpanbrea laabundancia de lasplantas deeste sión del material gelatinoso enel concep. Femenino FIG. los oogonios gresivo ablandamiento de la capa interna. como flotando libremente en mar abierto.9) es un género princiloque se formanocho óvulos en el oogonio palmentetropical y subtropicalqueseenmaduro.después de lo esde tipo pinnado. común de 4 divisionesmitóticasporloque La pared anteridial tiene dos capas.ij”. o. son capa interna se hincha.tada porcorrientesuceánicas. rompe fa capa extern a y la masa de anterozoides es expulsada a biflagelados lateralmente y el flagelo anterior través del ostiolo en el agua.. 14.todavíacontenidos enlascapas in. por Sargassum (Fig. 14... cleo primario del oogonio sufre divisiónmeSARGASSUM iótica J los cuatro núcleos resultantes se dividen cada uno de ellos mitóticamente.sionesmitóticas.._. conceptáculos (40 X 1. El hinchamiento continuo de la capa complejo que el de Fucus.7 Fucus. unagranáreaen el rompe lacapamásexterna y lamasade OcéanoAtlántico entrelasIndias Occidenóvulos. ahoraacuosa. Estos.. como entodaslasalgaspardas.204 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA ’ ‘ Anteridio -Masculino . Ciclo biológico. los anterozoides se liberanporel prcDe acuerdocon la especie. El nú.género.. comúnmente de vainterna rompe lacapamedia y los 6vulos rios metros de largo. El esporofitoes másgrande y m& táculo. i * i ’. La en forma típica se producen 64 anterozoides.. pasa a través del ostiolo pro.. cuentratantofijo a lolargo de lasplayas La pared del oogonio consta de tres capas... Conceptáculos e J 7 .tales y Africa que relativamente es poco afecterna y media. La pueden nacer en el mismo conceptáculoque fecundación se efectúa libremente en el agua. Un un esporofito maduro por una sene de divioogonio se forma a partirdelacapafértil del conceptáculo en un corto pedicelo.

DIVISIONPHAEOPHITA 205 Arriba. tesíade .8.Conceptáculos. femenino (100 X ).ALGAS PARDAS .secci6ntransversal. Chicago) FIG. Fucus. CCM: General Biological.. Inc. Abajo. masculino. 14. (Cor.

excepto e n que los ochonúcleos del todos. ciones semejantes a tallos y hojas con ramas fructíferasespecializadas. D. 1969.. Un estudiotaxonómico. .conmuchasilustraciones. University of Washington Press. Crowell. y nunca producenestructuras sexuales. Faber andFaber. Taylor. Marine a l g a e of the northeastern coast of North America. M. un nivel un p London. Calif. Una exposición semipopular. J.206 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA oogonio. 1966. Seatle. Hutchinson. útil en unaWna muchomásgrandedela q u e sugiereeltitulo. 1957. A.. 1967. Con mayores algaspardas y lasrujas. C.Lasespeciesde Sargassum que flotanlibremente se reproducenasexualmente por el desprendimientodefragmentos que flotan. M. Seaweeds and other algae. G... 2a. U d versityofMichiganPress. Chapman. Reimpreso como Flora of the sea. Seaweeds of ebb tide. L. Marine algae of the Monterey P e n i n sula. un estudiotaxonómico.degeneran y dejan un salo 6vulo grande. se alejan y se desarrollan ennuevas plantas.. L. Unaexposicióna co más elevado que popular. Seaweeds and their uses. V. Con muchasilustracionesenblanco y negro. LECTURAS COMPLEMENTARIAS Boney.WilliamRandolph. 1956. 2a. Ann Arbor. El ciclo sexual es muysemejante al de Fucus.London. detalles sobre las London. Ed. Stafford University Press. 1966. con numerosas ilustraciones en blanco y negro. A biology of marine algae. menosunode Smith. 1950. Guberlet. Methuen. Duddington. Ed.New York.

Hodge). de los EstadosUnidos (3 x) . H. unaalga roja comúndelacostanoreste (Fotografía por W.15 DIVISION RHODOPHYTA Algas Rojas Dasya pedicellata.

luteína. Las algasrojas se encuentran a mayor profundidad que cualquier otro organismo fotosintético. El reconocimientode los dosgruposdealgas rojas (aquí llamados Bangiophyceae y Floridee phyceae)data de su trabajo.1. con gametos masculinos ninos. sin mucha diferenciación en sus tejidos. ESTRUCTURA FIG. en 1836.especialmente en el HemisferioSur.eno. en aguas dulces se encuentran solamente unas 200 especies. pero sin mucha diferenciaciónde tey femejidos.na. muchasotrasestáncompletamente sumergidas a profundidadeshastade 200 metros. J. pero sin células flageladas de ningún tipo. Las algasrojasseencuentranen todoslos océanos.Rhodophyta (Wettstein en 1901 ). el taloamenudo ramificado y complejo exteriormente. y sobresaliente investigador de las algas rojas.peroson máscomunesen regiones tropicales. Harvey. en una seriedetrabajospublicados de1923 a 1932.Sweden) Las algasrojas son casitodasmulticelulares. Dos clases. y P can .ficólogo sueco. Lunds Universitet. Las especies marinas son casi siempre fijas y no libres. cloroplastos con clorofila a y por lo común. las reservas alimenticias usualmente se almacenan como gránulos citoplasmáticos de almidón de las florideas.formandotalos bien desarrollados. .con frecuencia complejos. ficoeritrina y algunas veces ficociani. plantas comúnmente sexuadas. también se produce a veces. H. quetípicamente están compuestos por filamentos compactos o separados. clorofila d (única para esta división). el floridósido. La disposición actual de los órdenes de Florideophyceae se basa en el trabajo de Schmitz. Las primeras contribuciones importantes a nuestro conocimientode laestruc- tura y clasificación de las algas rojas fueron hechas por C. pared celular con celulosa y compuestos pécticos. DISTRIBUCION Hayalrededor de 3 500 especies de algas rojas.208 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA Plantasmulticelulares o rara vezunicelulares. cuandolas segregó como la subclase Rhodospermeae de la clase Algae. Algunas especies selocalizanen la zona lite ral. en su gran mayoría marinas. Harald Kylin (1879-1949). Bangiophyceae y Florideophyceae.lasalgasrojasfueron elevadas a la categoría de clase bajo el nombre de Fthodophyceae y losalgólogos modernos generalmenteconsideranqueestasalgasconstituyen una división. FriedrichSchmitzen dos trabajospublicados en 1883 y 1889. az2icar complejo soluble. Posteriormente (en1855). (CortesíadeBotaniskaLaboratoriet. HISTORIA Las algasrojasfueronreconocidascomo u n grupo distinto por W. los núcleos se dividen mitóticamente. desarrollado y modificado especialmente por Kylin y sus discípulos. 15.típicamentese hallanfijas a rocas u otrosubstratoinorgánicopero con frecuencia son epífitas en ohas algas o parásitas de otrasalgasrojas.

pero su posible función debe estarrestringida de maneraconsiderableporque (en aquellos géneros que a la fecha han sido estudiados con todo detenimiento). más el importante caroteno y la luteína. En algún tiempo se pensóque el citoplasma eran continuo a través 'de esas conexiones de poros. L o s pigmentosficobilínicos. No existen flagelos ni células móviles de ningún tipo enlasalgasrojas. generalmente carecen de alguna orientaciónregular. Los cloroplastos solitarios con frecuenciatienenuncuerpocentralincoloro.notienenunancestroflagelado. como componentes a. hasta donde alcanzan los estudiosactuales.absorbenenergíaluminosa y transmitenparte de ellaal proceso de la fotosíntesis. Los polimeros de la capa exteriorsuavepuedenserconsiderados compuestos pécticos. Los cloroplastos de las especies investigadascontienen clorofila a y deordinario clorofila d. a diferencia de otrasalgas eucarióticas.enlogeneral. a y p-caroteno. Se hanplanteadoalgunasdudas respecto a si el núcleo de las algas rojas es comparable en todos sus aspectos al núcleodeotros eu- . en un sentido amplio.ficoeritrina y comúnmente ficocianina.DIVISION RHODOPHYTA La pared celular está formada por una cay unaexternagelatinosa painternamaciza o mucilaginosa.de modo que la ausenciadecentriolos enlasalgasrojasno debe ser muy sorprendente. En una célula se encuentran de uno a muchos cloroplastos. así como los polímeros 'de sulfato de galact+ sa.El núc:leo.generalmente con algunas moléculas de carbohidratos{diferentes a la glucosa incorporados a la celulosa.con frecuenciasedesarrollan poros similares secundarios por disolución de la pared (o de su mayor parte). Es común.ALGAS ROJAS 209 cariotes. La clorofila d se lasalgasrojas.bundantes de sus paredes celulares.La división nuclear es mitótica.nocompletamenteconsistentes.Enmuchasdelas algasrojas se encuentranagar y caragenos. como aquellas de las algas verdeazules. al igual que los carotenoides. S610 la luz verde . AdemPs de esos poros primarios entrelascéhlashermanas. aunquedeordinario pequeño e inconspicuo. para distinguirles designaconelprefijo las de las b (para Bangiophyceae) y delas c (de las ficobilinas de Cyanophyceae). pero los estudios de microscopia electrónica indican que el poro típicamente (¿siempre? ) estácerradoporunamembrana delgada o un tapón. luteína y algunas veces otrasxantofilas. el p-caroteno. La clorofila a es la clorofila principal.Lasfibrillas de celulosa. Se ha pensando que las conexiones de poros funcionan en la transferenciade alimentos y de otrassustancias de unacélula a otra.pero al nivelde amplificación obtenible con los microscopios ópticos no se observa ningunadiferenciasignificativa. En Florideophyceae y en unas cuantas Bangiophyceae.La galactosa es una hexosa que no difiere mucho de la glucosa en su estructura. que la capa externa contenga algo de celulosa así como otros polímeros misceláneos. con u n poro centralgrande. Tampoco se encuentra centriolo. entre células que se derivaronde divisiones mitóticasdiferentes. de naturalezaproteínica. Con frecuencia los cloroplastos únicamente contienen una cantidad pequeñ a de clorofila enrelaciónconlascantidades de pigmentos ficobilínicos.mientras que otras son multinucleadas. seobservan algunas diferencias. los pirenoides no funcionan como centro de acumulación de almidón. pero en lasalgasrojas.Aparentemente. la pared transversal que se formaentre dos célulashermanas que resultandelamitosis esimperfecta. ambas compuestas en su mayor parte por polímeros de carbohidratos ( o de carbhidratos modificados). La inferencia obvia esquelas algasrojas. La ficoeritrina absorbe razonablemente bien en la parte verde del espectro. Algunas especies dealgasrojastienen célulasuninucleadas. el citoplasma no es continuodeunacélula a otra. pero no todos los algólogos están convencidos de ello y en verdad se presentan dificultades formidables en cualquieradelas hipótesis alternativas sobre los ancestrosdel grupo. Como se señaló en la exposici6n referente a las algas verde-azules. Enlasalgasrojasno se encuentranplasmodesmos enelsentidoordinario. A las ficobilinas típicas de Florideophyceae confrecuencia se r. la xantofila halla sólo en principal. Por lo común su b a E consisteen proporción considerabledegalactosasulfatada.lasdiferenciasseencuentranenla fracciónproteínica mPs bien que en el grupo tetrapirrólicoprostético. con su pico de absorción cerca de la división entre el verde y el amarillo.quesela ha considerado como u n pirenoide.tiene un nucléolo bien desarrollado y membrana nuclear. entre las ficobilinas de las diversas clases de algasquecontienenesospigmentos. Se h a señalado que el centrioloes homólogo al cuerpo basal de los flagelos. pero no siempre.

o más o menos distante. Tipicamente. que se ha elaborado una terminología especial para describirlas. y el cigoto da lugar en forma directa a 4 o más (hasta 6 4 ) esporas inmóviles llamadascarposporas. Muchas Bangiophyceae se reproducen asexualmente poresporas quepuedennacer los esporangios o formarse por aisladasen metamorfosisdirecta decélulasvegetativas. U n espermacio que se posa sobre el tricógino. Por lo común. pero con rarezacomo u n producto tan principal. La emigración hacia una célula auxiliar se efectúa a través de un filamento especializado que crece a partir del carpogonio y lo conecta a una c6lulaadyacente. Cada carpospora. se desarrolla directamente en un nuevo gametofito. L o s espermacios son liberados por el espermatangio en el agua y son transportados pasivamente. pero algunas veces hay también un núcleo en el tricógino. La masa de filamentos gonimoblásticos se llama gonimoblasto. apareciendo tantoenlasreservas alimenticias como enla pared celular. el ciclo sexual es más complejo. se fusiona con él. El espermacioliberado tiene una delicadapared o membrana. Así.Elnúcleohaploide original de la célula auxiliar emigra al borde del citoplasma y no toma parteen eventos posteriores. lagalactosaresul ta ser el productoprincipal de lasalgasrojas. un extremo del carpogonio se prolonga enun apéndicedelgado y filamentoso llamado tricógino. La célula en la que se produce el espermacio se denomina anteridio como enotrasalgas. .Una molécula de floridósido está formada por una moléculadegalactosacombinada con una molécula de glicerol. La paredde&te no es partedel gonimoblasto. Las reservasdecarbohidratosde lasalgas rojas generalmente se acumulan como pequeños gránuloscitoplasmáticos de almidón de las florideas. quees exclusivo de estadivisión.Lacélula auxiliar puede enviarfilamentossecundarios de conexión a travésde los cualesemigran los descendientesdel núcleo cigótico hacia otrascélulasauxiliares. más a menudo. Las algas rojas de ambas clases acumulan también cantidadesmás o menosgrandes de floridósido. recibe el nombre decarpogonio. L o s gametos masculinosson inmóviles y se llaman espcrmacios. y el núcleomasculinose mueve haciaabajo a travésdel citoplasma deltricóginohastaalcanzar al núcleo femenino en la base del carpogonio. por lo común.comparadoal oogonio de otrasalgas. El tri- cógino eslapartereceptoradel carpogonio.de una o más eklulas auxiliares a las cuales h a emigrado el núcleo cigótico o algun o de sus descendientes. Florideophyceae. o a menudo espermatangio. Bangiophvceae. CICLO BIOLOGIC0 Las estructuras asociadas con la reprociucción sexualenlasalgasrojas son tan diferentes de aquellasdeotrasalgas.Cada espermatangio produce un solo espermacio. y la meiosis es precedida por lo común por una o más divisiones mitóticasdel núcleo del cigoto. La galactosa se encuentra también en varios otros grupos de plantas.En la másprimitiva de 13sdos clases. En la clasemayor y más avanzada de las dos clases de algas rojas. la primera división del nucleo cigótico es probablemente meiótica. donde se efectúa la fusión nuclear. o. A menudo el carpogonio está asociado con algunas cClulas especializadas para formar una unidad diferente llamada procarpo.además de la ficoeritrina poseen unacantidadconsiderable de ficocianina y. siendo las deotraslongitudesdeondaprácticamente detenidas a profundidades de pocos metros. peroaquellas de lapartesuperior de la zona de mareas. El qametangio femenino.210 INTRODUCCLON A LA BOTANICA PROGRAMADA penetramuyadentroen el agua. Las algas rojas.por lo comúntienenficoeritrina en abundancia y poca o ninguna ficocianina. La fecundación es seguidapor la produccitm de filamentosespecializados. Estos se forman ya sea directamente del carpogonio. Los pasos que siguen a lafecundacih varían en los diferentes tipos de Ins algas rojas. L o s filamentos gonimoblásticos sonmulticelulares y a menudoramificados. el carpogoniotiene un solo núcleo que yace en la región basal. que viven en la parte de la zonade mareas o totalmentesumergidasen el océano.llamados filamentos gonimoblásticos. Las Bangiophyceae que sereproducen asexualmente pueden o no presentarelciclo sexual. La unidad visible formada por el gonimoblasto y células asociadas del gametofito progenitor recibe elnombrede cistocarpo. carecen delcBlor rojo característicodelas especies de aguas profundas. un poliglucano ramificado muy semejante a la fraccióndeamilopectina del almidón de lasplantassuperiores. por lo tanto.

Cadacélulade u n filamento gonimoblástico. Microcladia coulteri. Abajo a laderecha. Algunas algas rojas comunes.(Todasalrededor de % X . Cadacarposporangio pone en libertad de una a cuatro car- posporas desnudas. Phycodrys rubens. 15. de lacosta norestede los Estados Unidos.maduranenunesporangio llamado carposporangio. Polysiphoniaharveyi. Amba. o s610 la célula o las célulasterminales.DlVlSlON RHODOPHYTA -ALGAS ROJAS 211 FIG. de l a costa del Atlántico de Norteamérica y Europa.) (Fotografia del New York BotanicalGarden) Los gonimoblastossontípicamente(Lsiempre? ) diploidesconel número completode cromosomas cigóticos.2. Cuandomenos enalgunasdelasalgasrojas. abajo a la izauierda. Una vez liberadas del carposporangio.unacarpospora se desarrolla (medianteuna serie de divisiones mitbticas) en un talodenominado tetrasporofito. de la costa del Pacíficr de los Estados Unidos.el tetrasporofito es diploide y corresponde al esporofitodeotrasplantasquetienenuna .

Las células del talo son cúbicas o anchamente elipsoidales y estánembebidasen una matriz gelatinosa común. varios órdenes. CLASIFLCACION Las algas rojas pueden dividirse en dos clases. Cada uno de éstos de ordinario contiene cuatro esporas y se le Uama tetrasporangio y las esporas incluidas son las tetrasporas. del g r u ~ oBangiophyceaeyrara vez se h a CDlectado en los Estados Unidos de Amkrica. pero para nuestros propósitos.porla ración del protoplast0de una cellula vegetativa. 15. El núcleo. cada unode los cualestieneungranpirenoide central. Cada célula está encerrada por una vaina gelatinosa distinta de la vaina gelatinosaqueencierraa todo elfilamento.que se encuentra enrocas de la zona demareasenambas costas de Norteamérica. Hay uno o dos cloroplastosestrellados. más amenudo. hasta fechas recientes. Florideophyceae por costumbre se dividen en seis órdenes. En lamayoría de lasFlorideophyceae.Una vez liberadas del tetrasporangio.decolorazul-verde brillante. yace a un lado del cloroplasto o . en cada célula. esas tetrasporas germinan y se desarrollan para formar nuevos gametofitos. la célula forma una pared y se divide mit6ticamenteparaformarunnuevofilamento. PORPHYRA Porphyra (Fig. Asterocytis (500 X ) alternancia de genmaciones esporofitica y gametofítica. ampliamente distribuido. La comprensión de los ciclos biolb gicos de las algas rojas al presente se encuentraenestadode flujo. 15. Bangiales. Las Bangiophyceae. en general. Está adherido al substrato por un pie fijador basal. Bangiophyceae y Florideophyceae. el tratamiento tradicional es suficiente. GENEROSREPRESENTATIVOS ASTEROCYTIS Asterocytis (Fig. estrellado y con un pirenoide centrd.212INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMAIJA Vaina gelatinosa FIG. basados en los detalles del ciclo biológico. el tetrasporofito es más pequeño que el gametofito y de forma diferente. algunas veces tan distintoque se ha tomado al tetrasporofito por una planta de otra clase. así como en el Viejo o conMundo. de una o dos células de grueso y de algunos centímetros a varios metros de largo. 15.notablemente en algunosmiembros del ordenNemaliales.4) es un genero marino de l a claseBangiophyceae. Las característicasdelas clases se dan en el Apéndice. pequeño e inconspicuo. Despuésdeposarse enunlugaradecuado.tieneun solo núcleodiploideque pasa por meiosis para producir cuatro núcleos h a p l o i d e s que se c o n v i e r t e n e n los núcleos de las tetrasporas.3.3) es un génerode aguas dulces. Un tetrasporofito maduroproducecierto número de esporangios.el similar tetrasporofitotiene un aspectomuy al gametofito. La reproducciónasexualseefecttia por la formación libede acinetos o. habían sido todasreferidas aun solo orden. muy resistente. como una célulaasexuadadesnuda. El talo esunaláminaplana voluda. El talo es un filamento ramificado con célulastípicamenteelipsoidalescolocadasextremo con extremo. La división celular es intercalar y a ángulos rectos alejemayor de la célula.Algunosespecialistasactualesdel grupoprefierenreconocerenlugardeesto.Enotras. enespecialrespecto al tipo de meiosis y es posible que se llegue a saber que todos los tetrasporofitos son esporofíticos en el sentido tradicional. U n tetrasporangiojoven. Dentro de cadacélulahay un solo cloroplastocentral. La reproduccidn sexual se desconoce en este género.

o rojooscuro.forma una pacélulas masculinas hacia elagua.muylentamenteenunaformaamiboidea.DNISION RHODOPHYTA . La matrizgelatinosa aclarado.. I.deacuerdocon lacantidad una y proporcionesdelospigmentos en los clo. 350 X . lamisma.cientemente se h a reconocidoqueestosfilaniales de los talos. 175 X :I t. monospora (A. H.16 o 32 carposporas. lamismamostrando liberación de espermacios. En cualquiercaso. nios. de acuerdo con la núcleoespermáticoemigrahaciael carpoge especie. macioapuntodefusionarse con el carpogonio.el o en diferentes individuos. Ciclo biológico: A. E. formar 2. ma mostrando agregados de carposporas. la superficiedeltalo y elnúcleomasculino Los espermatangiosy los carpogoniosnaa llega a é1 a través de un tuboquecrece cen en los márgenes del talo en los mismos partir del espermacio. 4.4. y yacenjusto cigoto entonces se divide repetidamente para por dentrodelamatrizgelatinosadel talo. H. 125 X . C. transversala travCs deltalo. la misma mostrando u n esper.te alcanzala superficiede lamatriz. D.red y sufre una serie de divisiones para formacios son acarreados por el agua y algunos mar un filamento ramificado. B .Un carpogonio maduro es elipsoidal. L o s esper.El talo varía en color de olivo-pardo oscuroa color rosado del margen deltalosufrenmodificaciones menoresparatransformarseencarpogonios. 64 o 128. el hincha.15. La protuberancia. 8. J . Después Cuando un talo con espermatangios maduros de unos pocos díasen los quesedesplazan es bañado por la siguiente marea. F. Se h a Cada una de estas masas se forma por una dichoquelaprimera divisi611 delcigotoes serie de divisionesmit6ticasapartirde una meiótica.mostrando ma sas de espermatangios. con roplastos. Purphyra. Filamento estado Conchocelis.ALGAS ROJAS 213 C FIG.seproducen en nio y se fusiona con el núcleo carpogonial. sección. G . talo. la misma forma que los espermacios. 600 X . el carpogonio no alcanza en la zona de mareas. L o s espermatangios. la. misma mostrando carpogo. carpospora. S610 hasta rede ellos se posan contra las porciones carpogo. K.peroesto noest6definitivamente sola célulavegetativa. B-G. 315 X . filamentodelestado Condel chocelis. pardo y se encuentrananivelesmásbajos Enalgunoscasos. 32. miento de la matriz gelatinosa exprime a las cadacarpospora se redondea. mentos son etapas del ciclo biol6gic0 de .Lasespecies de color de rosa y pequeñaprotuberancia enuno o en a m b o s rojo contienen relativamente más ficoeritrina extremos. del talo se encoge considerablemente durante Las carposporas desnudas salen del talo en la exposición a la desecaci6n entre las mareas. mostrando células vegetativas.puede considerarse como un tricógino rudimentario. con monosporangios. J. El masasde16. I. lamis. 0 1' Algunasdelascélulasvegetativascerca entre losdoscloroplastos.. que comúnmeny menosficocianina que lasde color olivo.

Unode los pared transversal entre células adyacentes . algo flexuosa y compuesta defilaproducen por divisiones sucesivasde una c b mentoscompactados. por lo tudinalesentretejidos. espermacio. 1 . Cada una de éstas generalmenteproduce cuatroespermatangios NEMALION radialmente dispuestos. pareceser bifurcado. tiene va. se disuelven las paredesque los forma de barril con un solo cloroplasto estre. el herido a rocas en la’mitad de la zona de ma. Cuando un espermacio seposa contra chas células de los filamentos laterales tienen el tricógino. Mu. con unade sus alargadas y sincloroplastos.tremo. E. lulaplacentaria. y uno o ambos nú. cleos hijosemigranal tricógino. La célulaterminal del filamentocarvaina de filamentos cortos. Los filamentos de laetapa producen en la misma planta. El filamentolateral. La del espermacio se divide. tetrasporangio vacío. tricógino.pareddel espermatangio.5) se encuentra ad. 15. rios centímetros delargo y esirregular y Las célulasdeunfilamento carpogonial esparcidamente ramificado. CS.Eltalomaduro. umbilicalis.Estudiosrecientes gieren que cada una de estas esporas se de los filamentos laterales se divide repetidadesarrolla enuntalo gametofítico del tipo menteparaformarunacadenadecuatroa ordinario de Porphyra. El centro de una rama lula intercalar de uno de los filamentos Iatemaduraestáformadoporfilamentos longi.sonde una a cinco(típicamentetres) y se líndrica. Laetapafilamentosa de Porphyra de cualquier filamento es imperfecta. TETRASPOROFITO i n Gonimoblasto FIG.5 N e w l i o n . ficados y radialmenteabiertosqueterminan con un tricógino biendesarrollado en su expor lo común en pelos largos y delgados.cualfinalmenteseliberaporrupturadela reas. cé- con un Porphyra. T. siete células que vienen a ser las células madres de los espermatangios. compuestosdecélulas tanto.es una alga perforadora deconchas que previamente era conocida como ConLos espermatangios y los carpogoniosse chocelis rosea. carpogonio. 2. Cada rama es ci. El núcleo llado que tiene un pirenoide evidente.contiene un solo espermacio uninucleado. tetrasporangio P.tativa ordinaria que termina al final de uno sola esporacada uno. porode conexión bien claro. carposporangio. Cada uno de ellos Nemalion (Fig.separanen el punto decontacto. 15.rales del talo. densamente ramipogonial se transforma en un carpogonio.214 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGXAMADA carpogonial e ts. pardo-rojizo. pero no siemConchocelis producen esporangios con una pre al mismo tiempo. Una sola célula vegesu.Esteejecentral dos puntas constituyendo el filamento c a r p 0 incoloroestáencerrado o envuelto por una gonlal. Ciclo biológico: C .

Estossonramas tos gonimoblásticos y la. cia de generaciones. La carpospora desnuda se fija al de repetidamentesinllevatespermatangios.Eltaloenteromuere y se desintegra gios.algoparecidaestructuralmenteaunarama ticas.ALGAS ROJAS 215 metofito y el tetrasporofito supuestamente se núcleos hijos se mueve hacia abajo del cuerpiensaqueescomparable al esporofitode po del carpogonio y se fusiona con el núcleo otros gruposde plantasquetienen alternandel carpogonio. compacto y las células son uninucleadas y hay evidentes entrecélulasadyacentes. una máscélulasmadresde los espermatangiosy o másprotuberancias o hinchamientoslatecadauna de éstas lleva de uno a cuatro esrales. estácubiertaporcompleto sis se efectúa en el tetrasporangio.uniseriado. gametangiosmasculinos o femeninos.o con frecuencia se oon poca o ningunapigmentación. Se supone. de acuerdocon la especie. En el C a r . que es difícilmente visible se ha comprobadoplenamente.permatangios. El núcleode la céro común enlazona de mareasdeambas lula terminal se divide otra vez y uno de 10s costas de Norteamérica y e n otras partes del núcleos hijos emigrauna a protuberancia que al final queda delimitada por una pared mundo. aunque no los espermatangios.pre. Las ramas viejas de si alascélulasinferiores del filamentodel algunas especies desarrollan una capa extercarpogonio. Eltalo rojizo o rosadocomúnmente y está ratransversal.Cadatetrasporangioproducecuatro te.Una transvers'al de unaramamaduramuestra mavariasiniciadorasadicionalesdegonimounacélula axial rodeada por cuatro o mLs blastos.El núcleode la célula in. Finalmente. estos filamentos (tetraspericentralforma en su cara externa una o porofitos) forman. en trasporas que Fe desarrollan en la bien conosusuperficieexterna. e n un de la célula axial por división mit6tica. secci6n La célula terminal produce en la misma for. o siempre.te al gametofito. Así pues. en principio uniseriadas. Cada una de estascélulasiniciales células pericentrales. dicosuperiorde lacual se desarrollaron)conla tómicamenteramificadas una o más veces y porción vegetativa del ta1. en cada uno de ellos. al menos. Todas filamento de gonimoblasto corto.Las células pericentrales. contienen numerosos cloroplastos pequeños. célulaaxialcomolascélulaspericentrales las paredestransversalesqueseparanentre son alargadas y delgadas. externas a las células ferior.suaspectosugiereelde una ma- . La célulaalongadaresultanteque co.Estaúltimacélula se convierte tiene varioscentímetrosdelargo en la inicial de un filamento gonimoblástico.Cadac6lula porofito. Estas células se derivan se desarrolla.7) en un génenalmente se desintegra. pero la otra rama por lo general se divien el otoño. 15. zontal entre los dos núcleos originados en la primeradivisih. aparentemente mit6. que la meio.per0 se h a comprobadoque no es así. Laspartesmásjóvenesdelasramas llenecta el cistocarp(elconjuntodefilamenvan tricoblastos esparcidos. substrato y desarrolla una pared.Lacélulaapicaldecada una de poros deconexión las ramas finalmente se agranda para conver.pericentrales. Una de las dos primerasramasde un ciónde la célulainferior y esteproceso es tricoblasto masculinoproduciráespermatanposible que se repita varias veces durante el verano.artísticasyatractivasfiguras.POLYSIPHONIA feriordelpar. En un tiempo se pens6 que la primera diNemalion difierede Polysiphoniu en que el visióndelnúcleo cigótico era meiótica. ramificado. se disuelven así como también la pared inferior de la célula carpogonial in. se produce unfilamento poco ramifi.Mientrastanto. Tantola tirse enun carposporangio. Algunos llama célula placentaria.perootrosllevan Cadacarpogonio se rompe en la punta y tricoblastos son libera una sola carpospora desnuda. estériles. Entre otros aspectos. mificado delicadamente. por medio de gonimoblostos de una seriededivisionesmit6ticas.tetrasporofitotiene un aspectomuydiferenpogonio se forma una pared transversal hori.DIVISION RHODOPHYTA .quefuncionacomotetrasrodeadodecélulaspericentrales. unisexual. formando hermosas. por La rama fértil de un tricoblasto masculino es una seriede divisiones.Luego.no se dividedenuevo y fiPolysiphonia (Figs. Despub. 15. célulacarpogonial especializadas. conespermatangios.vegetativa ordinariaconunfilamentoaxial cado.na de células pequeñas.Por l o común.6.Laramaresultantede cida planta Nemalion. un gametofito individual es casi siempuede producirse un nuevo carposporangio dentro de la pared del antiguo por prolifera.Cuando se observaamla planta Nemalion se cclnsidera como el ga.simple a vista.plificada.

se desarrolla un nuevo espermatangio de la célula madre por dentro delapared deloriginal. célulaauxiliar.. CA.. F.. y mientrastanto. cClula de la cubierta.. 15. tricópino. carpogonio. Se establece una conexióntubular y labase delcarpoentrelacélulaauxiliar gonio. la célula auxiliar y las células de las ramas estériles de lacéluladesoporte se fusionan para formar una célula placentaria irregular.P. A partir de la célula auxiliar se desarrolla unamasadensamente compactada de filamentos gonimoblásticos. y las dos célulasbasales danlugara células pericentrales. C.. C. La célula de soporte produce enton- FIG. TS.despuésque los espermacios han sido llevadosa los tricóginospor las corrientes de agua.C. espermacio.lacélula de soporte. Cada espermatangio se rompepara liberarsu Único espermacio.. una de estas células de la parte superior de la hilera. después de lo cual.. La célulagerminal de este filamento da origenalcarpogoniocon un tricóginobiendefinido. El mismofilamentocarpogonial se retrae o se marchita y no contribuyedirectamentea laformacióndelacélulaplacentaria ni de los filamentos gonimoblásticos. enla superficie lateral superior.6. P. Después de la fecundacióncrecealrededordelacélula de soporte y sus derivadosunaespeciedecopa de tejido que se forma de las células pericen- .216 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA Tetrasporofito zorca de maíz irregular. C.C.. La célula de soportetambién da lugar a dos filamentas estérilescortos... T. Los tricoblastos femeninos son más reducidos y modificados que los masculinos. se transforma en lacélula de soporteque d a lugar a un filamento carpogonial curvo de cuatro células. E. La fecundación se efectúa de lamanera usual. Polysiphmaia.célulade soporte.ramaespermitica. tetraspora ces. filamento carpogonial. pericarpo. formado por división mit6ticadelnúcleo del cigoto. una nueva célula hija que yace cerca de la base del carpogonio y se transformaenlacélula auxiliar. El eje mayortiene de cincoasietecelulasdelargo. carpospora. cClula placentaria. y emigrahacialacélulaauxiliar un núcleo diploide.S..E. Ciclo biol6gico: A. R. C.

estacopa se ha transformadoenun pericarpo (o pared del cistocarpo) que lo envuel.ve con una pequeña aberturaenlapunta.7. 15. Microfotografias cortesfa de . CCM: el término pericarpo se usa para una estructura totalmente diferente. . agregadosdeespermatangios.Am'ba. Polysiphonin.izquierda y derecha. aunque con ciertas vagas analogías.Enlas angiospermas.. Chicago) trales del tricoblasto. hc. En la época enque el gonimoblasto estámaduro.ALGAS ROJAS Zl7 a la izquierda. La célula .DIVISION RHODOPHYTA FIG. Las células de los filamentos gonimoblásticos son diploides y uninucleadas. tetrasporas.Abajo cistocarpo con gonimoblasto dentro: abajo la aderecha. General Biological.

el agar se producíacasiensutotalidad e nJ a p h . formando una fila. la cual es más pequeña que lasotrascélulaspericentralesen su hilera. Una carpospora crece y se desarrolla en un tetrasporofitoparecidovegetativamentea un gametofito. El tetrasporangio. a partir del género Gelidium. alga coralina mañonatural.lascélulasde la cubierta y una o doscélulas m L s . dc ta sonalgas rojasmarinasenlas queeltalo está fuertemente calcificado. los cualesvienen a ser los núcleos delas cuatrotetrasporas. por una serie de divisiones mit&icss.porunaseriededivisiones mitóticas. En estratos del Ordovícico alJurásico. Géneros tales como Lithothamnion y Porolitholt son contribuyentes importantes al crecimiento de los arrecifes de coral. FORMAS FÓSILES Las algas cmalinas han sido en el pasado biolbgico.quetalvezpertenecen a algasrojas c a l c h a s . ALGAS CORALINAS Lasalgas coralinas. desdeel Periodo Triásico. El ciclo biológicode lasalgascoralinas esmás o menossimilar al de Polysiphonia. Durante la guerra y después de ella. queconstituyenla familia Corallinaceae del orden Cryptonemiales.estánabundantementerepresentados otros f6siles.)(Fotografíadel roja de las Islas Bahamas. activas constructoras de arrecifes. Gon dlithon s t + i ~ t u m . 15. se forman por una serie d e divisionesmitóticas a partirdeuna sola célula pericentral. los quetambiénestánfuertementecalcificados. Los tetrasporangios nacen aislados dentro de lasramasadyacentesalfilamento axial y por dentro de un par de células de la cubierta. se h a n usado también como . los tetrasporangios se desarrollan en variashilerassucesivas.8. IMPORTANCIAECONOMICA Lasalgasrojassonecon6micamenteimportantes ya que constituyen la fuente de COloides como el agar y lacarragenina.218 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA FIG. Las algas comúnmente crecenmuymezcladasconcoralesanimales. El tetrasporangio joven contiene un solo núcleo diploide que sufre meiosisparaproducircuatronúcleos haploides. Por locomún. Antes de la Segunda Guerra Mundial. con algunas diferencias en detalle. Lasdoscélulasde la cubierta se separan para liberar a las tetrasporasdespuésque se rompeel tetraspmangio.en un gametofito. y se conocen fósiles identificadoscomorepresentantes del modernogénero Lithothamnion. Unatetrasporatiene el númerohaploidede cromosomas y se desarrolla. asociadas con el tetrasporangio. así como en tiemposrecientes. (Aproximadamente New York BotanicalGarden) terminal de cada uno de estos filamentos se transformaenuncarposporangio que libera una sola carpospora diploide.

es la fuente tradicional de lacarragenina. (Aproximadamente tamaiio al natural. 7 ) .agar es muy utilizado como medio de cultivo para bacterias(véase el Cap. Estasustanciaesampliamenteusada como agente emulsionante y estabilizador. El papel de las algas rojasenlaformacióndearrecifesdecoralya se h a discutido. y actualmente en otras partes delmundo se obtienencoloidesde otras algas rojas muysimilaresa lacarragenina. sonmuchomenosimportantes en este respectoque lasdiatomeas y los dinoflagelados.Inc.Laplanta se cultiva enlas costas del Japón y se cosecha anualmente.9. 15.) (Cortesía de logical. pero.9). como por ejemplo. Las algas rojas también tienen algún significadocomoproductorasoriginalesdel alimento del cual dependen directa o indirectamente los animales marinos. como 1algaspardas.DIVISION RHODOPHYTA fuente de agarotrosgénerosque se encuentranenambascostas deNorteaméricaasí como enlas deAustralia y Sudáfrica. Nueva Inglaterra y las Marítimas.ALGAS ROJAS 219 otros alimentos. como el ingrediente principal de algunassopas y como un condimento para FIG. en la lecheconchocolate..quetiene propiedadesdiferentesalasqueposeenelagar y la algina. Porphym es utilizada como alimento en el Oriente.Estaplanta se cosecha enlas costas del norte de Europa. C h o n d r u s crispus (Fig. a lascuales se asemejan por tener ficobilinas como pimentos fotosintéticosacceso- crispus. Chondrus .15.Chicago) CCM General Bio- . RELACIONES Las algas rojas son tan diferentes de todas lasotras algasquetaxonómicamentequedan más bienaisladas. para dar cuerpo a 10s laxantes y comoestabilizadorpara van o s alimentoscomerciales. Con mayorfrecuencia se les h a comparadoconlasalgasverde-azules.

University of Michigan Press. Levring. la posesión común de trihalosa libre. ha ampliado la separación aparente entre las dos clases. acentúa aún más su separaciónde otras algas. geles. 1952. and utilization. de galactosalibrequees rara en otras algas y la ocurrencia de laminillas fotosintéticas. El orden Nemaliales de Florideophyceae recuerda a las Bangiophyceae en ciertos aspectos. Marine algae: A survey of research. . 1969. LECTURAS COMPLEMENTARIAS Dawson. 17. Schmid. Una posible respuesta a este problema esconsiderarqueentre dos eucariotesmás primitivos(derivadosde las algasverde-azules) se efectuó una dicotomfa evolutiva temprana y que las algas rojas retuvieron cierto número de característicasquímicas y de ultraestructuraprimitivasquehansido perdidas por la mayoría de los eucariotes.Sicomopiensa la mayoría delosbiólogos evolucionistas. University of Southern CaliforniaPress.WilliamRandolph. LOS An. Vol. Marinealgae of the easterntropicalandsubtropicalcoasts of the Americas. entonces las algas rojas debenestarrelacionadas con lasotrasalgas y. de Gruyter & Co.Bangiophyceaeaparecencomo más primitivas. Allan Hancock Pacific Expeditions. Yale. Heins A.que no se encuentra en otras algas.tener una relación más estrechaconellasqueconlasalgas verdeazules.Laaparente ausenciacompleta de centriolos. en lugar de estar apiladas o agrupadas(aunquecolectivamente están encerradas en las algas rojas por la membranacloroplástica).no se puedetodavíaexcluirla posibilidad de quelasalgasrojasllegarona su condicióneucarióticaenformaindependien- te delasalgasflageladas. Marineredalgae of Pacific M k x i co. pero el descubrimiento de que Nemaliales tienen una fase tetrasporofítica ensu ciclo biológico. A medida que se han venido a conocermejor los ciclos biológicos delas Florideophyceae. las algasrojassonclaramente eucarióticas en contraste con la organizaciónprocariótica de lasalgas verde-azules. En todos los aspectosen que difieren estas dos clases. la condicióneucariótica surgió sólo una vez. Partes 1 y 2 . en forma de bandas ampliamente separadas. 196% Un estudio taxonbmico. Hoppe. No haydudaqueFlorideophyceae son las mas avanzadas de las dos clases de algas rojas. amplia sobre la química y los productos econ6micos. así comode flagelos en las algas rojas. MUY Cram. Un estudio taxonómico. la posible conexión entre los dos grupos se ha vuelto más remota.and Otto J. en la ausencia completa de células flageladas y en cierto número de característicasquímicasdetalladas y deultraestructura. Hamburg.220 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA rios importantes. como se muestra en el Apéndice. E. Tore. en ciertosentido. Taylor. Por otraparte. Ann Arbor. Sin e m bargo. 1954.Entreestascaracterísticas se encuentran las similitudes entre el almidón florídeo y elalmidóncianofíceo.

(Fotografía por HughSpencer.I6 DIVISION FUNGI Lepiota americana.de laNational Audubon Society) . Este género contiene tanto especies comestibles como venenosas. así como especies que son venenosas paraalgunas personaspero inofensivasparaotras. unasetacomún ( 2 X ).

aunqueamenudoconmuchosnúcleos.Cuatroclases. la paredvieja es dejada atrás por el protoplasma en avance.1). pero muchos deestosnombresrepresentanredescripcionesinadvertidasde especies previamenteconocidas. levaduras y todos los otros organismos que parecen estar relacionados con las setas. con el que se hizo un intento por publicar en una forma estandarizada todas las descripciones originales de especies dehongos. carecen de clorofila y de tejidos vasculares. Myxomycotina. En la obra Sylloge Fungorum estánenlistadasmás de 75 O00 especies. u hongos mucosos. son hongos que enparte o durante toda su etapa “vegetativa”son amiboideos y generalmente holozoicos.Myxomycetes. formados por unamasa de protoplasma en la que los núcleos noestán separados por paredes celulares. algunas veces celulósicas. Más atrás del frente. pero estardesnudaa estudioscuidadosos han demostradoquese encuentra limitada por una pared o cubierta gelatinosaflexibledistintadel propio protoplasto. típicamente son más o menos filamentosas.apareció en 1931. la pared se hace más gruesa y más fácilmente demostrable como una estructura separada. o algunos de los filamentos compactados en estructuras de formas macroscópicas definidas pero generalmente sin mucha diferenciación de tejidos. “unicelulares”. Ascomycetes y Basidiomycetes y además Fungi Imperfecti.y a veces plasmodiales. L a membrana tementees muy delgada en el frente. El más reciente probabley menteelúltimo de éstos. las paredes de la célula o filamentos en su mayor parte quitinosos. Los hongosconstituyen partedeuna de las 24 clasesdeplantasreconocidasporLinnaeus en Species Plantarum. como una huella . grupo en el cual el ciclo biológico ha pasado por alto las etapas que permiten la asignación del organismo a alguna de las otras clases. Se mueve enforma amiboidea. El caracteristico cuerpo “vegetativo” o asimilador demuchos hongos mucosos se llama plasmodio (Fig. y a menudodevarioscentímetros delongitud.222 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA Plantas unicelulares o multicelulares o acelulares. La cubierta de una vacuol a superficie origilaalimenticiaespartede nal exterior del plasmodio. L a masa deprotoplasmaparece la observación casual. Phycomycetes. La primel a seriecompleta deSylloge Fungorum estabaformada por ochovolúmenesque fueronpublicados de 1882a 1889enformade serie. con menor frecuencia unicelulares. las otras clases forman colectivamente la subdivisión Eumycotina. y las son englobadas en partículas alimenticias forma amiboidea. Consecuentemente.desplazándoingise lentamente a travésdelsubstratoe riendobacteriasyotraspequeñaspartículas limitante evidenorgánicas. mientras que la pared misma permanece estacionaria. parte del protoplasmatiendea fluir hacia afuera en una forma que h a sido toscamente comparada a unflujo de sangre. El protoplastofluyehaciaadelante dentro de la pared. y que muchasmás. Subdivisión Mixomycotina : Mixomycetes DEFINICION Y CARACTERISTICAS VEGETATIVAS Mixomycetes. con nilcleos bien definidos que se dividen por mitosis. La palabra hongo se deriva de unapalabralatina(fungus). 16. Si esta pared se rompe. Se h a calculado que hay más de 40 O00 especies de hongos. originalmenteaplicada alassetas. aunque se ha demostradoque l a definiciónusual de un plasmodio (masa de protoplasma desnudo multinucleado y no dividido en células separadas) no se aplica estrictamente. con o sin paredes transversales. ycuyosignificadogradualmente se h a expandido hasta abarcar a los mohos. es delgado. Aquí se considera que Myxomycetes constituyen una subdivisión. probablemente el doble. con unareferenciaa la publicaciónoriginalde cadauna. El plasmodio. gametangios. coloreado o incoloro.como locontinuaremos Uamando. La obra Sylloge Fungorum esun índicepreparadooriginalmente por el micólogo italianoPier Andrea Saccardo (1845-1920). Desde entoncessehan publicado 17 suplementos. cuando presentes. están por ser descubiertas.

Estas mixozoosporas se mueveneingierenpartículasalimenticiasenforma amiboidea. Muchos investigadoresaun los han considerado como animales. Inc..Chicago) mucosa que pronto degenera o se desintegra. La mayor contribución a nuestro conocimiento dela morfología y taxonomía del grupo fue hecha por el micólogo polaco Josef Rostafinski (1850-1928) en una monografía publicada en 1874. Plasmodio de un mixomiceto (Physarum). Con lahuellamucosa también son dejadas atrás partículas de desecho.)(Cortesía de CCM: General Biological. cuando menos en algunos casos también absorben material alimenticio soluble. y distinto de los otros hongos. y uno es tan corto que fácilmente puede ser pasado por altoen preparaciones microscópicas ordinarias. Las relaciones de los mixomicetos se discutenenlaPág. El plasmodio también contienevacuolascontráctilesquetienenprobablemente una función excretora. llamadas rnixozoosporas Los flagelos son ambos del tipo látigo y desiguales. bajo el nombre Mycetozoa. y de las heces fecales de animalesherbívoros. otro botánico los elevó a una categoría coordinada el estado de los mixomicetos como un grupo con los otros gruposmayoresdehongos. prácticamente no ha sido cambiado en esencia desde entonces.Fries consideró a los mixomicetoscomo un grupo dentro de lo que ahora conocemos como clase Basidiomycetes. a quien se considera como elpadre de la micologia sistemltica. en lugar de hongos. Cuatro aiíos mástarde. CICLOBIOLOGKCO El ciclo biológico típico de un mixomicees como sigue: La pared de to(Fig. DISTRIBUCION E HIS'WRIA L o s mixomicetos sonhabitantescomunes pero inconspicuosde lamadremuerta y de otros restos vegetales.amenudopasando la mayor parte de su vida dentrodel substrato y emergiendo solamente cuando están a punto deproduciresporangios.biflageladas.279. (Muyaumentado.16. 16.DNISlON FUNGl 223 FIG.2) l a espora se rompey libera una o menosa menudo dos célulasdesnudas. La naturaleza químicade esta pared n o h a sido establecida. Puedenllevarseacabovanas divisiones mit6ti- . Los mixomicetos se reconocieron como grupo natural en 1829 por el micólogo sueco ElíasMagnus Fries (1794-1878).1.

El cigoto crece y sufre una serie de divisiones nucleares mitóticassindiferenciarse en célulasseparadas y forma un plasmodio.2.En algunos otros casos.4) y formado por deposición del protoplasma circundanteenla red vacuolar. 16. Algunas veces hayunacolumnacentral. Ciclo biológico de un mixomicetotípico cas o no. Las célulasresultantes se separan. Cadaespora está rodeada por una pared definida. A mepueden ser hasta de 10 cmdeancho. sin fusión nuclear subsecuente. lascélulasliberadas por una espora en germinación son mixamibas no flageladas. por lo que el núcleo de u n plasmodio maduro puede haberse derivado de un númerovariablede cigotos diferentes. Las mixamibas.4). Un esporangio con su pedicelo (si lo tiene) es llamado cuerpo fructífero(Figs. la cualnoformaesporas. 16. comoselesllamaaestas células sin flagelo. despuésde lascuales. por lo común se agrandan y sufren varias divisiones celulares mitóticas.3. Finalmente.cadauna con elnúmero haploide de cromosomas. y se forma un gran número deesporas por segmentación del protoplasto. y se ha infor- . nudo. las mixamibasindividualesactúan como gametos y sefusionan por pares para formar cigotos. El esporangio está rodeado muy a menudo por una pared calcificada delgada llamada peridio.224 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA FIG. el plasmodio seconcentra u n poco y produce unciertonúmero de ramas cortas y erectas que se transforman en esporangios. Esta pared frecuentemente contiene celulosa. 16.la columnilla. Finalmente las mixozoosporas se redondean Y retraen sus flagelos. Los núcleos dentro del esporangio en desarrollosufren división reduccional. L o s cigotos individuales o plasmodiospuedentambiénfusionarse unos con otros. por lo que nohayetapasflageladas. a menudo calcificados. Algunas veces las mixozoosporas se fusionanparaformar cigotos sinpasaratravés de l a etapa mixamiboidea noflagelada. Dentro del esporangio endesarrollo se eqcuentra un retículo dedelgadasvacuolas. Estos varíanenlongitud desde menos de 1 mmhasta 1 cm. el esporangio se encuentra en el ápice de un pedicelo bien definido. La red vacuolar del esporangio joven parece que es l a precursora directa del capilitio del e s p o r a gio maduro. elque con frecuenciaseaumenta por delgadas invaginaciones del peridio. 16. llamado capilitio (Fig. El esporangio maduro contiene un retículodehacesfibrosos. y los esporangios mmpuestosformados por algunas especies.

Cualquier parte del plasmodio que no se hayautilizado enla formacióndeesporas Como aquí se definen.avecesdespuésdepasar una etapa dereposo.dad“vegetativa”. previniendoelqueseandescargadastodas a TAXONOMIA la vez. Elpor capilitio regulalaliberaci6ndelasesporas. quitina o ninguna de estassustancias.nen 8 órdenes y tal vez unas 500 especies. Mixomycetes contiey de esporangiospuederegresara s u activi. .DIVISION FUNGI 225 madoque envariasespeciescontiene celulo. sa.

T. un miembro del orden un cuerposeudoplasmodial.(Aproximadamente Dictyostelium paraformar se agregan para formar el cuerpo Acrasiales. Trichiales.comparadaconmixomicetos mhs típicos. coordinados con la clase Mixomycetes. 16. son excluidos por completo deMyxomycetesporalgunosmic6logos. queconsistedealrededor de 20 especies. Acrasiales y Plasmodiophorales. En vista de la renovaciónde la antigua disputa acerca de si los Mixomycetes en conjunto deben ser asociados con los hongos (reino vegetal) o con los protozoos (reinoanimal). pero evidentemente de estrecharelación con los anteriores). Este tratamiento tiene mucho a su favor. Las células desnudas individuales que FIG. basalesdel“plasmodio”algunasvecesdesarrollan paredes de celulosa cuando las célulassuperioresestánesporulando.5. y algunas veces son referidos a esta clase. sondel tipo látigo como en otrosmixomicetos.Bonner) 1500 X . Los dos órdenesrestantes. se lesconsideraqueconstituyen la subclase Myxogastres. se ha considerado prudente evitar por ahora un reacomodotaxon6micomuyextenso.aunque ambosflagelosde las mixozoosporasde Plasmodiophora. ElordenAcrasiales. Con o sin la adici6n deEchinosteliales y Ceratiomyxales (dos órdenes pequeños. Células desnudas agregándose (Cortesía de J. o la pierdeninmediatamenteantesde y lascélulas laformación de lasesporas. discmdeum. vegetativo porcom(Fig.226 MTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA Lamayoríadelasespeciesestánagrupadas encuatroórdenes: Liceales. Los Plasmodiophorales se parecen a algunos Phycomycetes más simples en algunos aspectos. a veces elevan a Acrasiaa lacategoríade les y Plasmodiophorales clases. y se puede poner en duda que el término esporangio pueda usarse con propiedad en este caso. es particularmente interesante debidoasu estructurarelativamente primitiva.16. Stemonitales y Physarales. ) . Estos cuatro órdenes son mixomicetos típicos.5) retienensuidentidad pleto. enlugar de ser uno del tipo látigoyuno plumosocomo en los ficomicetosbiflagelados. Aquellos que consideran a los mixomicetoscomopertenecientes a una división o subdivisión aparte de los hongos verdaderos.El “esporangio”carece del peridio y capilitiocaracterístico demuchosotros mixomicetos. ya que los agregados de esporas no están encerrados por una envoltura.

todoslos de. ca con algunas excepciones. consistiendo de sólo una o ducen varios tipos deesporasdiferentes. por lo coca importancia económica. especialmente La mayoría de Eumycotina esmás o menos fi.Eumycotina. una pequeña proporci6n está forLas estructuras asociadasconfusión nuclear madapororganismosunicelulares y uninu. Muchos honcialmente fijación).entre variosficomicetos y algunas levaduras.Estashifasrecibenelnombre Por locomún.. como las bacterias. etc. A menudo un cuerpo fructífero El término haustorio también se aplica a ór. finidasqueporlocomún sonquitinosas )’ sión nuclear se retrasa hasta menudo a menos a menudo compuestas en gran parte de bastantedespués deque los núcleos gam& celulosa y deotrospolisacáridos. lamentosa. celio externo. kos componentes de El ciclo sexual es extremadamente variado y la fula subdivisión Eumycotina tienen paredes deentre los distintostiposdehongos. Muchoshongosparásitos sión nuclear y la meiosis están bienseparaproducen hifas cortas especiales. La uniónde los núcleos se llala glucosaquecontienealgodenitrógeno.perotambiénconsumenbacterias. La primera divisiónde glucosaminadispuestos enunpar decadeun núcleo en fusión es por lo común meiótinasde 4 unidadesconligadurascruzadas. en contraste con la munesel alcohol manitolypequeñas de aceite. y la go se llama hifa. quepenetran a las células del la función nuclear se considera la etapa hospederoyabsorben sustanciasnutritivas.cundante. Tambiénsanreservasalimenticias gotas subdivisión. L a s IMPORTANCIA ECONOMICA .dependiendoéstas.y divisiónreduccionalproporcionan algunas cleados o tienenunprotoplastouninucleado de las guías más consistentes referentes a reno filamentoso. Un cuerpofructídiferente producidos por Algunos otros tipos de feroestácompuestoteóricamentedehifas plantasparásitas. llamadas das en el ciclo bio!ógico. Muchoshongospresentan fuertemente compactadas.macroscópico de tamaño y forma definidos ganosde función similar. Muchas hjfas son ramificafase en la cual se producenesasestructuras se se denomina la etapa perfecta. carExceptuandoaMyxomycetes. pero anatómicamente gos tienen ciclos biológicos en los que se promás simple. Los materialesalimenticios quehan parásitosdeotrasplantas. Contribuyen a los mún liberan exoenzimas en el substrato circiclos del carbono y del nitrógeno.La quitina ticos sa encuentran juntos en el mismo es un polímeroconunidadessemejantesa protoplasto. Ciertos tipos dehongosproducen zandopartículas de materiaorgánicacomo diferentestiposdeexoenzimas y una gran alimento. la divisiónreduccionalnede rizoides.por lo coSubdivisión Eumycotina mún. la etapa asociada con haustorios. proporciónde lassustanciasorgánicasque quedesempeiian u n papelsimilarenestos ocurren en la naturaleza pueden ser utilizaciclos. ma cariogamia y la fusiónde los protoplasQuímicamente. se almacena en elcitoplasma enformadedistintassustancias químicas.DMSION FUNGI 227 unas cuantas células o aun de parte de una célula. LOS mixomicetosson relativamentede poEumycotina. pero de estructura se produceen estaetapa. Porejemplo. Cuando la fudas.Los diversoshongostienenreservasde tibohidratos deuna ampliadiversidadde máshongosconstituyen un grupocoherente coquepuedeconsiderarsequerepresenta una pos. Un solo filamento de u n hon. Algunosde los génerosescasamente das comoalimentoporunouotro tipo de relacionados con los mixomicetos típicos son hongo.lacionessistemáticasentre los hongos. El alimentoabsorbido que no se utiliza inmediatamente. utjli. dospor el hongo. el cualesuntérminogeneral vadirectamente a la formaci6ndeesporas aplicadoacualquierestructuraqueefectúa o despuésde sólo una o unas pocas divialgunas de las funciones de una raíz(espesiones mitóticas intermedias. de la naturaleza original del alimento. una molécula de quitina funtos que precede a la cariogamia recibe el nomgal está constituida de 8 residuos de N-acetil. la sidomás o menoscompletamentedigeridos “raiz enmaza” de la col es causada por por la acciónde estasenzimas sonabsorbiPlasmodiophora brassicae.ma un tejidomás o menosparenquimatoso. subdivisión Myxomyaotina en la que estánincluidos los mixomicetos. pero la compactambién hifas relativamente cortas que penetación es a menudo tan completa que se fortran alsubstrato y sirvenparafijar el mi. perfecta.brede plasmogamia.yunamasadehifasramificadas denomina micelio.

grafíacortesíadelDepartment of PlantPathology.Derecha. soninmóviles y tienen una pareddefinida. Cualquier hifa en la que se forman conidios puede Ila- FIG. u originan conidios de tipos tan distintosquenecesitan un nombre distintotambién. Izquierda.micólogoalemán. e n contraste con los mixomicetos.Muchosficomicetosproducen numerosasesporas en un esporangio.adiferencia de casi todos los otrosEumycotina.que presentanesporasdesnudas con uno o dos flagelos. en los cuales ambos flagelos son del tipo látigo. no se formaenun cuerpo fructíferodefinido.HeinrichAnton De Bary( 1831-1888). cigospora que por lo común consiste de una o una Oospora.6.CornellUniversity) la mi(Foto- . sondesignadas esporas sexuales en conen estetextocomo traste con las esporas asexuales que n o están asociadas con división reduccional. aunque no nuevos del todo. Estos dos términos. (Entre los micólogos se utiliza casi universalmente el término conidio. Eumycotina : Phycomycetes DEFINICION E HISTORIA Los ficomicetos son hongos típicamente cenocíticos y por lo regular más o menos filamentosos. en los cuales laetapaperfecta. en otros tipos de Eumycotina se desconocen células flageladas. Elías Magnus Fries(17941878). Los ficomicetos se reconocieron como un gru- mic6logo suecoconsideradoconlo el padrede cologíasistemática. uno después de otro.Ordinariamentelasúnicas paredes celulares transversales en e1 micelio son aquellas que delimitan las estructuras reproductoras. marse conidióforo. exceptoentrealgunos ficomicetos. Cuando existen dos flagelos.) En los hongos. Muchos hongos dan lugar a más de un tipo de conidio. no son aceptadospor todos los botánicos. L o s micólogosgeneralmenconidio para espote no utilizaneltérmino rasproducidasen esporangios. los conidios se producen generalmente por la diferenciación y abscisión de la punta de una hifa y a menudo la misma hifa forma una serie de conidios. uno es del tipo látigo y el otro del tipo pinnado.228 INTRODUCCIONA LA BOTANICA PROGRAMADA esporasque se produceninmediatamente o pocodespuésde la meiosis. 16. A menudo se h a utilizado el tCrmino conidio (o gonidio) paracualquierespora asexual en los hongos o en algunos otros grupos. sobretodo si es visiblemente diferente de las hifas que no producen conidios. y algunos autores (particularmente aquellos que reshingen la aplicación del término sexuaE para esy femetructuras y organismosmasculinos ninos) prefieren los ténninos meiosporas y mitosporas. por lo comhn. Muchos ficomicetos también forman gametos flagelados o zoosporas.quienestudi6elciclo M~lbgicode ?uccinia gmminis ehizoademásmuchasotrascontribucionesmicológicasimportantes. Las esporas de Eumycotina. aunquetales esporas en los ficomicetos algunas veces son estrictamenteasexuales.

. esporangio. en la composicos y también como saprófitos en dondequie.relacionesevolutivasentrevariosgrupos materiasvegetales tonario no atacan a la madera. c. Chytridiales represe tradicional Phycomycetes en tres o más cla. 16. Es másprobableque seles halleen la ruta para la elaboración de la lisina. 16..y PeronosporalesalosOomycetes y Mucoracetes y Zygomycetes y este tipo de clasifica. troórdenes de ficomicetosque se tratanen Ahora se h a vuelto costumbre dividir la cla. Chytridiomycetes y Oomycetes muestran series paralelas en su morfología (y presumiblementetambiéndesdeelpunto de vista evolutivo). El nombre Phycomycetes significa hongosalga. Saprolegniales ses. davíason discutibles.seles puede clasificarennueve6rdenes. z. Zygomycetes no tienen células flageladas tre los hongosmássimplesenestructura.. e. con pocos núcleos a tipos con micelio tipiLOS ficomicetosseencuentran como paá.7) se encuentranendos. dos paradarlugaraunaespora multinu- cleada.. De los cuaños aberrantes. difieren en tres y acuáticas.insectos y animalesacuátilaestructura de losflagelos. Adobiol6gico de u n quitridial monocéntrico: I. gameto. más o menosesférico. de ningún tipo. No tomando y Oomycetes se originaron de gruposdifeen consideración unos cuantos gmpm pequerentes de algas flageladas y que Zygomycetes provinieron de Chytridiomycetes..7.f a ) y en otras características químicas como piados.camente cenocíticos que es muy semejante al sitos de una gran variedad de plantas terres.ción química de la pared celular (o de la hir a que se encuentren residuos orgánicos apro. principalmenteChytridiomycetes.de Zygomycetes. Oomy. Sin embargo. que vande tiposcon un cuerpo DISTRIBUCION Y TAXONOMlA “vegetativo” pkqueño. Las dos primeras de estas o gametos clasessegregadastienenesporas CHYTRIDIALES conflagelos.DIVISION FUNGI 229 PO coherente en1873 por el micólogo alem h HeinrichAnton De Bary (1831-1888). Las zoosporasygametos plica la fusi6n degametangiosmultinudea- FIG. Las que animales y de ordi. de afinidadesdudosas. Su reproducciónsexualimplica gametosunicelularesdefinidos que se unen para formar cigotos unicelulares y uninucleaChytridiales(Fig. cigoto. ción puede ser útil. Su reproduccibn sexual im.Todos son acuáticos o dependen del agua para su dispersi6n.las páginas siguientes. mospora .sentan a los Chytridiomycetes.Unaopiniónque está Se h a estimadoquehayconocidasunas ganandoaceptación es queChytridiomycetes 1 300 especies de Phyc:omycetes.les representan a los Zygomycetes.

pecesyvariospeúltimo el protoplasto dela célula ( o del centro quefios animalesacuáticos.excepto en quela primeradivisión del núcleo cigótico esuna divisiónreduccionalquealgunasveces lleva directamente a la formación de zoosporas.peroalgunossonsapr6fitos o parásitos quepermanecenadheridosa la SU. de u n 10 a un 20% de celulosa. son esencialmentesimilares. de acuerdo con cuentrancomúnmenteenaguasdulces. los ciclossexual y asexual. y cada SAPROLEGNIALES uno de estos hinchamientos es comparable a l a célulaindividualdeformasmássimples. Hay muchos quitridiales en que solamente se conoceel ciclo asexual. menteparasítaplantasvasculares. endobioticum. Los d.pero aparentemente no hay quitina. o son parásitos facultaEl núcleo se divide repetidamente a medida que la célula (o micelio) se agranda. o el agregado de esintracelulares. por10 supropiapared. son parásitos de las raíces de plantas culares.Despuésdeesto. El esporangio maduro. o aunhasta despuésdequeestas células han penetrado a una célula del hospedero.cadaunaprovistade porpolímerosdeglucosa. o más móvilesde una especie dada son todos iguales en suaspecto. Por lo tanto. o por una abertura conocida como opérculo.Una esAlgunos tipos dequitridiales. con las células natatorias actuando como zoosporas.pero el número de áreas hinchadas que formen la muchos de ellos habitan en el suelo húmedo. desnudas. Son saprófitos que viven en restos de plantas y animales muertos.sin rizoides.desarrollan un pequeñomiceliocenocític0 con áreashinchadasdispersas. o mohos acuáticos. ra. Despuesde una serie dedivisionesnuclearesposteriores. mientras que en otros se forma un cierto número de esporangios dentro o a partir de la célula o centro original. un génerode quiproyectar u n cierto número de hifas cortas.os tipos se conocencomo quitridiales Saprolegniales.y lashifas más grandesescomúnque ño número decélulasuninucleadas o con gan una vacuola central conspicua.te. ya hospederolibera los sea zmspora o cigoto. La ruptura substrato. de acuerdoa la especie y alascircunstancias.lascualesescapan en lugar de la quitina. y por tivos o estrictosde algas.través de un ablandamiento local de la pared. al menos en muchos casos. comúnmente ocupa la mayorparte o todo el espacio circundado por Ia pared perficiedelhospedero O substratoyextraen su alimento por medio de haustorios o rizoides celular del hospedero. causa las verrugas de aquellosque no son enteramente intracelulalaspatatas. frecuentemificadas. o en un peque. Tal células individuales así formadas pueden quedar completamente incluidas dentro de la pa.tridialmonocéntrico.especialmente pecie. prontoforma una pa.que han sidollamadas rizoides.ya queelprotoplasto que penetran a las células del hospedero y al de éste previamente h a muerto y h a sido e n gran parte utilizado por el hongo. enalgunosquitridiales. Las células natatorias funcionan como zoosporas o como isogametos. S. La célula infectante del hongo. uninucleados y provistosde u n solo flageloposterior. tipo látigo. o la fusión sexual de las dos células puede retrasarse hasta que las zoosporas se han posado en la superficie del hospedero y pierden sus flagelos.230 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA o menos por fueradeella. diales que son parásitos intracelulares. la cual es comúnmente quitinodel esporangioa sa peroa veces contienecelulosa. Entre aquellos quitri. uniflageladas. En esteúltimocaso.el protoplastodecada una deestascélulas se segmenta en un gran número de células natatorias desnudas.incluyendo.las regular. u. res. La mayor parredde lacélulaprogenitoraoriginal. Dos células que podrían funcionar coisomo zoosporas se puedenunirenforma gámicaparadar origena un cigoto. ocasionalmenvasindividual de un micelio policéntrico) se seg. . la célulaoriginal O el centroindividual del micelio sedesarrolla directamente en un esprangio. la célula parasítica del hongo puede permanecer Muchos quitridiales son de poco interés esencialmenteesférica o elipsoidal o puede cconámico.vezse encuentretambiénhemicelulosa.Synchytrium. estudios más cuidadososindudablementedemostraránque dgunos de éstos tambiéntienenel ciclo seMuchos hongos de este grupo son parásitos xual. mayor parte del cuerpodelhongo. La pared de lashifasestácompuestaprincipalmente unoscuantosnúcleos.porangios.de laparedcelulardel esporangios o lascélulasnatatodasindivired definida. se enmonocéntricos y policéntricos. Son desnudos. y en muchoscasostienen ambas funciones.Tienen un miceliobiendesarrollado menta en un gran número de células natatotenrias uniflageladas.además o duales.

LasZOOSporas escapan a través de la punta ablandada del esporangio o por una protuberancia lateral. o se puede producir un nuevoesporangio en una rama cortalateral ascendente que se desarrolla cerca de la punta delesporangióforo. etc. Las zoosporas primariaspor lo común son mas o menospiriformes.elcual tarde O temprano se delimita por una pared basaltransversal. la punta de las abundantes hifas externas se forma un esporangio que está delimitado del resto de las hifas por u n Septa. El anteridio es un extremohifalligeramenteagrandado. Muchos de 10s nú- cleos del oogoniodegeneran y se formande uno tres a grandes óvulos uninucleados. partedel protoplasma del oogonio a menudo no se incorpora en é1 y permanece por algún tiempocomo una cubierta de periplasma. Eloogonio se agranda.en otros. se arqueahaciaarriba y se elseptobasal transformaenla pareddistalde un nuevo esporangio que quada delimitado por otra pared transversal basal. Después que el esporangio se h a abierto. Si hay varios &U10s en el oogonio. el esporangio se forma rápidamente a partir de un pequeñomicelio. 16. El 6vulo fecundado secreta una gruesa pared y pasa por una etapa de reposo. y por finproducenesporangios. pero además de esto son de poca importancia económica. en la misma forma que las bacteriasde laputrefaccih. el protoplast0escapade la pared COmouna zoospora secundaria.Estosconidiospasanpor un periodo de descanso antes de que cada uno germine para formar una hifa y por último un micelio. La primera división nuclear de la oospora en germinaci6n se creeque es meiótica.penetra por la pared del oogonio y libera un S010 n6Cleo espermático al óvulo. El protose segplastomultinucleadodelesporangio menta en numerosas zoosporas uninucleadas que comúnmente tienen dosflagelos anteriores. y germinan después de esto s i n pasar por una etapa flagelada.8) son una plagacomún en huevos de peces jóvenes o lastimados e n los criaderos.lashifas que crecen de la oospora en germinación se transforman en un extenso micelio del tipo usual. un tipo látigo y el otro pinnado. En diversas especies hay distintasvariaciones en estepatróndedesarrollo de lasesporas. Lareproducciónsexualimplica laformacióndeanteridios y oogonios por 10 común apicalesa lashifasindividuales o a cortas ramashifales. Algunas de las formas que producen conidios aparentemente carecen del ciclo sexualcomún. El anteridio crece hacia el oogoni0 y después que se h a establecidoelcontacto. Los óvulos nofecundados algunas vecesse desarrollanpartenogenéticamenteen oosporas. yalgunas especies de Suprolegnia (Fig. el tubo de conjugación se puede ramificar y liberar un núcleo espermátic0paracadaunode ellos.Despuésde unoscuantosminutos horas. Al principioesmultinucleado.DIVISION FUNGI 231 te del micelio se desarrolladentrodelsubs- una función trato y el micelioexternotiene principalmentereproduc:tora.Difierende los Saprolegniales por ser terrestres y n o acuáticos. y tiene los dosflagelos insertos en un surco longitudinal. Algunos mohos acuáticos producen conidios de paredes gruesas en los extremos dea s l hifasindividuales. La hifa que termina en un esporangio se conme conelnombredeesporangióforo. La fusión de los núcleos espermáticos y el óvulo en la por algún oosporapor lo comúnseretrasa tiempoyamenudo hasta poco antesdela germinación. se posa y forma una pared.y la más extrema es aquella en la cual las esporas forman paredes cuando todavía están encerradas en el esporangio. y e n este tiempo se le conoce como oospora.. Estaestípicamentereniforme. por último. Cuandohay un solo óvulo. El flagelo pinnado está dirigido hacia adelante y el flagelo tipo Utigo haciaatrás. pero muchos de los núcleos finalmente degeneran. que es un crecimiento en elápice delanteridio. parásitos ( a menudo estrictos) y n o saprofíticos. después de lo cual germina por el crecimiento de una delgada hifa. LOS anteridios y los oogoniossonproducidos en el mismo o en diferentes micelios de acuerdo con la especie. PERONOSPORALES Peronosporales estánrelacionadosmuyde cercaconSaprolegnialesyevidentemente se han derivadodeellos. Nadanpor a l & tiempo y finalmente se posan y forman una U pared.Enalgunasespecies. u n poco por delante de l a mitad. .Algunasespecies causan ocasionales pudriciones de las raíces de plantas superiores. La zoospara secundaria.se redondea y quedadelimitado de su pedicel0 por una pared transversal. un tubo de conjugación. nitrógeno. L o s mohos acuáticoscontribuyen a los ciclos del carbono.

Nativooriginalciclo sexualdePeronosporalesesencialmente es similar al de Saprolegniales.lasplántulas. zoospora . A B C conidióforo.9).ser produceesporangiosquepueden Saprolegniales permanece adherida al micelio lo coy setransforma e n u n esporangio.. otro los esporangios típicos y conidios típicos. 16. co. Plasmopara.tacomo un conidioverdadero y germinadiy fite para producir un nuevomiceliocomo los rectamente para formar una nueva hifa conidios de muchos otros hongos. El miembrodePeronosporales eslacausadel tizón tardíodelaspatatas. y difieren es. orden.deciduos.ahora generalmente dondequiera que se cultimedio entre Saprolegniales y Peronosporales. Pythium regularmente pecialmente en que la estructura que en síticas o no. Pythium es una de las en elagua. B .suelo y sonsaprofítícasfacultativas facultativas. z. germinan con formación de numerosas ta de la hifa como un conidio. u n esporangio modificado que en cigos. pero si cae nalmente un micelio. (Fotografía del New York Botanic a l Garden) en tenerporlocomúnsolamenteun Óvulo. Ph+ tophthoru. CO.8.232 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA FIG. Pythium es un gCnero más o menos inter.por nosporales por lo común se libera en la pun. vanpatatas.pudricióncausada queocasionangrandes dafios en los a h á prolegniales.como la patatamisma. La primeraaparici6nseverade enlascosechasocurri6en pero por lo común se le coloca en este Último laenfermedad I . conidio. 16. El conidio de Peronosporales es. FIG. Muchas de sus especies habitan en el o paraconperiplasma en eloogonio. excepto en lo mente de losAndes deSudamérica. C. Mildius vellosos: A. 16.. rara vez elesporangio se comporPeronosporales a menudo germina directamen.pero en cualquiercaso.. co. Un pequeño pez de agua dulceinfestadocon Sapmlegnia. en Pero.9. porlo comúnoriginazoosporas causasmásimportantesdelahogamientode porhongos similaresa las zoosporas secundarias de Sa. cf. cierto grado participa de las características de Phytophthora infestans (Fig. El conidio de zoosporas. el hongo se h a distribuido mencionadoanteriormente. por lo tanto.mún.

10. se conocencomo mildius vellosos. Los conidióforos están densamente agregados formandounamasaque se rompeatravés de la epidermisdelhospedero. Estas enfermedades afectan a muchos tipos de plantas. Estashifasexternas son a menudotan numerosasqueledana la superficiede la hoja un aspecto finamente velloso. Harper and Row. 16. daños accidentales. Ed. parte de una b o j a mostrando soros. ya que las patatas eran por aquelentonces el principalalimentode la mayor parte de la poblaciónde Irlanda. se estableci6 en 1883.) (Tomado de Harold Bold. como un resultado de experimentos inspirados enestedescubrimiento. Morphology of Plants.sehace visible como un sor0 blanquecino levantado sobre FIG. 16. Hay muchos Peronosporales parasíticos. 1967) . producen conidios apicales en hifas especialia zadasquetípicamente se extiendenalaire través de los estomas de la hoja del hospedero.Lamezclaesvenenosa. los cuales.101. los viticultoresfranceseshabían aplicado.DIVISION FUNGI 233 1845 y diocomoresultado la destrucción de las cosechas en gran p a t e de Europa y Este de Norteamérica. deacuerdoconlascondicicnesambientales.anteriormentehabíaconstituido una seriaplagaenviñedoseuropeos. El conidio se libera e n el aire y es transportado por éste. o es capaz de germinar directamente funcionando como un conidioverdadero. Uno de los mildius vellosos más importantes es el de la uva. puede funcionar como un esporangio y producir zoosporas. abajo. Estos miembrosdePeronosporales.El caldo bordelés. Los conidióforos de estas especies están muy ramificados hacia la punta y producen un solo conidio en el extremo decadaramafinal. 16. causado por Plasmopara viticola (Fig. nidióforos especializados que salen de la hoja de la planta de la patataa través de pequeñas aberturas características llamadas estomas (ver Cap. Antesde la introduccióndelmildiu velloso.todavíaampliamenteusado paracontrolarenfermedadesfungáceas. Subsecuentemente. algunas veces. 26). causa las enfermedades conocidas como royas blancas. como en muchas especies de Pythium. hecho con sulfatode cobre y cal. Albugo ( r o y a blanca) en Amaranthus. Los conidiosde P. tambibn de origenamericano. Fue introducido a Europa un poco antesde 1878 convides americanas que habían sidollevadasaese continentedebidoa su resistenciaalinsecto parásito Phylloxera. y lasenfermedadesquecausan. especialmente amiembrosde la familia dc lascruciferas. 2a. Arriba. infestans nacenen CD. como Phythophthora infestans. EB hongoesnativodel Este deNorteamérica y por lo común causa daños menores a especies americanas nativas de vid. una mezcla de sulfato de cobre y calalas videscercade los bordes de los caminospara evitar. Albugo (Fig. peroademásdeesto. (100 X. sección transversal de una h o j a y un soro. Hay diferenciastécnicasmenores en elprocesoporel cual las zoosporas se desarrollan a partir de un esporangio en Pythium y Phytophthora.ciertasespeciesde los dosgénerossonmuysimilares.. Este insecto. El hambre irlandesa de 1845-1846 fue resultadodeestadestrucción de las cosechas.9). pero es altamente virulento a las especies europeas comunes. otro génerode Peronosporales.Posteriormen- te senotóquelas vidqs alasquesehabía aplicadoesta mezcla estabanmuchomenos afectadas por el mildiu velloso que otras que nohabían sido tratadasenesaforma.

micelios diferentes. el moho común del pan. De los que se forman en el micelioaéreoproducen núcleosformadosporreducción. la espora por lo regular produce la que se forma un espoespecial. del otro gametangio. Durante la La reproducción sexual es de un tipo muy germinación. micelio akreo. en elhongo o enotrolado. no muchos de los núcleos de la cigospora se fusionanenpares. los dos gametangios involucrariormente. derivado aparentemente de Saproleg. Tarde o tempramucha importancia económica. y un micelio reproductor aéreo más pequeño. Esporas C C E FIG. columnilla. nigricans) (Fig. ( B . 125 X . y rara vez son muy Cadaconidióforode un sor0de Albugo for.uno o más numerosasesporas. l l ) .una hifa corta en los rangio.cadaunacon su propia sufrenrepetidasdivisionesmitóticasdurante pared y sin flagelos. Los csporangiosasexuales antes y es una divisiónreduccional. la germinación o después de ella.esquitinosa. por lo común Mucoralesson un grupocomúndesaprófitos terrestres (en lugar de acuáticos). tienenun miceliocenocíticoextensodentro La primera divisiónde los núcleos diploides enla cigosporageneralmente se efectda del substrato. A diferencia de red gruesa. Por lo común. las royas blancas algunas veces son de algastalescomo Spirogyra. c.geramentedesiguales desiguales. Rhizopus s t o h f - fer. Aunquegeneralmente es saprofítico. con parte ( 3 5 X )..16. cies. por lo comúnde esporangios y esporasasexualesordinarias. te similaresaSaprolegniales.234 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA l a superficie. y se suponeque unnúMUCORALES cleo de cada par se ha derivado de un gametangio y el otro núcleo. o pa. con muchas esporassimilaresa niales..en dos en el proceso sexual son similares en taespecialsi el agregado es lo bastantegranmaño y forma.. esporangio. se agrandan y seponen Rhizopus stolonifer (R. el común mohodelpan. Los núcleos que no se fusionan.altiempode lagerminaciónde la espora o pre. diversasfasesdela reproducci6n sexual. miembrodeMucoralesypuedetomarse La pared que separa a los dos gametangios se mo un ejemplo típico. aunque no es otras royas quesoncausadasporbasidiomiestrictamente comparable a las cigosporasde cetos. Cada una de estas partes tenniconales de una hifa considérase u n gametangio.muchosde lafusióntambiéndegeneransindesarrollo que en sus estructuras vegetativas son bastanPor lo común posterior. de pacondiciones y con la especie.. es. c. delmiceliointerno B-E.11. A.degeneran y cuando menos en algunas espelos núcleosque resultan de rásitos facultativos (algunas veces estrictos). L o s conidios se dispersanporelviento y de los dos gametangerminan directamente o atravesdela pro. La pared. C-E 85 X ) . La parte terminal multinucleada de cada punta se delimita del resto de la hifa l S . se llama cigospora. esta especie ea un parásito fadisuelve y los dosprotoplastossefusionan. Dos puntashifales. de acuerdo con las etapa de reposo. esp. e n contacto.pemalgunas vecessonlide para poder ser visto simple a vista. . cigospora.Un sor0 escualquieragregadoLacariogamiapuedevenirinmediatamente deesporangios o esporasproducidasexte-después o puede retrasarseporalgún tiempo. Esta célula de reposo. estolón. ha sido m á s completamenteestudiadoquecualquierotro por un septo. ma numerososconidiossucesivos en la punEl protoplast0multinucleadoresultantede ta..lafusióndelcontenido gios formaunaparedgruesa y pasaauna ducción de zoosporas. comúnmente o siem. - .

Chicago) .12) se efectúasolamentecuando se ponenencontacto micelios de dos cepasdiferentes. Después deunoscuantosdías de crecimiento dentro del substrato.pero dos individuosdelamismacepa no se cruzarán entre s í .ahorasesabe que diferentes individuos de ambas cepas y en vigor.pero todos. Muchos de los núcleos en la cigospora se fusionan. La reproducción sexual en Rhizopus se efectúa en la misma forma ya descrita para el orden. hasta donde se sabe.cono( ) y menos ( . Rhizopus stokmifer. la espora germinaparaproducirunahifaquepenetra al substrato y originaunextensomicelio interno. debidoa su parecido con losestolones mis complejos de plantas superiores (ver Cap.. por ejemplo. mostrando diversas fases durante la formaci6ndecigosporas. La reproducción sexual (Fig. 24).13) son globos o ~ . Los nombresaplicadosalasdoscepasreflejan una y vigor de los ligera diferencia en el tamaño tipos originalmenteestudiados.permanecen adheridos al esporangi6foro. 16.puedecrecer en fresas. y la base de cada agregado está o más agregados por fuerconectadaauno tes hifas laterales que son llamadas estolones. cidas como cepas más Cualquier individuo de la cepa más se cruzará con cualquierindividuodelacepamenos. El esporangio se rompemásbienirregularmente y se liberan las esporas. Bajo condicionesadecuadas de humedad y temperatura. Los esporangióforos (hifas que llevan espmangios) comúnmente nacen en pequeñas masas o agregados.exceptounode los + FIG. La columnilla y a menudo restosde lapared del esporangio. Entre algunos otros hongos que muestran un heterotalismo similar. Este ciclo asexual puede repetirse indefinidamente.DMSION FUNGI 235 cultativodébil y.12. 16. Las esporas asexuales ordinarias se producen en los esporangios y sondispersadaspor el aire. y ladecisióndecuálcepa debe llamarsemásycuál debe denominarsemenos escompletamentearbitraria. 16. y un micelio varíanentamaño puedeseridentificadocomopertenecientea l a cepa más o a la cepa menos solamente por su comportamientodurante el cruzamiento.conmuynumerosasesporasquecrecen o se desarrollanentrelaparedexternalimitante y la columnilla central estéril. sin ninguna diferencia ción morfológicaevidente. pertenecen a una o a la otra de las dos cepas. Los esporangios(Fig.cualquieradelas doscepasque se cruzan se llamarán m & y menos. hc. el micelio forma algunas hifas que regresan a la superficie y desarrollan un micelio aéreo que por supuesto está conectado al micelio interno.(Cortesfade CCM: General Biological.). Todos los individuos de la especie.

H.13. Desarrollodelesporangio. LA BOTANICAPROGRAMADA Rhizopus stolonifer. E. Brown The Plant Kingdom. H. (Muy amplificada. espora. cortesíadeGinn & Company.236 INTRODUCCIONA FIG. 1935 y 1936.16. segmentoamplificadode D. mostrando 6urCOs desegmentación que comienzanenelmargendelesporangio.Boston) .)(Tomado de W.

los hermanos Louis René Tulasne (18151885) y CharlesTulasne(1816-1884).excepto en lasesporassexuales(ascosporas)sonporlo que no contiene óvulos diferenciados. en el extremo del ascogonio se desarrolla una delgada prolongación llamada al Los ascomicetos son hongos en los cuales tricógino. o más comúnmente de un riva de la palabra griega askos. hecha por dos micólogos franceses aficionados.DIVISION FUNGI 237 núcleos de fusión.cleos del anteridiopasanentoncesatravés L o s filamentos del tricóginoalcuerpodelascogonio.en su mayorparte. se apareancon losnúcleosascogoniales sin son generalmenteseptados. L o s núson.14)en los asmmicetossigue por lo común el siguiente patrón: Una o varias células adyacentes o segmentos multinucleados en el extremo de una hifa del micelio vegetativo se diferencian coEumycotina : Ascomycetes mo un ascogonio. Muchos ascomicetos se reproducen asexualmente por conidios que sucesivamente En talescasos. CICLO SEXUAL Excepto algunas formas relativamente s i m ples. ducción de núcleosdeningunaotrafuente.con paredes quitinosas. Este único núcleo diploidefuncionalsufredivisiónreduccionalaltiempo de la germinación de la cigospora o poco tiempoantes. Elascogoniopuedecompararse oogonio dealgunosficomicetos. y dependen del miceliovegetativo. son o todasmás.más núcleos en el ascogonio. eltricógino y el anteridio se se desprenden de los extremos de los conidi6. mente no absorbenalimentodelsubstrato. El términoasca se de. Un conidiogerminadirectamentepara formar una nueva hifa y finalmente un mi. por lo común se celio.en una serie de trabajospublicadosentre1861 y 1865. Por DEFINICION lo común.pero los núcleospermanecenapareados. o todasmenos. Las hifas ascógenas por 10 regular se ramifimicólogo checo August Corda (1809-1849) en 1842. De los cuatro núcleosformados por lareducción. Los núcleos del ascogonio puedenaparearsesinla introplasma y a menudo núcleos.mente o puedenfaltar por completo. degeneran. Los ascomicetos ridios.donde des apreciablesdecelulosa. y rara vez efectúanreproducción se. y todos los núcleos del nuevo esporangiofinalmente se derivanpordivisiones mit6ticasdeesteúniconúcleohaploide funcional. La al ascogonio amenudo son multinucleados.ytarde asca había sido definida por el mic6logo fran.degeneran tres. enlugardeoriginar zoosporas como desarrollan a partir de éste varios filamentos llamados hifas ascógenas. L o s segmentosmáscercanos cés Joseph Henri Léveille ( 1796-1870). 16.laintervención de un tricógino. como las levaduras. Despuésde que se hanapireadouno o xual. . perocadasegmentoterminalcontiene ~610 mayorcontribuciónanuestroconocimiento de la morfologia y taxonomía de la clase fue un par de núcleos. que significa micelio diferente van a funcionar como anteo recipiente.ya sea del mismo.perolossegmentos delimitados por los septosalgunas veces fusionarse. saco lasparedesentre ellos se disuelven. siendo genéticamente idénticas. y rara vez tienen cantida.filamentosos. Los segcomúnpocas y ennúmerodefinido(típicamente 8 ) y seproducendentrode un e s p mentosapicalesespecializadosdelashifas.Elesporangio y las esporas que contiene son similares en estructura y funciónalasesporas y esporagios asexualesordlnarios. El tricógino crece hacia el anteridio y vejiga.pueden formar. Las esporasproducidas en un esporangio.arrollan septcs. el que generalmente es más ancho que una hifa vegetativa ordinaria. solamente 5 años después de que el o temprano descan repetidamente. el ciclo sexual (Fig. pero no funcionan completaforos. y cada misma crece hacia el ascogonio y se transfieren del anteridioalascogoniosin septo por lo regular tiene una abertura centralatravés de la cualpuedepasar cito.Algunas veces lahifaanteridial los núcleos contienenvarios o muchosnúcleos.Algunos o HISTORIA todos los núcleos del ascogonio se dirigen hacia lashifasasc6genas y por locomún se efectúa un cierto número de divisiones mit6tiLos ascomicetos fueron reconocidos por primera vez como un grupocoherente por el cas. rangiollamado asca. Estas hifas generalalgunos ficomicetos.

238 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA .

Ambos núcleos se dividen mitóticamente. en el que parte delcitoplasmadelasca esexcluida de lasesporascomoepiplasma.el que aparentemente eshomólogocon lasconexiones en grapa de los basidiomicetos.15. es uno de los hechos más característicos de los ascomicetos. Un cuerpofructífero que difiere de un cleistotecio por tener una angosta abertura (el ostido) se llama peritecio. asca ioven nece por algún tiempo como epiplasma. y algunas hifas delgadas que se originan e n l a O mismaformaque estemiceliocompacto que se originandelmismo se entremezclan con las hifas ascógenas. Después que los núcleos enelascahan cesado de dividirse. gancho y unanuevaasca. Finalmente éste degenera. un núcleo en la célula terminal del gancho y uno en la célula separada en la en base delmismo. Los peritecios a menudo tienen h r m a de botella. La célulagerminal se curva sobre sí misma como un gancho. y enuna especie se h a registradounnúmeromáximodemás de milascosporas. TAXONOMlA Y DSSTRIBUCION Los ascomicetos se encuentran como saprófitos y parásitos(principalmentedeplantas e insectos) en habitats terrestres en todo pocos son acuátiel mundo. Parte del citoplasma del asca en maduración no se incorpora en ninguna de las esporas y perma- FIG. y éstos incluyen' especies tanto marinas como de agua dulce. pared interna de cada ascospora es secretada completamenteporelprotoplast0de la espora. Si el cuerpo fructífero es relativamente amorfo. La célulabinucleada la curva del gancho se agranda y forma una asca. Desarrollo de ganchos Y amas. Por lo común. El cuerpo fructífero de un ascomicetopuedetambiénllamarse ascoearpo.DIVISION FUNGI 239 mismotiempoque se efectúael crecimiento de lashifasascógenas. Puede haber un estroma en la base de la parte más característicamente desarrollada del cuerpo fructífero. Entonces se forman paredes transversales dejando dos núcleos ( u n núcleo hijo de cadauno de los dos núcleosoriginales)en la curvatura. cada uno de éstos sufre una sola divisiónmitótlcaposterior. el desarrollo de la punta de lahifaascógenaantes de ladiferencjacih de las ascas.Solamenteunos cos. Las células uninucleadasenlapunta o base del gancho pueden o no fusionarse y entonces se alarganparaproducirunnuevo etc. por lo común.micelio vegetativo y querodea al grupo de hifasascógenas. Este método de diferenciación de e s p e ras.. con una forma definida por lo común más o menos esf6rica y unacapaexternadiferenciada se llama eleistotecio. pero algunas veces se efectúan divisiones mitóticasadicionales. de acuerdo con el género y especie. Algunas veces losperiteciosindividuales están embebidos dentro de un estroma de mayor tamaño pero tienen una pared diferenciada del resto del estroma. L o s dosnúcleos del asca en desarrollose fusionan y forman un núcleodiploide. Junto con las hifas ascógenas incluidas y las ascaseventuales. el citoplasma que rodea a cadanúcleo se diferencia del resto del citoplasmadelascaycadaagregadoresultante del núcleo y citoplasma desarrolla una pared y se transformaenuna ascosporra.15). Este micelio compacto por lo regular tiene una forma y estructura definidas. aunque a veces a la formación contribuye aparentemente La de laparedexternadecadaascospora. despuks ochoascosporas). y el par de núcleos yacen en la curvatura. por lo que al final en elascahay ochonúcleos (y por consecuencia.se le conoce como cuerpo fructifero. 16.usualmente se desarrollaun micelio muycompactoque se origina directamente del . a. 16. El término peritecio . Un cuerpo fructífero completamente cerrado en la madurez. Este núcleo diploide entonces sufre divisi6n reduccional y se producencuatronúcleoshaploides.sigue un patrón particular que lleva a la formación de ungancho o asa car racterística (Fig. y aparecen cuatro. La forma y estructura del cuerpo fructífero los criterios más proporcionan algunos de útiles en la clasificación de los ascomicetos. con una o más cavidadesenlasque se forman las ascas. se llama estroma.

como se indica e n la clave dadaen el apéndice. Algunas levaduras se dividen en dos célulasigualesenlamismaforma queotrasplantasunicelulares. (Cortesía de CCM: GeneralBiological.Inc. cubriendoparte de la superficiedelcuerpo fructífero. Aquellos quetienencuerpos fructíferos permanentemente cerrados (cleistotacios y estromas parecidos a cleistotecios) se llaman Plectomycetes. ES costumbresegregar a laslevaduras Y algunos otros ascomicetos que no tienen cuerpos fructíferosdefinidos como unapequeña subclase. Levaduras. que se abren a la madurez o poco tiempo antes. y.sellama apotecio. o estromas con peritecios embebidos o cavidadesparecidas a peritecios) se denominan Pyrenomycetes. yema. (2 000 X Derecha.tomando como base la estructura de las ascas y cuerposfructíferos. y aquellos con cuerpos fructíferos ampliamente abiertos (apotecios)reciben el nombre de Discomycetes. Es también costumbre disponer los 6rrdenes de Euascomycetes y Loculoascomycetes en tres grupos convenientes. La yema se continúa y agrandandoaunquelaaberturaentreella la célulaprogenitora permanece pequeña. Los parafisos y seudoparafisosde ascomicetos se originan a partir del micelio vegetativo. Se haestimado que existenalrededorde 15 O00 especies conocidasde Ascomycetes. Hemiascomycetes. Finalmente la abertura se cierra por una doble partición y las dos células se separanuna FIG.lashifasestérilesentremezcladas son libre's en las puntasy se denominan parafisos. Un cuerpofructífero en el cual la capa de ascas en desarrollo está expuestacasi desde el principio. . asca y ascosporas deSchizosaccharmyces octosporus. 16. 237. el núcleo se divide mitóticamente.entremezcladasconhifasestériles. El resto de la clase.Euascomycetes y Loculoascomycetes.16. como se indicó en la Pág.Saccharomycescerevisiae. E n u n a cblulasedesarrolla una pequeña proyección o yema. levaduradepanadería.. 16. aquellos con cuerpos fructíferosque se abren a la madurez (peritecios. Constituyen unagranpartedel ordenEndomycetales..240 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA e s ampliamenteusado en ocasiones para incluir los cleistotecios y primeramentetambién fue aplicado a las cavidades asc6genas en el estroma de ascomicetos en los cuales la paredde la cavidad noestádiferenciada de lapared del estroma. sin implicar n i n b estado taxonómico. Lasascas a menudonacenenunacapa distinta.16). E n los apotecios y en algunosperitecios. lacualincluye aquellos ascomicetos en que se forman cuerpos fructíferosdefinidos. al cual también se le llama Saccharomycetales. Muchos micólogos extienden este términoparaincluir cuerpos fructíferosdel tipo encontrado en Hysteriales. GRUPOS REPRESENTATIVOS LEVADURAS Los ascomicetos que son más o menos distintamenteunicelulares y producen ascas solitarias se llaman levaduras (Fig. Chicago) ). en lugar de hacerlo de lashifas ascógenas. I z q u i e r d a . lashifas estériles por lo comúnseencuentranadheridas d cuerpofructíferoen ambos extremos y reciben el nombrede seudoparafisos. cavidades parecidas a peritecios y cleistotecios. La reproducción asexuales por división celular. Casitodasellaspueden colocarse en uno o en otro de los 18 órdenes. En otros peritecios. y uno de los núcleos hijos se mueve haciala yema. Esta capa de ascas e hifas estériles se llama himenio. pero muchas de ellas se dividen en dos células inicialmente desiguales por u n proceso conocido mmo gemación.recientementese h a subdividido en dos subclases.

laslevaduras esporógenas que tienenel ciclo sexual y producen ascosporas además de reproducirse vegetativamente y laslevaduras asporógenas (queno forman esporas). con constricciones que marcan los puntos por donde las células se separarán después. La ecuación para la fermentación alcohólica de la glucosa es C. en su mayor parte. existe en u n cierto número de razas que varían en sus características fisiológicas. Algunas levaduras esporógenas se sabe que forman cepas asporógenas por mutación. Las levaduras son importantes económicamente. cerevisiae. las ascosporas se fusionan en pares dentro del asca. cerevisiae en las que el crecimiento continúa hasta que el alcohol alcanza una concentraciónde 14 a 17%. La reproducción asexuales por conidios. por lo que las células vegetativas ordinarias son diploides. o primero se puedendividirmitóticamente de talmaneraquese producenocho ascosporas en cada asca. Elaspectopulverulento quedanombre al grupo se debe.Otras especies de Saccharomyces y otrosgénerosrelacionados se usanenlafabricación de bebidas tales como el sake. y muchos tipos de organismos (incluyendoalhombre) pueden usar alcohol como fuente de energía respiratoria. después de la cual. los cuatro núcleos haploides resultantes pueden madurar directamente en ascosporas.El alcohol esúnicamente subproducto en la manufactura del pan y se evapora en el airedurantela misma.Comúnmente es. . sobre todo debido a la fermentación que muchas de ellas efectúan formando 241 alcohol ydióxido de carbono comoproductos finales. enlasqueel alcrecimientoposterior se inhibe cuando el cohol alcanza una concentración de 4 a 5 % . por lo tanto. a los numerosos conidios. Saccharomyces cerevisiae. En algunoscasos. La levaduracomún de los cerveceros estáconstituida por cepas de S. + MILDIIJS PULVERULENTOS Los mildius pulvedentos son un grupo de parásitos estrictos que pertenecen al orden y enun Elysiphales.0H 2 C 0 . Las levaduraspueden. El ciclo sexual típico de las levaduras implica la fusiónde dos célulasuninucleadas iguales o desiguales.Parasitan enlashojas menorgrado enotros órganosaéreosde las el micelio plantas con flores. La levadura común cultivada. Bajo condic:iones apropiadas para un crecimientorápido.Aunquetécnicamentese puedenreferir a FungiImperfecti y no a Ascomycetes. los que comúnmenteseformanencadenasen los extremos de conidióforos no ramificados. hay también unos pocoshon.lasfermentaciones alcohólicas económicamente importantes son efectuadas casi exclusivamente por levaduras.0. Cualquiera de estascélulasvegetativas diploides podría. 3-energía. con numerosos haustorios que penetran principalmente lacapasuperficial decélulas del hospedero. Aunque hay un cierto número de otros organismos que al menos algunas veces efectúanlafermentaciónalcohólica. el pan) se debe a las numerosas pequeñas burbujas de dióxido decarbono formado por la un fermentación.H. pulque y algunos tipos de vinos.DIVISION FUNGI de la otra.seguidacasiinmediatamente por fusiónnuclear. Hay un ciertonúmerode hongos que son similares a laslevadurasordinarias excepto en la ausenciadel ciclo sexual. que puede propiamente llamarse cigoto.2C2H. la iniciacióndenuevas yemaspuedepreceder a la maduración y separación de yemas previamente formadas y se desarrollancoloniaspequeñasramificadas y temporales. El dióxido decarbono producido por lalevadura..gos imperfectos parecidos a laslevadurasque pueden estarrelacionadoscon los basidiomicetos.. Las levaduras de panadería son cepas de S . En este proceso se libera una proporción relativamente pequeña de energíaencadenada a la glucosa.causaquelamasa se esponje y la textura del producto terminado(esdecir. El núcleo diploide pasa por meiosis. Lacélula resultante. Existen varias modificaciones eneste proceso general.exterior. en gran parte. Concentraciones de alcohol más altas se obtienen solamente por destilación. que carecen de ciclo sexual y sereproducenvegetativamente nada más.dividirse en dos grupos convenientes. transformarseenunaasca con ascosporas queotra vez se fusionen dentro del asca para producir células diploides. seagranda y setransforma en una asca. ron.Algunas vecesse efectúanuna o más divisiones celulares mitóticas entre la fusiónsexual y la maduración de cada una de lascélulasresultantes enuna asca. estosorganismos comúnmenteseclasificanconlaslevaduras debido a sus relaciones evidentes.bajo condicionesapropiadas.

de muchas razas morfológicamente indistinguibles y restringidas agruposparticulares d e especies. ascospora. El micelio en desarrollo mantiene la misma forma general que los granos no afectados y finalmente se transforma en un cuerpo conspicuo decolor oscuroa violeta algomayor o cuandomenosmáslargoque losgranos normales(Fig.causada por varias especies de Claviceps. . pero son relativamente poco importantes si se comparan con los carbonesylasroyas. a. ) Los otros. El cuerpo fructífero es un cleistoteciopequeñocomúnmentenegro. La función de estos apéndices es dudosa.. que mide menos deunmilíme. Los midius pulverulentos daiían los pequeños @anos encualquierparte que éstos se cultiven o crezcan en todo el mundo. en parte. producido por el hongo.16. las cuales no son visiblemente diferentes de hifas vegetativas o r h a rias. 0 la transferencia nuclear puede efectuarse entre dos hifas similares. pero causa daños poco apreciables a las especies norteamericanas. géneros o grupos de géneros de pastos.17). El micelioesrela. Estoscuerpos son Uamados cornezuelos.242 Ih'TRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA FIG. otras heterotálicas. Los esclerocios son. consiste por otro lado. El hongo ataca a la inflorescencia de lagramínea. 16. Izquierda.17.trigo y otrasgramíneas. El cleistotecio contiene de 5 a 30 ascas que se forman en uno o más mechones a partir de la base. El géneropertenece al orden Sphaeriales. teciotienealgunosapéndices hifalessimples o ramificados que pueden ser más largos que el diámetro del cuerpo del cleistotecio (Fig. También pueden denominarse con el término más general de d e w cio.particularmente a los ovarios en desarrollo. muy abundante.con solo núcleo masculino que se introduce en el ascogonio directamente del anteridio. vista exterior. Cleistotecios de mildiuspulverulentos.cebada. Los conidios se producen en conidióforos cortos y muy numerosos. como sucede con los esclerocios de Cluviceps. elmildiupulverulentode los pastos.de forma más o menos esférica.pero su estructurasuministraunacaracterística taxonómica bastante útil. (300 X .tro de grueso y esdifícilmente A menudo el cleistovisible asimplevista. en sección. que se aplica cualquier a cuerpo de micelio modificado más o menosparenquimatoso y muy denso y diferente de un verdaderocuerpofructífero. 16. tivamentecompacto y denso y se desarrolla. los cuales son atraídos por un exudado dulzón.18). CORNEZUELO El cornezuelo es una enfermedad del centeno. Las especieseuropeas cultivadas de grosella son altamente SUSceptibles a un mildiu pulverulento nativo de Norteamérica. y la vid europea cultivada común es susceptible a Otro mildiupulverulentoalcualestánhabituadaslasespeciesnorteamericanas. especialmente C. Algunas especies sonhomot&licas. dentro del ovario. purpurea.destruyéndolo.cuerposdereposo con una buena reserva de alimentos. Los conidios se dispersan tanto por el viento como por los insectos. llenándolo y finalmente. que de otra manera maduraría en los granos. Erysiphe graminis. (85 x ) La reproducción sexual de los mildius pulverulentospuedeimplicar la producción de un ascogonios y anteridiosreconocibles. Erysiphecichoriacearumtieneunagama de hospederos bastante amplia y los conidios de un solo micelio pueden infectar a muchos hospederos diferentes que pertenecen a familias no relacionadas de plantas con flores. por locomún.

Entre esas enfermedades está el tizón del castaño. EL ergotismoagudocausaalucinacionesviolentas. Cornezuelo e n espigas de trigo. En cadaasca se forman ocho ascosporas alargadas y delgadas. que fue introducida del Orientealrededorde 1904 y casi haexterminado al castañoamericano. FIG. y amenudoesfatal. (Cortesía del Depart. pero en Franciaen1952 se present6 un casoagudo de ergotismo crónico debido al efecto acumulativo al ingerirpequeñascantidadesdeesa sustancia por un cierto periodo de tiempo.Elmiceliovegetativo eshaploide.16. También causa contracciones uterinas y es utilizado médicamente como abortivo y como una ayuda durante el parto. Las ascosporas se dispersan por elviento y la infeccióndelhospedero se efectúa solamente en la época de floración.Una de las grandes ventajas que tiene el usar un ascomiceto para estudios genéticos es que la y ladivisiónreduccional se fusiónnucleaz NEUROSPORA Neurospora es un moho saprofítico que pertenecealordenSphaeriales.incluyemuchoshongosquecausan serias enfermedades a las plantas. Dodge (16721960) i n d i d la utilidad de Neurospora como u n instru- FIG.20) y solamente los ostiolos alcanzan la superficie. cada uno de los cuales consiste de un pedicel0 hasta de dos centímetrosdelargo y una cabeza estromática. Al principio de la década de los treinta. causado por Endothiu parasitica. El ordenSphaeriales. El grano fuertemente ergotizado.18.19).DIVISION FUNGI 243 Despuésdelinvierno. y miden de 250a500micrasde grueso.Producenumerosos conidios de color rosado y color naranja en forma característica y algunas veces se le llama elmohorosado del pan. l6. b s delgadosperitecios son incrustados en la cabeza estromática (16.especialmentedefuego. W. Los periteciosson ovales o piriformes.19. (Cortesfa Department of Plant Pathology. y muchos estudiantes han seguido s u camino. así comoespasmos y otros disturbiosnerviosos. ahora por locomúnno es molido. o más a menudo ocho ascosporas en cada asca de acuerdo con la especie. entre ellos el más notable es la constricción de los capilares. ros enelesclerocio. Fischer. produce una gangrena seca y la pérdida final de extremidades como los dedos de las manos y de los piesdebidoa una circulacióninsuficiente.el COrneZUelO forma un cierto número de cuerpos fructíferos (Fig. lascualesdedisponen enunahilera. como en otros ascomicetos. 16. ment of Plant Pathology Cornell University) . Neurospora se cultiva fácilmente y se reproduceconmucharapidez.alcualperteneceel cornezuelo. WashingtonStateUniversity) mento para estudios genéticos básicos. Cornezuelo mostrando cuerpos fructífe( 4 X ). agrandada y esférica. Los parafisos están entremezclados con las ascas. El envenenamiento por el cornezuelo ha ocurrido evidentemente en años de fuertes infestaciones. de G. Produce cuatro. el mic6logo americano Bernard O. Elcornezuelocontiene un poderoso akaloide que tiene varios efectos fisiológicos. aun desde la época en que el grano comenzh a ser molidoparaconvertirloen harina.

20. en los cualeselcuerpofructifero es un apotecio y el asca se abre por un labio o tapa biendefinido (el opérculo). PEZIZALES El ordenPezizales estáformado por un grupodeascomicetos principalmente s a p r e fíticos. (Cortesíadel Department of PlantPathology.244 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA FIG. Cornezuelo.Estaprecisiónesobviamente imposible si se trabaja con organismos diploides tales como plantas y animales superiores. Cornell University) efectúan'dentro del asca. En Peziza (Fig. Ascocarpos de Peziza. cadauna de estasesporas se puede quitar individualmente del asca y es posible cultivar porseparado.16. Por micromanipulación cuidadosa. El uso de A'eurospora en experimentos genéticos Se trataposteriormenteen el Cap. 16.21. 16. en los queporvariasrazones los núcleos producidos enuna solameiosis no pueden ser seguidos hastalamadurez.21) y en algunos otros géneros. mostrando Departperitecios. el Frc.llevandoa la foxmaciónde unnúmerolimitadodeesporas que utilizan todos los núcleos formados en la meiosis. secci6n de un longitudinal través a cuerpo fructifero.(Cortesiadel ment of Plant Pathology. 36. Cornell .

similares.23). Morquela (Motchella). 16. la morquela común.) (Cortesia del Department of Plant P a t h e logy.22.22) consistede ascas muy numerosas. 16. Cornell University) restodelcuerpo fructífero es suave y amenudo parenquimatoso. Un frag mento de himenio. Peziza. mostrar ascas (Muy amplificado. (Ligeramente menor del tama60 natural. y elhimeniocubre la superficie interna de la copa. El himenio (Fig. Cornell University ) apotecio tiene forma de copa. Algunos géneros relacionadostienencuerpos fructíferos más pequeños pero par otro lado. En Motchella (Fig. 16. a menudo con un pedicel0cortobasal.23. elcuerpofructífero por lo co- . El FIG. cuerpos fructffems. Cada asca contiene ocho ascosporas en una sola hilera. El ascocarp0 en Peziza varíade2hasta30 o 40 cm de diámetro. entremezcladas con parafisos. abierto para y' parafisos. 16.DIVISIONFUNGI 245 FIG.) (Cortesia Plant of Department del Pathology. . de forma cilíndrica a ligeramente claviforme.

Algunas especies del género Tuber que se encuentraenbosques abiertos(especialmenteencinares) del surdeEuropa se conocen como trufas (Fig.) (Cortesía del Patholom. el himenio forma lacapa superficial de estaparte. y se comen frecuentemente. basidiomicetos se encuentrancomúnmenteen ase TUBERALES El cuerpo fructífero de los hongos del orden Tuberalesesunapoteciomodificado y enterradosuperficialmente que puedemedirvarioscentímetros de grueso. LIQUENES Muchosascomicetos y unos pocos. 16. 16. Algunasespeciessiguen el patróncomúnde los ascomicetos.conlosnúcleospasando del anteridio al oogonio (ascogonio). basidiomicetos la capacidaddeutilizarmaEl cuerpo dera como fuente de alimento..amenudode color rojo brillante o negro.246 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA FIG. Los detalles citológicos delciclo biol6gico nohan sido estudiados. ascomicetoque prol a madera. duce pudrición de ( 1 h x ) (Cortesíadel DepartmentofPlant Pathole g y . (Aproximadamente al tamaño natural. comparten con algunos FIG.. ASCOMICETOS DE DE LA MADERA LA PUDRICI~N Muchosascomicetos.peroexistentodaslasgraduaciones desde estacondiciónhastaunaenlacual losnúcleos se transfierendeunahifade aspectoordinarioaotra. fructífero de Xylariaceae es generalmente pequeño ( a veces muchomenos o alrededor de dos centímetros de ancho).24. Trufas (Tube? nitid u m ) . Las morquelas son consideradas como muy exquisitas por gastrónomos micófagos. El himenio está completamentecubiertoporuntejidomás o menosparenquimatosoformado por compactación y elaboraciónde los extremosde los parafisos. El proceso por el cual los núcleos se transfieren de una hifa a otra varía ampliamente entre diferentes miembros del orden Pezizales. Previo alaproducción de peritecios. 16. Department of Plant Cornell University) múntiene 10 cm de largo.elestroma joven estácubierto con unacapa de conidióforos que llevan conidios. Las trufas por Io general se colectanconlaayudadecerdos o pe1-1-0~ que han sido entrenados para buscarlasguiándose por el olor. X y l a s i a polymorpha. y menudo a el himenio mismo está tanmodificado que pierdesuidentidad como unacapacontinua. del orden Sphaeriales. Los detalles del ciclosexualpermanecen por ser estudiados. cuerpos fructíferos.25.especialmentemiem16. por un tricógino. . y consiste de un estroma con numerosos peritecios embebides.con un pedicel0 grueso y una parte apical profunda y característicamente arrugada. CornellUniversity) . Los Tuberales evidentemente se han 'derivado del tipo más usual de Discomycetes y existe una sene de formas que los conectan entre s í .24).25) brosde lafamiliaXylariaceae(Fig.

ylíquenesqueson m& o menosramificados son llamadoslíquenes fruticosos. lasreglasdenomenclaturaindicanque el nombre del liquenes elde sucomponente fungáceo.Algunoslíquenes viven en lugares secos donde una alga sola no podría vivir. se denominan liquenes foliosos. 39. a Pkurococcus y a menudo se h a confundido con este Gltimo género.pero cuandomenosenalgunoslíquenes.aunquenohay unadistinci6nclaraentre estosgrupos. con componentes algales como Los trabajosexperimentalessugieren que algunoshongos delos líquenesproducen sustancias que estimulan o sonnecesariaspara el crecimiento del alga incluida. los líquenescon un talo m& o menos foliftceo.laopiniónde que unliquenestabaformado por unaalga y un hongo en asociaci6n intima. filamentos o coloniasdecélulasde una alga.Elalgaque se encuentra e n los líquenes por lo común también se halla sola. fue confirmadaen 1920 por lasinvestigaciones del botánico ruso AfanasiiNikolaevich Danilov (1879-1942). Es evidente que enunsentidoevolutivo los líquenesse originaron por helotism0 o esclavización del componentealgal por parte del hongo. Trebouxia es bastante similar.Algunashifas delhongogeneralmente t a m b i h penetran en el substrato como rizoides. Una secci6n transversal de un liquen folioso por lo común muestra una sola capa o zona de algascercadelasuperficiedeltalo. Los Arboles en bosques densos.hasta de unoscuantosmetrosdelargocolgando de SUS ramas. pero otros se presentanladoalado Trebouxia. Los líquenes comúnmente forman delgados talos hasta de muchoscentímetros de largo. en general se consideraba a los líquenes como un grupo separado.DIVISION FUNGI 247 ciaciónsimbi6ticacon una especiedealgas verdes o verde-azules. Indudablemente. El historiador puede ver en esto algún paralelismo entre la historia de la esclavitud en las sociedadeshumanas y l a probablehistoria evolutiva de los líquenes. Su naturaleza doble comocombinaciónde unaalga con un hongo fue seííalada en 1968 por De Bary. La importancia de los liquenes como pioneros en superficies de rocas desnudas se trata en el Cap. pero casi todos los hongos de líquenes están restringidos a estascombinaciones.Estospertenecen al g6nero . Después de un largo periodo de controversia. Los líquenes costrosos a menudo se encueny tambidn se hallan tranenrocasdesnudas comoepífitos en troncos de árboles y en otros sitios. y esta clasificación no tienerelaci6nconla posición taxonómica del hongo y algas involucrados. vkgetativamente.Poresta razón y debidoaque la forma y estructura del talo de los líquenes está gobernada en su mayorparte por elhongo y no por el alga.principal. Los liquenes foliosos y fruticosos no se localizanenhábitatstan secos como los líquenes costrosos. sin penetrar en ella. Desde la época de Danilov. sirviendo como un medio de fijaci6n y en la absorción de minerales.lascélulasalgalesincluidas que han muerto son ingeridas y usadas por el hongo.pero más a menudola punta de unaramahifalsimplemente se comprime contra la célula algal. los líquenes han sidoconsideradoscomo el ejemploestándar en lacualambos deverdaderasimbiosis. Es indudableque elhongo se beneficia. Estas combinaciones de hongos y algasseconocencomolíquenes.cuandomenosen algunos’casos. de plantas. El hongo algunas veces produce haustorios que penetran y a veces matanaalgunasdelascélulas algalesesclavizadas. ya que depende totalmente del alga para su alimento. Es conveniente y se acostumbra dividir a los líquenesentresgruposdeacuerdo con elaspectoexterior del talo. Hasta hace unos cien años. pero nosiempreestáclaro que el alga se beneficie. Unasecciónatravés de un taloliquénico típico muestra una capa periféricadel micelio compacto. amenudotienenliquenesfruticosos epífitosdelgadamenteramificados.especialmentecerca del Pacífico. pero sus puntosde vista no tuvieronuna pronta aceptación general.la asociaciónsehadesarrolladoparaformaruna verdaderauniónmutualísticadesimbiosis. 16. y una región interna de hifas más esparcidas entre las cuales se encuentran células.26). simbiontes se beneficiancon la asociaci6n. Los líquenes que forman una costra comprimida al substrato se llamanlíquenes costrosos (Fig. por lo común adherido al substrato por una porci6n relativamente pequeña. formadacompletamente por hongos y la periferia del talotambiénformada por hongos. una secciónsimilar a travésde u n liquen fruticoso muestra la porción que lleva a las algas como un anillo completo entre l a parte cent r a l . Trebouxia esunaalgaencontradamuy a menudoen los líquenes.

16. El “musgo de los renos”. superficialmente similar y altamentemodificadadelsureste de Estados Unidos de América. El alga de un liquen por lo general sólo se reproduce por división celular.tambiénestos líqueneshansidoconfundidoscon el heno.28) y no un musgoverdadero. Algunos líquenes tienen cierta importancia económicadirecta. liquenfruticosocomúnmente conocidocomo“musgodelosencinos”. 16. unaplantaforrajeraimportanteenlas regiones árticas es un liquen fruticoso (Cladonia. Usnea y Alectoriu no tienen rizoides y dependen completamenk de la lluvia y del viento para la obtención de materiasprimas. planta con flores.Algunosliquenblogos creenque los conidios de los líquenes sonrealmente cblulassexualescomparables a losespermacios de las royas. Un producto obtenido de especies europeas de Evemia. una sustancia química que es de color rojo ensoluciónácida y azul en soluci6n alcalina.peroesto no se ha demostradosatisfactoriamente. Fig. es lafuentetradicional del Litmus.248 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA Usnea (Fig.27) y esporas. independiente mente de que el alga tenga algunos otros medios de reproducci6n en estado libre. El hongo a la efectúa el ciclo sexual normal que lleva formación de cuerpos fructiferos (Fig. Rocella. es muy usado como estabilizador de perfumes. 16. otro liquen.28) y Alectoria y sonllamadoslíquenesbarbasde viejo. Los . Muchos líquenes producen conidios así comoesporassexuales.

16.DIVISION FUNGI 249 FIG.(Amplificada.27.)(Cortesía General Biological.(Physcia)ensecciónlongitudinal. Inc. fiscocarpodeunliquen. Chicago) de CCM: ..

delimitadopor dos septos sucesivos.si se lescompara con el diámetro de la hifa. crece y se desplaza através de la superficie del talo. aunque los núcleos individuales son haploides. y sedesprende como una pequeña pelotita que puede ser transportada por el viento o por otros medios. Un soredio es unpequeñofragmentoespecializado del talo delliquen. Un micelio con sego consegmentosmulmentosuninucleados tinucleados en los cuales los núcleos no e s t h asociadosenpares. El crecimiento de lashifas de unmicelio dicarióticoes e n granparteapical. que no cambian de lugar fácilmenteentre sí. 16. pero algunas veces existenvanas. Generalmente se supone que los nuevos talos de líquenes se formanporcaptura de células algales por el micelio que se desarrolla de una espora del hongo. otro de laotrahifa por lo tanto. Al posarse en algún sitio bajo condiciones favorables. se dice que es dicariótico. siacaso.enuna estructura conocida como basidio.muy pocas veces enlanaturaleza. son generalmente filameny septos que tosos.Laconexión en grapa es evidentemente homóloga con el gancho de los ascomicetos. es fisiológicamente diploide.Elsorediose origina interiormente. un gran orden de Basidiomycetes.paraformar un nuevomicelio. lascuales sobrepasan los septos.con unacapa periféricademicelioenvolviendo unas pocas célulasdelalga. peroalgunas veces se forman basidiosporas adicionales después que la primera serie se ha liberado.29). El basidiotieneamenudo forma de maza o de clava. La división nuclear típicamente está precedida por la formación de una protuberancia o hinchamiento recurvado . Estemicelio. Generalmente cada segmento de lashifas. Lashifas de unagranproporciónde los basidiomicetos e s t h caracterizadas por conexiones en grapa(Fig. Los basidiolíquenesconsistensolamente de unas cuantas especies que pertenecen a l orden Agaricales. Muchos líquenes se reproducen asexualmente como líquenes (enlugardehacerlo comohongos y algasseparados) por medio desoredios.Uno de estos dos núcleos se deriva en último término de las dos hifas o miceliosinvolucrados en la transferencia nuclear y el o micelio. L o s líquenescomúnmenteentran en fase de reposodurante periodos desequíay regresana la actividadvegetativabajocondiciones apropiadas de temperatura y humedad. así como el segmentoúltimo de unahifaascógena. el basidio no produce basidiosporas y germina más o menos en forma directa concomitantementeconlameiosis. Eumycotina : Basidiomycetes DEFINICION Y CARACTERES VEGETATIVOS L o s basidiomicetos son hongos en los cuales lasesporassexuales(basidiosporas)seformancaracterísticamenteporfuera. habitan sitios en los que n i el hongo ni el alga podrían crecer por sí solos.250 WTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA ascolíquenesconstituyenvarios Órdenes &ferentes. exceptoparaalgunas pocas especies enlas cuales la colonia algal no está completamente encerrada por elhongo. Los núcleos son comúnmentetangrandes. Aunque estos líquenes forman esporas. La función usual de la conexión en grapa es permitirladistribuciónapropiadadenúcleos. su repmducci6n real probablemente se efectúacasi por completo por medio de soredios.como los ascomicetos. Los basidiomicetos. por lo que la condición dicariótica puede mantenerse cuando se efectúa la mitosis o la formación de un septo. como lo hacen otros líquenes. conparedesquitinosas tienen unaaberturacentral.las formarunliquennormal. al menos algunas veces se pueden reensamblar para Sin embargo. En unos pocos basidiomicetcs (notablemente algunos de los carbones).muchosbasidiomicetosdifieren de muchos ascomicetos por desarrollar un extensomiceliovegetativoconnúcleosapareados después que ha tenido lugar la t r a n s ferencia nuclear. Los líquenescostrosos en rocasdesnudasde regiones secas.elsorediodesarrollarizoides y se transformadirectamente enun nuevo talo liquénico. Por 10 comúnhay solamente una conexión en grapa por cada septo. diversasfasesdelacaptura del alga por el hongoparaformarunliquen se han visto. Cadabasi- dio lleva un número pequeño y generalmente definidodebasidiosporas(típicamentecuatro). tiene dos núcleos. y se ha demostrado experimentalmenteque los dos componentes de un liquen separados artificialmente.con dos núcleoshaploidesde origen diferente en cada segmento o "célula". Además de la manera por la cual se forman lasesporas. se dice que es monocariótica.Elmicelio.

y a menudose les dan nombresdistintos. y deesta forma se mantienela condicióndicariótica. a menudo carecen formas de conexiones en grapa. La existencia de conexiones en grapa en algunos basidiomicetos con hifas mucho mds anchas que los núcleos se interpretageneralmente como la retención de un cardcter ancestral que h a perdidosunecesidadfuncional. especialmente las royas. Los conidiosuninucleados danlugar a micelios monocarióticos.delcuerpoprincipalde lahifa. y uno de los núcleoshijos delnúcleoanterior emigrahacialaprotuberancia. cleos. producen mds de un tipo deconidios.restaurando e n estesegmento la condicióndicariótica.el otro se formaenlahifaprincipal precisamentepordebajo de laprotuberanciaentre los dos núcleoshijos del núcleo inferior original. los basidiomicetos a menudo forman conidios. La punta de laprotuberancia. Los conidios prcducidos en miceliosmonocarióticosson uninucleados. El núcleodela protuberancia emigra hacia el penúltimo segmentohifal. se pone en contacto con el penúltimo segmento hifal y se disuelven lasparedesentre ellos.r L. mientras queelsegmentopordebajode 61 (el segmento penúltimo) tiene un solo núcleo. La puntade la hifa. posterior. En estas haysuficientelugar en la hifa para que los dosnúcleos en división permanezcanladoa lado.con dos núcleos. los nú.aparece un septo entre las dos series de núcleos fijos. Despuésque se ha efectuadolamitosis. yaquelque estaba colocado en una posiciónsuperior o anterior. Uno delimitalaprotuberancia. del núcleo original inferior. algunas veces.29.en este momento o poco después. Los dos núcleos se acercan el uno al otro. el otro. y el grupo que ahora conocemos como subclaseHomobasidiomycetes fue reconocido como un taxón natural en 1842 por Corda.elsegmentoterminal de lahifa es dicariótico. Los basidiomicetos en los cuales las hifas sonrelativamenteanchassi se lescompara con el tamaño del núcleo. y los husos estén orientados de acuerdo coneleje de lahifa. con una perforación central a través de la cual puede 1 pasar el citoplasma y. Tantoelseptoenlahifaprincipal como el septoquedelimita la conexión en grapa del segmento principal son incompletos. HISTORIA Elbasidio fue descubiertopor Léveillk en 1837. Uno de los dosnúcleos en estesegmento. Como los ascomicetos. ahora se h a transformadoenuna conexión engrapaqueha sobrepasadoelseptorecientementeformado. FIG.Entonces ción cercanaa ambosnúcleos se dividenmitóticamente. ahoracontienetresnúcleos enuna disposición más o menoslineal. En estaetapa.toma una posila protuberancia. Desarrollodeuna conexión en grapa lo " DIVISION FUNGI 251 O I I en la pared del segmento terminal de la hifa. Los conidios originados en micelios dicarióticos algunas veces son binucleados y dicarióticos y algunas veces uninucleados. La existencia de los carbones y royas (la mayor parte de la actual subclase Heterobasidiomy- .Laestructuraque comienza su desarrollo en una simple protuberancia o hinchamiento. es anterior a la protuberancia. los dos inferiores son los núcleos hijos.16. Ahora se forman dos septos. a excepción de la protuberancia. Algunos basidiomicetos. con su Único núcleo incluido.

llamados picniospmas.ycada célula representa un probasidio. Y &tos sirven como agentes de diseminación. En los homobasidiomicetos. los cuales. La fusión nuclear se efectúa en el basidio. enunaformaque ha sidotoscamentecomparadaconlagemación en levaduras. iniciándose así la etapa dicariótica.pero por 10 regular siguen un patrón más estable en la formación de esporas sexuales después de lafusiónnuclear. en lugar de ser homólogoscon los parafisos de los ascomicetos.Despuésdela meiosispuede o no haber formación de septos quedividan el basidio e n segmentos uninucleados.252 WTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA cetes) como un grupo natural fue reconocida desde 1821 por Fries. el basidio maduro de los heterobasidiomicetos es septadomientras queelde los homobasidiomicetoscarecede septos. sin embargo. farmacéutico y micólogo francés. Muchosbasidiomicetosproducenconidios más o menos especializados. y no fue sino hasta 1887 que todos estos organismos fueron unidoscomo un grupomayordehongospor NarcissePatouillard (18541926). El basidio de los carbones y las royas. pero otros presentanvanas o muchas de dichasestirpes. Los cuatronúcleosproducidos durantela meiosistípicamente se des- . LOSbasidiomicetos que producen oidios 0 espermacios pueden también. Al menos en algunos casos. un micelio dicariótico puede derivarse de esta célula directamente porcrecimiento. después delo cual se disuelven las paredesdepor medio y los núcleosde unadelascélulas pasanalaotracélula. el epibasidio que eslaestructura producidapor gxminación de una célúlade la teliospora. Algunos basidiomicetos producen basidios sinlaformación de un cuerpofructifero definido. Elmicelioproducido por una basidiospora o por un conidio uninucleado generalmente es monocariótico Con segmentosuninucleados.como en muchosficomicetos y ascomicetos. El cuerpofructífero(basidiocarpo)de un un producto basidiomiceto es enteramente del micelio dicariótico. Estasesporas son llamadas teliosporas. El basidio maduro de los basidiomicetos teliospórico's generalmente consiste del hipobasidio que representa los restos de lacélula de la teliospora. En especieshomotálicas el apareamiento de los núcleospuede efectuarsecompletamentedentrode un so10 micelio. Por lo tanto. El mecanismo que previene el autocruzamiento en estas últimas formas h a sido comparado a unmecanismodeincompatibilidadenlas plantas con flores. es algo diferente del de los homobasidiomicetos. los basidiomicetos tienen una cierta variedad de formas por las cuales se aparean los núcleos. el cual en esta etapa puede ser llamado probasidio. Algunas veces sefusionan dos conidiosuninucleados o dos basidiosporasparaproducirunacéluladicariótica inicial de la cual se deriva el micelio dic ariótico .donan el Único núcleoconidiala una célula del micelio receptor. EnlasubclaseHeterobasidiomycetes el probasidio es comúnmente una espora que a menudo tiene gruesas paredes y pasa a través de una etapa de reposo antes de desarrollarseen un basidiomaduro. el desarrollo del probasidiogeneralmentecontinúa sininterrupciónhastaque se producen las basidiosporas. Lameiosisgeneralmente se lleva acabo en el basidio en crecimiento. y los parafisosquealgunasveces se encuentran entremezclados con los basidios normales son por lo regular basidios abortivos. Típicamente. de acuerdo con las circunstancias. Estas algunas veces consistende dos o máscélulas. como en otros miembrosde la clase.espermacios u oidios. estas células sexuales pueden funcionar también como conidios ordinarios. Un método común de transferencia nuclear es aquel por el cual dos hifas ordinarias monocarióticas S S ponen en contacto.Algunosbasidiomicetosheterotálicos tienensolamente dos estirpesdecruzamiento diferenciadas. Algunos micólogos objetan el uso del término heterotalismo paraesta condición. y cada una de las cuales se puede cruzar con algunas otras.enunhimeniodefinido.deshifa de otra puésde la transferenciaauna cepa. en muchos casos. CICLO SEXUAL igual que los ascomicetos. intercambiar núcleosdirectamenteentrehifas de micelios diferentes. Los oidios y losespermacios (picniosporas) a menudo están rodeados 0 asociadoscon unnéctar que atraeinsectos. pero en especies heterotálicas el apareamiento puede involucrar dos cepas diferentes.Lasbasidiosporas se originan como proyeccionesdelbasidio. Los basidios pueden o noformarse. o el micelio existente puede convertirse la acondición dicarióticapormigraciónydivisionesmitóticas de los núcleos apropiados.

a menudo muy diversos. Al primer grupo se les llama autoicas. Cualquier basidiospora que llega a un hospedero susceptible germina y desarrolla un micelio monocariótico dentro de los tejidos del hospedero. Una basidiosporatípica germinadirectamentepara producir u.s decuatro basidiosporas. basados principalmente en la estructura del basidio y del basidiocarpo. Las basidiosporas muy a menudo se descargan en el aire. DISTRIBUCION Y TAXONOMIA Los basidiomicetos se encuentran como saprófitos y parásitos (principalmente de plantas vasculares) en habitats terrestres en todo el mundo. para completar su ciclo biológico completo. por lo que la basidiosporamaduraesbinucleada. se llama peridio. donde puedenflotar por largas distanciasantes deposarse y germinar. El ciclobiológico roya típica(Fig. Algunas veces segeneran dos núcleos y se forman solamente dos basidiosporas. pero a menudo nacen en pedicelos especializados muy delgados apicalmente. Despuésde un tiempo. y (2) un solo basidio a menudo produceseries sucesiva. Los himenomicetoscomo sonconsiderados actualmente. forman el gran orden natural Agaricales. como sedescribió antes. Unconidio formado por repetición puede germinar directamente para formar un nuevo micelio 0 puede dar lugar a otro conidio más pequeño Por repetición y así sucesivamente.30) es comosigue: Las basidiosporas son dispersadaspor el viento. los quetienen capas himeniales definidas más o menos expuestas al aire. Probablemente se relacionan con los himenomicetos en variospuntos diferentes. pero otras requieren de dos tipos diferentes. habrá muy pocas formas acuáticas. Muchos micólogos llaman esporidios a las basidioslos heterobasidiomicetos y aplica11 porasde este msmo término a los conidios que producen éstas por repetición. opuestos a Hymenomycetes. Algunas royas pueden completar su ciclo biológico enun solo tipo dehospedero. los órdenesquetienen y que carecen uncuerpofructíferocerrado de himenio definido en la madurez a menudose llaman colectivamenteGasteromycetes. Las basidiosporas son algunas veces sésiles (sin pedicelo)en el ba. Enforma conservadora se pueden agrupar en diez órdenes.La capaexternadelcuerpo fructífero de dosgasteromicetos que rodea a la gleba. Este fenómeno se conoce como germinación por repetición.sidio. Ahora los gasteromicetos se consideranmeramente como un grupodeconveniencia e n u n estado taxonómico formal.elquefinalmentesetransforma en un miceliodicariótico. Se haestimadoqueexisten alrededor de 15 O00 especies conocidasde basidiomicetos. Las especies individuales de royas pueden tenerunrango de hospederos amplio o muy limitado. GRUPOS REPRESENTATIVOS HOYAS Las royas (aparte de las royas blancas tratadasenlaPág. el cual algunas veces se divide en dos o másórdenes. En otros casos germinan más o menos en su lugar y la diseminación por el viento es efectivasolamenteenotros tipos d e esporas. al segundo hecompleto de una teroicas. 16.el micelio produce un gran número de conidióforos especializados en bolsas quese abren a la superficiedel hospedero.diosporas dejando el cuerpo del basidio sin núcleos. una basidiospora a menudo da lugar a un solo conidio. Entre Homobasidiomycetes. un gran grupo de parásitos estrictos. LOS carbones (orden Ustilaginales de los Heterobasidiomycetes) difieren de otros basidiomicetos entre otras característcas enque: (1) los cuatro núcleos producidos en la división reducionalcomúnmentesufrenuna o más divisiones mitóticas cuando están todavía en el basidio. A menudoel núcleo original de la basidiospora en desarrollo se divide mitóticamente. llamados esterigmas.DIVISION FUNGI 253 p l a z a hacialascuatro basj. 2 3 5 ) forman el orden Uredinales. Originalmente eltérmino Hymenomycetes fue aplicado a ascomicetos himeniales así como a basidiomicetos.n nuevo micelio mnocariótico. Si acaso. La estructuradel basidio y de los cuerpos fructíferosestáentre los caracteres mls importantes por los cualessedistinguen los diferentes 6rdenesde basidiomicetos. y estetérminotambién se aplica a la parte que lleva lasascas del cuerpo fructífero cerrado de los Tuberales (Ascomycetes). elcual puede formarse en un pedicelo que se parece a los esterigmas del basidio. entremuchosheteroba sidiomicetos. La parte del cuerpo fructífero de u n gasteromiceto en la que se forman los basidios se llama gleba. Sin embargo. Cada una de es- .

En el espermogonio se secreta una mucosidad azucarada de un néctar arom6tico que sirve paraatraerinsectos. hifa receptora. ts. h. Al ponerse en contacto con una hifa de la cepa opuesta. ecidiospora. comparables a las cepas más o menos de Rhizopus. pústulas. Cada conidióforo en el espermogonio forma e n su extremouna serie deconidiosuninucleados especializados. basidiospora. Un espermacio que no se pone en contactocon unahifa o espermaciodel tipo opuesto puede germinar para producir u n nuevo micelio monocariótico. siéstasestánjuntas o porfusi6nde dos espermacios de tipo opuesto. us.Por 10 COmún haydos líneas de cruzamiento en cada especie. e. Los espermacios tiendenaadherirsea los insectos visitantes y sontransportadospor ellos.30. perocadacepaproducetanto espermacios como hifas receptoras. un espermacio se une con la hifa para formarunacéluladicarióticainicial. teliospora. uredosoro FIG. teliosoro. 4 tas bolsas se llama espermogonio y también han recibido el nombrede pienidios. como se usa en las algas rojas y deacuerdocon 6U definición. basidio. espermacio te. El estado dicarióticotambiénpuede ser iniciado por fusióndirectade dos hifas de diferentes micelios.r. El término espermacio. bs. m. micelio dicari6tico. indicaungametomasculino inmóvil.254WTRODUCCIONALABOTANICA PROGRAMADA Ciclobiol6gico de trigo (Puccinia la roya del graminis). Ya se . Por lo tanto.16. ec. Elmiceliopuede o noproducir hifas receptoras especiales. los espermaciosson u n mediode aumentar las probabilidades de contacto entre las cepas más o menos. p. Algunas de estashifasreceptorassobresalen por laabertura del espermogonio. más o menoscomparables al tricóginodealgunosascomicetos. b. los cuales son llamados espermacios o picniosporas por diferentesbotánicos.d.

Los fenómenosnuclearesasociadoscon el desarrollo de los epibasidios se han tratado en las Págs. Son dispersadas por al el viento. el micelio dicariótico formadoporunauredospora o ecidiospora da lugar a otro tipo de espora. Por locomún se originan dos tipos diferentesdeesporas. La célula dicariótica inicial da lug= directa (Y indirectamentea un miceliodicariótico. sin embargo. pero las ecidiosporas de royas heteroicas pueden sobrevivir solnmente en un tipo o grupo particular diferente de formas relacionadas de hospedero. ydespuésdeunos pocos días se forman numerosas estructuras pequeñas. La célulaterminalmadura como una uredospora. o se pueden formar nuevos teliosoros. Las teliosporas pueden ser unicelulares o pueden estar compuestas por más de una c6lula. .llamadas ecidiosporan Las ecidiosporassonbinucleadas y dicarióticas. como las uredosporas. debido a que pueden unirse dos espermaciosdesignoopuesto. dicarióticas y de ordinario de color a m a d o a rojo naranja. 256-257 Algunas royas completan su ciclo biol6gico sin pasar por todaslasetapasantes descritas. Las uredosporas son binucleadas. Hay también algunos hongos imperfectos. La pared del ecidio contiene tanto hifas m+ nocarióticascomodicarióticas.Ladiversidadentreorganismos vientesesdemasiadograndeparapermitir una definiciónprecisayfácildemuchos términosdescriptivos. Las ecidiosporasde r o y a autoicas infectan al mismo tipo general de hospedero enelcual se produjeron(dentrode los límites del rango dehospederosdela roya).otrasno.ya que su función usual es más bien de tipo gavimético. Las uredosporas de cualquier soya en particular tienen el mismo rango de hospedero (una o más especiesrelacionadas)quelasecidiosporas. y en algunos casos las teliosporas se producen en ecidios y se parecen a las ecidiosporas de otras royas.Probablementelaenferme- .Elmicelio dicari6tico producido en el nuevo hospedero a partir de laecidiospora raras veces es tan extenso como el micelio monocariótico formado por unabasidiospora. características. pero las royas heteroicas causan algunas enfermedades m& destructoras. apartir de estemiceliodicari6tico. por disolución. su propio camino dentro del anfitrión. pero algunas veces las hifas hacen. prefieren los t & m i n O S picnidioypicniospora a.Tarde o temprano. Cada hifa del sor0 tiene dos células. espennogmio y espenacio. indefinidamente.durantelaépoca de transición. También se puede objetar el llamar esporasalosespermaciosdelasroyas. Un uredosoro (aquelen el cual se forman uredosporas) puede transformarseenun teliosoro (aquelen el cual se forman teliosporas). en tiempos diferentes. que producenúnicamenteuredosporas o ecidiosporas. de las plantas desde el punto de vistaeconómico. Típicamente la hifa producida por una ecidiospora en germinación penetra al hospedero por uno de los estomas (véase el Cap. A partir de una masa pequeíía de micelio algo parenquimatosa. El micelioproducidopor una uredospora engerminaciónesencialmenteessimilaral originado por una ecidiospora en germinaci6n. Estas hifas rompen la epidermis y se hacen se visibles como un sor0 definido enelque forman uredosporas.excepto en su funci6n. Muchas royas autoicas son de importancia económica relativamente baja. Pueden omitirse alguno o todoslos tipos de esporas. Por locomúnsonde pared gruesa y a menudo de color negro. la teliospora. Excepto por el hecho de que se producen en cavidades definidas. la basal se alarga como pedicelo.DIVISION FUNGI 255 h a indicado que los espermacios de las royas no son verdaderamente comparables a gametos masculinos. generalmenteconsideradoscomoroyas. y bajo condiciones apropiadas la etapa de uredospora puede repetirse varias veces.exceptobasidiosporasy teliosporas. y los conceptosdesarrolladosparaun grupo pueden ser difíciles o imposibles de aplicar en otro. llamadas ecidios. M forma de copa. La teliospora frecuentemente yace en reposo por algún tiempo (casi por todo el invierno) antes de germinar.Cadacélula de una teliosporadalugara un epibasidioseptado en el cual se forman las cuatro basidiosoporas. por debajode la epidermis del hospedero se forman hifas cortas.los espemacios de las royasparecen ser esencialmente similares a los cuerpos que e n Homobasidiomycetes son llamados oidios.Cadaecidio contienevariosconidióforosqueformanen su extremo sucesivos conidios especiales. con ambos tipos de esporaspresentes. Muchos botánicos. Son liberadas en el aire e infectan sólo el mismotipogeneral de hospedero que aquel en que son producidas. 2 6 ) de unahoja o tallo. por lo tanto. *. y solamente aquellas que llegan hospederoapropiado sobreviven y producen unainfección. Algunas veces nacen en un pedicelo.

la cual se transformaenla célulainicial del nuevomicelio dicariótico.pero son fácilmente visibles asimplevista.) FIG.Lasecidiosporasson infecciosas para ciertos pastos solamente. hasta que alcanza una célula hifal cerca de la superficieinferiorde la hoja. Berberis vulgaris. agregadosdeecidios ( a menudollamados pústulas). Unos pocos díasdespuésde la iniciaci6n del micelio dicariótico. y las uredosporas y teliosporas en la gramínea (Fig. y el otro hospedero esunouotrotipodecerealu otropasto. Kohl. permogonio.30). vainadelashojas.31). Después que se h a efectuado la plasmogamia. Probablementela hifa receptora no es más receptoraen un sentido fisiológico quecualquier otra hifa del micelio monocariótico. Lakeside Biological Products. Las uredosporas son transportadas por el viento e infectan al mismorango de hospederos que las ecidiosporas. Los espermogonios. el espermacio se fusiona con una célula de la hifa.31) en la superficiesuperior de las hojas. Los espermacios y los ecidios se producenenelagracejo.contienen espermacios y un líquido azucarado que atrae Roya del trigo. aparecen en l a superficieinferiorde la hojadelagracejo(Fig. y las teliosporas y teliosoros son negros. Un uredosoroindividual es angosto y de 2 a 10 milímetrosde largo.31.256 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA dad más importante de las plantas es la raya del tallo del trigo algunas veces llamada roya roja o roya negra. Wis. y amenudotambiénatravés de 10s estomas. el hospederopotencial másabundante es el trigo.Las ecidiosporas formadas en los ecidiossondispersadasporel viento. Lasuredosporasson resistentes a la sequía y pueden retener SU viabi- . La roya deltallodeltrigoescausadaporPuccinia graminis. el núcleoespermáticoaparentementepasaa través de la hifa de una célula a otra. una royaheteroicacompuestade varias razas fisiológicas. Ripon. 16. insectos. deacuerdoa la etapa en la cual se observa. 16. 16. Cuando un espermacio toca a una hifa receptora de la cepa sexual opuesta. en la hoja del agracejo.típicamente el agracejo europeo cultivado. pero los espermaciosparece ser queprefieren ponerse en contacto con estas hifas receptoras. Los insectos sin darse cuenta bansfieren los espermacios al moverse de u n esperA travésde la boca delesmogonioaotro. Lasbasidiosoporas. La raza queafecta al trigo también afecta a algunos pastos silvestres. y latransferenciadeecidiosporasa larga distancia rara vez se completa. formadas en la primavera.que son difícilmente visibles asimple vista. y en una o dos semanas aparecen dos uredosorosdecolorrojooxidado en el tallo. un hospedero es un agracejo. Las uredospras y los uredosoros son de color rojo oxidado.desarrollandoun miceliomonocarióticoqueproduceespermogonios (Fig. pero la distribuci6n efectivaes estrictamentelocal. como sucede en muchas otras royas. En Breas decultivode trigo. 16. sobresalen hifas receptoras especiales. ecidios y esperrnogonios (Cortesía de E. Probablemente el estado dicariótico puede también iniciarse por fusi6n de hifas de micelios más y menos si Cstos se ponen en contacto. son transportadas por el viento e infectanlashojasdelagracejo. Las hifas producidas por la ecidiospora en germinación penetran al hospedero a través de un estoma del tallo o de la vaina de la hoja. Los ecidios individuales midenmenosde un milimetrodeancho. en la cual. y partebasaldelas Iáminas de lashojas. J. y por esto se dice comúnmente que las uredosporas se producen en el trigo Y regresanal trigo. o entre las células de la epidermis del agracejo.

por cientos de años antes de que el micólogo alemánHeinrichAnton De Bary demostrara elprincipiodelheteroicismode las royas trabajando el ciclo biológico de Puccinia graminis (1864-1865).La basidiospora se forma oblicuamente en el esterigma y es descargada con fuerza en la madurez.Lasuredosporas. lauredosporapuederepetirsevarias veces durante el verano.16. algunos de los uredosoros comienzan a producir teliosporas en lugar de uredosporas. Dos de las basidiosoporas en un basidiodadorepresentanlalíneamásydosla líneamenos. A l finaldelaestación. Ya que el ciclo biológico completodelhongorequiere tanto al agracejocomoalpastohospedero. pero muy a menudo es muy nociva al trigo y a otros cereales. es microscópico. J. Algunasvariedades de trigocultivadas son bastante más resistentes a las royas que . correspondiendomás o menosaestructuras masculinas y femeninas. los Alpes ymasasmontañosasrelacionadas.pero no al trigo u otrospastos. Las uredosporasrecientemente formadas llevan la enfermedad hacia el norteatravésdela fajatrigueradelas GrandesPlaniciesconelavancedelaestación. y se convierten en teliosporos. Este germina para formar un epibasidio.DMSION FUNGI 257 FIG. En algunas partes de Europa se creía que el agracejo era nocivo altrigo. Este m& todo decontrol h a tenidomuchoéxito en el norte de Europa. Roya del trigo teliospora.Lasregiones trigueras del norte de Europa. Lakeside Biological ducts.conelresultadode que ellaspueden s e r efectivamentedistribuiEl ciclo de das a través de largas distancias.Generalmentepermanecen adheridas a la paja y no germinan sino hasta la siguiente primavera. Wis. Kohl. sin que se produzca ningún otro tipo de espora. están separada8 efectivamente de regiones más cálidas donde las uredosporaspodríansobrevivir. alargado. angosto y tad0transversalmenteencuatro células. El epibasidio.yaquecada unaproduceespermaciosehifasreceptoras. Las basidiosporas soninfecciosasalagracejo.16.Cadacéluladelepibasidiodalugara una sola basidiosporaelipsoidalenunesterigma.32)sonnegras y bicelulares. rara vez hacedaíío al agracejo. y del micelio que se encuentradentro del hospedero se forman directamentetambiénnuevos teliosporos.perobastantemenos en Estados Unidos de América y en algunas otras partes del mundo. Las teliosporas (Fig. pasando por gresan la infección alto lasetapas delciclo biológico quelleva marcado el agracejo. por los Pirineos. cuando el hospedero está cerca de la madurez. que también ha sidollamadopromicesep lio.) €'I& lidad por algúntiempo. por otro lado.32. (Cortesía de E. Cada célula de la teliospora es un probasidio.Estascepas no puedenserllamadasmasculinayfemenina. el cual se agrandaenla base en un hipobasidio limitado por la pared de la espora original (probasidio). Pucciniagraminis. Ripon.sobrevivenmuybien en el suroeste de Estados Unidos de América y real trigo. tal parece que la enfermedad puede ser eliminada por erradicación del agracejo.que no sobreviven efectivamentealinvierno en climasmásfríos.

Elproblema se complicatremendamente por el hecho de que el hongo existe en unciertonúmeroderazasmenores. y se h a n hecho grandes esfuerzos para desarrollar variedades de trigo más resistentes por hibridación y selección. quepuedensercapacesde infectaravariedades detrigopreviamenteresistentessolamentepormutacionesrelativamente poco frecuentes. roya8 delnanzano y delcedroen Juniperus(Gymnosporangiumluniperi-virninianae). pero las basidiosporas. El intento es combinar en una variedad todas las otras cuolidadesdeseadasademásde l a resistenciaa la roya. etapa ecidial en Pinus strobus en Wisconsin. Izquierda.mientras que si se permite que se efectúe el ciclo sexual completo. pero los pinossonafectados másseriamente y a menudo mueren. pero esto no se puede hacer con facilidad. Otra royaheteroicaimportantees la roya de pústulas del pino blanco. debido a que la etapa sexual del ciclo biológico no puede ser completado sin el agracejo. derecha. y otras especies susceptibles del género Ribes están ampliamente distribuidas e n estado silvestre. Crolzartium ribi- cola. Los espermogonios y los ecidios se producen en manzanos (Pyrus FIG. puedensertransportadas por largasdistancias. (Cortesia del Department of Plant Pathology. Laerradicacióndeespecies susceptibles de Ribes de la vecindad de especies susceptibles de Pinus. 16. Los espermogonios y ecidios (Fig. Si elhongo se reproduce solamente por uredosporasentonces se puedenformarnuevasrazas. 16. las uredosporas y teliosporas se desarrollan en varios tipos degrosellas (elgénero Ribes). Se cree quelaeliminación del agracejoestodavía una parte apropiada de un programa de control deEstadosUnidosdeAmérica. sonrara vez lainfecciónde transportadasenforma efectivapor másde 300 a 400 metros. Cornell University) . Cronartiumribicola. noproduceuredosoporas.33) nacenenelpinoblanco (Pinus strobus) y otros pinos con cinco hojas por fascículo. yaque Ribesnigrum se ha cultivadocomúnmentepor sus frutos comestibles.33.que transmiten Ribes a Pinus. en combinación con cruzamientos para obtener resistencia. especialmente Ribes nigrum. Lasecidiosporas. La roya del manzano y del cedro (Junfperus) Gymnosporangium juniperi-virginianae. se puedenproducirnuevasrazas por recombinación de genes existentes.yuna planta de trigo que es resistente a alguna de éstas puedesersusceptiblea otras. es una medida de control absoluta.Las grosellas sufrenrelativamente poco daño por la enfermedad. que transmiten la infección de Pinus a Ribes.258 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA otras.

Lasteliosporas germinan en su lugar para producir las basidiosporas. En la primavera. de menos de 1 centimetro de largo(Fig.exponiendo al exterior la masa fuliginosa de esporas. y produciendo haustorios que penetran en las células del hospedero. ya seadeljunípero al manzano o de éste al junípero. y algunos O finalmente todos estos núcleos van emigrando hacia las basidiosoporas. Una gran proporción de los carbones difieren de muchos o de todos los otros basidiomicetos. a menudo llamadas manzanas del cedro.amenudo de muchos centímetros de diámetro. sinesterigma.negras. cebada 9 maíz. Unaespora que se posa en una parte en crecimiento en unaplantasusceptiblede maíz. El Único control efectivo paracarbones del maíz. pasando a través de las células y entre ellas. La etapa dicarióticapuede iniciarsetarde o temprano.en lamayorprevalenciadeteliosporas n e w casyenlaausencia totalde espennacios. centeno. se puede formar unmicelioramificado con cadenas de basidiosporas y conidios similares intercalados.que al Principioestácubierto por unamembrana blanquecina definida. y los telios en Juniperus virginiana. o por fusión de hifas de micelios diferentes que se ponen en contacto. y nuncatienen hospederosalternos. carencia de cuerposfructíferosdefinidos. a las cuales se parecen en SUS parasitismo esencialmente estricto. Si las masas del carbón se remue- . o rara vez por fusi6n de célulasadyacentesde la misma hifa o micelio. 16. causagrandestumores. Los carbonesestánrelacionadosconlas royas. comúnmente de dos y medio a cinco centímetros de grueso. germinan en o cerca de la superficie del suelo y producen típicamente un epibasidio que se divide transversalmente en cuatro células. La enfermedad por lo regular no se dispersamucho. aveparásitos de cerealestalescomo: na. Las teliosporasunicelulares. y a menudo también en tener un basidio septado. las que a menudo se producen en seriessucesivasdecuatro. frecuentemente en las mazorcas o cerca de ellas (Fig. 16.aparte del cruzamientopara resistencia. Algunas veces el basidio no produce basidiosporas. Los carbones económicamenteimportantesson. afectando particularmente las flores y SUS estructuras asociadas. y deacuerdoconlascircuns tancias se puedeformarporfusi6nde esporas. Cada célula del epibasidio produce una basidiosporasésilqueseparecea una yema de levadura. CARBONES LOS carbones forman el orden UStilaginales. las agallasoriginanmuchos teliosoros queaparecencomocuernos o proyecciones gelatinosas y de color naranja.33). o la teliospora puede producir una o más hifas nuevas sin formar un basidio distinto. y cuandotodaséstaspermanecen adheridas por algún tiempo. enParte. el común carbón del maíz.porlocomún sufre una o másdivisionesmitóticasdentro delbasidiodespuésde la meiosis.comomuchasroyas. La presencia del micelio da como resultadolaformacióndeuntumor. Los carbones son siempreautoicos. y uredosporas. es evitar la siembra del maíz en suelos infectados. trigo. Cada uno de estos núcleos. El basidiocomúnmente prcl duce series sucesivas de esporas en la misma posición.DIVISION FUNGI 259 malus). Las únicas e s p rasproducidas por loscarbonessonlas teliosporas (siempre). Muchas células del micelio se transforman en teliosporas. un gran grupo de hongos. Tarde o tempranolasbasidiosporas y los conidios se liberan enel aire. los cuales en la naturalezasonparásitos estrictos de plantas con flores. ecidiosporas. La especieesheterotálica y ladicariotización por fusióndecélulasdel mismo micelio por locomún no lleva ala producción de teliosporas.enlugardeesto. La basidiospora puede liberarse o puede germinar en directamente en el aire su lugar para producir un conidio sésil similar a sí mismo. y en este caso se ha usado para control la erradicación localdelhospederoalterno. en que los cuatro núcleos formados por reducci6n enelbasidioendesarrollonose transforman directamente en los núcleos primarios de las basidiosporas. y la membranadeltumor serompe.ylas célulasindividuales del basidio germinan y producen nuevas hifas.34). germina y forma un micelio que se extiende a través de los tejidos del hospedero.producciónde teliosporas. Los carbones difieren de las royas en que las basidiosporas de los carbones son sésiles enel basidio. Ustilago maydis. El micelio es tanto intercelular como intracelular. encualquier partemás o menosmeristemáticade crecimiento rápido de la planta del maíz. junípero americano del este o cedro rojo. El hongo causa que el junípero produzca agallas características.basidiosoporas(generalmente ) y conidios (con frecuencia). las cuales son descargadas por los esterigmas.

(Cortesía University) WashingtonState ven y destruyen antes de que liberen sus esporas.34.aunquelaprimera divisi611 del núcleo de la teliospora es meiótica. o algunos de ellos sonreemplazados por masas de teliosporas negras. Cuando se producenlasespigas florales. La cubierta querodeaalgranono es muyafectada. La etapa dicarióticapuede iniciarse por fusiónde células hifalesdemiceliosdiferentes que se ponen en contacto. En el carbón apestoso del trigo.larotación de cultivos es una parte útil de este programa de sanidad. la infección se efectúa cuando la Eemilla esta germinando o directamentedespués. El . Carbones. Cuandoelgranogerminaenlaprimavera siguiente. 16.260 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA FIG. germina y produce un micelio ramificado sin formar u n basidio reconocible.(CortesíadelDepartment of Plant Pathology. Ustilago tritici. W.34). 16. La infección se efectúa durante la época de floración. Ustilago tritici. es uno de los carbones más importantes. pero causa muy poco daño o ninguno hasta que se forma la nuevaespigaenfloración.laoportunidad de quelogreninfección es mínima. la enfermedad puede ser controlada sumergiendo los granos en agua caliente por varios minutos. El miceliocrece muy vigorosamente dentro de la espiga floral en desarrollo. después de varias boras de remojoatemperaturasordinarias. causado por Tilletia foetida y T . 31) de una flor joven de trigo. o por transferenca nuclear dentro de una soia hifa. especialmentedespués que la latencia se ha roto por el remojo previo. unicelulares. Una teliospora que se posa en el estigma (véase el Cap. Ustilago maydis enunamazorca de maízmostrando los tumorestodavía cubiertos por lamembrana. todos los granos. caries ( T . elmicelio se vuelve activo enla regi6n meristemática apical. el “carhón volador” del trigo. Algunas variedades de trigo son más resistentes a los carbones que otras. El micelio crece hacia abajo hasta el ovario de la flor detrigo y finalmente penetra al meristem0 apical (epicotilo)delembriónendesarrolloenel grano. tritici). Department of Plant Pathology.Izquierda. de G .reduciéndola a un esqueleto rodeado por una masa pulverulenta de teliosporas negras que se liberan más o menos en la época en que las plantas saludables entran en floración(Fig. El micelio pasa entonces a una etapa de latencia durante la maduración del grano. Fischer. Cornell University. son dispersadas por el viento.) Derecha. el carbónvoladordel trigo. En variedades susceptibles. El micelio del hongo es más sensibleal c’alor que loeselembrión del grano. Las teliosporas negras.Elhongo penetra a los tejidos del hospedero y a menudodetiene o alterasu desarrollo.

DIVISION FUNGI 261 FIG. A . B. La espiga a la derecha es normal. Las nubes de esporas infestarán muchos kilómetros campos en muchos a la redonda. malus. Tomadode G. Control of the 1957. Estas pueden germinar directamente para formar una hifa nueva que penetra al hospedero. 1957. vulgads. Escena de l a cosecha en un campo de trigo fuertementeinfestadopor . B . o puedengerminar por repeticih.con una masa de 4 a 12 basidiosporas sésiles. CUS. 16. Biology and Smut Fungi. que puede germinar directamente o porrepetición. S. bmchyantherumdelmismolotede semillas seinocularoncon escarbones colectadas poras de en otros tipos de pastos. ca. Washington. NewYork) y el núcleo de una esporapasaatraves del tubohacialaotraesporaparaformaruna célula dicariótica inicial. Las teliosporasyacen latentes por el invierno y germinan en la primavera siguiente. el centeno americano nativo. alargadas y ligeramentecurvas en la punta. W. W. 16. S. El carbónapestoso se controla por cruzamientosparaobtener resistencia y por tratamientosquímicosdelasemilla que matan a las teliosporas que puedenpermanecer enella. Propiedad de Ronald Press. cada una produce un epibasidio no septado. dando lugar a conidiossimilaresa ellos en forma y funci6n. se forma un tubo de conjugaci6n FIG.35. Fischer y C . B . las otras. Enforma similar se pueden fusionar dos conidios monocarióticos.carbónapestoso. csistatum. New York) nombre de carbón apestoso proviene del mal olor que despiden los cuerpos del carbón. Fischer y C. Bromus mollis. marginatus. catharti. a fueron inoculadas concarbonestomadosde Agrop?g’on tmchycaulum.(Tomado de 6. Efectos difede rentes razas fisiológicas de una especie carb6n de (Ustilago bullata) enHordeumbrachyant h e w m .36. tharticus. Holton. inermis. SETAS Los basidiomicetosqueproducen un cuerpo fructífero definido con un pedicel0 y una . spicatum. Entre dos basidiosporas adyacentes. Propiedad Ronald de Press. B . de izquierda derecha. angostas. como en muchos otros carbones. Plantas de H. B . ano. cerca de Pullman. Holton. A. La etapa dicariótica amenudo se inicia en lasbasidiosporascuandotodavíaestánadheridas albasidio. Biology a n d Control of the Smut Fungi. B.

262 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA lis. pero Amanita ~ U S C Q V ~ Q . Las formacionessucesivasdecuerposfructiferos se pueden producir.38. que irradian desde el estipe hasta el margen del píleo. por lo tanto. Cornell University) FIG. Los miembrosde esta familia algunas veces se llaman agáricos. Cornell University) sombrilla son llamados setas (Figs. a menudo llamados anillos de las hadas. que se encuentra en la base de muchas setas venenosas ( y algunascomestibles).. el lado inferior del píleo se divide en muchas láminas verticales. 272). hasta que causas fortuitas del medioambienterompan el anillo o cambiensuforma. Un micelio establecido en un solo punto tiende a agrandarse o a extenderse radialmente en todas direcciones y a morir en el centro por el agotamientodesuministroalimenticiodisponible.peroalgunosson parásitos facultativos en las rakes de los árbo- les y en otros sitios.(Cortesíadel Department o f Plaut Pathology.39). la cual se llama más técnicamente píleo. delgadas y más o menosparalelas.etc. Generalmente se consideraquelassetas con laminillas constituyen una sola familia. Muchos agáricos son comestibles y se consideran como delicadezas gastron6micas. y elhimeniocubreaestaslaminillas. 16. El miceliovegetativo se entierra e n el substrato y envía cuerpos fructíferos a intervalos regulares de meses o años. una seta venenosa. N6tese la “cOpa de la muerte”. en anillos. .(Cortesía del Department of Plan1 Pathe logy. sucesivamente de mayor diámetro. por lo común despuésdelas lluvias fuertes. Pertenecen al orden Agaricales y algunosbotánicos restringenlaaplicaci6n de este nombre a estos hongos solamente. o pueden estar involucrados e n asociacionesmicorrízicas(v6ase Pág.llamadas laminillas. Los agáricosson en sumayorpartesaprofíticos y se encuentranespecialmente en suelosmuy ricosenmateriaorg6nica o en troncospodridos. Agaricaceae. unasetacomún.37 a 16. 16. Típicamente. El himenio nace en el lado inferior de la sombrilla. Los bejines (Lycoperdon) a menudo producen anillos de las hadas en la misma forma.

perociertassetas comestiblestienen una estructurasimilaryalgunassetasvenenosas carecendeella. Los miceliosmonocari6ticosde muchas especies producen en la superficie del substrato conidiosde un tipo generalmentellamados oidios. De otramanera. ya que no hay antídoto conocido para el principiovenenosodeestasespecies. La etapa dicariótica de los agáricos puede iniciarse en cualquiera de las distintas formas.quepuedadistinguiratodaslassetasvenenosasdelas comestibles. se le llama asi debido a que el EmperadorNeróngustabamuchodeellas.Las setas enlatadas. Los oidios de los agáricos.puedenseringeridas con toda seguridad. y esta prueba puede no conducir a la longevidad delprobador. esposible aprendera conocerespecies individuales que son comestibles aprender y tambiénareconoceralgunasdelasespecies notoriamentevenenosas.requierenelcontactodemicelios o células de diferentes tipos compatibles.DIVISION FUNGI 263 FIG. el oidio germinaparaproducirun nuevo micelio. Las especies heterotacas.os junto con bebidas alcohólicas. En efecto. que es mejorindicaralaspersonasquenosean micólogas competentes. la etapa dicariótica puede iniciarse por fusióndecélulashifales de micelios diferentes. Un oidio queseponeencontacto con una célula hifal del tipo apropiado se fusionaconellaeinicialaetapadicariótica. 256 y.excepto la ingesti6n.38) son tan venenosas que una pieza de 1 cm3 puede ser fatal. Coprinus (una seta). en la forma descrita en la Pág. sección transversal del cuervofructífero. Una vez que se h a formado la célula dicariótica. pero las probabilidades de error son tan grandes y los resultados posibles de dicho error tan serios. Chicago) otros sonextremadamente venenosos. o del mismo micelio.39. Algunas especies de Amanita (Fig.mostrandoestípite. Agaricus campestrisesampliamentecultivada. que olviden el consumo de setas silvestres. La seta común de campo. Algunos tipos desetassonvenenosos para algunaspersonaseinofensivosparaotras.Porsupuesto. mientras que en especies homot&licas el proceso se puedecompletardentrode u n solo micelio. 16. de laminillas y pileo. Ademh de la fusi6n de un oidio con una célula hifal.apartirdeella se puededesarrollar un nuevo micelio dicariótico por división. son comparables en funci6n a los espermacios de las royas.por lo tanto. nohayninguna prueba.cuandomenosenalgunas especies.can dos o mLs tipos compatibles.Otras AmaespeciesdeAmanitasoninofensivas. el micelio pasaauna . a la manera de otros conidios. por lo tanto. nita caesaria. 16. Inc. (Cortesía CCM: General Biological.y unos pocos sonvenenosossolamente cuando se consumen más o men. y al menos en EstadosUnidosde América solamente se usa para enlatado comercial los ejemplarescultivados. Estos pueden serdistribuidosaisladao puedenformarseen menteporelviento gotitas de un líquido pegajoso que atrae a 10s insectos. Algunas amanitas venenosas tienen el estípite implantado en una copa basal llamada comúnmente copa de la muerte.. al menos enmuchas especies.

persadas por el viento y bajo condiciones fato del píleo y del estípiterompeel velo.pero el vamente o además del velo primario. Las basidiosporas son discuerpodeunbejín más maduro.. . Los cuerpos fructíferos mueren y se descomponen copa rodeando la base del estípite.bacia la célulaadyacente.humedad.puede miceliovegetativoque los produjogeneralhaberun velo secundarioextendiéndosede las márgenes del píleo joven a un nivel más mente vive y origina series sucesivas de cuero menos a la mitad del estípite. Los restos de pos fructíferos y se puededecir que. las laminillas están expuestas desde el tro del basidioemigranhacialas principio. El crecimien. este velo secundariocomúnmentepersisten como un anillo alred'edor del estípitecuando HONGOSEN CORNISA el cuerpofructíferoestámaduro. En estaetapa.donde otra afuera y quetiendenamantenerapartadas las supzrficies de las laminillas. por lo común más largos Los cuerpos fructíferos se producen socuatro basidiosporastermilamenteapartir del miceliodicari6tico en quegruesos.el jovencuerpofructíferopodría al principioconfundirsecon el veces su propia longitud y salen de las laminillas al aire libre. en otras el margen del píleo es re. las basidiosporas se descarestípite por unamembranallamada volva gan de los basidios. 16.aunquela estructura interna sea diferente.40.poras. (Cortesía Chicago) de CCM: General Biological. miliaPolyporaceae del ordenAgaricalesson FIG. y constituyen los núcleos primarios de las mismas. el que consiste de una capa de muchos basidios.40) en el lado infeLos hongos en cornisa que forman la farior del píleo están cubiertas por el himenio. curvado y se encuentraunidoalabasedel En la madurez. hc.264 INTRODUCCIONA LA BOTANICA PROGRAMADA condición dicariótica. a una distancia de varias o velo. el vorablescualquierbasidíosporapuedegermicual en algunas especies permanece como una nar y producir un micelio monocariótico.16. Las laminillas (Fig. cleos formados por división reduccional dentemperatura y otros factores. En muchas esbasidiospecies. es inmortal. Los cuatronúsuministroalimenticiodisponible. son unicelulares. Los basidios vez sufre mitosis. Alternatipocodespuésdeliberarsusesporas. Laminilla de C o p ~ i n u smostrando basidlosporas.con nales y deforma elipsoidal. etc.potencialmente. y a sea solos o entremezcladosconparafisos núcleo recientemente introducido en el dicay amenudotambiénconalgunascélulasesrión inicial se divide mitóticamente y uno de los núcleos hijos pasa a través del poro en el parcidasmáslargasqueseproyectanhacia septo. colocadas oblicantidades y aintervaloscontroladosporel cuamenteen los esterigmas. En última instancia.

DIVISION FUNGI 265 FIG.41. y menos comúnmente en materia orgánica en el suelo. (% X ) Los hongos en cornisa (Fig. en las que el cuerpo fructífero tiene la forma de Agaricaceae.familiaHydnaceae).41. Cornell University) similares en muchosaspectosa los que forman la familia Agaricaceae.43) es por locomúnunacornisafirme en una troza o en el tronco. unas FIG. y difieren principalmenteen laestructura delcuerpofructifero y en SU mayortendenciaparacrecer El cue1:po fructífero (Fig. . C l a m r i a p y x i d a t a (Axaricales) (11. Hydnum imbricatum. Boletaceae. Cada uno de estos poros es la abertura externa de un tubo delgado.añadiendo unacapanueva y mds grandeenelladoinferiorcada año. dentro del cual se ha desarrolladoelmiceliovegetativo.16. (Cortesíadel Department of PlantPathology. Algunos géneros de estafamiliaproducencuerposfructíferos perennes. Hay variasfamiliasde Agaricales (Figs. u n hongo con denticulaciones(Agaricales. en el cuerpo fructífero. por lo queelladosuperiormuestra una serie de arcosconcéntricos. 16. La superficie inferior de la cornisa está cubierta por pequeñísimos poros que son tan pequeiios quedifícilmenteson visibles asimplevista. 16. 16. pero la estructuraporosa de Polyporaceae.42. Cornell University) .16. X 1.43) crecen en árboles vivos y muertos. sobre madera. cubierto en su superficie interna por el himenio.Cortesía. y una familia. del Department of Plant Pathology. por lo común vertical. 16.42) enlascuales el himenio est& más prominentemente expuesto que en Agaricaceae y Polyporaceae.

un hongo en cornisa. El autor.6 X 10'4 esporas. Polyporus squamosus.estructurasvegetativas. dos a la armazóndemaderadeuna camio.45).veces exceden los 7 u 8 cmde pero hace algunos años se colect6 un ejemplar neta propiedad de uno de sus colegas botánimás de unmetrodediámetro y cos en Georgia. Los cuermás o meducen serios daños a los árbolesmaduros en pos fructíferos sonporlocomún pie.de bejines son comestibles cuando jóvenes. y elproceyor parte. h a visto cuerposfructíferosadheridiámetro.recordde 35 cm de anchoenNueva York.amenupedoadelgazándose haciaunaanchabase húmeda o en contacto con el suelo.Lasespeciesmáscomunesalgunas ademgs. y l a mado que dicho ejemplar podría contener alreaparicióndebasidiocarposindicaque ya h a dedor de 1.43. y también a la madera que se mantiene nos globosos o globososdeprimidos. 16. Los hongos en cornisaamenudoproen la posiciónde las basidiosporas. (Cortesía Cornel1 University) del Department of Plant Pathology.266 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA FIG.Las (Fig. Muchas especies J habido considerable descomposición de la ma.suministro alicualesestácompuestalamadera e n su ma-menticio. pedera. 16. pocasespecies parasitan otros hongos. se h a estiarrollaextensamenteenelsubstratoantes que se produzcan los cuerpos fructíferos. El miceliovegetativo se des. dicelada. Los hongosde lafamilia Lycoespecies quecrecen en árboles vivos atacanperdaceae sonmuysemejantesa los delafatípicamente sólo las célulasmuertasdelasmiliaAgaricaceae enhábitat. no se sabe de ningunos que sea venenoso.Difieren de Agaricaceae principalmente en últimotérminocontribuira la muertedelenlaestructura de los cuerposfructíferos y árbol. pero las enzimasqueproducen so por el cual se alcanza la condición dicariópuedenmataralgunas de las célulasvivas y tica. ro un bejín joven es tan fácilmente confundi- .

A menudo. el organismo se transfiere a la clase apropiada. Estetérminose extiende paraincluir los productos d e asociaciones algo similares entre hongos y gameLycopodium y algutofitos subterráneosde nasotrasplantas. Eumycotina: Fungi Imperfecti Los hongos de los cuales se desconoce laetapaperfecta son]. Esta consiste de muchos basidios e hifas estériles entremezclados. llamado gleba. un nombre basado en la etapa perfecta siempre tiene prioridadsobreunobasado enlaetapa imperfecta independientemente de cuál nombre sea el más antiguo. H. siendo bastante diferentes en su estructura y origen.DIVISION FUNGI 267 menos esponjoso. particularmente en la parte superior. En yacimientoscarboníferosque datan del Carbonífero inferior (Misisipiano) se han encontrado micorrizas f6siles bien preservadas. formandoestasúltimas el capilicio. 25.Cuando sedescubre la etapa perfecta de un hongo previamente referida a Fungi Imperfecti.lamados FungiImperfecti o Deuteromycetes. El peridio y el capilicio deLycoperdaceae son únicamentevaga y superficialmente similares al peridio y capilicio de Mixomycetes. puede ser aplicado a varios ta- . pur lo que un nombre para un hongo imperfecto.44. en lugar de estardispuestasenformaoblicua. peroel capilicio tiende a restringir el número de esporas que se descargan a un tiempo.(Fotografíade W. el peridio tiende a romperse dejando una o más aberturas en la gleba. se descubre tanto la etapa perfecta como la im- FIG. Una gran proporción de árbolesson micorrízicos. En la madurez. De acuerdo con las reglas de nomenclatura. hongo apestoso (orden Pha- en l a gleba Ilales). Muchosmiembros dela familia Boletaceae y Agaricaceae son micorrízicos. y simplemente se liberan del esterigma en la madurez cn vez de ser descargadas con fuerza. Dictyophora. formando una estructura que se conoce como micorriza. Holge) perfecta(asexual) de un hongo y se leda nombre antes de que se sepa que ambos nombres se aplican a la misma especie. MICORRIZAS Muchasespeciesdehongos estánasociadassimbióticamentecon lasraícesde plantas vasculares. Nótese las moscascongregadas maloliente. El viento o algúnotrodisturbioprovocaque las basidiaporas se descarguenhaciaelaire. Una raz6n para esta decisión es que las especies. excepto en que las basidiosporas de Lycoperdaceae están adheridassimétricamente al esterigma por un extremo.Lasmicorrizas se tratannuevamente en el Cap. también los miembros del orden Tuberales(Ascomycetes) y algunos otros hongos. Los basidios y lasbasidiosporasde Lycoperdaceae se parecena los deAgaricaceae. como lo son también muchos miembros de las familias. pueden ser completamenteindistinguibles enlaetapa imperfecta. géneros y grupos superioresquepuedenserfácilmentedistinguibles en la etapa perfecta. de la azalea y de las orquídeas. 16.

Lycoperdon prolaturn. h a sidoconocido y descrito an- FIG. Cornell University) xa diferentes cuando se descubren las etapas perfectas.46. Conidióforos y conidios d e AspeTgilZzcs (izquierda) y Penicillium (derecha) (800 X ) . cada una de las cuales termina en una caden a de conidios. Uno de éstos. Carpenteles.cadaunadelascualestermina enunacadena deconidios.46) nospueden servir para ilustrareste caso. 16. Los mohos azules y verdes co- munes son. Las etapasperfectas se han encontrado solamente en una pequeñafraccióndelasespeciesque han sido colocadas en esos dos géneros.45. 16. Las etapas pzrfectasactualmente conocidasde Aspergillus pzrtenecen a tres géneros diferentes. Los géneros imperfectos Aspergillus y Penic i l l i u m (Fig. el conidióforo está hinchado en la punta y cubiertoconmuynumerosasramascortas y radiadas. 16. En Penicillium.268 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA FIG. En Aspergillus. y ambos pertenecen a l a familia Eurotiaceae. (Cortesía del Department of Plant Pathology. Ambos songéneros comunes. Emericella y Sartaryn todos los cuales pertenecenalafamiliaEurotiaceae del ordenEurotiales de Ascomycetes. un bejín común.Las etapas perfectas actualmente conocidas de Penicillium rcpresentan dos géneros. Eurotium. en sumayor parte. especiesde Aspergillus y Penicillium. el conidióforo se divide en dos o m & ramas.conmuchas especiesque se reproducen abundantemente por conidios.

Aspergillus paralas cuales estos últimos nombres deben retenerse debido a que la etapa perfecta no se h a descubiertotodavía. (Cortesia de CCM: General Biological. Unagran proporciónde las especies que Fungi Imperhan sidoeliminadasdelgrupo fecti al descubrir la etapa perfecta. A los gbneros de a menudo se les llama Fungi Imperfecti géneros-forma.aquellas especiesque habían sidoreferidasa un solo género tomando en cuenta la etapa imperfecta. no era conocido previamente y se estableció para incluir algunas especies. por el contrario. es un serio palisito de las patatas y de otras varias plan- FIG.peroque no representannecesariamentegruposnaturales de especies.Indudablemente.16. Esto no es siempreelcasode otros génerosdeFungi Imperfecti.47. génerosbasados en ciertos caracteresmorfoldgicos.aunquese hayan referido a géneros distintos.Talaromyces. Conidióforos de tas. es dicir. han resultadopertenecera dos subclases diferentes de Basidiomycetes. y comúnmente se les refiere a su posiciónapropiada enesaclase en lugar desercolocadas en el grupo Fungi Imperfecti.Laetapaperfectade R. Aun cuandoaquellas especies en las cuales se h a descubierto la etapa perfecta se han cambiado a géneros basados en etapas perfectas. han resultadoserAscomycetes. un miembro de la familia Auriculariaceae. ahora deberían ser reemplazados por nombres basados en la etapaperfecta. Inc.Rhizoctoniaes un géneroimperfectocomún y bienconocidocon muchas especies.Elotrogénero. orden Agaricales. pero muchas Penicillium.subclase Heterobasidiomycetes. lasformas perfectasdescubicrtas hastaahora. h a resultado serlaetapaimperfectade Heliocobasidium purpureum.quemuchos botánicos continúan usándolos aun para especies cuya etapa perfecta se conoce en la actualidad. un miembro de la familia Thelyphoraceae.DIVISION FUNGI 269 tes que se sospecharasurelacióncon Penicillium. Las etapas conidiales de Phycomycetespor lo general se puedenreconocer. solani. De acuerdo con las reglas de nomenclatura.han demostradoestarmuyrelacionadas. Rhizotocnia crocorum.. los nombresque h a n sido usados para estas especies cuando se conocíasolamente la etapa imperfecta. hay todavía muchas especies tanto dePenicilliumcomode .pero algunas.pero los nombres Aspergillus y Penicilliumsontambiéntanconocidos. R . las que en la etapa imperfectahabían sido referidasaPeniciIlium. son Basidiomycetes.muchasdelas aproximadamente diez mil especies que ahora se refieren a Fungi Imperfecti finalmente serán trasladadas a otras clases. otroparásitobastanteimportante. Chicago) . soZuni es Pellicularia filamentosa. Unade éstas.ordenTremellales. En AspergillusyPenicillium. subclase Homobasidiomycetes.Porlo tanto.

aunqueelpacienteoriginalsufrió un colapso y murió despuésque elsuministro de la droga se había terminado. en gran parte. la estreptomicina y la tetraciclina a su alrededor y másall&del miceliodel no están químicamente relacionadas entre hongo. Muchos griseusesefectivacontramuchasbacterias hongosproducenantibióticosquesonpartitanto Gramnegativas como Grampositivas. Las tetraciclinas que una especie de Penicillium que se enconson activas contra una amplia gama de bactrabacomocontaminanteenuncultivo de teriastantoGrampositivascomoGramnegatilaboratoriode StaphyEococcus inhibíaelcrevas. Chrysogenum. se han obtenidode Cualquier sustancia producida por u n orga. La blenorragia o gonorrea es particularmente susceptible al tratamiento conpenicilina. pero la penicilinacomercial(Fig. una enfermedad esporádica severa y a menudo fatal en algunas partes de Califoxnia y otras partes en el suroeste de Estados Unidos de América es causada por Coccidioides immitis. un hongoimperfecto. A lapenicilina se leconsideraahoracomo un nombregenérico para varioscompuestos químicos estrechamente relacionados entre sí (algunos de ellos sintéticos). aunque losdos últimos tipos se obtienen canzado solamente por la liberación de alguna de especies del mismo género (Streptomyces). que Tricophytongypseum causan la enfermedad conocida comopie de atleta.aunqueactualmenteestánapareciendoconalarmantefrecuencia. . EJ médico y bacteriólogo escocés nas. Algunos otros hongos imperfectos causan enfermedades pulmonares. Lafiebredel Valle de San Joaquín. De ninguna de estasespecies se conoce laformaperfecta. Muchoshongos y actinomicetos han resultado capacesdeproducirsustanciasantibi6ticas. de una especie relacionada. Los trabajosexperimenregularidadexoenzimas. producida comercialmente de S. con síntomas similares a los de la tuberculosis. que la penicilina es altamente efectiva en la Se ha sugerido que estos antibióticos son melimitación del crecimientodemuchasbacteramenteproductosdedesechocomparables rias Grampositivas. se llama antibiótico. competidores. Los antibióticosque talesefectuadosposteriormentedemostraron formantambién son liberados al substrato. P. querara vez se presentanen regionestempladas. Además de causar enfermedades a las plantas. llamados tetraciclila penicilina. e n especial del género nismo vivo. los FungiImperfectiocasionandiversas enfermedadesalhombre.Elpricomplementando así el papel de la penicilina. terias patógenas. Puede ser de interés el dato que Ia cimientodelasbacterias en cierta distancia penicilina.son tan vigorosos y abundantes e n regiones húmedas tropicalesqueconstituyen unaseriaamenaza.270 INTRODUCCION ALABOTANICA PROGRAMADA nes.16.los actinomicetos. pero lamayoría de ellas no sonapropiadas para su urn médico debido al escaso margen que existe entre la dosis terapéutica y la dosis AN!ITBIO!FICOS tóxica. purpureum.48) se obtiene ahora. Eléxitode la penicilinacondujoauna ampliabúsquedade otros antibióticos. se han muchas enfermedades bacterianas e infecciw otras probablemente han perdido por completo laetapaperfecta.Laespeciede observadaporFleming fue P. Otros antibióticos útiles en medicina. casos que no responden al tratamienPenicillium to conpenicilina. con acci6n bacteriostáticasimilar. cularmente efectivos contrabacterias. ademásde la penicilina. pero que también tienen un orLa penicilina fueusada por primera vez valordefinido de supervivenciaparalos ganismos que las originan al reducir la comparatratarunaenfermedadenhumanosen 1941 y los resultados dramáticamente exitosos petencia por elalimentodisponible. sonproducidosporStreptomyces aureoAlexander Fleming (1881-1955) notó en 1928 faciens y especies afines.Aunque pronto llevaron a su uso amplio para combatir sus ancestras evolutivos pudieron haberse originadocomoproductosdedesecho.Obviamente este efectopodíaseralsí. aunque relativamente con las toxinasproducidasporalgunasbacinnocuaamuchasbacteriasGramnegativas. la cual bajo condiciones naturales Streptomyces (véaseel Cap. La estreptiende a inhibir el crecimiento de organismos tomicina. sustancia pruducida por el hongo en el medio Los hongos y lasbacteriasson los únicos de cultivo. Los dermatofitos. Flemingllamóaestasustancia grandes grupos de plantas que producen con penicilina e n 1929.Difícilmentese puede esperarque se descubranetapasperfectascon cuerposfructíferos macroscópicos paradermatofitos (hongos que viven en la piel) como y T. Notaturn. 7). mer antibiótico enatraerlaatenciónfue Otro grupo de antibióticos.

Algunassetas. 16. y muchos árboles en los bosques y otros tipos de plantas dependendeasociacionesmicorrízicas para sobrevivir. El alcohol se obtieneapartirde levaduras. sontambiénunaparteesencial del balancede lanaturalezatalcomoexisteen laactualidad.Enotrocapítulo veremos que algunas de las plantas vasculares asimismo forman sustancias antibióticas que desempeñan un papel similar para reducir la competencia. Los líquenessonimportantescomopioneros en superficiesdesnudasdelasrocas.DMSION FUNGI 271 FIG. la descomposicióneselmediopor el cual los compuestos orgánicos complejos son transformados en sustancias más simples que pueden ser utilizadasotra vez como materiaprimapara el crecimientodelasplantas. se obtienendediversos tipos de hongos. METODOS DE CONTROLDE LAS ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS L o s métodos generales más importantes para control de las enfermedades de las plantas son: el cruzamiento para obtener resistencia. sobrepasados únicamente por las bacterias.) otros hongos como las trufas y las morquelas se utilizan como alimentos y la gente a menudomuere como resultadodeconfusión entre setas venenosas y setas. la aspersión y otro tratamiento directo del hospedero.Aunque los hongosobviamente causan enormes daños desde el punto de vista humano. Como agentes de la descomposici6n están en segundo lugar. y algunas otrassustanciasquímicasútiles. Eumycotina Consideraciones generales IMPORTANCIAECONOMICA L o s hongos causanmuchasenfermedades senas en las plantas.incluyendo la penicilina. y de Eli Lilly & Co.lascualesson tan importantes en laindustria de lapanificación. Como ya se indicó en la discusiónde lasbacterias.48. Producción de penicilina (Cortesía convertido en armas para la lucha constante porlaexistencia. y en este campo se encuentran casi solos como causantes de la descomposición de la madera.comestibles. y también algunas enfermedades en el hombre y en otros animales. el injerto en un patr6n .

Por otra parte. y la rotacióndecultivos.relacionadocon los áfidos. a medida que se han estudiado con mayorcuidado los miembros flagelados de Phycomycetes. Hyphochytridiales se asemejan a Oomycetes en su forma de sintetizar la lisina y en tener un flagelo pinnado. ya que en todos los casos se debenplantarnuevas semillas cada año. derivadosde dos o más grupos de algasdiferentes. Es nativo en la vid americana. el orden Hyphochytridiales (ahora tratados con frecuencia como formando la clase distintaHyphochytridiomycetes) que puede formar un enlace entre Oomycetes y Chytridiomycetes. la eliminaciónde un hospedero alternonecesario. que atacalasraíces de las vides. estoes. Phylloxera vides producida por es un insectopequeñito. mientras que Chrytridiomycetes y otros hongos (en cuanto han sido estudiados y con las excepciones que se indican posteriormente). Un ejemplo de una enfermedad controlada por injerto e n un patrón resistente es la enfermedad de las Phylloxera. La importancia de la hibridación para obtener resistencia contra royas y carbones ya se h a mencionado. En general. Más recientemente. se h a puesto más Cnfasis en considerar a los flagelados algales más bienquea lasalgasfilamentosas como ancestros probables de este grupo.Lahibries útil partidación para obtener resistencia cularmente para cosechas anuales. RELACIONES Lasrelacionesde y entre los hongos han sidotemadecontroversiasquetodavía no han sido resueltasporcompleto. a la cual por lo comúncausa poco daño relativamente. entre otros.Muchos . L o s filamentoscenocíticosdelgénero dealgas Vaucheria (ahoraenXanthophyceae. los Ascomycetes sugieren en ciertos aspectos a las algas rojas. pero sería prematuro postular a los euglenoidescomoancestros de los Chytridiomycetes y otros Eumycotina.nunca h a sido aceptada e n formauniversal por los botánicos. La utilización del caldo bordolés paraelcontroldelmildiu velloso de las vides ya se ha mencionado. Muchosde estos métodos se utilizan para controlar una u otra de las enfermedadescausadas por los hongos. mientras se encuentra todavía encerradaenlaparedexterna formada por la proyección del basidio. con frecuencia se han comparado con miembrosdel orden dehongosSaprolegniales. es muynocivoa lasespecieseuropeas de vid y las vides de muchos viñedos europeos ahura se han injertado en las raíces de especies americanas resistentes. como también la eliminación de hospederosalternos paraalgunas royas y el saneamientoparaciertoscarbones. a los Phycomycetes se les h a considerado que están relacionadoscon lasalgas(como lo sugiere su nombre) y que se han derivado deellasporpérdidade la clorofila. pero cuandomenos algunosde los géneros tienen tanto quitina como celulosa en su pared celular. A medida que se h a vuelto más claro cuáles fueron los ancestros de Oomycetes. lo hacen por unarutadiferente(larutaamino-adípica). ED contraste con Phycomycetes. hay un grupo pequeñode Phycomycetes uniflagelados. La idea de que los hongos son polifiléticos.272 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA resistente. Este punto de vista está apoyado por el hecho de que enalgunos Basidiomycetes.Sin embargo.dequeAscomycetes se han derivado de las algas rojas (Rhopophyta) por pérdida de la clorofila. Casi todos los investigadores están de acuerdo en que los Basidiomycetes sehan derivadodeAscomycetes y queelbasidio es una asca modificada. El tricóginode las algasrojas h a sido comparadocon el tricóginodeAscomycetes y los carposporangiosdelasalgasrojascon las ascas de Ascomycetes. SU relaciónconotroshongos se h a hechomás incierta. los Oomycetes forman el aminoácido lisina del mismo modo queXantophyceae y otrasclasesdeorganismos (la ruta diaminopimélica). la basidiospora en desarrollo produce unaparedpropia del mismomodo que los ascomicetos. El poro central de los septosfilamentosos de Ascomycetes h a sido comparado con el poro que existe en la pareld que divide las células hermanas de los filamentosdelasalgasrojas.pero que antes por lo general se incluía en Chlorophyceae). Al presente se considera muy probable que el grupoOomycete de los phycomyceteshayatenido su origen en algas flageladas que pertenecen o estánrelacionadas conXanthophyceae. Más aún. Lapresenciadeflageladostantode látigo como pinnados y la ausencia de quitina tiende a separarlos del grupo Chytridiomycetes con el que tienen semejanzas gruesas. Estaruta(aminoadípica) se h a encontrado sólo en Euglena.Estassemejanzas han convencidoa unnúmerocada vez meqordebotánicos. Chytridiomycetes sólo tienenflagelosdelátigo y paredesquitinosas.

H .. John T. a menudo tienen pequeñas manchas parecidas a los cuerpos fructíferos de Pyrenomycetes. 2a. Lasparedesconsistentementequitinosas de Ascomycetes y de 10s grupos ZygomYcete y Chytridiomycete delos Phycomycetes tienden a unir estos grupos y a separarlos de SUS ancestros algales.University of MichiganPress. 1953'. Ramsbottom. R. Alexopoulos.. Zygomycetes. Ellibrodetexto estándar. 1965. 1926. Semipopular.Mason E . J.víaformas similares a Acrasiales. provenientes de los yacimientos de Rhynie del Devdnico en Escocia. N.... 1967. .Minneapolis.anivelsemipopularhechaporun botLnico destacado.. John. NewYork. William. John Day.Ann Arbor.EnglishUniversities Press. 1967. FORMAS FOSILES Los registros fósiles suministranabundantes evidencias de la existenciade los hongos desde el periodoDevónics hastalaactualidad.New York. . J. contienen fósiles de hongos bien preservados queseparecen a Phycomycetes por tenerhifasnoseptadas. and miracles. Ed.1967.Amer. Agosto. Anthony H.Hojasfósilesdel Carbonífero y edadesposteriores. Yeasts.quetambiénpiensaque es compartidopor lamayoría de los micólogos sistemáticos. New York. Macmillan. pero como se h a hechonotar.1965.2a.. Constantine J. London. Unaexposiciónprecisa por undestacadomicólogo. Ecology of fungi. Amer. Collins. Incluyenotables fotografías de los hongos mucosos. Mushrooms. Debido a que la clasificación de los hongosdepende engranparte de laestructura de los cuerpos fructíferos y dedetalles microscópicos que enningúncasoseconservan. condición dicariótica de muchos Basidiomycetes. PrincetonUniversityPress. 1960.Ed. T h e biology of lichens. New York. Ascomycetes y Basidiomycetes forman un grupo esencialmente natural que se derivóporúltimode algas flageladas. Themoldsandman. L.LilianE. que cuando menos Eumycotina nadebe constituir un grupoesencialmente tural. Geographic49:421-444. Ed.. Thecellularslimemolds. Crowder. 1962. certera. LECTURASCOMPLEMENTARIAS Ahmadjian. Vernon.. 1963. Clyde M. .. Introductory mycology.. Wiley. 1967. 1967. Otra característica unificadoraes la tendencia haciaunademora progresiva entre la plasmogamia y la cariogamia. Myxomycetes probablemente también se derivarondeflageladosalgales. Christensen. Micro-organisms as allies: Theindustrial n s e s of fungi and bacteria.3a.dequeChytridiomycetes. University of MinnesotaPress. Sci. Lucy. empezando en algunos de los Zygomycetes y culminando en la.vía Chytidriomycetes. Aparece muy claro que los Oomycetes sehayan derivado de flageladosalgalesdenaturalezaxantofícea.DIVISION FUNGI 273 de ellos piensan que las semejanzas son tan grandes y las variaciones en diversidad tan pequeñas. Bonner. 2a. Sci. Rose.Princeton. Edward Arnold.. K. los fósiles nos dan muy pocas evidenciasdelafilogeniadel grupo.209 (2):84-93.Fungi. Algunos de los fósiles más antiguos conocidos de plantas vasculares.Hillary. Febrero. Kavaler. 1963. Mushrooms a n d toadstools..Alexander guide. I'lasmodiophorales tienen cierto interés con un grupo posiblemente transicionalentre Myxomycetes y Chytridiomycetes. 202 (2):136-146. uredinioa y telios de las royas. Hale. Nat.nohay seguridad deque tengan una relación estrecha con los otros gruposde hongos. Sin embargo. Thelichensymbiosis. El autor apoya el punto de vista. 1961. London. C. Waltham. molds.Blaisdell. con muchasfotomafiasencolores Y en blanco Y negro. Unaatractivapresentación popular perocon algunos errores técnicos de interpretación.. Una presentación interesante. Robinson. todavía no es seguro que sus ancestros algales estuvieran los relacionadoscon los ancestrosalgalesde grupos principales de Eumycotina y en verdad todavía es incierto si es mejor agrupar a Myxomycetes con los hongos (plantas) o con los protozoos (animales). Ed. John T. How slime molds communicate. Una exposición popular por un connotado rnicólogo. London. Banner. Mass. Themushroomhunter'sfield Smith. Marvels of the Mycetozoa. Duddington. Rara vezse encuentran fósiles de cuerpos fructíferos grandes de hongos. Hawker. y hojas del Cretácico y edades posteriores tienen manchas que se parecen a los ecidios.

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17 DIVISION BRYOPHYTA Briofitas Conocephalum conicum. de la National Audubon Society) . Gerard. Fotografia por John H. unahepáticapertenecientea Marchar&.iales (4 X).

los gametosdeThallobionta se formanengametangiosunicelularesque pueden o no estar diferenciados en anteridios y oogonios. Polypodicphyta. las divisiones de Embryobionta forman un grupobiendefinidorespectoamuchas características morfol6gicas. portante.criptoxantina y zeaxantina. Las divisiones de Thallobionta son muy disímiles y presentan poco encomún excepto la ausencia de ciertas Características que son propias de las Embryobionta. colectivamentellamadospigmentoscarotenoides. se cree que las algas verdessonancestrosde lasEmbryobionta.a Pinophyta y aMagnoliophytacon frecuencia se les designacomoGymnospermae y Angiospermaeyapesarde lanomenclatura técnica estos grupos retienen los nombres degimnospermas y angiospermas en ellenguajecomúnde los botlnicos. INTRODUCCION A LAS EMBRYOBIONTA La clasificacibn de las plantas en dos gmpos primarios: Tallophyta y Cormophyta fue propuesta en 1836 por el botánicoaustriaco Stephan Ladislaus Endlicher (1804-1849). La pared celular primaria de las embriofitasconsiste en sumayorparte de celulosa. .La clorofila a es la principal clorofila. y laluteinaeslaxantofilamás im.8 ypor 10 común a-caroteno. brescomunes los términostalofitasy embriofitas. esporofito adherido. Tresclases. Lareservadecarbohidratos máscomúndelasembriofitasesel almidón.Pinophyta y Magnoliophytaconstituyen el subreinoEmbryobionta. .Estapráctica ha sidoadoptadaen este texto. Rhyniophyta.LasdivisionesSchizophyta.cuandoésta se lleva acabo entrelasEmbryobionta. Lascélulasflageladasde lasembriofitastienenúnicamenteflagelosde tipo látigo.noimplica la formación de esporas. la nomenclatura y el rango preciso en el que deban colocarse los diversos grupos todavía sonmuycontrovertidos.Aunquehay bastante consenso entre los botánicos respecto a los gruposquedebenreconocerse.Porejemplo. El p-carotenoes el principal c a m teno. Equisetophyta.Anthocerotopsida. Phaeophyta. Lasembriofitasdifierende las algas verdes y de muchastalofitas en quesu ciclo biológico normal muestra una alternancia de generaciones bien desarrolladas en las que el esporofito siempre comienza su desarrollo como unparásito del gametofito. Lycopodiophyta. y éstassontandiferentesdelasembriofitas enotrascaracterísticas. que incluyengeneralmenteluteína. Psilotophyta. ceae) y. Chrysophyta.Euglenophyta. las Embryobionta se parecenalasalgas verdes(Chlorophy. Rodophyta p FungiformanelsubreinoThallobionta. Los pigmentosde los cloroplastosde las embriofitasson clorofilas a y b. con los nombresdeThallobionta y Embryobionta. Por el contrario. permanentemente al gametofito y parcial o por completo parásito e n él. anat6micas y fisiol’ógicas que les son comunes y resulta claro quelasEmbryobionta se derivaronde una división enparticular de las Thallobionta (Chlorophyta). Los carotenosyxantofilas. Las únicastalofitas quetienen un esporofitodefinido adherido al gametofito son algunas de las algas rojas. Todas las divisionesmenos altamente m@ dificadas de lasEmpryobiontatienenanteen 10s ridios y arquegoniosmulticelulares. LABOTANICAPROGRAMADA Plantasconanteridios y arquegoniosmulticelulares.perosintejidos conductores especializados como xilema y floema. por lo general. cualesseforman los gametos. están enmascarados por las clorofilas que son másabundantes. Las divisiones Bryophyta.276 INTRODUCCION A. El esporofit0 joven se llama embrión. Hemos indicado ya que muchas talofitas producen uno o más tipos de esporas asemales además de ( o en lugar de) las esporas sexuales (meiosporas).Pyrrophyta. y variasxantofllas. Lareproducciónasexual. las cuales se forman como un resultado de la divisibnreduccionalysonparte del ciclo biol6gico sexualnormal.Las estructurassexualesmulticelularesdeCharophyceae no se parecena las deEmbryobionta.Marchantiopsida y Bryopsida.Lasembriofitasregularmenteproducenesporas sexualespordivisiónreduccionalcomoparte del ciclo biológico sexual. que nose ve una relacióncercana posible. Subsecuentemente.Cryptophyta. Chlorophyta. y nunca dan lugar aningún otro tipo deespora.eltérminoEmbryophyta se h a usadoenlugar deCormophyta y en fechasmásrecientes los bothicos han tratado los grupos de Endlicher como subreinos. En todos estos casos. pero se han retenido como nom.Excepto en Charophyceae.

DIVISIONBRYOPHYTA Todas lasembriofitasconexcepci6nde lasbriofitastienenenformacaracterística.BRIOFITAS 277 Marchantiopsidafueronporprimeravez es. Los dos grupos de briofitas quereconocióGray. Una gran proporción de las algas. aunque el nombre formal de la divisi6n Bryophyta no fue propuesto sino hasta casi medio siglo después. por logeneral. pero esas células son menos modificadas estructuralmente que las células típicas de xilema y su función en la conducción de agua todavía es debatible. Un estoma está limitado por dos células e s p e c i a h das denominadas células estomáticas. del gametofito parasunutrici6n.sonacuáticos. En las briofitas y grupos relacionados. el óvulo. El nombre Musci está tomado directamente de lapalabralatinautilizadaparareferirse a los musgos. y lasúnicasdeéstas quecontienen un tejidoque se parece al floema(tejidoconductordealimentos)son algunas de lasalgaspardas. y por lo tantolasestructuras xuales no pueden levantarse muy por encima del nivel del substrato. también está limitado en su tamaño.tienenunfilamentocentral decélulas alargadas con paredes más bien gruesas. llamadas estomas a travésdelascuales los tejidos internosintercambian gases con la atmósfera. El gametofito es siemprefotosintético Y. Los esporofitos dealgunasdelasbriofitas y de casi todas lasotrasembriofitastienenaberturascaracterísticas en la epidermis. como Polytrichum. Los romanosincluyeronbajo el nombrealgunas plantasqueahorano se consideran como musgos.Musci y Hepaticae ya habían sidoestablecidosporbotdnicos anteriores.porsermás o menosdependiente del gametofito que necesariamente es pequeño. CARACTERISTICAS DE LAS BRIOFITAS Lasbriofitasestáncaracterizadas por SU ciclo biol6gic0. Un ciertonúmerodelas diferencias características entre las Embryobionta y Thallobionta es únicamenteun reflejodelaadaptacióndelasembriofitasa un habitat terrestre.lasbriofitas nonecesitan un sistemaconductor especializado. ductor de agua. . Elesporofito de las briofitas. HISTORIA Las briofitas fueron reconocidas claramente como grupo natural por el botánico británico Samuel Frederick Gray (1776-1828). enelcualelesporofitono tiene conexión directa con el suelo y es permanentementedependiente. La presentedelimitacióndelaclaseMuscifue establecidaen1872 por elbotánicoalemán Johann Hedwig (1730-l799). Anthocerotopsida por primera vez fueron elevadasalacategoría declasecoordinadacon Marchantiopsida (Hepaticae) por el botánico americano Marshall Avery Howe (1876-1936) en 1899. en 1821. y algunoshongos.Elxilema. Debido asureducido tamaño. tejidos conductores especializados llamados un tejidoconxilema y floema.Linnaeus y suscontemporáneosno distinguieronentre los musgosverdaderos Y los licopodios(Lycopodiae). LacontribucióndeGrayfuereconocer la afinidad entre los dos grupos. 26.amenudo. vez de Sonsiempreplantaspequeñas. Los estomas son desconocidos en las Thallobionta.La vastamayoríadelasembriofitassonterrestres y algunas vecesa estasplantas se les llamaenformamás bienimpropia Plantas Terrestres.adheridaal gametofito por una regiónbasaldenominada pie. las cuales regulan la abertura.parece serúnicamenteunestado o unafaseenla reproducción del gametofito.Jussieu y SUS sucesores por más de 100 añosincluyeron aAnthocerotopsida entrelasHepaticae. si sus ancestros tuvieron tal sistema.rara másdeunoscentímetros delargo y nunca se elevan más deunoscuantoscentímetros por encimadelasuperficie del substrato. los cualesestán estan relacionados entre sí comopueden tarlo los caballos y los caballosdemar. o musgodecabeza vellosa. . El esporofito tiene el número diploide (272) de cromosomas. la planta toddvía es dependiente del agua como un medio por el cual el anterozoide nada hacia se. elcual. muscus (plural. Los gametofitos detodas lasplantasterrestresestáninherentemente limitados a su tamaño. es completamente desconocido enlastalofitas. la mayoría de las briofitas modernas lo han perdido. tablecidascomogrupo(con el nombrede Hepaticae)en 1789porelbotánico francés Antoine LaurentdeJussieu.musci).porcompleto o enparte. Algunos de los musgos másgrandes. es más grande y más conspicuo queel esporofito.quiena menudoesllamadoelpadredela briología. Típicamenteesuna estructuranoramificada. La estructura del aparato estomático se discute en el Cap.

algunosbotánicosconsideranque esascélulas no son propiamenteparte de1 arquegonio. y el pie y la seta se han suprimido.o alemán. pero mds apropiada- menteseles puede denominar caulidios y filidios. Johann Hedwig (1730-1799). llamada vientre y un cuello largo y delgado. y el resto de la cubierta proviene de lastrescélulasoriginales de lacubierta.deacuerdo con la especie o el género. El arquegonio se forma por una serie de divisiones mitóticasa partir de una célulaarquegonial primaria. Debido aquetienen elnúmero reducido (haploide) decromosomas. con cuatro células de la cubierta enelextremo. El óvulo. En consecuencia. Justamente antes de la madurez. Enunoscuantos géneros el esporofito consistesolamente de u n a c á p sula y su contenido. El anteridioseforma por una seriede divisionesmitóticasapartirde una célula anteridialinicial. Cuando el arquegonio madura. alargado y apicalmente .lascélulasdelcanaldel cuello. son a menudo llamados tallos y hojas. grande y desnudo. En Anthocerotopsida. En Marchantiopsida. el “padre” de la briologia y que produce esporas en un esporangio tcrminalllamado cápsula. Cada androcito se transforma en un anterozoide delgado. en muchas Bryopsida parecenserefectivos en la absorción deagua y minerales. Las esporas son el productodirecto de la meiosis.278 INTRQDUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA FIG.hojas y raíz. Los rizoides de Anthocerotopsida y Marchantiopsida funcionan principal o completamente como estructuras de fijación. la célula del canal del vientre. Por encima de lacélula del canaldelvientrehayunahilerade 4 a 15 o más células del canal del cuello.1.Por lo común. botán1c. La matriz del arquegonio está ocupada por el óvulo.quepuedenserestrictamentetalosos o estar divididos en partes parecidas a tallo. Los órganos de las briofitas. las esporas germinan y finalmente dan lugar a gametofitosverdes. el arquegonioes unaestructuracerrada en forma de botella con una base hinchada. lascélulasde la cubierta se abren o caen y lascélulas del canal del cuello y delcanal ventral se desintegran para formar una masa mucilaginosa. Los anteridios y arquegoniosdebriofitas puedenser microscópicos o escasamente visibles a simple vista.lacubierta del arquegonio madurose deriva por completo de las tres células de la cubierta del arquegonio joven. y las células de la cubierta se derivan. Las primeras divisiones son verticales y conducenala formación de unaestructura de cuatrocélulas queconsistede una sola célulacentralaxial y trescélulasperiféricas de la cubierta. Se forman en el mismo o endiferentesgametofitos.Precisamenteantes de la madurez el antelidioesunaestructura elipsoidal o esférica con unacubiertamulticelular de una célula de grueso y que encierra a una masa central de cklulas llamadas androcitos. Lasverdaderasraíces. tructurasesporofíticas y nogametofíticas. Inmediatamenteporencimadeéste se encuentrala céluladel canal del vientre. 17. tallos y hojasdeplantassuperiores son es. de la célula axial del arquegonio joven. lascélulasmásinferioresdelvientre no sederivanenlo absoluto de la iniciadoraarquegónica. y por lo regular contienenxilema y floema.fotosintéticos. por una serie de divisiones mitóticas. Los órganos parecidos a raíces de los gametofitos delasbriofitassellaman rizoides. parecidosa tallos y hojas. Después de ser liberadas de la cápsula. las esporas representan el primer estado en la generación gametofítica. Enalgunas Bryopsida ciertas células superiores del cuello de lacubiertasederivanfinalmente de la célula axial.además deservir para la fijación. que ocupan el interiordel cuello del arquegonio.la cápsula está elevada por encima del pie en el extremo de un delgado pedicel0 que recibe elnombre de seta. los cualesson desconocidos en lasbriofitas.

Anthoceros(Fig. Al penetrar por laaberturadel cuellodel arquegonio. L o s seres humanos. La presencia de una regiónmeristemática. ) (Fotografia de J. con las dos caras aplanadas diferentes. La fusiónde un anterozoidey un6ml0 constituyelafecundación. En este momento.sondorsiventrales.2) es el género más familiar en las zonas templadas. dependen del agua para la transferencia del anterozoide al óvulo. (2 X .asicomo la posición embebida de los órganos sexuales delgametofitodeAnthocerotopsidasonúni.todas las cualespertenecenal Único ordenAnthocerotales. pero indudablemente en algunos casos la salpicadura de las gotasdelluviaayuda en la transferencia.BRIOFITAS 279 Anthocerotopsida DEFINICION Anthocerotopsida pueden definirse como briofitas con gametofitos talosos. y enla madurez.Lasparedescelularesde los androcitos desaparecendurantelametamorfosis aanterozoides. los anterozoides yacen en un líquido viscoso. 17.elanterozoidenadaatravesdel materialmucilaginoso del canal del cuello hasta quealcanzaalóvuloen la matriz del arquegonio.connumerosos rizoides unicelularesenlasuperficieinferior. Proskauer) . El términodorsiventral es un adjetivo descriptivoque se aplicaaorganismosqueson más o menosaplanados. Elcigotocrecey sufre una serie de divisionesmitóticasparaformar un embriónque obtienesu nutrición del gametofito.bWISION BRYOPHYTA biflagelado. el eje principal está divididorepetidamente en dospartesmás o menosiguales). una región caracterizada por división celular continua)cerca de la basedel esporofito.17. Las . FIG. o pueden ser verdes y elaborar parte de su propio alimento.2. Los anterozoidesson atraídos a los arquegonios por estímulos químicos. dorsiventrales. por ejemplo. y los otros génerossonprincipalmente tropicales. El embrión continúa creciendo y se transforma en esporofito maduroquepermaneceunidoal gametofito. cos en la división. De ordinario es suficiente una delgada película del aguadel rocío o delalluvia. Cada rama o lóbulotiene una sola célula apical meristemática.Elesporofitoendesarrollo y el esporofito maduropuedensercompletamente dependientes del gametofito. ELGAMETOFITO El gametofitodeAnthocerotopsidaes un talodorsiventralde 2% a 3 cmdelargo o de diámetro. Gametofitos de Anthoceos.el óvulo fecundado o cigoto. El talo está más o menos lobulado o dividido y algunas veces se encuentraramificado dicotómicamente (es decir. Los flagelos son ligeramente desigualesenlongitud y ambosson del tipo látigo. el anteridio se rompe y los anterozoides pueden nadar libremente. Aunque lamayoría de lasbriofitasson terrestres y no acuáticas. y una regiónmeristemática (es decir. Debido aque se recibe un complemento cromosómico completode cadauno de los dosgametos.Seencuentran en sitios húmedos en la mayor parte delmundo. tieneelnúmero cromosómicodiploide (272) yconstituye el primerpaso enla generaci6nesporofítica. Hay unas 200 especies de Anthocerotopsida.(ventral). con arquegonios y anteridios embebidos.

La cubiertadelaclmaratiene de una avariascélulasde grosor. 17. peroalgunossonheterotficos. getativas ordinarias. una algaverde-azul. de las circunstancias. 17. Las células vegetativas del cuerpo principal del gametofitosoncasitodasiguales. aunque algunas células de algunos génerostienendedosaocho cloroplastos. con los anteridios y los arquegonios e n individuos separados y deaspectoligeramentedistinto. El talo maduro a menudo muere por atrás casitanrápido comocrece enelfrente. Los arquegonios(Fig. y da lugar a una célulainterna y aotraexternaquepronto se separa por una cavidad llena de mucílago. Columnilla 7' - I Cubierta FIG. y cuandolamuerte progresiva alcanzauna bifurcación del talo. La primeradivisiónde estacélulaespara. Los individuosde las especieshomotálicas amenudoproducen los anteridiosantesque los arquegonios. Cada cloroplasto tiene un solo pirenoide grande. Anthocetos. aunquelascélulas de lacapa dorsal m l s superior por lo comúnestándispuestasun poco más regularmente que las otras células. Las partes más viejas del talo tienen cavidadesintercelularesespaciadasque se abren hacia la superficie ventral por angostas hendiduras. algo del nitrógeno atmosférico que fija el alga para sus propios procesosmetabólicosseapasadoa lahepática en forma útil para ésta. La reproducciónvegetativa tambiense efectúaenalgunos generos por medio de engrosamientosmarginalesqueforman una capa externa protectora que las capacita para sobrevivir por periodos de sequía cuando muere el talo principal.enpedicelos cortos dentro de cámarasanteridialesllenas demucílago. Tantola pared anteridial como la cubierta se rompen antes que los anterozoides se liberen. el pedicel0 (o pedicelos) y la capa decélulasquecubrea la cavidadanteridial seforman todos por una serie dedivisiones mitóticasapartirde una sola célulainicial anteridialenlasuperficiesuperior del talo. getativo circundante. Los anteridios(Fig. lela a la superficie del talo. Anthocerotopsidadifierende casi todas las otras Embryobionta por tener pirenoides. Estas cavidades están llenas con mucílago y amenudocontienencolonias de Nostoc.3.Lasrelaciones de función entre el gametofito y las colonias de Nostoc todavíasonmateriadediscusión y puedendepender.cuandomenos en parte.280 WTRODUCCION A LA BOTANlCA PROGRAMADA célulasque se formanapartir de la célula apical por lo común se dividen unas cuantas veces más antes de madurar encélulas ve. que forma gránulos de almidón. No hay diferenciación interna de los tejidos. Las primeras divisiones de la célula inicial arquegonial son verticales. peroestospirenoidesnosonidénticos es. Muchosmiembrosde la clase son homotllicos. dando lugar a una célula inicial rodeada por . Parte de un esporofito en vistas seccionales y superficial. la célula externa se transforma en la cubiertadelacámaraanteridial y lacélula interna se convierte en uno o más anteridios y pedicelos. Puede sospecharse que enalgunascondiciones. Por una seriededivisionesmitdticas posteriores.4) son producidos individualmente y la capa de la cubiertano está por completo diferenciada del tejido ve. las partes separadas continúancreciendocomoindividuosdistintos. tructuralmente con los de lasalgas. Los anteridios (o grupo deanteridios ). Los anteridiosy los arquegonios están embebidos dentrodeltalo.4) sonproducidos aislados o en grupospequeños. 17. embebido en el gametofito Lascélulasvegetativas del gametofito por lo común contienen un solo cloroplasto grande cada una.

.Lascélulasqueestándirectamente pordebajo del vientre. r. por unaseriede divisiones mit6ticas.sonpor lo general células vegetativas que no se derivan de la célula inicial arquegonial.4. a la (célula del canal del vientre.V. Lafecundaci6n se efectúaenlaforma usual de lasbriofitas.porlo regular de 2V2 a 5 cmdelargo y aproximadamente del grosorde lamina de unlápiz. la cápsula es un cilindroerecto y delgado. columnilla. Unasección transversala travésde la cápsulamuestracuatrocapasconeéntricas de tejido: una columnilla central s6lida.. el cual sirve paraanclaral esporofito en los tejidos del gametofito y através del cual se absorben alimento y agua.DIVISIONBRYOPHYTA . y alascuatrocélulas de lacubierta del arquegoniojustamenteantesde la madurez. Por lo tanto..cc. 17. el embrión consiste de dos hilerasdecuatrocélulascada una. celula del canal del vientre Y Gametofito tres células iniciales de la cubierta.enlacual los anterozoides nadanlibrementeenlapelícula de agua y sonatraídoshacia el 6vulopor estímulosquímicos. rodea al cuello y posible o probablemente los lados del vientre.lascélulasinferiores del pie tiea rizoides. pero nen proyeccionesparecidas éstas no existen en la madurez. Precisamente antes de la madurez. .V. invólucro. Anthoceros. Las cuatro células superiores del embri6ndeochocélulas se transformanen unacápsula por una seriededivisionesmitóticas posteriores.. La cubierta del arquegonio. al óvulo. han sidoconsideradasamenudocomoque no forman propiamente parte del arquegonio. una capadetejidoespor6gen0.. I Anteridio FIG. celula del canal del cuello. cápsula. Ningún otro esporofitodebriofitas lleva algunaestructura que se parezca o que se asemejea los rizoides. formada por una seriededivisionesmitótjcasa partir de las trescélulasinicialesde lacubierta. C. rizoide. Las cuatro célulasinferiores se desarrollanporuna serie de divisionesmitóticasposterioresen un pie globoso o hemisféricoinvertido. i.C. C. la acélula del canal del cuello. En una etapa temprana. ca. La célula axialforma.BRIOFITAS 281 Anterozoide / Ovule t \ cigoto nmm del esm C. Ciclo biológico.unacapaparenquimatosa y una epidermis. En la etapa de ocho células.. co. EL ESPOROFITO El embri6n del esporofito que se desarrolla por una serie de divisiones mit6ticas del cigoto esdependiente del gametofito en lo Arquegonio "2 que se refiere a la nutrici6n.

El t é m i n o invólucro especializaciones características del xilema o invólucro enla floema de las plantas superiores. en el esporofito relativamente granLa cutinaes un material ceroso. Unacélula madre de las la cubierta del arquegonio. porofito. L o s esporofitosseparadosexpeplasto en cklulas gametofíticas presentan clo.activo.conlasparedes ex.de y con toda evidencia efectúa algo de fíticastienen doscloroplastos enlascélulas fotosíntesis.Finalmente.sinninguna La capa de tejido esporógeno tiene de una implicaciónreferentea lanaturalezaanaa cuatro células de grueso.Lasespeciescon dose por arriba. lacualretardalaevaporación del en 10s esporofitosde Marchantiopsida: (1) agua. cuando menos.perocarecendelas de la vaina.pordebajodeellas.base de la cápsula. Los elaterios de Marchantiopsida son cClulas aisladas.estas célu. el esporofito en angostas y alargadas.rimentalmente de los gametofitos pueden viroplastosmásnumerososencélulas esporo.quesufredivisiónreducprimero Y comienzaaabrirsea lo largode L o s elaterios cional para produciresporas. ( 3 ) esestomasbiendefinidos.tejido esporógenoy dendistinguirse en todo el trayecto hasta la irregularmente y puedenestarunidosextremoconextremo encadenas simples o ra. clorofílico y complejoque pox’ 10 común tico de lascélulasepidérmicas deEmbryotiene trescaracterísticasnuncaencontradas bionta. El invólucro de versales alternas de tejido esporógeno se transforman en células madres de las espo.ca persistenteenel medad. con dinales) de la pareddelacápsulaalgunas paredesengrosadasespiralmente. menudo. con lascualeshan sidoclasificadasa ternasylateralesfuertementecutinizadas.perolascélulas ristemáticas no sontodasiguales. titud.Estosúltimos dos caracteres. caracterísde. la cual se desarrollaapartirdelascélulasde la cu.vir por meses. Los elate.y la coparecen a los deMarchantiopsida.únicasbriofitasconunaregiónmeristemátiesporofito.Laparteinferiordela cargarlasesporasdelacápsula. esporas es cualquiercélula. pero menos del doble. conparedesalgoengrosadas. la cualpermanece como un base.cápsula(porencimadelpie)espermanenmerios de Anthocerotopsida algunas veces se tementemeristemática.enlasbriofitas La partesuperiorde lacapsulamadura o enotrosgrupos.concélulasestomátomas y un sistema vestigial deaereación.angostasyalargadas. Anthocerotopsidadifierende Marchantiop verticalmentealargadas.básicamente es dependiente del esporofíticas. Anthocerotopsida son las mificadas de tres a cinco células. Lasvalvas(segmentoslongituesporas de muchasbriofitas. . seaplicaacualquierestructuraquerodee a la basede otraestructura. riorespondenmenos a los cambiosde hu.especiescon más de u n cloro. (2) un meristemo. El esporofito continúacreciendomientras permanezca vegetativamente Eltejidoparenquimatosoquerodeaa la el gametofito zonaesporágenade la cápsulacontiene clo.la ras y células o cadenasdecélulasestériles cualse derivacompleta o parcialmente de llamadas elaterios.perocreccnconmuchalenfíticas. La epidermis consiste de células regulares. alargándosedesde la base y abriénroplastos y es fotosintético. Aunque el esporofito es vercloroplastos solitarios enlascélulas gameto. den progresivamente hacia abajo desde cerca que se encuentranentremezcladasconlas de lapunta. ticascaracterísticasenla epidermis del es.sida. estomasmodificados en elladoinferior del PuDurante las primeras etapas del desarrollo gametofitodealgunasAnthocerotopsida dieran interpretarse como vestigios de un del esporofito. De ordina.Anthocerotopsida estoscamentecomparable conlacaliptrademusgosyhepáticas.masfuncionales. una a cuatro lííeas definidasque se extiensoncélulasmuertas. el embri6nestácubiertopor gametofitoancestralmáscomplejocon estouna vaina que crece hacia arriba. bierta del arquegonio y del tejidogametofiticoadjunto. LOS celulares.peromás cubiertapueamenudotienenparedeslisas o engrosadas lumnilla. Las hileras transtómica o al origen evolutivo.Estasprobablementepueden servir crecimiento se abrepasoatravés del ápice decélulasconductoras.gametofito. La epidermis de otras especies carece son probablemente heredados de ancestros de estomas. así como de otros espacios intercon esporofitos más grandes y complejos. y su movimientoayudaa des. La mayoria de Anthocerotopsida tienen unacolumnilla.veces se separan de la punta.282 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA La columnillaconsistedecélulas vivas. pero a menudo las se enrollan y desenrollan con los cambios permanecen unidas en ésta y s6l0 se arquean de humedad.

DISTRIBUCION Las hepáticas se localizan en sitios húmedos en todoel mundo.de región meristemática y decolumnilla.formadoÚnicamentepor el g6nero Takakia. Lophocolea. Crecen enpantanos.tienenunacolumnilla. excepto unos cuantoscentenares.Tanto AnthocerotopsidacomoBryopsida. Los anteridios y los arquegoniossiempre se derivande células superficiales aisladas. con una solaespeciedistribuida de manera irregular en las costas del Océano Pacífico desde Columbia Británica hastaJapón y Borneo. Todo el talo gametofíticoescapazde pasaralaetapa de latencia. Calobryales. I. El orden muy pequeño. (Derecha.pera laestructura simplede su gametofito (uneje conramificación irregular y con filidios casi filamentosos distribui- m FIG. 6 una be- ( Izquierda 3 centro. con anteridios y arquegonios. CLASIFICACION Hayalrededorde 5 O00 especiesdehepáticas. y quesonhepáticastalosas. y en el cual el esporofitocarecedeestomas. La cápsulade lashepáticaspor lo regularcontieneelatenos. -BRIOFITAS . EX gametofitopuede serestrictamente taloso o estardiferenciado en un caulidio con filidios.Todaslas especies. ) Colobryum. X. pero pueden o menosencerradospor creciquedarmás miento de los tejidos circundantes. un grupo cosmopolitade hepáticas foliosas.son por lo regularunicelulares. En cualquier caso el gametofitodeordinarioestáadheridoal substrato pormediode rizoides y ést. De acuerdo con la Doctrina de los Signos.porlo común. esa semejanza condujoalacreencia deque lasplantas servían para curar las enfermedades del hígado.DIVISION BRYOPHYTA Marchantiopsida (Hepáticas) DEF’INICION Marchantiopsida o hep&ticas.superficiales. enrocasyladerashúmedas o en maderos podridos en bosquesdensos y como epífitas enlascortezas y hojas de los árboles.distribuidasen seis órdenes. El nombremástradicionalpara la clase Marchantiopsida es Hepaticae.así comoesporas. pero son mls abun- p&ticafoliosa. vista por debajo. Takakiafuedescrito apenasen 1958 y todavíanoseconocesu esporofito.5. ax) 283 dantesen los trópicos.retornandoa la actividad vegetativa cuando se restablecen las condicionesapropiadas o puedensobrevivir sólo los tejidos apicales y elresto del talosucumbiralasequía. Otroordendeciertointerésbotánicoes Takakiales. La mayor parte de lasrestantespertenecena los órdenes Marchantiales Metzgeriales. con sólo cuatro especies.Estetérmino se refierea unasupuestasemejanza de la figura o formadeltalo dealgunosgéneros conaquella del hígado humano. Unas cuantas especies se encuentranflotando o sumergidas en elagua y algunasotrasen sitios quealternativamente sonhúmedos y secos. 17.puedenser definidas comobriofitas en las cuales el gametofito es de ordinario dorsiventral. pertenecen al orden Jungermanniales. x . en muchos aspectos es transicional hacia los musgos.

este género no está limitado a hábile en.6) esuno de los géneros máscomunesdehepáticas foliosas (orden Jungermanniales) en Estados Unidos de América. Hay una sola hilera ventral media de filidios que algunas veces se parece a los lóbulos ventrales de los filidios dorsolaterales. o verde mate. y un lóbulomucho más pequeño COlocado ventralmente que yace paralelo y adyacentea lacarainferiordelcaulidio. Los rizoides nacenen grupos en los caulidios. superficialmente. donde parte de ella se retiene por largotiempo enpequeñas bolsitas. Son unicelulares. limitadas en el lado inferior por los lóbulos ventralesde 10s filidios dorsolaterales. Elgametofitoesde color verde olivo. la plantapareceque tiene treshilerasparalelasde filidios ventrales. LOS anteridios son globosos y nacenen pedicelosbien definidos.hasta de 10 cmdelargo y de 2 a 4 m m de ancho.delmargen posterior del filidio adyacente. tats húmedos. A diferenciademuchasotrashepáticas. Haymuypoca o ningunadiferenciaciónde tejidos en los caulidios y filidios y estos últimostienen una sola célulade y grueso.284 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA dos irregularmente). L o s cuerposgrasossonpequeños numerosos encadacélula. Y lac6Ma apicalfunciona como la célulainicialarquegonial. en las basesde los filidios ventrales. con el margenanterior pordebajomás que por encima. GENEROS REPRESENTATIVOS PORELLA Porella (Fig. Cada anteridio se desarrolla a partir de una sola CélUla inicial anteridid superficial. 17. y soncasiiguales entre sí.conun caulidio muy y con filidelgadoylibrementeramificado.6. y a menudo los filidim se superponen de manera opuesta. LOS dos o tres filidios dorsola- .sinoqueamenudose cuentra como pionero en rocas secas O como epífito en la cortezade los árbdes. Por lo tanto. 17. arriba. vista porencima: debajo.porloque. Porella. es elsitioqueformael ángudo dado por la insercióndelahoja (o filidio)en el tallo ( O caulidio). vista inferiormostrando rizoides. ( 5 X ) diosbiendesarrollados y más bienanchos. unahepáticafoliosa. Los filidios de las dos hilerasdorsolaterales son profunda y desigualmentebilobulados. El margenanteriordecada filidio dorsolater a l se superpone al margen posterior del filidio adyacente. U FIG.hay una so!a célulameristemática apical en cada rama.handadolugara algunas especulacionesdeque se trata de un tipo muy primitivo. LOS arquegonios nacenenlaspuntasde ramasarquegonialesespeciales. Las hepkticas foliosas que crecen en hábitats más húmedos que aquellos en los cuales crece Porella.Estadisposicióntiendea drenar el aguahacialasuperficieventral del gametofito. Los anteridios de Porella nacen en las axilasde filidios ligeramente modificados en por otra ramas anteridiales especiales que parteno son muydiferentesdelasramas estériles.La axila de unahoja o filidio. particularmente en el sureste de Estados Unidos de América. Como enotras hepáticasfoliosas. deparedeslisas.unaestructura que es a x i l a yace entre el tallo ( O caulidio) Y la basedelahoja ( o filidio). con un lóbulo comparativamente ancho y dorsal. generalmente no tienen lóbulos ventrales en los filidios dorsales.

C. El gametofitoes untaloaplanado.DIVISION BRYOPHYTA . con una costilla media. y un vientre no muy agrandado. Ciclo biológico. seta..un género común regiones templadas. pero finalmentelasetadel esporofito sealarga Y la cápsula rompe la caliptra y crece hacia afueramásallá del perianto.liberandolasesporas. pedel canal del cuello. rizoides. acintado.Elarquegoniotiene un cuello relativamente grueso. formandounacaliptra. c6lula p. rianto.BRIOFITAS 285 Anterozoide - Embrión del esporofito lb.. La cubiertadelacápsulatiene más de una sola c6lulade grosor.Estassondispersadas gern1inaci6n R. y ampliamentedistribuidoen .. El término perianto se usa más generalmente paralaspartes externa!. c. es la hepática más estudiada en cursos debotánica general. C.V. pero sólo lascélulasapicalespermanecenmeristemáticas permanentemente. El ladoinferior del talotiene dos o más hileras de escamas multicelulares y dos tipos Marchantia(Fig. MARCHANTIA 17. s. La seta de Porella noestanlarga como la de muchos otros géneros de Jungermanniales.. c6luladelcanaldel vientre tb/ I Anteridio I Gametofit O (Superficie iniierior) teralesmás cercanos al arquegoniosefusionanlateralmente y formanunperiantoen forma decopaquerodea al arquegonio. Las célulasqueseforman de la célulaapicalpuedensufrirvarias divisiones posteriores antes de transformarseen célulasmaduras de uno u otro tipo. por el vientoybajo condiciones apropiadas germinan y forman nuevosgametofitos. por lo común de 5 a 8 cm de largo ymenosde 3 cm de ancho. La fecundaciónseefectúaenlaforma usual enlasbriofitas.8). r. La cubierta del vientre y la parte inferiordel cuello sehacen de dos células de grosor antes de lafecundación. 17.engrosadaa lolargodecadarama.aunqueesuntipo más bien altamenteespecializadoy con dificultadse puedeconsiderarcomo típico de laclase. clpsula. envolventesde las ( angiospermas ) y flores deMagnoliophyta seaplicaaquíenestelibro solamentepor analogía. y dicotómicamente ramificado. Enlamadurezseabrea 10 largodecuatrolíneaslongitudinales.C.7. Porelh.Elvientre del arquegonio seagrandaconel crecimientodel esporofito joven. Hay una hileratransversal decélulasmeristemáticas apicales enunamuescaen el extremode cada rama.

simples o jc6mopermitir el intercambiodegasesneramificados. hembra. Izquierda. Los dos mecanismos son sólo unacámaraabrea#separada. pero el mecanismo es evidenclorofílica y est6 visiblemente dividida en tementemuchomenoseficienteque el apapequeñospolígonos. estos rizoides tiendenaconducirelaguade Elporoque se abre en una cámara aérea la superficiehaciaadentroapartirde los estálimitadopor un anillodecélulasno márgenes del taloporacci6ncapilar. cadauno con un poro ratoestomático de los esporofitos de plantas central. Los rido que la epidermis superior y las particioanclaje y posiblemente rizoidesdeparedes tuberculadascrecenpanes entre las cámaras representan los filidios ralelos alasuperficieinferior del talo en dorsolaterales altamente modificados. Las células de la hilera más El talo está dividido en una capa delgada inferiorquerodeanalporocambiande forsuperior clorofílica y unacapamásgruesa ma de acuerdoconcambiosdeturgencia.ayuclorofílicas dispuestas en tres o cuatro hiledandoadistribuirelsuministro de aguaa ras verticales para formar una estructura en todaslaspartesabsorbentesdel talo. son grueso y consisten de células clorofílicas. de absorci6n.Lascélulasde rrando la abertura. extiendehacia el poro. recurla superficiedel suelo.constriñendo o ceexcepto en la costillamedia. Marchanlasparedes. macho. Las particiones entre las cámaras aéreas Los estomasdeplantassuperiores y las en su mayorpartesondeunacélulade estructuras similares de Marchantia.tia se cree que se derivó de hepáticas foliosas netranalsuelo y sirvencomoagentesde y se h a sugesimilaresaJungermanniales. Algunosde éstos tienenparedes uno se extiendenhaciaarribaen la cámara lisas. Grove) de rizoides. cas.8. decélulasparenbordebasaldecada una de estascélulas se quimatosas más o menos isodiamétricas. (Fotografías cortesía de A.en su mayorparte.lacionesfiléticasentre sí. respuestasevolutivasalmismoproblema : Filamentos clorofílicos cortos. 17.deunaavariascélulascada a la cesarioparalafotosíntesissinsujetar . derecha. La epidermis cióndeagua de los tejidos internosdurantc quecubre la superficiesuperior del talo es periodos secos. notienenrealrededorpor unacapa de células clorofili. Se h a sugerido que vados y fusionados. Marchantie.limitadaasu análogos más quehomólogos. Cadaporo se abrehaciaabajoen superiores. Los rizoides de paredlisa pe. inferioreincolora.otrospresentantubérculosinternos e n aéreaapartirdesupropiabase. R. un siste.286 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA FIG. El angostamiento o cierre la costilla mediasonalargadas y tienenpade losporos tiendeadisminuir laevaporaredes localmente engrosadas. La parteincoloraconBajocondicionesdedeficienciade agua. forma de barril.

cada una de lascualescontiene . Unaciertacantidad de agua que pudiera ser suficiente bajo condiciones ordinarias. Muchascélulasdelasyemasson clorofilicas peroalgunassonincoloras. Por lo tanto. o a partir de tejidos que ordinariamente no producirian dichaestructura. Las ramas adventicias también se puedenformaren a l superficieventral del talo. La descarga y el hincha. quedando dos talos que crecen en direccionesopuestas. miento del mucílago de c6lulas mucilaginosas claviformes entremezcladas con las yemas la separan de su pedicelo y lafuerzanasalir delacopa.tiene un ciertovalordesupervivenciamientrasque restrinja o prevengadichoaccesobajocondicionesdeexcesivatranspiración. finalmente se desintegran. Chicago) .9. Eltalode Marchantia también lleva en su cara superior algunas pequeñas copas abiertas.layemaes 10 suficiente grande para ser fácilmente apreciadaa simplevista.Esmulticelular. FIG 17. Los anteridios(Fig.y una ciertatasa de transpiraci6n que pudiera ser adecuada bajo condiciones ordinarias. Unayema se desarrollapor una seriededivisionescelularesmit6ticas apartirdeuna sola célulasuperficial del pisode la copa. seguidoestopor muertey descomposiciónde los tejidos (de conexi6n.que se forma a partir de tejidos maduros. con una hilera decélulasapicales encadauna.Anteridios longitudinal.más O menos discoidal..perosolamente de una céluladegrueso enlasmárgenes.cualquiermecanismoque permitael accesodeaire at las células fotosintéticasbajocondicionesordinarias. LareproducciónvegetativaenMarchantia comúnmenteseefectúa por muertede laspartesmásviejas del taloquedandoentonces las ramas separadas como plantas independientes. Marchantia. puede ser insuficiente en un día seco y especialmentecálido.BRIOFITAS 287 varioscuerposreproductoresvegetativosllamados yemas. de varias células de grueso enlapartemedia. El t6rmino adventicio se aplica a cualquier estructura. podría serdemasiado altasielsueloestámás secoquelousual. en briofitas o en otros grupos. (Corteen secci6n sia de CCM: GeneralBiological. Lasyemasque se posan o que llegana unlugaradecuadoforman rizoides de algunasdelascélulasincolorasylas célulasapicalesde las dos muescascomienzan a crecer y dividirse de la manera usual.Encada uno de los dos márgeneslateraleshayuna muesca media y poco profunda. En la madurez. La yemaestá adherida al pisode la copapor u n pedicelo corto y unicelular. y los . Inc.DIVISION BRYOPHYTA planta a una desecaci6n nociva o fatal cuando latomadeaguano es suficientepara balancear la pérdida de la misma por transpiración? Transpiración es la evaporación de aguadelascélulas vivasde una planta. Los arquegonios y los anteridiosde Marchantia por lo común nacen en gametofitos diferentes. Los tejidos originales de las yemas. 17.9) nacen en el ápicede unrama especialdirigida hacia arriba llamada anteridióforo.

Estaseefectúaenlaforma usual delas briofitas: los anterozoides nadan atravésde una película de agua y son atraídos al óvulo porestímulosquímicos. 17. por lo que a la madurez el anteridioestáencerradoenuna cámaraanteridialconectadaalasuperficie por una angosta abertura. Despuésde lafecundación. seta y cPpsula.10) sedesarrolla a partir de una célula superficial del disco. El arquegonióforojoven se expande en el ápice y forma un discosuperficialmente lobulado con ocho partes y hacia la punta de cadalóbulo se extiende una hileraradialde varios arquegonios microsc6ppicos.a lo largo de cada lado de cada hilera de arquegonioscrece un rebordedetejido. Mientras tanto. Inc. hacia arriba.paraproducir un esporofito multicelular pendiente (Fig. 17. El anteridióforo se expandeen el ápiceparaformarun disco depoco m l s o menosmediocentimetro de ancho superficialmente lobulado en ocho par. tiene 2n cromosomas y marca el primerpasoen la generacidnesporofítica. el arquegoni6foro continúa creciendo. (Cortesia de CCM: General Biological.Las célulasde lasetasealargan considerable- . y que lleva numerososanteridios. el disco se expande y los márgenes se haceninflexos.288 MTRODUCCIONA LABOTANICAPROGRAMADA FIG. y comúnmente alcan- za una longituddecercade 3 cm.Lassalpicadurasde las gotasde aguaamenudoayudanen la distribuciónde los anterozoides. Arquegonios en secci6n longitudinal. el esporofito joven está envueltosucesivamenteporlacaliptra. pero los tejidos circundantes crecen alrededor de é1. Cada arquegonio (Fig. tes. Marchantia.Cada anteridio se originade una sola célula su.por la vaina que rodea a esta y por el invólucro que bordeaa la hilera dearquegonios. el arquegonio tiene u n largo cuellodelgado y u n vientreagrandado mu. abierta en el extremo. Despuésque los márgenes del disco sehan invertido.deunos cuantosmilímetros de largo. Por lo tanto. Chicago) arquegonios lo hacen de lamismamanera en un arquegonióforo.formando un invólucro colgante parecido a una cortina. Antes de la fecundaci6n.por lo que los arquegonios quedan dirigidos haciaabajo y del disco se desarrolla una serie de apéndices cilíndricos.Elcigotosufreuna seriededivisiones mitt~ticas. ferior se hace de variascélulasdegrueso. El disco del arquegonióforo estáligeramentelevantado por encima del talo cuando se lleva acabo la fecundación. El tejido adyacente de cada arquegonio también crece alrededor da1 arquegonio y forma una vaina delgada. Estosapéndices (radios)crecenhacia afuera a partir del centro y cuelgan más allá de los márgenes del disco.17. gruesos..111 deunos pocos milímetrosdelargo. pado por el óvulo.10. El arquegonio agrandado se llama caliptra. El arquegonioseagranda y sufreunaserie de divisionescelularesmit6ticasy laparte in. compuestode un pie. El óvulo fecundado o cigoto. perficial.

El agua y la mayor parte del alimento utilizado por el esporofito se absorben del gametofitoatravés del pie. Por locomún. después de haber roto la caliptra. produce uno o más gametóforoscon filidios bien desarrollados. George H. para su nutrición. seta y cápsula contienen cloroplastos. ambos tienen n cromosomas y pertenecenalageneracióngametofítica.11. primero y nema. al menos parcialmente. son células muylargasydelgadas. correspondiendo a los tres planos de división de la célula apical.BRIOFITAS 289 ! FIG. estas células se enrollan y desenrollan deacuerdoconcambiosenlahumedad. con paredes espiralmente engrosadas. Superficialmente se pareceaunpequeñotalo y floema. (Cortesía de TRIARCH INCORPORATED. la cual puede o no alcanzar la punta de lacápsula.Generalmentetodaslas célulasinterioresde la cápsulaforman ya sea esporas o elaterios. Bryopsida (musgos ) DEFINICION Bryopsida o musgossonbriofitas enlas cuales la esporadalugaraunprotonema filamentoso o taloso (del griego protos. y finalmentedalugara un nuevo talo gametofítico. multicelulares.con una mayorproporciónde tejido estéril. germina y produce unfilamentoirregular de varias células.sonfilamentosuniseriados. Los folioso. Ripon. Los rizoides de los musgos.Elprotonemay metóforosposeencloroplastos y elaboransu propio alimento. La cápsula del esporofito del musgo es por lo comúnmáscomplejaquela de otrasbriofitas. El pie. . No hay elaterios. Los elaterios. pero el esporofito elabora solamente una pequeña proporción del alimento que utiliza.Nacen en el protonemayporlo comúntambiénen los gametóforos(excepto en S p h a g n u m ) . Conant. Lasesporastienen el número haploide de cromosomas y marcan el primer paso en la generación gametofítica.).cuandoelesporofito se acercaa lamadurez y la cápsulaestámadura. Cadacélulamadre de lasesporasen la cápsulasufre divisiónreduccional y origina unatétradadeesporas. Marchantia.Usualmentetieneunacolumnillacentral. Unaesporaque llega a un sitioadecuado. y ayudanaexpulsarlasesporasdespués que se h a abierto la cápsula.DIVISIONBRYOPHYTA mente y derepente.muertasalllegar a la madurez. sirviendocomoagentesde los gafijación y absorción. El esporofitopuede O nocontenercloro. porloregular se originan en tres (rara vez dos) hileras. Una ciilula en la punta del filamento comienza entonces a funcionar comocélulaapical.. perocarecedexilema . que estándiferenciadosantesdequeseformen las células madres de las esporas. filamento.el protonema es una etapa transitoria que muere despuésque los gametóforos sehan esla tablecido. a su vez. Enla madurez. 17. fila. con paredes transversales diagonales. 54971) filidios. queda exertahastaun poco más alládelavaina. el cual. elcrecimientoposterior del caulidioamenudo oscurece esta disposición. perosiempredependedelgametofito. Esporofito en sección longitudinal. El gametóforo es deordinario parte conspicua y persistente del musgo. Wis. se abrea lo largodesde la punta en un número indefinido desegmentos. casi igualesy más o menos dispuestos espiralmente y en forma simétrica alrededorde un caulidio. La pared de lacápsula es de una sola célulade grosor.

1. 1. el orden Bryales es más variado ytienemuchasmás especies. la cdpsula nunca tiene un opérculobordeado por u n peristoma. Las diferencias son una respuesta directa al medio ambiente:laspartesde los rizoides exla superficietienen cloroplastos puestasen grandes y se parecen al resto del protonema. CLASIFICACION Hay tres grupos bien definidos de musgos. Para nuestros propósitos serásuficiente la clasificación tradicional.sinunasetaprominente. dealgas como Pleurococcus. los gametóforos maduros con rizoides enlabase. La columnilla no alcanza el ápice de la cápsula.aunqueel "musgo" de los troncosdeárboles más amenudoconsiste.rara vez anchamentetaloso. Estos. por completoacuáticos. La columnilla alcanza el ápicede lacápsula y estáadheridaaella. L o s techos contejas en regioneshúmedas desarrollan una cubierta de musgos.lacápsula por lo general se abre por una pestaña (opérculo) con un peristoma especializado. de cada protonema se forma sólo un gametóforo.protonemaanchamente taloso. gametóforos madurossinrizoides. o dispersos de a lo largo 3. Andreaeobrya. algunas de las célulasmásviejasdel cloronemaproducen ramas laterales erectas. en ocasiones.ynodedos tipos marcadamentecontrastados. el caulidionoestádiferenciado en corteza ycilindrocentral:gametóforosmaduros con numerosos rizoides en toda su longitud.mas 290INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA DISTRIBUCION Los musgos se localizan en una gran variedad de habitats terrestres o subacuáticos y. Los dos primeros. por presentar paredes transversasoblicuas y noperpendiculares. La subclase Eubryaentonces está dividida enun cierto número de órdenes cercanamenterelacionados. amenudose conoce con el nombre de cloronema. engranparte.a excepción hecha de los rizoides. L a parteinferior de &terápidamente produce . Andreaeales 2. Muchos briólogos modernos prefieren considerar estos tres grupos como subclases. y por teneruna pared celular negruzca enlugar deincolora. unas con clorofila.lascélulas de los filidios dedos tipos fuertemente contrastados. otras sin ella. La cápsulaseabrealolargo de cuatrolíneaslongitudinales.nonaceenun seudopodio gametofítico. Difiere de los otros musgos en caractensticas que han sido resumidas en la claveanterior. Finalmente. Sphagnales 1. El protonema yace en la superficie del substrata y envíahaciaabajoalgunasramas que Penetran en la superficie como rizoides.Lascélulasdelos filidios son todasclorofílicas.protonema por lo generalfilamentoso. GAMETOFITO Una espora de un miembro del orden Bryales generalmentegermina y produce un protonemafilamentoso y ramificado que se parece a una alga verde filamentosa. 2. Andreaeales y Sphagnales songrupos relativamente pequeños y homogéneos. L a cápsulaseabre por unapestaña. Se encuentraenuna gran variedadde climas y habitats en todos los continentes. El cuerpo deéste. Sphagnales y Bryales. han sido clasificados en tresórdenes: Andreaeales. o algunas veces seabreirregularmente. pero son especialmentecomunes como pioneros en rocashúmedas y enla superficiedela tierra en regiones húmedas. Estos difieren del resto delpor protonema tener pequeños cloroplastos o por carecerde ellos. Bryales BRYALES El orden Bryales estáformado porcerca de 14 O00 especies y es desde luego el mayor ordende los Musci.el esporofito por locomúntieneunasetaalargada. como se presenta en la siguiente clave.Sphagnobryay Eubrya. cada una de las cuales. especialmente por debajo del extremo de cada hilera detejas.despuésde una serie de divisiones mitóticas. el esporofitose eleva en un seudopodio de tejidogametofítico. Muchos de ellos seencuentran como epífitos en la corteza de los árboles. por lo regular se formanvarios gametóforosde cada protonema. tradicionalmente. desde los trópicos a lasregionespolares. formará una célula apical meristemática y se transformará en un gametóforo. 2. el caulidioestádiferenciado en cortezaycilindrocentral.

los cualesactúan comoórganosde anclaje y deabsorción. Con frecuencia estPn mezcladoscon pelos multicelularesllamados parafisos. Típicamentetienen una célulade grosor.pero noenla madurez.Elcilindrocentralconsistede célulasalargadas verticales quesonmásangostas que las células corticales y a menudo tienen paredes gruesas. Algunos tipos demusgostienen los gametóforosdiferenciados enramaspostradas y ramas erectas.12.Tanto los anteridioscomo los ara quegonios se originan de células superficiales delcaulidioysonproducidos en pedicelos cortos. ( U n poco menor que el tamaiionatural.BRIOFITAS 291 les y sufunciónprincipalpareceserel refuerzomecánico. En dgunos géneros. he. despuésde lo cual pueden transformarse en gametóforos. sobresara y una capa de células liendode la superficie superior.Elvientre del arquegonio no es muchomás gruesoqueelcuello largo y delgado. y después que las ramas postradas mueren. el musgo de capa vellosa.. delgadas y colocadas longitudinalmente. formada por varias capas de células de altude grosor. y elprotonema. de ordinario los dos tipos de 6rganos sexuales pueden estar entremezclados en un solo grupo. . costilla media del filidio.muere. Los arquegoniosy los anteridiossonproducidos en grupos en las puntas de las ramas o enelejeprincipaldel gametóforo.DIVISION BRYOPHYTA rizoides.) (Cortesíade CCM: General Biological Supply House.pero esto no se ha confirmadoporestudiosexperimenta- FIG. peri6dicamente dan lugar a ramas adicionales.Estas yemas. Los filidios del gametóforo varíanen estructura deacuerdoalgénero y a la especie. Se h a pensado que estas células alargadas de la costilla y cilindro central sirven Paralaconduccióndeagua. como Polytrichum. El :musgo de capa pilifera. el flidio presentaunabanda central. El caulidioestádiferenciado en una epidermis. Laepidermistienede una avarias células de grosor y contiene cloroplastos.por logeneral. lJna banda de células alargadas similares menudo a conecta el cilindrocentral con la. quetiene un conjunto de arrugasmuyjuntasfotosintéticas. L o s rizoides del protonema o delgametóforopuedenproduciryemasglobulosasde 20 a 30 células incoloras adheridas al rizoide por u n pedicel0de variascélulas. ligeramente engrosada. Las célulasde la cortezageneralmenteposeen cloroplastos cuando jóvenes.relativamenteancha. Las ramas postradas. Polytrichum.estas yemassetransformanen nuevosgametóforos. una corteza y u n cilindrocentral sólido. erectos. sus broteserectospersistencomoplantasseparadas.formada por células alargadas de paredes gruesas.Despuesdedesprenderse. o ‘ser producidos en grupos diferentes en el mismogamet6foro o en individuos diferentes. que carecen de cloroplastos. Algunas veces no existe la venamedia y todas las células son semejantes.engeneral. Chicago) . excepto en una vena. central. 17.permanecenlatentesa menos y hasta que seanseparadasdel rizoide. Muchos musgos también producen yemas pequeíías multicelulares en los filidios y caulidios.Según la especie.

A. 0 .292 INTRODUCCIONALABOTANlCAPROGRAMADA Anterozoide Esporofito maduro . Cápsula t Gametóforo masculino / a 3( I Esporas o O. esporofito f O.

La epidermis consiste de células de pared gruesa. y está cubiertaporunaepidermisincoloracon estomas bien desarrollados. un musgo. (Cortesía de ducts.14. El tejido que rodeaa lacapa esporógenapresentavarias células de grosor y a menudo tiene cloroplastos. La cantidad de alimento elaborado por el esporofito varía según las especies y las condiciones. Lakeside Biological pro- célulasde grosor.DIVISION BRYOPHYTA .17.El pie estáancladoenel gametóforo y sirveparaabsorberalimentos y agua. dependiente del gametofito y nunca está conectado directamente al suelo. J.lasetatieneunhaz centraldiferenciadomás o menos similar al del gametóforo. La columnilla. Anteridios de Mnivm affine.BRIOFITAS 293 FIG.por lo comúnconestomasdispersos. Lasesporas se originande unacapa de tejidoesporógeno. querodean uncentroestéril sólido. una seta aislada más da.congrandesespaciosintercelulares. pero el esporofito siempre es. al menos parcialmente. querodeaa lacolumnilla sólida central.) EL ESPOROFITO Elesporofito maduro consistede un pie o menos dargabasal.algunas veces de varios centímetrosde longitud y una cápsulaterminal deunoa variosmilímetrosdelargo en la que se formanlasesporas. que se extiende desdelabase hast'a el ápicede lacápsula.delimitado enla base por un anillodecélulasepidérmicasdepared delgada. Por lo común. Kohl. Wis. La cápsula (Fig. A menudo la partebasaltiene unacapafotosintética esponjosa. Ripon. por lo común dedos E. de tal suerte que el opérculo se separa . del mismo tipo que los que seencuentran e n lasplantasvasculares. Las células del anillo y las célulasinternasinferiores del opérculo se arrugan y se secancuandolacápsulamadura. puede o notener cloroplastos.16) generalmente contiene varios tejidos diferentes.uopérculo. 17. La cápsula comúnmente tiene un labio bien definido.

necesariaspara su 6ptimocrecimiento. talescomoelgranito. musgos del granito. SPHAGNALES El orden Sphagnales.294 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA tos movimientoshigroscópicosde los dientes delperistoma. En Irlanda y otros tienen a las esporas. que da como resultado la descomposición de FIG. Ripon. debiéndoseestoa un pigmentodifuso que enmascaramás o menosa la clorofila.se acumulan como turba. El calcio evidentemente interfiere Products. dondecrecenexclusivamentesobre rocas ácidas o silicosas.bustible después de ser extraída y secada por . (Cortesía de E. Kohl.) con este proceso y resguarda o previene a la planta por establecerlas condicionesácidas de lacápsula. Las característicasesencialesdel grupo ya se han indicado en la clave para los órdenes demusgos enunapáginaanterior. 17.enparte.por es. Labocade lacápsulaestá rodeadapor un peristoma (del griego. consolamente dos g6neros. transversal o irregularmente.conpoca cantidaddecalcio. Lakeside Biological pondientes.lacolumnillaalgunas vecesdesapareceantesque la cápsula esté madura. tiempo húmedo.quecontiene solamenteelgénero Sphagnum. En unos pocos géneros de Bryales. ANDREAEALES El ordenAndreaeales. J. dedosanillosde dientes que de Sphagnum. la cápsula carecedeopérculo y deperistoma.15. La abscisión del opérculo paísesnórdicas. Wis.formandoamenudo extensos pantanosde Sphagnum. lite. concerca de 300 especies. la turba se usa comocomesprobablementecausada. Lasactividadesquímicasde Sphagnum tienden a aumentar la acidez del agua circundante a travésde u n procesodeabsorción coloidal. Arquegonio de Mnium affine. En éstos. alrededor de la boca) que consiste. y Neuroloma posee sólo una. en regiones árticas o templadas-frías.Sphagnaceae. un muslas sales y la liberación de los ácidos corresgo. Andreaea tiene un poco másde 100 especies. se curvan hacia adentro y re. que comprende a los llamados musgos de la turba. En resto de laspartesinferioresde los gameépocas secas los dientes se doblan hacia afueen tóforos y de plantas asociadas de otras clases ra y permiten la descarga de las esporas. y debido a que el crecimiento se proyectan hacia adentro a partir del marde los gametóforos continúa desde arriba. mentebajolascondicionesde los pantanos porlo regular. Sphagnum (Fig. En génerosquecarecendeopérculo.18) es común en lugares húmedos o inundadas.Andreaeaceae. pero no en cuatro líneas definidas como en Andreaeales. La descomposición se lleva acabolentaralmente. consiste de una sola familia. Las plantas están restringidas en su mayorparte a regiones árticas o alpinas.el gen y algunas veces cierran la abertura. 17. consiste deuna sola familia. El gametóforo maduro es pardusco o negruzco. la cápsula se puede abrir longitudinal.

Schistostega p e n . en secci6nlongitudinal.BRIOFITAS 295 FIG. Rnpon.Muchasturberas existían yadesde fines del Pleistoceno. cápsula de Polytrichum. un musgoque vive en cuevas. un musgo mostrando un sideBiologicalProducts. 17.DIVISION BRYOPHYTA . (CortesíadeRobert Giesy) sivas enunaturbera.Derecha. peristomaprominente(aproximadamente75 X ).concélulaslenticulares que concentran la luz disponible enel Único cloroplastodecadacélula. Wis. Kohl.17. Unaespora de Sphagnum engerminación dalugaraunfilamento cortodepocas células.16.Lakecápsula de Dicranetta varia. (CortesíadeHerbertHolliger) varios meses. 17. por periodos de miles de años algunas veces puede ser descifrado por identificaciónde los granosdepolendeotras plantaspreservadas en profundidadessuce- FIG.). La célula terminal del filamento pronto . J. Izquierda. El registro de cambios mayores de vegetación.(Cortesíade E. nata.

Cualquier célula marginal puede dar lugar a u n nuevo filamento que se transforma en u n nuevo protonema. por una sene de divisionesadicionales. Los órganossexualesdeambos tipos nacenenpedicelos bien definidos. El gametóforotiene una célula meristemáticaapical con tres planosdeescisión. dispues- tasenunpatrónregular. Una secci6n transversaldelfilidiomuestra células clorofílicas e incoloras alternadas con regularidad. Otras son algo más largas y mucho más anchas.levantandola . A medida que las partes mPs viejasdelgamet6foro mueren y sedescomponen.elvientredel arquegoniose agranda y forma una caliptra que encierra al esporofito hasta que está casi maduro. Los arquegonios y anteridios de Sphagnum nacenen o cerca de laspuntas de ramas cortas enel mismo o endiferentes gametóforos. La fecundación se efectúa en la forma usual de lasbriofitas. otras son más o menos erectas y se parecen albroteprincipaldelcual se originaron. 17. Lascélulasdelcilindro centralsonmáspequeñas y amenudo tienenparedesmás gruesasque lasparedes corticales.Enlamadurez. Es debido a esta capacidad retenedora de agua por la que Sphagnum es usadocomúnmenteparaempacarlasraíces de plantas vivas para su envíoa sitios lejanos.18. y la célula apical misma comúnmente se transforma en una de lasinicialesarquegoniales. (Cortesia de Frances Wynne Hillier) comienzaa funcionar comocélulameristemáticaapicalcon dos planoslateralesde escisión. que llevana laformación de u n protonema pequeño. A menudo. de acuerdo con las especies. El caulidio está más o menos fuertemente diferenciado enun cilindrocentral y una corteza circundante. de una célula de grueso. Los filidios tienen una célula de grosor y por locomúnestán compuestosde dos tipos de células muy diferentes.El pie está embebido en un seudopodio gametofitico que por locomúnsealargahastaalcanzaruno a vanos milímetros hasta que elesporofito se aproximaalamadurez. el esporofitoconsistede unacápsulaanchamenteelipsoidal por encima de un pie basal. y cada célula originadaa partir de la célula apicalsetransforma. Algunas de las células marginales del protonema permanecen activamente meristemáticas y el protonema pronto tiende hacerse a irregularmente lobulado. mostrando gamet6foros y esporofitos. Algunas de las células son largas y angostas y contienen cloroplastos. Las célulasinicialesanteridial y arquegonialson célulassuperficiales del caulidio.Comúnmente los rizoides estánrestringidos al extremo posterior del protonema. Unprotonema de Sphagnum origina u n solo gametóforo. Las célulasincolorasabsorben agua y laliberan poco a poco bajo condiciones de sequía. Algunas ramas axilares cuelgan hacia abajo. aplanado. con paredes espiraladamente engrosadas y s i n contenidoviviente. las ramas se separanunasdeotras y continúancreciendocomo plantas independientes.296 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA FIG. el cual se desarrolla a partir de células marginales cerca de la parte posterior.en un filidio y parte del caulidio. Despuésde lafecundación. Sphagnum sqzrarrosum. taloso. algunas de lascélulascorticales del caulidiodesarrollanparedes espiraladamenteengrosadas y funcionan en la mismaforma que lascélulasincoloras de los filidios.Cadacuartofilidiosostiene por l o general a un grupo de ramas axilares. Eos gametóforos no tienen rizoides.

Elpunto devista m l s general en l a plantas. lasbriofitasapartirdeancestrosconesporofitos más complejos es la presencia de estomas en muchosesporofitosde briofitas.. Naiadita por lo general es conquelacápsulamadura..Lacapaexternadelacubiertapor filidios. Tradicionalmente se h a pensadoquelas Conclusiones referentes briofitas representan un eslabónmás o menos a las briofitas directoentrelasalgasverdes y lasplantas vasculares. Lacápsulaporlocomúntienede 2 a Unode los géneros fósiles de briofitas me3 m m de largo y una columnilla Central We jorconocido es Naiadita.briofitascomolasplantasvasculares se demente. y marcanun opérculobiendefinido.enviando al op6rculo y las Muchos botánicos están de acuerdo en esporasavarioscentímetrosdedistancia. en los cualestanto suelo enellargo procesoporel cualuna el como esporofito el fueron rocadesnuda se cubre Icon suelo se discute gametofito verdes y fisiológicamente independientes.. .. Sphagnum fueusadoampliamentepara apósitos o vendajesquirúrgicos. y que la evolución de las plantas IMPORTANCIA ECONOMICA terrestresapartir de lasalgas verdessigue un curso de elaboración progresiva del espoLasbriofitassoneconómicamentemenos rofito acompañado por reducción del gametoimportantes que algunos otros grupos de fito. Se conocen todas las partes contienecloroplastos hastacerca de lamadel gametofito. A medida gametofítico. __ ./ /. probablementedebidoa lanaturaleza unacomplejaadaptación evolutivaa la nedelicadade los cuerposde lasplantas. . circundantes. Son frecuentemente pioneras en superficies expuestas que tienen poca o ninguna actualidades el deque lasbriofitas 'se devegetación. por mente con las riniofitas. tos conceptos se discutenposteriormente en El empleo de Sphagnum para empacar planelCap.así vincentesqueapuntahaciala derivación de comoel USO delaturba comocombustible. . musgosse hanencontrado desdeelperiodo NO pareceque un mecanismocomo éste se Carboníferosuperior y lashepáticas desde pudierahaberoriginadoantesque se preel Dev6nico superior. Unadelasevidencias más contas ya h a sidoindicadoanteriormente. Enla madurez.Elesporo10 regular tiene estomas pobremente des. L o s f6siles no muestran sentara la necesidad. Esen el Cap. arquegoniosyanteridios.sición de filidios iguales en una espiral alresanfuertemente.BRIOFITAS 297 quepermitaconectaralas cápsula un poco por encimade los filidios unatendencia briofitas con cualquiera otra división. Debidoasu pronta degeneraci6q los rivaron de las algas verdes. sonperennes y viven indefinida.DIVISIONBRYOPHYTA .lasparedesdelas sideradacomo unahepática.sin una excesivaevaporación génerosexistentes.Elaparatoestomáticoes raros. conclusiones se resumen en los párrafos iniciales de este capítulo.peroapesardeesto. el cualestábien no alcanza la punta.particularse encogen y degeneran. incluyendo rizoides. a 10 largo de una línea predeterminada. La cubiertade la Cáp. 18.fit0 consistede una pequeñacápsulaglobuarrollados y escasamente funcionales. y su papelcomoformadorasde rivarondelasalgasverdesatravésdeancestros preriniofíticos. los durante los periodosdedeficienciade agua. durez. caulidios. 39. Parte de las esporofitosde Sphagnum se vencon mucho evidencias enlascualesestánbasadasestas menosfrecuenciaque los de otros musgos.lacápsulade colornegruzcose RELACIONES abre explosivamente.perola dispocélulas superficiales de la cubierta se engrue. L o s gametóforos. cesidadde unaplantaterrestreparala obMuchos de los fósiles son demasiado fragtención de aire para los tejidos internos mentarios para permitir una comparación con fotosintéticos. del tipo lar colocada enun pedicel0probablemente encontrado enplantas superiores. y que tanto las otrolado.El que las briofitas se encuentran relacionaesporofito y las estructuras asociadas pronto das con lasplantasvasculares.representadoenalgunosdepósitos del Triásisula presenta varias células de grueso Y co y del Jurásico. FOSILES en los cualestienenpoca o ningunaimporL o s fósiles delasbriofitassonmásbien tanciafuncional. excepto enun anillode dedor del caulidio sugiere también a los célulasquepermanecenconpareddelgada musgos.

298 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA Ninguna de lastres clasesdebriofitas se puede considerar directamente ancestral a lasotras. hasta gametofitosestrictamente talosos sin filidio. 1956..Independientemente del punto de vista que se tomerespectoa la historia evolutiva del grupo.Brown.C. la presenciadepirenoides en los cloroplastosde Anthocerotopsida es todavía un carácter primitivonocompartidocon otrasbriofitas. S. Aun si se aceptaelpunto devistamásantiguo y se considera al esporofito de Anthocerotop- sida como un avance hacia la condición existente enlasplantasvasculares. LECTURASCOMPLEMENTARIAS Conard. ColumbiaUniversity Press. El gametofitotalosodeAnthocerotopsida ‘se interpreta. deacuerdoconesto. Autoritativo y técnico.. 1966. H. Wm.cadaclase es avanzada en algunascaracterísticas y primitiva enotras. 226 páginas.New York. Con todaprobabilidad ha habido una evolución progresiva de los gametofitos erectos con tres hileras de filidios iguales.Rudolf M. How toKnow tlze Mosses and Liuerworts. mientrasqueel esporofito es elmenosreducido y por lo tanto el másprimitivoenla división. hacia gametofitos dorsiventrales con la hilera ventral de filidios reducida o ausente. TheHepaticaeand Anthocerotae of NorthAmerica east of thehundredth meridian.Dubuque.Unaclaveprofusamenteilustrada de las briofitas más comunes deNorteamérica.Iowa. . con muchos excelentes dibujos de línea. Schuster.como el más “avanzado” enla divisibn.

(Ligeramentemenor que el tamafio natural) .18 DIVISIONES PSILOTOPHYTA Y RHYNIOPHYTA Psilotofitas y Riniofitas Psilotum nudum.

Polypodiophyta.inconspicuoa. La pared secundaria de una célula metaxilbmica por lo regular se deposita en una red. que permite a la célula alargarse con elcrecimientode los tejidos circundantes.La madera de los Qrboles y arbustos está formada por xilema. tancia compleja que se describió en el Cap. mayor y más conspicuo. que no son otra cosa más que fases en la reproducción del esporofito. Estascélulasdanresistencia o rigideza laplanta y sirven para conducir agua y minerales.Tienen una pared secundaria bien desarrdlada. Rhyniophyta: Fósiles antiguos conesporangiossimples. y al que maduradespués recibe elnombre demetaxilema. Equisetophyta. Se cree que el núcleo de las cblulas adjuntas funcion a también para el protoplasto de los elementos cribosos. e n las a. Los elementos cribosos esth conectados entre sí porgrupos deperforaciones en la pared. Las plantas vasculares claramente constituyen un gruponatural. gametofito y esporofito. el tejidoconductorde agua.pero los hacesdefloemaen los . en la madurez. una sus. 3. A cualquier nivel dado en un tallo. la divisiónTracheophyta.condos de c6lulas. anteridios y arquegoniosrnulticelulares. e1 tejido conductor de alimentos. cuyo esporofito consiste enun tallo ramificado con o sin hojas. Estasdivisionesamenudo son llamadas colectivamente plantas vasculares. se caracterizaporcélulasvivasalargadas y de pared delgada.como refleeste texto. L o s tejidos conductoresespecializadosde lasplantasvasculares se llaman xilema y floema. llamadas elementos cribosos. La corteza de Qrboles y arbustos consiste defloema. pero los haces de xilema en los tallos de plantas herbáceas generalmente no se les considera como madera. Cada grupo de perforaciones se llama área cribosa. 23 y 2 4 . o en una lámina continua con perforaciones o poros dispersos. El floema.Psilotophyta:Plantasmodernasconesporangios compuestos. y lasQreascribosasestánconcentradasenplacas cribosas. La estructura del xilema se estudia más ampliamente en los Caps. JNTRODUCCION A LAS PLANTAS VASCU- LAftEs Las divisiones Psilotophyta. Lycopodiophytct. con una alta proporci6n de lignina. muy cortas.Pinophyta y Magnoliophyta formanun gran grupo que se caracteriza por la presencia de tejidos conductoresespecializadm en el esporofito. Los gametofitos de las plantas vasculares siempre son cuerpospequeiíos. se caracteriza por la presencia de células alargadas y de pared gruesa llamadas traqueidas.unilocularesproducidos en ramas uegetatiuas ordinarias. Elprotoplasto de un elementocriboso maduro carece de núcleo.micrófilas. Rhiniophyta.yque una división tan grande y variadaesdifícilmentecomparablecon las otras divisiones reconocidas de plantas. que marcan los extremos de los elementos cribosos individuales. En las plantas vasculares m b avanzadas.Elprotoxilemageneralmente maduracuandolascélulascircundantesde otros tipos están todavía inmaduras y no h a n La pared alcanzado sulongitudcompleta. fisiológicamente independientes entre sí e n la madurez.xilas de las hojas. formando plasmodesmos grandes o muy grandes. secundaria de una célulaprotoxilémica se deposita enuna serie de anillos o enuna espiral. al xilema que madura primero se le llama protoxilema. simplementepiensanqueesta clasificaci6ndisminuyelasdiferenciasentre los grupos. las hojas .300 WTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA Plantas vasculares sin raíces.sincontenido viviente. con 2 o 3 lóculosproducidos e n r a m a s especializadas. los elementos cribosos sucesivos se hallan unidos extremoconextremoparaformar un tubo criboso. El xilema y el floema por lo regular o mbs t i p s sontejidoscomplejos. Estas son células muertas.Aquellos queobjetan la inclusióndetodaslasplantasvasculares en una división. El xilema. y algunos botánicos consideran que forman una sola gran bodivisión.Mros tánicos prefieren reconocer vanas divisi‘ones lo hacemos en deplantasvasculares. Los dos puntos devistano janningúnconflictofundamental de ideas en relacióna ello. y el citoplasmadelascélulasadyacentes se encuentra conectado con plasmodesmos. y el citoplasma es continuo a través de las perforaciones. Cada elemento cribosoporlo regularestaencontactocon una o máscélulasparenquimatosasnormales o célulasauxiliaresespecializadas.

1) constituyen lafamilia Psilotaceae. estáformadopor xilema y floema. el esporofitoes la generación conspicua. La porción subterránea de un tallo de Psiloturn puede. demodoque su taxonomía queda por esclarecerse.2) está diferenciado en una epidermis. En 1966. en un textoelemental. y esta simplicidad es una de las razones que ha hecho a muchos botánicos considerarlascomoprimitivasentrelas plantas vasculares. si finalmentellegaranaconfirmarselas diferencias en estructura y posiciónde los esporangios. la raíz. Este también se llama estele. siendo el gametofito subterráneo y muypequeño. muchos botánicos llegaron a pensar que laspsilotofitaseranremanentes ligeramentemodificadosde lasriniofitas y así los fósiles y las plantas modernas fueron agrupadas en una sola división o clase llamapunto de da Psilophyta o Psilopsida.Este vistadelasrelaciones dePsiloturn y Trnesipteris h a sido puesto en duda de nuevo en fechasrecientes.justificadedicartantaatencióna estos grupos pequeños y sinimportanciaeconbmica. en contraste con los tallos. Psilotales es el Único orden de la clase Psilotopsida y ésta es la Única clase de la divisi6n Psilotophyta. en Psiloturn y en otras plantas se llama rizoma. Arthur Cronquist. En los tipos más primitivos de plantas vasculares. Sólo su posible significado en ayudar a comprender la historia evolutiva de lasplantasvascularesenconjunto. Recientemente se h a sugeridoquelas plantasquehan sido llamadasTmesipteris tannensis. EL ESPOROFITO Enlaspsilotofitas. un trío internacional de botánicos. Las hojas y el tallo juntos. Ni las psilotofitas ni las riniofitas tienenraícesdiferenciadasclaramente.la raíz es la parte subterránea de la planta.formauntubo o vaina que . o en todo. el tallo y la hoja.ElxilemadePsilotumformaun corazón s6lido en el tallo. 23 Y 24. una corteza y un cilindro central. Armen Takhtajan y Walter Zimmermann.puedeconsiderarsequejustificaran l a separación divisional. estar ligeramente diferenciadadelaparteaérea. Tmesipteris está confinada a Australiayalgunasdelasislas del Océano Pacífico. La estructura del floema se discute más ampliamente en los Caps.perouna rama subterrhea puede emerger en su extremo y convertirse en una rama aérea normal. 18. los tallos y lashojasporlocomúndifieren entre sí anatómicamente y por lo general los órganos especializados de varios tipos puedenserclasificadoscomoraíces. Las raíces. 18. PsiloturnyTmesipteris (Fig. y lashojasson los apéndices fotosintéticos aplanados del tallo. fotosintético. EltallodePsiloturn(Fig. El esporofitotiene un talloramificadodicotómicamente. más o menoshorizontal. a menudo se llaman vástagos de brote.queenPsiloturneserecto o desparramado. la única familia del orden Psilotales.verde. tallos u hojasmodificadas p o r su anatomía. y generalmente pendiente de los troncos de árboles en Tmesipteris.DIVISIONES PSILOTOPHYTAPSILOTOFITAS tallos de las plantas herbáceas no son llamados corteza. el esporofito estádiferenciado en tres tipos de órganos diferenciados.aunquetodavíapuederesultar que sea correcto básicamente. Psiloturn cornplanaturn y Tmesipteris tannensis. Psiloturn nudum se extiende tan alnortecomo Carolina del Sur y aun se vuelve una maleza en algunos invernaderos situados más al norte.propusierontratara Psilotophyta y Rbyniophytacomodivisionesseparadas pero relacionadas entre sí. el tallo es el ejeaéreo (incluyendo las ramas). Engranparte. Aun.Juntos.enrealidadrepresentanungrupo deespeciesafinesen lugar de una sola especie. en contraposición con la raíz. Un tallosubterráneo. que por lo común es unaepífita. PSILOTOPHYTAS CLASIFICACIÓN Y DISTRIBUCI6N Sólo hay tres especiesgeneralmente reccnocidas de Psilotophyta: Psiloturn nudum.rara vez de más de 30 cmde largo.peroen Tmesipteris y en muchosgruposde plantas másavanzadas. En tipos más avanzadosde plantasvasculares.comoenalgunasriniofitasfósiles. En sus formastípicas. A SU vez.peroPsiloturn seencuentradistribuido con amplitud en las regiones tropicales y subtropicalesdeamboshemisferios. Después deldescubrimientode los fósiles que Y RINIOFITAS 301 aquí se tratan como formandola división Rhyniophyta. HISTORIA Las psilotofitas (Psilotum y Tmesipteris) desde hace mucho que han sidoreconocidas como tipos an6malos que no encajan bien en ningún otro grupo de plantas modernas. el esporofitoconsiste de unejeramificado dicotómicamente considerado comotallo.

se consideraque es mucho más primitivo que otros tipos y se llama protostele. Las células de las puntas de estos brazos maduran primero y progresivamente después. se observan en sección transversal. el xilema de Psiloturn aparece en forma estrellada irregular. con traqueidasengrosadasespiral o anularmente. de paredgruesa y muertascuandoson funcie como nales. Tmesipteris. Las traqueidasanularessontraqueidas cuya pared secundaria está formada por una serie de anillosseparados. derecha (amplificado para mostrar estructura la de los esporangios) FIG. Las célulasdexilematodas son verticalmente alongadas. Conceptualmente ( y tal vez también filéticamente). Las traqueidasdeeste tipo.1. no difierenmucho de lascélulasalongadas. por protoxilema.de paredgruesa y derefuerzo que se observa enmuchasotrasplantas vasculares. En una sección transversal de! tallo. las que se desarrollan hacia el centro. encierra una masa de tejido parenquimatoso o médula. como se ven en Psiloturn.estrechándose para terminar en punta en sus extremos. están constituidos. de pared grue- . Un estele sólido. Las células de refuerzo. Los brazos radialesdelxilema. Zzquierda (ligeramente menor que el tamaño natural).en lo general. en gran parte. centro (ligeramente menor que el tamañonatural). El centro del xilema estáconstituido por metaxilema con traqueidas meramente punteadas. con cuatroa seis brazos irradiantes.302 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA 18. estos tipos más avanzados de estele difieren del protostele en que las células centrales no llegan a madurar en xilema y permanecen parenqulmatwas. Psiloturn.

En la mayoría de las plantas vasculares el floema queda precisamenteafuera(esto es. Las hojas de Psiloturn son meramenteescamas pequeñas. El hecho significativo es que la parte exterior de la corteza sea fotosint6tica. El estele de las ramas aéreas de Psiloturn. 25. con espacios intercelulares. verticalmente alongadas.. Las cblulasque se reproducen de la célula apical vuelven a dividirse una o más veces antes de madurarenlas diferentes clases de célulasque formanel esporofito. que típicamente estánimpregnadas de unasustancia cerosa llamadasuberina. en. tejido fotosintético.. e. La mayor parte de la corteza de Psilotum nudum consiste en células angulares incoloras.aunqueen algunosgrupostiene otras posiciones. Secci6n transversal c. al igualquela mayorfa de los protoesteles está rodeado por una endodermis.la endodermis funcionaregulando el paso del agua y solutos entre la corteza y el estele. la endodermis aparece como formando un anillo. xilema del tallo.. tan estrechamente apretadas entre si que carecende espacios intercelulares evidentes.carecen. endodermis. dispersas en forma irregular en las ramas aCreas del tallo. Los únicos espacios intercelulares de la epidermis son los estomas. Psiloturn.que forma la capa m i s exterior del tallo. Tanto en Psitoturn como en Tmesipteris la punta en crecimiento de cada rama tiene una sola célula meristemhticaapical con tres caras que se dividen. de pared delgada y dispuestas en forma más suelta.de contenido viviente. El tejido que rodea de inmediato al xilema de los tallos de Psilotum y Tmesipteris.DIVISIONESPSILOTOPHYTA sa. En sección transversal. f.Evidentemente. Estos detalles estructuralesvaríande especie especie a entrelas psilotofitas vi- Y RHYNIOPHYTA: PSILOTOFITAS Y RINIOFITAS 303 FIG. Veremos después quelasplantas vasculares de clases másavanzadas tienen una.. El tejido .cubiertas por una gruesa cutícula. nudum se encuentran en los surcos que se forman entre los bordes longitudinales del tallo.muyjuntasentre s í .aunque veremos queenmuchasde lasriniofitas el tallo no tiene hojas.en su madurez. tienenengrosamientos prominentes llamadas bandas de Caspari.una sustancia cerosa que impide el paso del agua y del vapor de agua. epidermis. Las ramas subterráneas del tallo no e s t h cutinizadas y carecen de estomas. floema. La endodermis es una cubierta o vaina formada por una sola capadecélulas. La difusión a través de las paredes radiales de las cdlulas endodérmicas es inhibida por las bandas de Caspari Y elpaso del agua y de 10s solutos a través de la endodermis está sujeto al control del protoplasto dela célula. de alrededor de l m m de largo. 18. cutícula. sin espacios intercelulares. Estacutículaesunacapa de cutina.Estas c& lulas tienen numerosos cIoropIastos pequeños. Las celulas corticales situadas justamente dentro de la capa fotosintéticatienen paredes fuertemente engrosadas pero esta capade c6lulas deparedgruesapasa gra. sinquepuedaseñalarse a una cClula apical individual como la formadorade todas lasotras. con áreas cribosasdispersus extremosinclinados.. El tallo de las psilotofitas portahojas pequeñas. Las paredes radiales de las célulasendodérmicas de Psilotum y de otras plantas.. ep. estoma.puntiagudas.2. consta de célulasvivientes de pared delgada. dualmente a u n tejido de pared delgada que forma la mayor parte del interior de la cor. tif. Las células que forman de dos a cinco capas externas de las células corticales de las ramasaéreas son verticalmentealongadas. x. que en P. Su epidermis está cutinizada y carece de estomas. consiste en una sola capa de células. región meristemáticamulticelularen el ápice del tallo. Se les encuentra por 10 general fuera del xilema y se les denomina células de esclerénquima. vientes. La naturaleza y función de la endodermis se exPone con mayor amplitud en el Cap. Las células de esclerénquima alongadas y estrechas se llamanfibras o fibras de esclerénquima.. sas y paredescon Se considera que es un tipo primitivo de floema. La epidermis. en el ladoexterno) del xilema.

pero de ordinario no está presente. Unaesporaengerminación. da origena un gametofitoincoloro. Los esporhgios de Psiloturn son producidos en grupos detres en los extremosderamas lateralesmuycortas. no aparecen en depósitos precarboníferos. el tejido internosediferenciaen gruposirregulares dec6lulas con citoplasmadenso. En algunos individuos se h a observado un filamento central de traqueidas. La célulainicial del arquegonio es una célula superficial del gametofito.dispersos en una masa de células con citoplasma más acuoso. El arquegonio tiene forma de frasco o botella. por 10 son más grandesqueen común de 1 cmdelargo. quedar en la axila de una hoja). La axila de una hoja es el punto del ángulo que forman la base de la hoja con la porción deltalloquecontinúahaciaarriba. de unos cuantos milímetrosde largo. los cualessonmuchomenosabundantes enlas capasexternas decélulas.304 INTRODUCCION A LA BOTANlCAPROGRAMADA interiorde la hoja está formado porcélulas clorofílicas similares a las del tallo.Unatrazafoliar es el suministro vascular de una hoja. subterráneos.por una seriededivisionesmitóticas. que son los hongos micorrízicos ordinarios de lasplantas con semilla. pasando a travésde la corteza.Cada uno deesosgruposdeesporangios.Lashifasfungales (filamentos). desde luego se extienden al substrato. en forma tal queelesporangiocompuestopareceser axilar (esto es.Cadacélula madre de las esporaspasapordivisión reduccional. Tanto en Psiloturn como en Tmesipteris se haidentificado una sola célulameristemáticaapical. complanaturn una traza foliar se extiendedesde el estele a la base de la hoja. que se encuentra al final de una rama lateralcorta. La naturaleza y el significado de las microfilas y las megafilas se explicanen el Cap. Algunos son Phycomycetes (probablemente Zygomycetes).irregularmente cilíndrico. Las células con citoplasma denso pasan por repetidas divisiones mit6ticas y al finaldan origena la cdlula madre de la espora.Lashojas del tipo que se encuentranen Psiloturn y T m e sipteris se denominan microfilas en oposición a las megafilasquetípicamentesonmás grandesyporlocomúntienenunsistema vascularramificado. Las hojas carecendetejidovascular. y elanteridio es subgloboso. Ascomycetes y Basidiomycetes. quecarecende clorofila. de pared delgada. profundamente bífida. La paredquecircunda .Las célulasinternasdel gametofito estándensamentellenasdefilamentos del hongo.El cuellodelarquegonio en desarrollo se proyectamásalláde lasuperficiedelgametofito. EL GAMETOFITO Los gametofitos de Psiloturn y Tmesipteris soncuerpospequeños. Los gametofitos de Psiloturn y Tmesipteris obtienen su alimentopormedio de una asociaciónmicorrfzicaconunhongo.produciendo una t6tradade esporasconelnúmeroreducidodecromosomas. La más externadelas dos célulasque se formanen laprimeradivisión da origen a l cuello del arquegonio y la céhla interioral 6vulo y a lascélulas del canal.pero en P. Tienenumerosos rizoides dispersos. En la madurez. L a divisiónreduccional se efectúaen el esporangio y lasesporastienen el número reducidodecromosomas. Las otras cklulas se dividen con mayor lentitud y finalmente se desintegranen unamasamucosa alrededor del tiempo en que se producen las esporas.En Tmesipteris.EstoshechospuedenteneraIguna relevancia en las cuestiones acerca de los ancestros y relacionesdelaspsilotofitas.pero la mayor parte de esta porciónsaliente se cae antes de l a fecundación. en esencia. 21.conestomas en la epidermis y unavenacentraldefinida de xilemarodeado por floema. cada esporangio se abre a lo largo de una línea longitudinal de dehiscenciaqueestámarcadaporcélulasrelativamente pequeñas. cadaunode los cuales es meramenteunaextensión de una solacélulasuperficial. Los tres esporangios deungrupocomienzan su desarrollocomo cuerposseparadospero se unenenlamadurez. del cual absorben su alimento. Los Phycomycetes son los únicos hongos que se sabe han existido desde el periodo Devónico cuandoabundabanlasriniofitas. desde el punto dondedeja al estele hastaelpunto donde entraenlahoja. 18. Los hongos en los diferentesgametofitosdediversas partes del mundo no son todos iguales. con un cuellocorto y ancho.estásubtendido por una hoja pequeña. Los anteridios y los arquegonios de las psilotofitas se producen en el mismo gametofito (Fig. pero otros son Ascomycetes. A medidaque e1 esporangio se acerca a su madurez.3) y sonmulticelulares. lashojas Psiloturn. Los esporangiosde Tmesipteris. exceptoque son producidosen paresenlugar de trios. son similaresa los de Psiloturn.

o..e. sección longitudinal (175 X ).. . c . Psiloturn. óvulo. r. 6vulo. siguientes. cigoto Esporangio a. La inicial anterídica es una célulasuperficialdel gametOfit0. gonio. Mediante divisiones mitóticas sub. arquegoN o . anteridio. la célula o- FIG.. A. C.DIVISIONES PSILOTOPHYTA: PSILOTOFITAS Y RINIOFITAS 305 FIG. a la inicial de la cubierta androgonial primaria.. 18. por célulasordinariasdelgametofito. en gran parte.. El anteridioformaunasalienteenforma de domo del cuerpo del gametofito. ar. .4..3. gametcr X ).lacélulaandrogonialprimariada origen a los anterozoides y lacélulainicial de la cubiertaformala paredde laparte y a una célula interna. rizoide fito (20 el vientredelarquegonio se forma. secciónlongitudinal (175 X ): an. s u primera división daorigena una célula externa.18. B . embrióndelesporofito. arque.. e. anterozoide.anteridio. Ciclobiológico de Psiloturn: o. a.

Cuando los esporangios seoriginanlateralmente.noseencuentran RHYNIOPHYTAS INTRODUCCf6N Las riniofitas son plantas vasculares del Silúrico y del Dev6nico con unaestructura relativamentesimple. la másbaja. según el género. y sonproducidos ya seaterminal o lateralmente en el tallo. tiene 2%cromosomas y es la primera célula de la generaciónesporofítica. da origen al pie. por medio de una seriede divisiones mit6ticas. Al igual quelas psilotofitas. Las capas de abscisión que separanun órgano de ctroocurrenenmuchas especies de plantas vasculares. 18.dejandounaabertura por lacualescapan los anterozoides. se forma una capa dec6lulas que la separan del pie.mientras que la otraesmáspequeña y lateral). Los esporangios son simples en lugar decompuestos como enlaspsilotofitas. que tienen numerosos flagelosdetipolátigo. Psilophgton.nadanhacia el arquegonio en una película de agua y pasan por el cuello del arquegonio al óvulo en l a mismaforma que los anterozoides de las briofitas. la célula superior forma el tallo. una de las dos ramasdeunparcontinúa como segmento de un eje principal más o menos zigzagueante. FECUNDACI~N Y DESARROLLO DEL EMBRIÓN Los anterozoides.306 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA saliente del anteridio. El gametofito puede persistir por algún tiempodespuésquese hayaestablecido el esporofito. El esporofito consis- FIG.5. El pie absorbe nutrientes del gametofito y los pasaal tallo endesarrollo. Una vez que el tallo se h a establecido como unaplantaindependiente. Con frecuencialasprimerasramasdel tallo son horizontales y se desarrollandebajo del suelo como rizomas. La ramificaciónes ya sea dicot& mica o simpódica (esto es. De las dos célulasformadas en laprimera divisibn. te en un eje ramificado(tallo) que puede o no estar provisto de pequeñas hojas. La pared de la porción basaldelanteridioestáformada por células ordinarias del gametofito. constituye la fecundación.Laprimera división del cigoto se efectúaperpendicularmentealeje largo del arquegonio. reconstruido según Dawson .pero pronto producen las ramas aéreas características. El óvulo fecundado o cigoto.Lafusiónde u n anterozoide con un óvulo. Esta capa se llama capa de abscisión debido a que la desintegracih de sus células separa al tallo del pie.perotarde o temprano el gametofito degenera y muere. las riniofitas no tienen una raíz diferenciada claramente. La parte subterráneadel tallo seinfecta con hongos micorrízicos y mediante esta asociaci6n puede volverse autosuficienteaunantes deque la punta llegue a la superficie. Se desintegrauna sola célulaopercular en el centro de la cara externa del anteridio.

(De Kidston & Lang) ).18. pero difiere por tener grupos de rizoides delgados y unicelulares. pero esto. han demosd suponer tradoqueDawsonfueoptimista FIG.PSILOTOFITAS en la axila de una hoja. se disipó el escepticismo acerca de Psilophyton y se establecíó el orden Psylophytales para incluirlos. se est6 volviendocostumbre dar al grupo fósil un nombre basado en su género más conocido Rhynia. cerca deAberdeen.5) u n fósil delDevónico que el geólogo canadienseJohn W.) Derecha. es materia de definición. en 1913. en rocas del Devónico Medio. esporangio f6sil (aproximadamente 5 X ). Otros f6siles de naturalezamás o menossimilar sehan encontradosubsecuentemente en rocas del Silúrico Tardío al Dev6nico Tardío en diversas partes del mundo y ahora resulta evidente queesasplantasformaban unaparte prominente.con un rizoma horizontal y ramasahreaserectasde 30 a 35cmdealto.Izquierda. en parte. Y RINIOFITAS 307 que las diversas partes juntadas en su reconstrucciónprocedíande una y de lamisma especie de planta. Más demedio siglo después. Por esta razón y debido a las dudas recurrentes acerca de las relaciones de esos fósiles antiguosconlas psilotofitas modernas. y no hay hojas.Lareconstrucciónde Dawson de Psilophyton continúa teniendo interés histórico. con seguridad. los cuales. La primerariniofitadescubiertafue Psilophyton (Fig. RHYNIA Tal vez el género más importante de riniofitas fósiles es Rhynia (Fig. L o s fósiles del tipo generalderiniofitasquetienenesporangios axilarescomoel fósil del Devónico Baragwanathia se lesconsidera del tipo general de Lycopodiophyta más bien que Rhyniophyta. El talloaéreotiene un pequeño haz central dexilemaqueconsiste en traqueidas . 18. Exploraciones y estudios paleobotánicos posteriores de los años recientes. pero ya no se le considera de importanciadefinitiva.6). El dibujo de Dawson fue una reconstrucciónbasadaenvariosfragmentos separados y pormuchosaños se leviocon gran escepticismo. 18. debidoa quellenamagnfficamente los requisitosde un prototipo ancestraldetodaslasplantas vasculares.Despuesquesedescubrieron esos fósiles. de la vegetación terrestre de ese tiempo. hiibito (S X (SegfinKidston y Lang. El esporofitoconsisteen uneje dicotómicamenteramificado. Dawson (1820-1899) denominó así por su semejanza con Psiloturn. Los esporangiosnacenaislados en los kpicesde algunas de las ramas aéreas.aúndominante. Rhyniamajor. actúan como estructuras deabsorción. enloqueahorason los yacimientos famososdeRhynie. El nombre de Rhyniophytaseaplicaaquía fósiles del Silúrico y del Devónicoquecon frecuenciahan sido llamados Psilophytales.6.DIVISIONES PSILOTOPHYTA.Escocia se descubrieron una serie de f6siles de plantas primitivas vasculares extraordinariamente bien conservadas.Elrizomaesbásicamente similar en estructura a las ramas aéreas.

7.indicandoque son productos de divisiónreduccional. R h y n i a major. La mayor parte de la corteza consiste en células más o menos esféricas. pero el eje subterráneo es corto. En algunos ejemplares. HORNEOPHYTON FIG. Elxilema estárodeadoporuna Asteroxylon (Fig. otro f6sil común en los yacimientos de Rhynie.) Horneophytm (Fig.adelgazándoseligeramentecercade lapunta.floema. Estos hechosapoyan la idea de que todas las otras plantas vasculares se derivaron finalmente de plantas antiguasdetiporinioide. L o s esporangiosson globosos en lugar de alongados como en Rhyniu.aunqueno se han observado areas cribosas. La epidefmis es una capa de c6lulascutinizadas con estomas dispersos. con espacios intercelulares de buen tamaño. teniendo un tallo dicotómicamenteramificadoconesporangios terminales.8).Está menos bien conservado y por lo tanto menos bien conocido que Rhynia. 18. es basicamente similara Rhynia. Sección transversaldelta. 110.perolascapasexternas decélulas corticalessonmayores y másangulares.Laparteinterna de la corteza se cree que h a sido un tejido fotosintético. 18.8). pero aparece como bssicamente similar a éste.sin espaciosintercelularesevidentesexceptopor debajode los estomas. 18. Cooksonia es de interés porque lleva al tipo rinioide mucho mfís atráseneltiempo. El floema está rodeadopor una cortezagruesa. depareddelgada.8. Los esporangios miden cerca de 1 3/2 cm de largo y son casicilíndricos.un fósil riniofítico capa de cuatro a cinco células de grueso. COOKSONIA El génerof6siiCooksoniade los dep6sitos Silúricos de la Unión Soviética es uno de los mLs antiguos (tal vez el mds antiguo) de los FIG.más que cualquierotro de los tipos más complejos de plantasvasculares. Se pueden observarxilema.308 MTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA fósiles conocidosde plantasvasculares.sin un sistemavascular y enlacápsula se encuentraunacolumnilla biendesarrollada. ASTEROXYLON anulares. sin endodermisintermedia. Asteroxylon (Tomadode y Homeopkyton ( H o m e a ) Kidston &a Lang) .(Aproximadamente 13 (Tomadode Kidston & Lang) X.que se consideran como floema. engrosado. de conocidoahora tanto de los depósitosdevócélulasalargadas. La cubierta del esporangio es de varias células de grueso e indehiscente.doscapas de corteza y epidermis.18. las esporas están agrupadasentétradas.Lacavidad del esporangiocarecedecolumnilla y contienemuchas esporas de más o menos igual tamaño.

18. El centro de xilema (Fig. 18. como se observa enla sección transversal del tallo.DIVISIONES PSILOTOPHYTA:PSILOTOFITAS nicos de Alemaniacomo de los yacimientos Rhynia y de Rhynie. El metaxilema se encuentra constituido por completo por traqueidas FIG.10. (Tomado de Kidston & Lang) ). sección transversal del xilema (aproximadamate 35 x Derecha. . de unos 6 mm Y RINIOFITAS 309 de largo.de tipo de escama. Izquierda. Aste+oxdon mackiei. sección longitudinal delxilemaaproximadamente 225 X ). presenta varios rayos que salen de uncentro.10). El protoxilema se hallacerca de laspuntas de los rayos y estáformado por traqueidasespiraladas o traqueidas espiraladas y anulares. es más complejoque Horneophyton. Los especímenes de Alemania difieren algo de los de Escociay se les considera como una especie diferente. Asteroxylon crecíaaproximadamente a 90 cm de altura y el tallo teníanumerosashojas diminutas.

Son cuerpos pequeiios. Durantecasi medio siglo se pens6 que ciertos ejes separados. ramificados. En una línea el esporofito se hizo esencialmente parásito del gametofito. Las hojas de Asteroxylon notienentejido vascular. La embriofita primitiva se cree que tuvo generaciones esporofiticas y gametofíticas similares. Estasramasdelgadas. El rizomacarecede rizoides. dispersos entre las hojas. pero no en las axilas. con esporangios terminalesque por 10 regularseencuentran asociados con Asteroestructuras xylon. Elesporofitopermanece adherido al gametofito. pareceque finalmente se derivaron de lasriniofitas. Equisetophyta y Polypodiophyta como líneasseparadas desarrolladas de una Rhyniophyta ancestral (aunque los diversos botánicos emplean nombresdiferentespara los mismos grupos). Parece haber únicamente una corta distancia entre Asteroxylon y Baragwanathia. el ancestro de las embriofitas fue una alga verde con alternancia de generacionesisom6rficas. Asteroxyfun mackiei.11.Elfloemaformaunavaina lisa que envuelve al xilema. La corteza tiene una y otraexternatambién capainternadensa densa. probablemente eran las Las riniofitasson el grupo másprimitivo de plantasvascularesquese conoce. tomadas ilustraci6n original de Kidston y Lang.exceptuando algunos fósiles antiguos y mal conocidos. pero una pequeñatrazafoliar se extiende deuno de los brazosradiales del xilema a lapunta de la base decadahoja. sin duda funcionaron COmo órganos de absorción y deanclaje. o bien. Todos los otrosgrupos deplantasvasculares. La mayor parte de los estudiosos de la evoluci6n de las criptógamas vascularesconciben a Lycopodiophyta. Muchos botánicos están de acuerdo en que lasbriofitasestántambiénrelacionadas con lasriniofitas y que lasalgas verdes son ancestrales a todos estos grupos. elipsoides. . la evoluci6n procedió en dos direcciones. el cualtiene esporangiosaxilares y seleconsideracomo un licopodio primitivo.310 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA fructíferas del género. que estánrepetidamente ramificadas. el estudiante debe estar acostumbrado alhecho de que el progreso científicoconsiste en dospasos hacia adelante. pero algunas de sus ramas son marcadamente delgadas y seextiendenhaciaabajoen el substrato. al menos ensusprimerasetapasde desarrollo. E¡ desarrollo del arquegonio y la retención del óvulo dentro de 61 son considerados como el corolario natural a la adopción de un habitat terrestre. Los espaciosintercelularesseparancapas delgadas de tejidos queconectan a la corteza interna con laexterna.porque nohaynadaquecause su separación. producidos individualmenteen proyecciones cortas del tallo. p r o no son lo suficientemente diferentes del tallo paraqueselespuedallamarrakes.enesasalgas el gametofito Y el esporofitoeranesencialmentesimilares. Ahora se les debe darotrolugar a estosejesfructíferos. 18. espiraladas. Los esporangiosde A s t e r o w l o n ~610han sido descubiertos recientemente. (200 X (Tomado de Kidston & Lang) ). desnudos. 18. Estas se muestran en directamente de la la Fig.unpasoatrás. esdecir. como helechos reducidos (Polypodiophyta). A estas alturas. de los yacimientosde fósiles de Rhynie. RELACIONES FIG. A las Psilotophyta seles considera diversamente como descendientes ligeramente modificados de Rhyniophyta (hasta el punto de vista más ampliamente aceptado) o como licopodios modificados.8. un fósil australiano del Dev6nico (que alguna vezse pensó eradelSilúrico). Hay dos teoríasopuestasreferentes a la naturaleza de los ancestros algales verdes de lasembriofitas y elcursogeneral de la evoluci6n del subreino de las embriofitas. De acuerdo con la teoría de la homología de la evoluci6n de lasplantasterrestres. y a partir de este tipo.separadas por unacapaintermedia con espacios intercelulares muy grandes. La traza foliar pasa diagonalmente hacia arriba a través de la corteza y tiene una capa de floemaque rodea a unfilamentocentral dexilema. Parte de la epidermis con estomas. un paso a un lado y luego un avance renovado hacia el progreso.

El esporofito se considera como una estructura enteramente nueva interpuesta y el entre dos generaciones gametofíticas avanceevolutivoconsistió enlaelaboración progresiva del esporofito y enlareducción final del gametofito. 52:603-627. 1917-1921.Aberdeenshire.lasúnicas algasverdes en las cuales se conocía la reproducción sexual. quedando en último t6rmino finicamente como un paso en la reproduccióndel esporofito. fueampliamenteaceptada. 1 5 : 4 7 7 4 8 8 . De acuerdoconla teoría antitética dela evoluciónde lasplantasterrestres.lasbriofitas se considerancomo un pasotransicionalentrelas algasverdes y las plantas vasculares.643680. la cual hasido más y más adoptada en general. pero ahora se conocen muchosgéneroscon alternancia de genera- Y RINIOFITAS 311 cionesisom6rficas. J. beds. Soc.Partes Roy. 855902. tro de las embriofitas fue una alga verde en la cual el cigoto era la única célula diploide o esporofítica. W. 831-854. LECTURAS COMPLEMENTARIAS Dawson. Las plantasvascularesrepresentanestalíneade desarrollo. R. from theRhyniechert I-V.el ances. una alga verdeterrestrecon alternancia de generaciones iscumórficas y con algunadiferenciaciónde tejidos. H. 1859. Quart. Edinb. On old zed sandstone plantsshowing structure. la evidenciade la morfología comparada de las briofitassugierequelasformasconespolofitosmuypequeños se han derivado de ancestros con esporofitos de mayor tamaño. On fossilplants from theDevonian rocks of Canada. Lang. Land. Los trabajos clisicos sobre pdlode Rhynie. Cuando se propuso por primera vez la teoríaantitética. Fritschiella. 51 :761-784.laacumulación de las evidencias h a favorecidoa la teoría homóloga. y W. Jour. El trabajo cldsíco sobre P s i b phyton.enuntiempo. Soc.E'stalíneadedesarrolloestá representadapor las briofitas. Geol.Enlaotra línea el esporofito se convirtió en la generación dominante y el gametofito se redujo. Kidston. pero todavía hay un espacio considerable entre este género y cualquier embriofita conocida.. Trans.Ademásde esto. tofitasdelosyacimientos . h a llamadolaatenciónporser una planta con la potencialidad de desarrollo evolutivo a lo largo de la línea de las embriofitas. tenían solamente una sola célula diploide en su ciclo biológico. Aunque lateoríaantitética.DIVISIONES PSILOTOPHYTA:PSILOTOFITAS perdiendogranparte o toda su capacidad fotosint6tica y pasandoaserescasamente algo mis que una etapa en la reproducción del gametofito. De acuerdo con la teoría antitética.

.

HughSpencerde la National Audubon Society) ( 1 .S x] (Fotografía de . un licopodiodelestedeNorteamérica.I9 DIVISION LYCOPODIOPHYTA Licopodios y Selaginelas Lycopodium Zucidulum.

El alargamiento del tallo se debe adivisionesmitóticasde una célula apical o de un grupo decklulasapicales que forman un meristemo apical. corteza y cilindro central.Anatómicamente son micrófilas. con una vena media(raramentedos) detejidovascularno ramificado. cerca de su base. opuestas si nacen dos (porlocomúnenlados opuestosdel tallo) y verticiladas sinacentres o másen u n nudo. y en algunos tipos aumentasu grosor porcrecimientosecundario. en respuestaala fuerzadelagravedad.La ramificacih esdicot6micaasimpodial o esencialmente monopodial (es decir. Los estudiosquecondujeronaestaclasificación se detallanenel Cap. y diferentes se aplica a estructuras variadas en distintos grupos deplantasvasculares. la ligula puede representarunarama vestigial.314 INTRODUCCIONA LA BOTANICA PROGRAMADA Plantas vasculares con raíces.existentes enlaactualidad).ordinariamente tienen la raíz claramente diferenciada del tallo. hojas alternas u opuestas. no tiene relaci6n con la posición por de las hojas. pero todas las especies modernas (es decir.deacuerdoconque la ligula esté o no presente. Paraestegrupo se han empleadotambién los nombres Lepidophyta y Lycopsida. fueron árboles. el eje central es esencialmente recto y no obviamente desarrollado por una sucesi6ndedicotomíasdesiguales). rara vez verticiladas. En las páginas siguientes se utiliza con frecuencia el término informal delicopodios paraevitarnombres polisilábicoscomo licopodiofitas. rara vez verticiladas.demaneraqueambasestlnen el mismo lado del tallo.por lo re- . y el gametofito es pequeño y amenudosubterráneo.crecen haciaadentro del suelo. las hojas micrófilas. Si las hojas de los licopodios se originaronpormodificacidndealgunas ramas de algúnsistemadetalloramificado dicot6micamentecomolocreenmuchos botánicos(véasela Pág. La naturalezadelcrecimientosecundario se discute con el orden Lepidodendrales.360).excepto en Lycopodiales. Los tallos generalmentellevanhojas.algunasveces trepadores. RAÍZ Todas las divisiones de plantas vasculares.Lashojasde los licopodiosson porlocomúnalternasuopuestas. Las hojas son alternas si nace una en cada nudo.aalejarse de !a fuerzade la gravedad. una lengua pequeña). Lasraíces. lahojatieneun pequeñoapéndice en la cara adaxial (la cara que ve hacia el tallo.Lasramasseoriginan bifurcacióndelmeristemo o célulaapical. HISTORIA Lycopodiophyta fueron reconocidas por primera vezcomo una divisi6ndiferentede plantas porelbotánicoamericanoCharles Edwin Bessey (1845-1915)e n 1907. sonhierbasrelativamentepequeñas con tallos cortos y alargados. Elsitiodeltallodondeestá o h a estado adherida una hoja se llama nudo y la parte del tallo entre un nudo y el siguiente se denomina entrenudo.songeotrópicosnegativos.Esteapéndice sellama ligula. tallos y hojas. CARACTERISTICAS HÁBITO Y TALLO Elesporofitoes la generaci6nconspicua en los licopodios. Muchoslicopodios de los periodos geológicos Carbonífero y Pérmico. En todos los licopodios. Muchos tallos tienden a crecerhaciaarriba. Dos clases. El tallo es simple O máS amenudoramificado. deacuerdocon la especiey la posici6nde las ramas.Eltalloestágeneralmente diferenciado en epidermis. garnetofito y esporofito fisioldgicamente independientes entre s i e n la madurez en todas las especies modernas. y se dice que los licopodiossonligulados O aligulados. lacarasuperior)un poco por encima de la base.son geotrópicas positivas. pero el gametofito pequeño e inconspicuo. 21. esporangios axilares o en la superficie adaxial (superior) de la hoja.enformacaracterística. Lycopodiopsida e lsoetopsida. HOJAS Lashojas de los licopodiossonangostas y por lo común pequeñas. y cada una de las dos partes continúan su desarrollocomomeristemo o célulaapicalde u n ejeseparado. excepto laspsilotofitas. Las hojas “opuestas” de los licopodiosa menudo tienen su posici6nmodificada. es decir. Elt6rmino ligula (del latín ligula.

tas de otras divisiones tienen espor6filas más . La raíz primaria en los licopodios y otras plantasgeneralmenteseoriginaaliniciarse el desarrollo del embrión del esporofito. Maine órqanos especiales parecidos a tallos llamaEl ápicede la raízabresu dos rizóforos. Lss esporófilas de algunos licopodios y otrasplantassonhojas vegetativas ordinarias.DIVISION LYCOPODIOPHYTA:LICOPODIOS FIG. Lycopodium annotinum. Las raíces de los licopodios son menudo a simples (no ramificadas).cercade su base. la cofia. en l a mismaforma que las ramas del tallo.pero no hayunacubierta que se pueda comparar con la cofia. ESPORANGIOS Los esporangios de los licopodios nacen o en la solitariosenlasaxilasdelashojas caraadaxial de lahoja. Las hojas quellevanesporangios se llaman esporófilas. de ordinariotieneunacubiertaprotectora. El Bpice en crecimiento de una raíz. 19. caminoatravés delos tejidos externos del tallo o del rizóforo y continúa su crecimiento hacia el suelo. en las gular en una disposición más o menos definida. pero algunas veces estánramificadas dicotómicamente una o más veces. Las raíces no tienenhojas y carecen de nudos y entrenudos. Otros licopodios y muchas plan. Las célulasdela cofia constantemente se están desprendiendoa medida que laraízcrece a travésdelsueloysonreemplazadas por células nuevas derivadas del meristem0apical. por lo general está escondido por lashojas adyacentes queseformanasu alrededor. pero estas diferencias no siempre son ciertas para licopodios y equisetoides.tienennudos y entrenudos.Algunas otras diferencias entre las raíces y los tallos caracterizanamuchasplantasvasculares. Las ramas se originan por bifurcaciónsimple del meristemoapical. pero en los licopodios por lo regular no persiste hasta que el esporofitoest&maduro. Las raíces del esporofitomadurode licopodios seoriginanadventiciamente de los tejidos lnternos del tallo. Elápice en crecimiento deltallo. algunas veces también internamente se originanraíces laterales que empujanhacia afuera buscando su salida del mismo modo que lo hacenaquellasdelasplantas vasculares.1. Cuandomenosen Lycopodium. o de tejidos internos de laderas bajas del Y SELAGINELAS 315 Monte Katahdin.

El arquegoniode los licopodios se origina de una sola célula epidémica del gametofito. Por lo tanto. las esporas de una especie dada son todascasiiguales. pero no anteridios. en su mayorparte. Los esporan@os de las plantasde la división Equisetophyta se originan decélulasindividualesen lugar de formarse de grupos de cklulas. Algunos helechossoneusporangiados ccmo los licopodios. El anteridio de los licopodios es multicelular y se deriva de una sola célulaindividual anteridial.prefijo macm-. la cual. y aúnmás pequeños ay menudo microscópicos en los otrosórdenes. se dice que son eusporangiados. muchas o todas las células del tejido esporógeno actúan como células madres de las esporas y sufren divisih reduccional para dar lugar a esporas. Las células de lacapainterna. Una esporofila que lleva un microsporangio se denomina microsporofila. recibe el nombre de microsporangio. En Ly. En último término. Una esporofila que lleva un megasporangio se llama megaspurofila. En otros se deriva. Por una serie de divisiones mit6ticas adicionales. 21) y se dice que son leptosporangiados. varia en los diferentes géneros del grupo. y el gametofito algunas veces esllamado megagametofito.Lascélulasdelacapaexterna. pero no arquegonio. y seformanennúmerolimitadoen cada esporangio. La ontogenia (desarrollo individual) de los esporangios de los licopodios sigueun patróncaracterístico. el otroseconvierteen un gametofito masculino. Los anterozoidessondesnudos(sin pared celular) ytienen dos O muchosflagelos largosdel tipo latigo. pero muchos deellos siguen.aunqueestetérmino no esmuy usado. Las esporas quesedesarrollanengametofitos masculinos son microscópicas. La primera división de la inicialarquegonial formauna C6lula externa.en o cerca de la axila de unahoja. alcanzandolacélulacentralforma u n 6vulo y una O .Elpatr6n de la divisi6n celular que conducea la división de1 anteridiomaduro. forman el tejido esporógeno (productor de esporas) que llenaelinterior del esporangio. en su mayor parte.originan la envoltura del esporangio maduro.Estasesporas se llaman megasparas. “pequeíio”. diales. El prefijo mega.y en un solo esporangioseorigina ungran número de ellas. Las plantas vasculares enlascuales el desarrollode los esporangiossigueesencialmente el patrón encontrado en los licopodios.a mtnudo del tamaño de la cabeza de u n alfiler. se dice que Lycopodiales son homospóricas. A menudoal gametofito masculino se le llama microgametofito. son utilizados por las células madres de las esporas en desarrollo. Ambos significan“grande”. Los gametofitos de Lycopodiophyta son siemprepequeñosejnconspicuos. Las células del tapete mueren y degeneran a medida que el esporangioseacercaa la madurez y SUS contenidos.enlamadurez.la c6lula central. Por lo tanto. lasesporas son de dos tipos y se forman en diferentes esporangios.y los anteridiosyarquegonios tienenelmismogametofito. y el esporangioen el cual se originan recibe el nombre de megasporangio. lasinicialesdelesporangio.Cadauna de estas iniciales del esporangio se divide en un plano paraleloa la superficie. el cual lleva unanteridio.tiene de dos a varias célulasde grueso. Estastienen n cromosomas y constituyenla primera etapa de la generacióngametofítica.uno de ellosse transforma en un gametofito femenino que lleva arquegonios (o un solo arquegonio). se dice que el tapete es un tejidonutritivo. copodiales. un método diferente de desarrollo de los esporangios (descrito en el Cap. Entre la cubierta y el tejido esporógeno del esporangiose encuentrauna sola capa ( o dos) decélulasllamada tapete. pero la ontogeniaes porotroladotansemejante a la de los licopodios quetambikn se considera que los equisetoides son eusporangiados. agrupadas en un cono terminal llamado estróbilo. la inicialarquegonial. por ! o que resultan unacapainterna y unacapaexterna de células. De estos dostipos de esporas.Unesporangioseoriginade un grupo decélulassuperficiales.Estasesporas se llaman mierosporas y el esporangio en el cual se forman. Las esporas que originan a los gametofitos femeninosson relativamentegrandzs. por divisiones mitóticasadicionales. En algunosgéneros. Estos 6rdenesse dice que son heterospóricos.lac&Maprimariadelacubierta GAMETOFITOS y una célula interna.316 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA o menosmodificadas. por divisiones mitóticas adicionales. hasta 2 1 / 2 cm de largo e n algunas Lycopo. de la capa interna de la cubierta endesarrollo.en los términosanterioresa veces se reemplaza por el . En los órdenes restantes de licopodios. el tapete se origina de l a capaexterna del tejidoesporógeno del esporangiojoven. opuestoa micro-.

y las formas fósiles son meramenteañadidasal esquema general. está basada principalmente en especies modernas (es decir. Isoetes y Stylites en elvientredelarquegonio. 19.engranparte. y y.citan para clasificar a las especies de plantas vivas a menudo no están preservadas en los fito.Además. Muchos botánicos fit0 puede persistir por algún tiempo despuCs enlaactualidadencuentranútil reconocer que esporofito el se ha hecho indepenestadistinción evolutiva tratandoa Lycopodiente. Así vacomo en Psilotales y Anthocerotales las cé.Lepidodendracrecimientose abre pasoatravés deltejido les eIsoetales). en una masa mucosay lascélulasmás SUen consecuencia. desde unpunto devistahumano.siseconsideraran máscélulasdelcanal y la célulade la CUbiertaorigina el cuello delarquegonio. por lo que los anterozoides tienen libre acceso al Hay unas 1 200 especies modernas de lióvulo. Muchas especies tropicales son epífitas y tienenramas débiles y colgantes.órdenes. Todos estos6rdenes tiene 2n cromosomasy es l a primera célula están representados por formas tanto rnoderde la generación esporofítica. divididas en cincogéneros: Lycoporestímulosquímicos y requierende una podium. las características que nos capaeste) sobresale delasuperficiedel gameto. Lepidodelesporofitosederivadel cigoto por una dendrales. pero el vientre está embebido en él.Parece que los 6rdenesheterospórimetofito. tanto por razones prácticas.época del Devónico Tardío. Selaginellaes el Único géneromodernode la La fusi6n de un anterozoidey un óvu10 familia Selaginellaceae.Esto se hace de esta manera.1. CLASIFICACION LYCOPODIALES La clasificacióndelasplantas. Equisetophyta Pinophyta. eligulados. se han derivadode la inicial arquegonial. ligulados(Selaginellales. menudo a desintegrarse parcialmente. constituyen unalínea evodel gametofito y establece su propia conexión lutiva que ha sido diferentedel orden hocon elsueloysigueadelanteparadesarromospórico.2) tienealrededor de 600 especies.constituye la forman la familia Isoetaceae. la única EMBRI6N familia viviente del orden Lycopodiales. desde l a llarseenunesporofitomaduro. A medida que el arquegonio se acerca a la Estoes particularmenteciertopara Lycomadurez. Lycopodium y Phylloglossum pertenecen a la familia Lycopodiaceae. Las especies son más numerosasenclimas c6lidos que en regiones en los fríos y másnumerosas húmedas que en regionessecas. U n cuartoorden. El gameto. El embrión nas como fósiles.Ordidiales como una clase diferente.Finalmenteel esporofito joven en cos. en la clasificacih de esas divisiones se da mayor importanciaalas periores del cuello tiendena separarse Y a formasfósiles. como teóricas. L a s formas modernas son inherentemente de mayor interéseimportancia. Selaginella. Los representantes modernosde rias divisiones son meros vestigios de grupos el vientredelarquegonio lulasquecubren que fueronmuchomásabundantes yvariasoncélulasgametofíticasordinariasqueno dos en eras geológicas pasadas. y Stylites. pero alfinmuere ydegenera. Lycopodiales. por lo común.DIVISION LYCOPODIOPHYTA: LICOPODIOS Y SELAGINELAS 317 minadas. aunque no tienen una fntima relacih con los miem . que son de importanciafundamental enla clasificación.Todos los licopodios fósiles que están lo ciso dedesarrollovaríaentre los diferentes suficientemente bien conservados como para órdenesy dentro de cada uno de ellos. las células del canal se desintegran podiophyta. pero permitir su clasificación formal. Isoetes películadeaguaparanadar.fósiles.se conoce sólo enformasfósiles. Los anterozoides son atraídos al 6 ~ ~ 1 0 copodios. El óvulo fecundado o cigoto lia del orden Isoetales. y laslagunasenvariabilidad. como la claseIsoetopsida. seriede divisiones mitóticas.serían por supuesto di- LYCOPODIUM El género Lycopodium (Figs. la única famifecundaci6n. El patrón pre. Phylloglossum. 19. El todos los organismos del pasado y del presencuello (o cuando menos laparteapical de te. Lycopodium y Selaginella son a menudo llamados musgos-c!ava. de ordinario generalmente el embrióntiene un pie bien seincluyenenuno uotrode estos cuatro desarrolladoque absorbe alimentosdel ga. Lycopodiopnariamente un gametofito forma un solo sida y a los otros 6rdenes colectivamente esporofito. vivientes).

Justamente por dentro de la endodermis. El ápice en crecimientode laraíz se abre camino a través de la endodermis. o parte de ella puede estar compuesta de célulasmás o menos esclerenquimatosas con paredesgruesas. .con ramaserectas que se forman de un tallo principal postrado ( y a menudo subterráneo}. Algunas especies de Lycopodium tambiénse llaman pinos de tierra o pinos rastreros.. tiene de tres a seis células de grueSO como se ve en secci6n transversal. ficarse repetidamente. rodeados por cordones defloema. másamenudo. máscomúnmenteapartir del periciclo.sin pedice- ’ . o un grupodecélulas. Las células del primordiofoliar sufren una serie de divisionesmitóticas. La epidermis tiene una cClula de grueso y presenta estomas bien desarrollados.mordio foliar. En el otrosubgénero. Una célula epidérmica joven.Esta disección del estele no tiene relación con el origen y posición de las hojas. Las raícesestándiferenciadasenepidermis. con u n xilemaque formauncentro d i d o con una forma más o menos estrellada en sección transversal. corteza y cilindrocentral. Las hojas son angostas y rara vezde más de 21h cm de largo. Un grupodecélulas del periciclo se hace meristemático y funciona como meristema apical de una nueva raíz. el tallo eserecto o pendiente y simple o dicotómb camente ramificado. Los elementos cribosos están adelgazados en los extremos y tienenáreascribosasdispersas. y elestelenoes del mismotipoque los esteles disecados de helechos y plantas modernas con semillas. El protoxilema se encuentra en laspuntas de laestrella y estáconstituidoportraqueidas con paredessecundariasanulares o espiraladas. Cuando el tallo principal es subterráneo. debido a una ligera semejanza con las ramas de pino. Después que ha emergido del tallo. 23 como escaleriforme. el tallo es por lo generalramificado monopodialmente. Algunas especies de Lycopodium tienen un protostele característico. por lo común. 1 . En un subgénero. Visto en sección transversal. El floema se encuentraformado de célulasparenquimatosas y elementos cribosos entremezclados. y lascélulasresultantes se vanadiferenciarparaformarunanueva hoja.cerca de lapunta del tallo. Los pelos radicalesabsorbenagua y minerales.formauna C o U con el protoxilema enlaspuntas. pero algunas veces de la endodermis. más el estróbiloterminal en forma declava. Las ramaspostradas son comúnmente perennes (vivendevariosa muchos d o s ) y son de longitud indeterminada y continúan creciendo en la punta y muriendo en la parte másantigua. La partemadura del tallo (Fig. El nombreviene de lasemejanzasuperficial de los esporofitos de muchas especies de estos dos géneros con losgrandes gametofitos delos musgos. Otras especies deLycopodium tienenuna anatomíaestelarmás compleja. Algunas especies tienen una endodermis bien definida entrela corteza y el cilindrocentral. Puede considerarsequeconstituyen u n medio para aumentarlasuperficie de absorcibn dela raíz. pero. Las ramas erectas por lo comúntienenhasta 30 cm de alto ya menudosonanuales (viven s610 u n año}. corteza y epidermis.formandoun patr6ndel tipo descritoen el Cap. La corteza puede sercompletamenteparenquimatosa. Este. El ápiceen crecimientodeltallocontiene un grupo decélulasapicalesinicialesy forman el meristemoapical.en gran parte de traqueidas con la pared secundaria dispuestaenuna red regular. Los individuos de estas especies son potencialmente inmortales.318 JNTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA bras de la clase Musci. Las raíces deLycopodium seoriginaninternamenteapartir del tallo. Las hojas de Lycopodium se originanen el meristemo apical. el floema formaplacas o zonas entre los brazos o extremos del centrodel xilema y está separado de éste por una angosta franja de parénquima. o una estrella con tres o cuatro puntas. 19.y por fueradel xilema y floema. se diferenciadelasotras como un pri. el xilema puede formar una masa circular. corteza y cilindro central. lacual en sección transversalmuestra varios cordones aislados de xilema. El floemapor locomúnformaun solo cordón entre los brazos de la C o de la U. ramificación la es siempredicotómica.sushojas por lo regularestánmás o menosreducidas y exentas declorofila. Muchascélulasepidérmicasderaícesde Lycopodium presentanuna proyección larga y delgada llamada pelo radical.hayuntejido parenquimatosollamado periciclo. Lasespeciesde Lycopodium seclasifican en dos subgéneros.Comúnmenteson másanchascerca de la basey son sésiles (adheridasdirectamentealtallo.El metaxiIemaconsiste. Visto en sección transversal.3) esta diferenciada en epidermis. unaraíz puede permanecer simple o rami.

Irquimda. obscurum ( W X 1.seccióntransversal del cilindro central del tallo ( 6 0 x ) Y SELACINELAS 319 . Derecha. Derecha. Izquierda. Lycopodium.DIVISION LYCOPODIOPHYTA:LICOPODIOS FIG. lucidulunz (Y3 X ). c m esporófila y hoja vegetativa ( 4 x ) FIG. L. 19. con esporofila y hoja vegetativa (3 X 1.2. 19. seccióntransversaldeltallo (15 X ). Lycopodium.3. L .

tienen m& o menos el tamaño de una cabeza de alfiler y yace en la superficie del suelo. Al llegara lamadurez.2) de algunas especies de Lycopodium separecenahojas vegetativasordinarias. L o s anteridios yarquegonios de Lycopodium nacen en el mismogametofito. Según Traub) FTG.cerca delmeristemaapical. y la parte subtenanea por lo regular alberga a un hongo ficomiceto micorrízico. E n otras especies.están presentesenlascélulasordinarias epidérmicas.Enlaaxila de cadaesporófila. el gametofitoes parcial o totalmente subterráneo ( a menudo tienzformacónica).hayun solo esporangio en un pedicel0 delgado. por lo regular. o más a menudo. L o s cloroplastos.lavenacontiene xilema y floema. que son dispersadas por el viento.). pero sin xilema ni floema. (Según Bruchmann. L o s gametofitos jóvenes tienen una sola célulameristemática apical. alcanzando escasamente la superficie por un extremo. Las plantasson homospóricas. son todasesencialmenteiguales e n forma y tamaño. así como enlas cblulas estomáticas. con varios tejidos diferenciados. o ramificado de diferentes maneras y hasta de 2 1. Como en Psilotaceae.) Centro.lashojas son alternas. La epidermis está cutinizada y tiene estomas en una o en ambas superficies.320 WTRODUCCION ALABOTANICAPROGRAMADA lo).) Derecha. arquegonios ( a r . por lo comúnes verde y fotosintética. En otras especies. Gametofitos de LgIzquierda.Muchas especies. . Cerca de la basede la hoja. muy corto y ancho.) (SegSln Brurhmann. ria. Este tipo degametofitoes verde y fotosintético y.alainicial de lacubierta y auna célulainterna. La parte aérea. ) y u n embrión del esporofito (e. Los gametofitos que soncompletamentesubterráneosdependen por completo del hongo para su nutrición y algunas veces tardanhasta 10 años para madurar. Lasesporas germinan después de un periodo de reposo de varios días a varios años dependiendo de la especie. del cual obtienen algo de alimento. a menudoestán las dos hojas de unpar desplazadas de tal maneraquequedan del mismo lado del tallo. el hongo micorrízico es algunas veces un micomiceto y otras. (35 X 1. elipsoidal y est& embebido en el gametofito. con o sin espacios intercelulares evidentes. La cubiertaesde una sola cklula 19. por locomún. el floema por debajo. La cubierta del anteridio maduro se derivade la inicial de la cubierta. un ascorniceto.Elgametofito maduro(Fig. 19. Por locomún. complanahim. L. o no estar rodeadapor una Lavenapuede endodermis.Cuando lashojassonopuestas. Las esporófilas (Fig. L. . la célulaandrogonial prima. y las esporas. tienen las esporófilas agrupadas en un cono termjnal. En algunas especies.).madura en unos pocos meses.4. con poca clorofila o sin ella. copodium. (12 Y . por loregular. La primera divisi6n de la inicial anteridial da lugar a una célula externa. pero a menudo el floema no seextiende hastalapunta de lahoja. sección longitudinal de la parte aérea de L . las esporófilas son más cortas y relativamente más anchas que lashojasvegetativas. cm de largo. el esporangio se abre a lo largo de una línea transversal enlapartesuperiorliberandolas esporas. pero en algunas especies son opuestas. c m planatum. si hay alguna.4) espequeñoeinconspiCUO y varíaentamaño y forma de acuerdo :on laespxie. ceTnulrm.mostrando anterídios (an. especialmenteaquellas enlascualeslas esporófilas son obviamente diferentes las a hojas vegetativas. El tejido entre la vena y la epidermises clorénquima (parénquima con cloroplastos). La hojatieneuna sola vena media no ramificada que continúa con latrazafoliar que pasa a través de la corteza y se conecta alcilindrocentral. 19.perodespuésdesarrollan un meristemaapical de variascélulas. El anteridio es. (20 X ). o en el ladosuperiorcerca de labase. y los anterozoidesse originan de la célulaandrogonial primaria. o aun verticiladas.

19.Hay otros diversos fósiles paleozoicos más o menossimi- . óvulo. Después que el embrión en crecimiento se abrepaso / 1 Gametofito FIG.Lacélulaembriónica. Ciclo bioldgico de Lycopodium: o. FOSILES F6silesesencialmente'similaresa Lycopo. El embrión por lo regular tiene un pie bien desarrollado que absorbe alimento del gametofito. e. formando un suspensor de unaa tres células. c. en un extremo. la cual degenera para formar una abertura por la que escapan los anterozoides.Frecuentementela hojaprimaria es llamada cotiledón.másadentrohaciaeltejido del gametofito. 321 DesarrollodelarquegoniodeLycopodium sehgo. y la raíz primaria se desintegra..e. Eldesarrollodelarquegonio (Fig. llamada la célula embriónica... La primeradivisión del cigoto es enángulorecto al eje del arquegonio. la raíz crece hacia abajo en el suelo y el cotiledón y el tallo lo hacen hacia arriba.6. Posteriormente se originan nuevasraícesapartir de tejidos nuevosdel tallo.DIVISIONLYCOPODIOPHYTA:LICOPODIOSYSELAGINELAS de grueso y hay una única célula en el extremo superficial que es una célula opercular.. tiene 2n cromosomas y es la primera cblula de la generación esporofítica. A menudohayuna diferenciacióntempranade unaraízprimaria. El óvulo fecundado o cigoto. todos unidos en elpie. dium se adscriben Este se conocededepósitosque abarcan del Devónicosuperior al presente.5) sigueel patrbn típico parala división. Estos tienen dos flagelos tipo látigo. 19.5.da lugaralembriónyfinalmentea todoel esporofitomaduro.por una serie dedivisionesmitóticasadicionales. a.untalloprimario y unahojaprimaria. más o menos iguales. el cual empuja a la cblula interna. (Según Bruchmann) através del tejidocircundante del gametofito.pero laestructura y desarrollo del resto del embri6nvaríadeacuerdocon el restodelas especies. embrión del esporofito. La más externa de las dosc6lulas formadas en la primera división se agranda y puede sufrir una o dos divisiones subsecuentes. 19. cigoto .1 FIG. al género Lycupodites. anterozoide. hacia el aire.

estructuras. perootros fósiles como Cooksonia llevanalasriniofilas másatrásenelregistro geológico quecualquiera de los licopodios conocidos. Los vasos se encuentran en varios otros grupos de plantas vasculares. se parecena lasraícesenque aunqueamenudo de menortamaño. 19. SELAGINELLA delascuales se originanlasraíces. se desarrollan a es Selaginella.Baragwanathia se asemeja a algunas de las especies modernas de L ~ c o podium en que no tiene u n estróbilo diferenciado. con cerca de 500 especies. El xilemade algunas especies de Selagin. 23.322 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA serie de elementos parecidos a traqueidas más o menoscilíndricos. tallos uórganos sui genen’s carece de estomas. puede ser dicotómica de su ontogenia y anatomía es un asunto de o simpodial a monopodial. ramificados.ella se parece al de Lycopodium.7) sonbasde una dicotomía del tallo. pero la mayor parte de SUS especies se encuentraen regiones tropi. También es similar a l a de algunas veces tiene un meristem0 apicalcomo tipos poco modificados de cilindro central en Lycopodium.Estascélulas endodérmicasmuy modificadas en Selaginella se llaman trabéculas. Los rizóforos son simples u ocasionalmente Lycopodium. principalmenteen Anthophytayse discuten posteriormente en el Cap. Las rakes se originan de tejidos internos de pero enotras especies algunasdelastralos rizóforos. el raíces.característicamentedelgadas. Un vaso de Selaginella consiste de una laresa Lycopodium. La ramificación del tallo una cofia(aunque desde el punto devista como en Lycopodium.Lascélulas de la epidermis están mucho más alargadas en l a dirección delejeradlaldel tallo y se encuentranseparadas porespaciosintercelulares muy grandes.en los cuales lasdiferenciasenfloema.Estas ~1 finito género moderno de Selaginellales ramas. esperarque la clasificaci6nfundamental y los estelesdeplantas pero no se parecea conveniente de órganos vegetales. quesondel DevónicoMedio. de los depósitos del Devónico Inferior deAustralia. El licopodio fósilmásantiguo es Baragwanathia. tre estos órganos no se han estabilizado comEl floemadeSelaginella es similar al de pletamente. el estele parece estar suspendido en una gran a la corteza cavidad central y conectado solamente por las células endodérmicas individualesacintadas. tallos y ho. Como resultado de esto. organizacióndelcilindro central se parece a más o menos erectas. SELAGINELLALES Muchas especies deSelaginellatienenramas sin hojas.difiriendo en quees un poco más grande(el tallo por locomúntienede 1a 2 cm. pero también se parecena los tallos en nero es cosmopolita. Estos órganos o tantesimilaresa Lycopodium en SU aspecto. por lo común.las de Selaginella tieturasconductorasmáseficientesllamadas nenuna cofia.Estacontroversiano cilindro central puede ser u n protostelesimtoma en cuenta el hecho de que no se puede ple o puede estardistintamente modificado. La tallosubterráneoindefinidamentealargado. A menudo hay un interpretación que actualmente h a sido discutido sobre bases técnicas precisas). La epidermis Se ha discutido mucho acerca de si los rizódel tallo tiene una solacélulade grueso y foros son raíces. carecende hojas ytienen geotropism0 positivo. y la ramificación es dicot6mica.algunas veces 6. colocados extreme con extremo con y las paredes extremas perforadas.llamadas rizóforos.en quetodas lastraqueidas presentan solamente engrosamientos anulares.jas trabaieperfectamente estele está ramificado en varios cordones entre los tipos más primitivos de plantas separados. El ápice en crecimiento la de las rakes.Baragwanathia es másantiguo que los famosos fósiles de los depósitos deRhynie. La endodermisdel tallo. el rizoma. enparticular.Una sección transversaldel vasos. del cual se forman ramas laterales. vasculares.El gé. Como otrasraíces.queseoriginanexternamente y carecende cales húmedas. pero más a menudo hay una encontradosen los tallos de otrasplantas. A menudo. .cadaunocon su propio xilema. Como en Lycopodium. por loregular. está muymodificaday se puedereconocer como talsolamente por su posición y por lascaracterísticasbandas deCaspary en las paredes radiales delascélulas. cerca de la punqueidasestán modificadas y formanestructa.5 cm de grosor)y. Las partir de tejidos superficiales en el ángulo especies de Selaginella(Fig. periciclo y endodermis. incluyendoalgunos del Devónico que pueden ser transicionales hacia Lepidodendrales. el (desu propia clase). tales como va?culares más avanzadas. sola célula apical bien definida.

h.Lascélulasde clorénquimade lahojacontienencadauna un solo cloroplasto grande en forma de copa o varios cloroplastos más pequeños. espiraladamente dispuestas. Lasespor6filasame- .DIVISION LYCOPODIOPHYTA: LICOPODIOS YSELAGINELAS 323 FIG... c.7. Las hojas de Selaginella sonmicrófilas y muy semejantes a Lycopodium. Lasespecies más primitivas de Selaginella tienen hojas alternas. tróbilo.laligula. dos especies. 19. y laramificación es dicotómica. ramas ( 4 X ).enlacarasuperior (adaxial)cerca de la base. Cada cloroplastocontienevariospirenoidesasociados conlaformacióndegranosdealmidón. porófila. hoja. rizóforo estele generalmentemuestra una solamasa dexilemaa lo largo de una sola masa de floema.eltallotienehojas básicamenteopuestas. Las esporófilas de Selaginella son muy semejantesalashojasvegetativas y nacen siempre en conosterminales. cono o es. el eje del conopuede continuaralargándose y produciendohojasvegetativasordinarias más allá del estrbbilo. Las hojas de lashilerasmarginalessonclaramente mayoresque las de lashileras superiores. Selaginella. Más amenudo.Sinembargo. arriba y 6 X abajo). dos hileras enlasuperficiesuperior y una hilera a lo largo de cada margen.. rf.Lasraícesestánesparcidamente ramificadas.. pero difieren enlapresenciadeunapequeñaevaginación membranosa. megas. ms. como muchas especiesde Lycopodium. esporófila y hojas vegetativas (10 X . Selaginella. las cualesestán destal maneraqueformancuatro plazadasde hileras. hábito (2 X ). Isoetes y Anthocerotopsida son lasúnicasembriofitas cuyoscloroplastos tienen pirenoides.

protoxilerna. Los esporangios (Fig. más o menos como e n Lycopodium.secci6n transversal del tallo (esquemática) (30 X ). derecha. megasporangio. El gametofitomasculinonoes fotosint6tic0.324 INTRODUCCLON A LA BOTANICA PROGRAMADA FIG. El megasporangiocontienede una a cuatromegaspoms deparedgruesa y relativamente grandes. ligula. pero muchasde ellas sufren divisiónreduccional y cadaunaproduce unatétrada demicrosporas.epidermis.elgametofito masculino consiste en un anteridio multicelular y de una solac6lulaadicional.contenido dentro de l a viejapared de lamicrospora. la célula protálica.Lasmicrosporas tienen n cromosomas y representan el primer paso de l a generación gametofítica masculina. mx. Poco antesde la madurez. El microsporangio contiene un gran número decélulasmadresde las micmsporas potenciales. l. o totalmente. trabécula nudo están dispuestas en cuatro hileras verticales bien definidas. Cadaesporófila lleva un solo esporangio en la superficie adaxial cerca de la base. Izquierda. tr. caalamadurez..corteza. estando las microsporófilaspor encima de las megasporófilas. Las células de la cubierta se ablandan y degenerancuandosehumedecen o concurren- .10) estáengranparte.e. microsporangio. a menudo consiste exactamente deocho células. El tapete es una sola capadecblulasqueestáninmediatamente por dentro de lacubierta. px.. Cadaunode los numerososanterozoidesformados e n el anteridio tiene dos flagelos tipo Ihtigo en un extremo. exponiendo un extremo del anteridio.. A medida que el gametofito 8e acer. El microsporangio contiene muchas microsporas. El desarrollo y la maduración del un gametofitomasculino es elresultadode ciertonúmerodedivisionescelularesmitótiy el cassinningúnaumento entamaño. La capa de lacubierta y el tejidoesporógeno se diferencian muy temprano en el desarrollo del esporangio. La germinación de las microsporas comienza comúnmente antes que sean liberadas del microsporangio y continúa casi sininterrupcióndespuésque han sido liberadas. Selaginella.. los esporangios seabren por una hendedura apical. 19.laparedde la espora se rompe. o en la axila de la esporófila. gametofitomasculinomaduro(Fig. metaxilema.Algunasdeéstasdegeneranpoco antesde l a madurez.Lasmegaspor6fien su las y las microspor6filassonsimilares aspecto y por lo común nacen en el mismo estróbilo. 19. mes. sección longitudinal del cono ( 1 5 X ).Lacubiertatiene dos célulasde grueso en la madurez. Esta célula se considera como un vestigio del cuerpovegetativodel gametofito. 19. las cuales son mucho más pequeñas y deparedesmás delgadasquelasmegasporas. f. Los megasporangios y microsporangios básicamente tienen estructura similar.8.. floema.. mis.. c. La pared del megasporangio a menudo encierra a las megasporas tan apretadamente que su contorno determina la forma del esporangio... Al llegar a la madurez. pero la dehiscenciaes mLs violenta y tiende a expulsarlasesporascon fuerza. y el protoplast0 original de la microspora es la única fuente de la nutrici6n. La cubierta del anteridio es de una sola célula de grueso. formando un estróbilo de cuatrolados.9) son de dos tipos.

a m b a a kz derechamicrospor6filaconmicrosporangio ( 2 0 X 1.11. El protoplasto se hace septos multinucleado.peroalgunas veces permanecensueltas en elesporangiodurante todo el desarrollo del gametofitofemenino. comenzando en la parte apical.ThePlantKingdom. Esporangios y esporas de SekzgineUa. S. y sale la parte superior del gametofitomaduro(Fig. 19.megaspora (100 X ). temente con la espermatogénesis. H. 19. abajo a laizquierda. y se formanalgunos debido a particiones. Brown. FIG.megaspor6filaconmegasporangio conteniendocuatromegasporas (20 X ).Algunas veces una o más de las megasporas no alcan.) Derecha. Por lo común degenerantodasconexcepción de una.10. ) (Según Bruchmann. Izquierda.) N6tenselosarquegonios muy claros por las cuatro células delcuello .DIVISIONLYCOPODIOPHYTA: LICOPODLOSY SELAGINELAS 325 FIG. 19.microspora (100 X (Tomadode W. (Alrededor de 125 X . permitiendo que escapen los anterozoides. vista lateral. Las megasporas contienen n cromosomas y representan el primer paso en la generaci6n gametofítica femenina. cortesfadeGinn & Company. por lo que el megasporangio tiene menos de cuatro megasporas. abajo a la derecha. ViSta apical. 1935 y 1963. (1400 X .11). (Aproximadamente de 50 X. ) (SegúnStagg) FIG.9. La célula madre de las megasporas restantes sufre división reduccional y generalmente produce unatétrada demegasporas. El megasporangiode Selaginella contiene unnúmero considerable de célulasmadres de las megasporas potenciales. El desarrollo y la maduración del gametofito femenino es el resultado de un cierto número dedivisionescelularesmitóticas sinmucho aumentoentamaño. A m baa la izquierda. Gametofitos femeninos de Selaginella. S. zan su desarrollohastalamadurez.Boston) ). Gametofito masculino de SekzgineUa kraussiana. 19. La pared de la megaspora finalmente se rompe en un extremo. martensii. kraussiana. El megasporangio se abre y las megasporas por lo comúncaen.

como en Selaginella. excepto por una abertura apical.el embrión presenta una sorprendente semejanza con el embrión de una plantadicotiledónea. el cigoto da origena un suspensor y a un embrión. otrasencierrande 16 a 24 megasporas. Estese conoce de depósitos del periodo Carboníferosuperior. El gametofito femenino maduro estáenvueltopor el megasporangio.326 INTRODUCCIONA * LA BOTANICAPROGRAMADA Anterozoide A- \ 0. con s u gametofit0 femenino incluido es liberado intacto de la megasporófila.perodifierede ella por retener la megaspora dentro del megasporangio. El megasporangio mismo estáflojamenteenvuelto. El megasporangio completo. Como en Lycopodium. pero la similitud probablemente se debe a una evolución paralela y no a una relación cercana. E n esta etapa el megasporangio de Miadesmia es comparable en algunos aspectos a semillas de plantas modernas . pero la cantidad de alimento que puedeelaborar es relativamente pequeña. ~1 gametofito femeninogeneralmente produce vanos arquegonios. i La parteexpuesta del gametofitoamenudo adquiere color verde y puede formar rizoides. Uno de los fósiles másinteresantesque pertenecen al orden Selaginellales es Miadesmia (Fig. pero lafecundacióndel óvulo enuno de ellos parece ser otros que inhibe el desarrolloadicionalde arquegonios. La principal fuente de nutricióndel gametofito femenino es elprotoplastooriginalde la megaspora. A excepción hechadelpie. El embrióntieneunaraízprimaria y un tallo cortocon dos hojasopuestas(los cotiledones)cercadelápice. Por locomún hay un pie que forma un abultamiento cerca del punto donde se une la basc del tallo con lapartesuperior de la raíz.13) de depósitos del Carbonífero. Miadesmia es más bien similar a Selaginella vegetativamente. han sido referidosal género Seluginellites. En el ápicedel tallo y Entre los cotiledones está una célula apical o un meristema apical. 19. incluyendo su alimentoalmacenado.Algunas especies tienen cuatro megasporas en un esporangio.y solamente queda expuestalapuntaatravés de una pequeña aberturaquesedesarrollaen lapared del megasporangio. debido a una excrecencia de la superficiede la megasporófila. FÓSILES Los fósiles heterospóricos parecidos a Selaginella.

13. Además del cambium vascular. Enplantas con cambiumvascular. una de las doscélulashijas permanececomocélulacambial. Elcambiumproducenuevo xilema en la cara interna del anillo y nuevo floema enlacaraexterna. 24.. LEPIDODENDRALES Lepidodendralesson un grupode fósiles conocidosdesdeelDevónicoSuperior hasta el Pérmico. todas las células meristematicas están asociadas con meristemos apicales. con ex- cepciones menores..Lepidodendrales tienen.v. los tejidos del esporofito madurosederivan directamentepormaduraci6ndecélulas producidas por el meristemo o célula apical. algunosbotánicosobjetan la prácticabotánicacomúndellamarsemillas a estos megasporangios. jado de Benson) consemilla.Sonsimilares a Selaginella por serheterospóricos y portenerhojasliguladas. Este meristemolateral (en contraposiciónal apical)sellama cambium vascular.mientrasque la otra. h. ms. Lepidodendrales Comúnmente tienen otro meristema lateral en la corteza. encontraste con los tejidos primarios. el cambiumforma típicamente un anillocompleto cuandose observa el tallo o raíz en sección transversal. pero en Lepidodendrales.Normalmente. gametofitofemenino. arriba. l. gf.elanilloa menudo esincompleto. Enlasplantasmodernas con semilla. una capa de cambium tiene una sola cClula degrueso. el gametofito femenino dentro del está completamente encerrado megasporangio y los gametos masculinos llegan al óvuloatravésde unaestructura especial (el tubo polínico) del gametofito masculino que crece a través de la pared del megasporangio. en seccibn. Por lotanto.perodifierenporquesonmuchomás grandes. por lo regular madura ya sea en una célulaxilemática o enuna f!oemática.Cuando una céluladelcambium se divide. Los tejidos derivados del cambium se llaman tejidos secundarios. dependiendodesuposición.19. que es com9 se llama este meris- . ademOs de 10s meristemosapicalespormales. pared del rnegasporangio. ( 2 5 X . haz vascular. El cambium delcorcho. ) (RedibuFIG. sin embargo.. abajo.perotambién es verdad que.. unacapa detejidomeristematic0persistenteentre el xilema y el floema de los tallos y raíces. En Selaginellales y Lycopodiales. los cuales se derivandirectamente del meristemo apical. El crecimiento que resulta de la actividad cambial se denomina crecimientosecundario. los gametosmasculinosevidentementealcanzaron al óvulo enlaformanormaldelas pteridofitas-nadandoatravésde una película de aguay no era necesaria ninguna estructuracomparablea un tubo polínico.por lo regular del tamañodeun árbol. Los nuevosmeristemosapicales se puedenformaradventiciamenteapartirde tejidos internos del tallo y comúnmente dan origen a raíces. vista superficial. o felógeno. En "plantas con semillas" fósiles pertenecientes a los licopodios. ligula. La estructura y función del cambium se discutemásadelante en el Cap.DIVISION LYCOPODIOPHYTA:LICOPODIOS Y SELAGINELAS 327 Esporófila de Miadesmia con semilla.

Pero algunas semillas del tipo conocido como Lepidocarpon posiblementepertenecena 10s esporofitos del tipo conocidocomo Imidophlois. árbol ristico Carbonifero del Inferior. Las drales eran deciduas.elcualnoestá La ramificado por algunadistanciaencima del especializadas en susuperficieinterna. Esporanpio. Estas ramas. en seguida de la corteza y a un lado de la cavidad. se llaman lashojasanteriores. 21. Hojadetamañonatural. estructura y función del felógeno se discuten suelo. anatómicamente eran madurez. es decir. 1.de tejidos internos)enestasramas.no es ramificado Y . D. 19. C.lasraíces deLepidodendrales sepaben en el Cap. lascuales se descri.Anatómicamente son grande. Las raíces locomún se refierealcambiumvascular y verdaderasseoriginanend6genamente(es decir. 19. El tallo.14).14. Rama y hojas. rizóforos y h a n sido comparadas con rfz6forosde Selaginella. se divide en la base en cuatro grandes en los Caps.por medida que se abren hacia afuera. Variasformasdeareolas-hoja. encontraste con lasmegáfilas En estacaractedehelechosverdaderos. y. Por lo regular y angostas. y como&tos. no al felógeno.quemarcan la posiciónde lashojasquecayeron. E. de muy semejantes a los tallos. B. tal como lo reconstruyó caracte. Estasno se han encontrado org5nicamente adheridas a los esporofitos. se desprendían recenalasdelgéneromoderno ramas de las cuales se originaban las rdces del tallo un tiempodespuésdealcanzarla Lepidodendrales. Cortezaconseñales de hojasde tallo antiguo. vegetativamente. lasdiferencias más obvias estánenlaforma de lascicatrices foliares. por lo común. Lepidodendron corrugatum. y comúnmentede Las hojas deLepidodendralesson largas Lasraícessondelgadas 30 cmde largo. El troncoalto recto se ramificadicotómicamenteporencima y forma una ancha copa redondeada.marcandolas posicionesde llado. Ihwson.comúnmentedemuchos centímetros de largo. ristica. por lo común. F. por lo común. es muy semejantea Lepidodendron. Las partes mbs viejas del tronco estáncubiertas concicatricesmuyjuntas. cono y rama. O. Las hojas son angostas. con una sola vena tienen una cavidad medianoramificada. Las partes más viejas de los tallos. N. se encuentra un pequeño estele micr6filas. 24 y 25. Las cicatrices foliares de SigiElaria estándispuestasenhileras Verticales. dispuestas en una espiral cerrada. Corteza con señales de hojas. A. FIG. kpidodendron no tiene semillas Y 10s gametofitosfemeninosde cuandomenos &Unas especiessonalgosimilares a 10s de Seleginella. Eltroncode Sigillaria. Tallo descortezado (Knortia) Otrogénerocomún de Lepidodendraleses SiyiUaria.colocadoexcéntricamente. Cuandoseusa el ramas que sufren repetidas dicotomías a término cambium sinotracalificación. comúnmenteestáncubiertas concicatrices tenfancrecimientosecundario bien desanocaracterísticas.328 INTRODUCCIONALABOTANlCAPROGRAMADA tema. produce células de corcho en su superEl sistemade los rizóforos deLepidodenficie externa y células relativametne no draleses Único. Los ejemplares m i s grandesalcanzaron una y altura de m b de 30 m. Algunos miembros de Lepidodendralestienensemillasdel tipo descrito en Miadesmin.algunas veces de más de 15 cm menosde central relativamente de largo. Lepidophlois. Lepidodendrom. L. Y estas amenudo se encuentranseparadas por crestas longitudinales en el tallo. Las hojas deLepidodenIsoetes. Uno de los generos más comunes de Lepidodendrales es Lepidodendron (Fig. espiraladamentearregladas. M.

). teriormente es bastante complejo.. tan ancho o más ancho quealto. que puedenhacer bi o trilobulado.15. comúnmente de 1 a 2 cmdeancho. del T. 19. 19.Crecen enestanques permanentes o temporales.Hay una región meristemática enuna pequeña depresión. Tocones de LICOPODIOS SELAGINELAS Y 329 El esporofitotiene u n “ C O ~ ~ O ’Corto ’ ~ Y engrosado.16) es el géneroprincipal de Isoetales. G. se les da el nombre de Stigmaria.Cuando estos sistemasderizóforos seencuentran solos. pero i n . por lo común. Glasgow. tiene dos o tres lo surcos verticales. El “cormo”.Lasraíces se originan de manera endógena en la parte inferiordel“cormo”. Hay unas 50 especies.DIVISION LYCOPODIOPHYTA: algunas veces alcanza varios metros de m e Las hojas son largas y como las del pasto y nacen en un gran manojo en la punta del tronco. en el ápice del “como”.15) esunbuenejemplo de lo que en paleobotánica se llamaun género-forma. cuyos dos bordes estánalineados con los surcos. se ha p r e feridousareltérminocormoentrecomillas. SO. Mc Graw-Hill Book Co.) Lepidodendron en basesdetipoStigmaria.elque soporta tanto a las hojas comoa las raíces. La parte superior del estele es más o menos cilíndrica.piezasenrocaareniscaenVictoria fin depreservar a estosfósilesdeltemperismo. Las hojas sondelgadas. Las espor6filas sonsimilaresalasotrashojas. Estas hojas algunas veces tienen más de un metro delargo y variasdeellas presentan dosvenasparalelas enlugar de la vena única usual que se encuentra en otros licopodios.de 5 a 50 cmde largo y agrupadas en una espiral cerrada en la parte superior del “como”. Elsistemaderizóforosde Sigillaria aparentemente es indistinguiblede Lepidodend r m y algunosotrosgénerosdeLepidodendrales.de las cuales alrededor de unas doce se encuentran en los EstadosUnidos. En “cormos” trilobulados. sin los restos del esporofito. Inc. más bien profundos. 19. . cimiento vertical se efectúa de manera muy lenta. laaccióndelaatmósfera y delvandalismo Park.(Para tomarestadecisión he.CytogamicBotamosseguidoaSmith. La porción inferior del estele es aplanada y tiene forma de espadaen dos cuerpos bilobulados. Hay una corteza parenquimatosa gruesa y un pequeño estele que comúnmente tiene una parte central dexilemaqueconsiste de traqueidasentremezcladasconparénquima. ISOETALES ISOETES Isoetes (Fig. Stigmaria (Fig. Parareferirseaestructurasfósiles de u n tipo particular necesariamente se utiliza un solo nombre y está claro que éstas son meramente partes desprendidas que pertenecieron a varios géneros que difirieron en otrosaspectos. pero el cre. 1955. Ademásde esto es más biensimple al exterior. ya que el término stock no tiene una traducción adecuada al españolenestecaso. laparteinferior del En eltratamientodelgénero Isoetes. y el xilema está rodeadopor una delgada vaina de floema. (N. en lagos. Se ha construidounacercaconel o sea. FIG. M. ny 11.. corrientes lentas y en zonas pantanosas donde están sumergidasparte o todoel aiio.

haz vascular) esteleestrilobulada en sección transversal. A. esporófila. e. pordentrode los surcos.estecambiumproduceunapequeña cantidad de tejido vascularsecundariopobremente diferenciado.con raíces Y basesde lashojas ( 3 % ). el cualenalgunas especies se ha indicado que contiene traqueidas y elementos cribosos.sinoqueseencuentra rodeado por un tipo peculiar de cambium externo alfloema. Este contiene solamente un cord6n de . 19. trabécula.16. Lasraícesde Isoetes sondelgadas y por lo comúnmidenmenos de 3 cmdelargo. los tejidos exteriore’s mueren y degeneran concomitantemente con la formación del nuevoparénquimaporelcambium. .. La interpretacibn morfológica apropiada del “cormo” h a sido muy discutida. hábito (3/5 X ) . El cilindrocentral de Isoetes no está delimitadoporlaendodermis. Los tresbrazos del xilemaenlaparte inferior del “cormo” están dirigidos hacia los tressurcosexternos y no hacia los lóbulos. Se forman en el interiora partir de la región meristemática en los lóbulos del estele enla porción del riz6foro del “cormo” y se abrenpasoa la superficie por los surcos.. esporófila. EI esteleestácolocado 3 unlado del centro de laraíz. c.En el ladointerno.... esporangio. Hay una regidn meristemática persistente en el borde externo de cada uno de los bordes del estele. La raíztieneun estele pequeño y una corteza irregular. El punto de vista m6s aceptado es el de que la parte superior es eltalloverdaderoy la parte inferioresriz6foroaltamentemodificadomás o menoscomparablecon los riz6foros de Lepidodendrales.Unode los tresbrazos del xilema es más ancho que los otros y probablementeconsistadedos lóbulos fusionados. y su suministro vascularconectacon los brazos radialesdel estele. por lo que la corteza finalmente viene a consistir porcompletode tejido secundario derivado del cambium. vista lateral en sección longitudinalde labase (10 x ). Las raíces nacen de laparteinferior del “como”. Se cree que los ancestros de Isoetes tuvieron un “cormo”con cuatro brazosradiales de xilemaen lapartesuperior. Las hojas de Isoetes se originan del meristemaapicalenlapartesuperior del ‘<cormo”ylastrazasfoliaresconectan con la partecilíndricasuperiordel estele. t. B .v. rizóforo. y continúanapareciendonuevas raíces en éste. y pueden no estar ramificadas u ocasionalmente dicotomizadas. velo. el cambium produce parénquima. El crecimientodelas raíces se debea u n meristemaapical protegido por una cofia. D. ligula.330 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA FIG. y lascélulas corticalescentralesprontodegenerandejando unagrancavidadcerca de unlado de1 estele. Cuando menos enalgunas especies. y el floema yace en tres cordones alternando con los lóbulos o brazos del xilema. El crecimjentocontinuode los tejidos internos del rizóforo empuja a lasraíces mis y m6s haciaafuera del centro del surco. V.vistade l a superficie internade l a base (10 x ) . ( l . En el lado externo. h. sección transversaldela hoja (20 X ). E. Isoetes. Los tejidos externosdelacortezasonempujadosmásymáshaciaelexteriora medidaque el cambiumcontinúa produciendo nuevos tejidos.pordentrode los surcos de la base.

almadurar. y cadaaño se produce un nuevo grupo.elgametofito femenino depende del alimentoalmacenado originalmenteenlamegaspora. A menudo el tejido periféricode hojacontienecuatrocordoneslongitudinales de esclerénquima. esmulticelular. Trabécula e6 únicamente una palabra latina que significaunabarra o tablónpequeño y las trabéculasde un esporangiode Isoetes no tienennadaque ver con lastrabéculas de untallode Selaginella. L o s esporangios y lasesporas se liberan sonindehiscentes solamente por la descomposición de la pared del esporangio. por la abertura salen algunos rizoides.Exactamenteantes de lamadurez. El esporangioestámás o menosembebido en la partebasalaplanadadelahoja. La raíz y el cotiledónsalenatravésdeltejidodel game . el anteridio consiste en cuatro células de la cubierta. las esporasson los productosinmediatosdela división reduccional y forman el primer paso enla divisióngametofítica. y más o menoscilíndricas. y las mentosdeesporangios.a menudo alargado. enlacual. El gametofitomasculinoconsiste en un anteridiomás una solacélulaprotálica. corre un solo hazvascular. Las cavidades aéreas están interrumpidas por frecuentesparticiones o septostransverla sales. Elinterior del esporangio está incompleto e irregularmente dividido por una seriedebarras o placastransversales uoblicuas denominadas trabéculas. Lascélulasde lacubierta y la célula protálicamueren y se desintegranmientras los anterozoides están madurando.Las hojasquesiguen haciaadentro porloregularllevanmegasporangios. hay una pequeña ligula. tiene estomas bien definidos. debadas. Lasesporaspuedengerminar tan pronto o permanecerlatentes comosonliberadas. cerca de la parte superior de la porción aplanada. y las trabéculasrepresentan tejido modificado y potencialmente espor6geno.forma unanterozoidedesnudo. La partecilíndricadelahojacontiene Cuatro grandescavidadesaéreaslongitudinales. y através detodo sudesarrollo. Las hojas de Isoetes son alargadas.Cadauna de estascélulascentrales.Despuésde unaserie de divisiones mitóticas. el embritin se transformaenuna estructuratrilobulada. La fecundación se lleva a cabo de la manera usual para l a división. cuando se desarrolla en el aire enlugar de hacerlo en el agua. la cual se rompe e n u n extremo.lascuales colectivamente encierran alascuatrocélulascentrales. Los esporangios de Zsoetes son del tipo eusporangiadousual. Las hojas de Zsoetes son comúnmente anuales.Lashojas más externasamenudo notienenesporangios. Estacélula se consideracomo u n vestigio evolutivo del cuerpovegetativodelgametofito.Elgametofitomasculinomadura aproximadamente en dos semanas y completa su desarrollo cuando todavía se encuentra encerradodentrode la paredde la microspora. y el cotiledón (hoja primaria). que anatómicamente es Una micrófila.en gran parte está encerrado en la pared de la megaspora.por 10 queenseccióntransversal.Lasmegasporas son de mayortamaño. pero nohaytejidofotosintético. los tres lóbulos representanel pie.por el lado interno. y las siguientes microsporanmás internas presentan rudigios. y porlocomún se encuentraparcialmentecubiertoporunaaletade tejido foliarllamada velo.cadaunode ellos junto acadauno de los cuatro delgadosseptos entre las cavidades aéreas. laraízprimaria.conuna ancha base aplanada. En el extremo expuesto del gametofito se forman vanos arquegoniosque se desarrollan de la misma manera que en otros licopodios.eltejidode la hoja forma un círculo que encierra una cruz. De manerasemejantealgametofito femeninode Selaginella. espaciadasalrededor del hazvascular. Los megasporangios y los microsporangiossonmuy semejantes excepto por el tipo y número de esporas que contienen. A 10 largo de la hoja. Las microsporas y numerosas y enun sonmuypequeñas solo microsporangio puede formarse hasta un millóndeellas. A partir de lascélulasexternas del tejidoesporógeno se formauntapetede una a dos células de grueso.DIVISION LYCOPODIOPHYTA: LICOPODIOS Y SELAGINELAS 331 xilema a lo largo de un solo cordón de floema y está rodeado por una endodermis bien definida. y la pared de la microspora se rompe irregularmente liberando a los anterozoides: Elgametofito femeninode Isoetes por lo general se lleva de 2 a 4 semanas para madurar. Por lo común. de un milímetrodegrueso y en un megasporangio se pueden formar de 50 a 300. con numerosos y largosflagelosdetipo 16 tigo. Como enotrasembriofitas.Enlacarainterna. El embriónde Isoetes difieredelde Lycopodium y Selaginella por carecer de un suspensor. pormeses. La hoja tiene una epidermis bien definida. son más o menoselipsoidales y por lo comúnde 6 mmde largo.

Algunases- .lahojahaciaarriba. Elriz6foro de Pleuromeia es deinter& d m 0 se deriv6el particularporquesugiere rizóforo de Isoetes de aque1de lasplantas del orden Lepidodendrales. Si dos de estos lóbulos estuvieranparcialmentefusionadosenuno. por lo que los meristemasvienenaquedar lóbulos del bajo los huecos y nobajolos rizóforo. Las esporófilas son muy cortas y anchas y nacen en un estrdbilo terminal. especialmentedebidoa la diferenciaenlasesporófilas. Cuando el esporofito ha quedadoestablecidocomo una plantaindependiente. Con esto no sequiere indicar que Pleurmeia sea directamente ancestral de lsoetes. grueso y no ramificado. Cada uno de estos cuatro lóbulos probablemente presenta una de las cuatro ramas del tipo Stigmaria de Lepidodendrales. Los 16bulos del rizóforo de Isoetes sonelresultadodel crecimiento de tejidos quese encuentran entre los meristemas que yacenenlapunta y extremoinferior de cadabrazo xil6mic0. La región donde la raíz se une con el cotiledón.elrizóforopodríatener casi la misma forma que el sistema vascular primariodelrizóforo de Isoetes.enlacualest6 el tallo y delaque se originannumerosas raíces.finalmentesetransformaen la base masiva del esporofitomaduro.delmismo tamaño más o menos que muchasespeciesmodernasde Isoetes. Los lóbulos del riz6forode Pleuromeia. por el Algunosfósilesque separecen a lsoetes se conocen desde el Cretácico Inferior al presente y se refieren al gbnero I s o e t i t e s . El riz6foro de P l e u r m i a es unaestructuramasivatetrafijo lobuladalateralmente. es más o menosintermedio entre Isoetales y Lepidodendrales y los diversosautoreslo han asignadoacadauno de estosórdenes. seria unpasofinalfácil. Pleuromeia (Fig. IMPORTANCIA ECONOMICA Los licopodios modernos son de muy poca importanciaeconómica.formandonuevashojas y raíces. hasta de 2 m de alto. PleuromeZa tienenumerosas hojas vegetativas delgadas con tallo erecto. 19.las célulasdelgametofito femenino se han desintegrado ensu mayorparte y el alimentodeellas h a sido absorbido pie. Un fósil bienconocidodelTriásico.17). Son utilizadoscomo forraie " . peroelpuntodecomparación se refiere aque es posible verc6mo el rizóforo de lsoetes pudo haberse derivado del de Pleuromeia. que provoca que el tallo y el riz6foro formen una sola estructura como en Isoetes.Dor animales silvestres. sin embargo. El acortamiento del tallo. Las hojastienenvarioscentimetros de largo.332 WTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA FÓSILES 20 cm -10cm tofito y crecen en direccionesopuestas:la raízhaciaabajo.correspondenprobablementea lossenosentre loslóbulosdel rizóforo de Isoetes. opuestaalpie.

RJ3LACIONES Lycopodiophyta evidentemente se derivalas cualesdifieren ron de Rhyniophyta. En tiempomuy seco.se deriv6principalmentede las esporasdeLepidodendrales y deEquisetophyta. y que esta posici6n lateralnotiene un ancestroterminal. Un ligero reacomodode l a estructura en Asteroxylon nos daría los esporangios axilares de los licopodios.DIVISION LYCOPODIOPHYTA LICOPODIOS Y SEUGINELAS 333 FIG. como en Asteroxylon. una vena media conspicua en la hoja y en la posici6n con. sistentemente axilar o foliar de los esporangios.aparentementenose h a n alejadomucho del .comoestambién la posiciónde los esporangios.de por tener raíces verdaderas. son precisamente tan primitivos como los esporangiosterminalesdeRhynia. laplantaesta latente y forma una pelota de color g r i s pardusco. ocasionalmente y ciertasespeciesdeLycopodium y Selaginella soncultivadasparafinesornamentales. Planta de l a resurrecci6n (Selaginella lepidophy¿ l a ) .18). vendidascomo “polvo de licopodio”.amenudo es conocida con el nombrede“plantade la resurrección”. Si la vascularización de las hojas de los licopodios representa u n avance sobre lashojas no vascularizadasderiniofitascomo AsteroxyZon. 19. es unacuestióntodavíasinrespuesta.19.y la colocaci6ndel esporangio enla superficieadaxialde la hoja es una modificación posterior. Selaginellalepidophylla (Fig. pero parece que en cualquier caso.18. pero más a menudo en este grupo son claramente terminales. las plantas vasculares sinhojas como Rhynia probablemente precedieron a cualquier tipo con hojas. que formaron los junto conCalamophyta. Otro puntodevista es que los esporangios laterales de algunasriniofitas. Lepidodendrales estuvieron entre los principalescontribuyentes. una especie que crece en regiones secas desde México hastaPerú.quearde con unaflamabrillantey casisinhumo. Los miembrosextintosde l a divisiónson de mayor importancia económica que 10s miembros vivientes. Con seguridad los esporangios se hicieronaxilarespor u n acortamientode laramaque los porta. se usanenla composicióndeciertosmediy camentos para formar una cubierta suave lisa. Aproximadamente al tamaño natural.en el pasadotambién han sidoutilizadas como un elementodeiluminaciónpara tomarfotografias. Las especies modernas de Lycopodium que carecende un estróbilo biendefinido. depósitosvegetalesdelperiodoCarbonífero que se transformaronencarb6n. La presencia de raíces en los licopodios es indudablemente u n avance evolutivosobre la condición sinraíz de las riniofitas.Elcarbón mate. se desenrolla y forma una atractiva plantaverde. 21. u s esporangiosde algunasriniofitas podrían interpretarse como axilares.perocuando se restaura el suministro de humedad.) (Fotografía del New York Botanical Garden) peciesdeLycopodium sanutilizadasen decoraciones de Navidad. que se discute en elCap.Lasesporasde Lycopodium.

heterospóricas y que tienen hojas aliguladas. Lycopodiales. F. son las menosalejadasdelasriniofitasancestrales y obviamenteconstituyen el más primitivo Selaginellales. Los brotes foliosos de Baragwanathia. 1935. Los órdenesLycopodiales. 340-341 LECTURASCOMPLEMENTARIAS Bower. que son de los tres6rdenes. O. de las cualesdifieren en su mayortalla y creci- mientosecundario biendesarrollado.aunque hay algunas diferencias anatómicas menores.334 WTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA prototipo ancestralde Lycopodiophyta.Selaginellales y Lepidodendralesestánobviamenterelacionados entre sí. . 6e parecenmucho a los brotes foliosos deestegrupodeLycopodium. Primitive Land Plants. parece que se derivaron de Lycopodiales primitivas. una de lasplantas fósiles vascularesconocidasmás antiguas.s no se extienden en el tiempo geológico tanto como las Lepidodendrales. Los fósiles queclaramenterepresentana Selagine1lale. Isoetales estánmás bien aisladas de los otros tres órdenes de la división.que son homospóricas y que tienen hojas aliguladas. Escrito a manera de libro de texto..Lepidodendralesson una rama posterior de probables Selaginellales. peroesto puedereflejar lo incompletodelregistro fósil conocido. 727 Págs. LaderivaciónposibledeIsoetalesa partir de Lepidodendrales ya se h a discutido en las Págs. aunque sus hojasliguladasylaheterosporia las relacionan con Selaginellales y Lepidodendrales. London.

del equisetocomún. Equisetumaruense. (Fotografía de Hugh Spencer.20 DIVISION EQUISETOPHYTA Equisetos y Colas de Caballo Brotes jóvenes.fértiles.) . de la National Audubon Society) (2 x.

viviente:l Equise-ptopsida. ampliamente distribuidas encasi todo el mundo. Muchasdeellasseencuentran enlugares húmedos o en aguas poco profundas.presentanuna sola nervaduranoramificada. Equisetales (tanto f6siles como vivientes) y Calamitales (s610 fbsiles). más dos clases fósiles.eltérmino equisetoide seempleacomoelequivalente común para el nombre divisional de Equisetophyta. Todas las equisetoidesmodernaspertenecen al Único género Equisetum.Muchasequisetoidesdel Carbodfer0fueron krboles.y elgametofito es u n pequeñotalo rara vezde másde 1 cmde ancho. Sphenophyllales. CLASIFICACION EL TALLO Equisetophyta se consideran aquí como formadas por tres clases: Hyeniopsida. Equisetopsidatienen una médulabien desarrollada y hojas reducidas que. tallos articulados dinalmente.fueron reconocidas formalmente porvez primera como una división distinta por Bessey en 1907. Lasformas fósiles referidas Equisetophyta a incluyen algunasplantas mds biensimilaresa Equisetum. Sphe- El tallo de Equisetum es verde y fotosint63 cmdegrueso. demenosde . Todas estas formaspresentanhojasverticiladas y casi todastienen tallos verticilados y longitudinalmenteestriados. esporangios formados en esporangióforos m á s o menos modificados disvuestos en verticilos en un estr6bilo terminal. en lo general. EQUISETALES EQUISETUM Existenalrededor de 20 especiesde Equisetum (Fig. El esporofitoes l a generaci6nconspicua de las equisetoides.son más o menostransicionales alasRhyniophyta. Equisetopsida comprenden dos órdenes obviamente relacionados entre sí. tallos y hojas. Las clases Hyeniopsida y Sphenophyllopsida se conocen sólo por fósiles antiguos.rara vez muy por encima de un metro de alto y sin crecimiento secundario. L a homología posible de los esporangióforos con algunas hojas no es muy evidente en la mayor parte de los miembrosdelgrupo(incluyendoatodas las especies modernas).336 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA Plantas vasculares con raíces.También se les h a dado el nombrecomúnde colas de caballo.todos los miembrosactualesdelordenEquisetales pertenecen al genero Equisetum. Una sola clase. Los esporangios nacenen esporangióforos dispuestos en verticilos en un estróbilo terminal. de las cualesemergen los tallos. porlo tanto se evitael uso del término esporbfila. con el únice orden Hyeniales. Hyeniopsida. En estetexto.que se tratan condetalle en las paginas siguientes.Sphenophyllopsida. Lascélulasepidérmicas del tallocontienen cantidades apreciables de sílice y las especies con tallos relativamentefirmesfueronusadas por comunidades de pioneros para lavar trastos de cocina. especialmenteaaquellas especiescon tallos ramificados. se distinguen por sus tallos protostélicosy hojas bien des.rnicrófilas. con un solo orden. arrolladascon un sistemavascular ramificado dicotómicamente. HISTORIA Y CARACTERISTICAS Equisetophyta (con frecuencia llamadas o Artambién Sphenopsida.peroEquisetopsida tienenrepresentantestantomodernos como fósiles.lasdelasespeciesmodernas.perotodas las especies modernassonplantasmáspequeñas.Comohemoshechonotar.Ambasgeneracionessonfotosinthticas y fisiol6gicamenteindependientes en la madurez. 20. algunas otras queparecensertransicionales con las riniofitas. Hyeniopsida y Sphenophyllopsida. Calamophyta throphyta). nophyllopsida y Equisetopsida.1). Las circunstanciasque condujeronaestaclasificación se exponen en el Cap.peroalgunas crecenensuelosordinariamentebiendrenados.hojasverticiladas. exceptoAustralia. y otras que representanunalínea dedesarrollobastantediferente a la de Equisetum. 21. y rara tico. gametofito y esporofito fisiológicamente independientes zno del otro e n la madurez: pero el gay estriadoslongitumetofito pequeño e inconspicuo.

parte deltallo (3 (1/4 x ).Lapartebasaldecadaentrenudo es meristemática y elaumentoenlongitud se efectúa por la actividad de estos meristemas intercalares. Las puntas de lashojasgeneralmenteestán separadas unas de otras. brote esteril (1/4 X ) . Las hojas tienen poca clorofila o carecen de ella y parecensermerasestructuras vestigiales cuya única función de cierta significación es protegera los meristemas intercalares del tallo. y las crestas y los surcostiendenaalternar enentrenudossucesivos.. con un verticilo depequeñashojasangostas encadaarticulación. e. Los primordiosde lasramas como lashojasmismas. Estáclaramentearticulado. Equi- setum amense: A. El tallotienecrestas y surcos longitudinales. B . A-E. Las hojascomúnmentemiden menos de y los miembros de cada verticilo están unidos por sus márgenes laterales y forman una vaina alrededor del tallo. E .cadahojatambién yace sobre un surco en el entrenudo que se encuentra por encima. Cada hojaestáalineadadirectamente con una cresta del entrenudo que se encuentra pordebajo.. rizoma. v. C. Un primordio de rama es capaz de formar inmediatamente una 3 cm de largo. por lo que la vaina es dentada en el ápice. r. Equisetum. vaina dehojas. y los tallos puedensepararsefácilmentea nivelde los nudos. comosucedecomúnmente.h. Cada hoja tiene una sola nervaduramedianoramificada y anatómicamente es una micr6fila. estr6bilo (2 X ). Equisetum hiemale x ). D. así como de la célula apical de lapuntadel tallo.Cuandoelnúmerode costillasenentrenudos sucesivoseselmismo.sederivande la célula apical del tallo. Las ramasdeltallode Equisetum se originan depequeñosprimordiosde ramas que alternan con las hojas y superficie del tallo encadanudo.DIVISIONES PSILOTOPHYTA EQUlSETOS Y COLAS DE CAEALLO 337 h ~20. espmengibforo (20 X ). esporangio vez muypor encima de un metrodealto.. F. Eltejidomeristemltico consistedecélulasdepareddelgada y lisa. . .1. brotef6rtil (1 X ).

. D. O puede permanecerlatente por algún tiempo antes dedesarrollarse. canal valecular .. estoma.parenquimatosa. epidermis. Las ramas generalmente son más pequeñasque el talloprincipaldel cualseforman. esc. A. B .conelateriosenrolla dos y desenrollados ( 1 7 X ).Cadahaz vascu- A lar yace bajouna de lascrestasexternas del tallo (centrípetoalacresta)...Lastrazas ramealesalternan con la5 trazasfoliaresen el anillonodal. mx.gericiclo. diagramadelaanatomía vasculardeltallo. t.Eltejido quese encuentraentrehacesvascularesadyacentes por lo regulares parenquimatoso. o puede no desarrollarse más allá de la etapa de primordio. con menoshoja. La mayor parte de la médulapor lo comúndegenera pronto dejando unagran cavidad centraleneltallo. El protoxilemade un haz vascular. floequima. detalledela secci6n transversal tallo del (35 X ). y estos anillosnodales están conectados por haces vasculares bien diferenciadosquecorrena lo largo de los entrenudos. hazvascular. por lo que en una inspección superficial parece que nacen por debajo de las hojas. El floema está compuesto en su mayor parte o totalmente de células alargadascribosas conparedestransversales oblicuas y áreas cribosasdispersas.Entre el protoxilema y el resto del tejido vascular o haz se encuentranvariascapas decélulas parenquimatosas.consiste en unas pocas traqueidasanulares o espiraladas. t. C. Todos los tejidos se derivan directamente de la célulaapical o de los meristemasintercalares. pe. enlugar desalir de laparte de arriba.endodermis. C.. y el anillose continúa por encima de latraza.. esclerénquima. ep. 20. Esta cavidad centralestáinterrumpidaen cadanudo por un delgado diafragma de tejidofirme. no hay crecimiento secundario. El estele consistede una médu!a grande. endodermis y cilindro central. traza foliar. cl.. corteza.2 Equisetum.. metaxilema. espora. xilema primario. parénf. ma. El tejido vascular del tallo forma un anillo transversalcontinuoencadanudo. Eltalloestá diferenciado en epidermis. pa. est.end. E . xp.se piensaque lastrazasfoliares notienenrelación causal con las lagunas entre los haces vascularesdelsiguienteentrenudo. Las ramas seabren paso a través de la parte basal de la vaina de la hoja. Ya que ellassalende laparte deabajo del anillo.. canal carinal...justamenteen el ápicede cadahazvasculardelestele.. La parteexteriordelhaz consiste enunamasa defloema con unas pocas traqueidas del metaxilema a cada lado..f.V. C.s encada verticilo.enlacarainternadelhaz. traza rameal. Las trazas foliares salen del borde inferior del anillonodal.Cadatrazarameal sale del anillonodal por un pequeñocilin- E FIG.338 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA rama con su propia célulaapical.r.central..C. clorénquima. h. como se observa en sección transversal.. rodeadapor una red irregular de tejidos vasculares.v. sección transversal de partedeltallo ( 7 X ).

seformanapartir del rizoma después que los tallos fértiles han comenzadoa marchitarse.no sonramificados.clorknquima y parénquimasimple. Las raíces se originanendógenamente en los nudos del rizoma y partessubterráneas de lasramas aéreas.que se formanalprincipio de la primavera. siste de células de pared gruesa en la madurez. Los esporangióforos están dispuestos en verticilos sucesivos enelejedelcono.porlo común. el tallo tienegeneralmente dos anillosdecavidades longitudinales. Algunas veces hay una segunda endodermis delimitandoa la médulade l a partevascular del estele. Además de la cavidad central.Lasraícescarecende periciclo. En sección transversal. Los tallos fértiles.menudo a contienenagua.mássimilara 10s tallos aéreosexcepto en queamenudo carece de las prominentes cavidades. En l a corteza. El periciclo deltallode Equisetum generalmente consiste de una sola capa de células que formanunavainaexternaa 10s haces vasculareseinternaalaendodermis. y en ciertasespecies cadahaz vascularestáenvainadoen su propiaendodermis. el tejidovascularestárodeadodirectamente por una endodermis la cual es poco usual por tener dos célulasdegrueso.Tienenunos 30 cmde alto. el xilemaparece formarunamasacentral S& lidamás o menosestrelladadetraqueidas con el protoxilema en los extremos. está constituida de células de pared delgada que tienen cloroplastos. los tallos aéreos son de dos tipos. pero la parte externa con.3) que están a m pados en un cono terminal que por IO cornfin tienedeunoavarioscentímetrosdelargo. Estos tallos prontoproducen un cono terminal.pero sí frágiles y carecen de clorofila. y contieneesclerénquima. El floema yace en cordonesseparadosentre los brazos del xilema.llamadoscanalescarinales Y canales vdeculares. además del esclerénquima. Enla especiecomún E .Elesclerénquima.Elesclerénquima cortical origina el tejido principal del tallo.amenudoconproyeccionesexternasbiendesarrolladas y dispuestas regularmente de tal manera que la epidermis es delicadamenterugosaaltacto. y puedentenerunaspocas ramas laterales o carecer de ellas. verdes y fotosintéticos. forma una columna interna en cada cresta del tallo y aveces unacolumnamás pequeñaeinternaencadasurco. LOS canalesvalecularesestánllenos de aire y evidentementesirvenparaairear laspartessumergidasdel tallo.formandouna laguna r a m 4 en el tejido vascular del anillonodal. La médulacircundada por latraza foliar se continúa con la médula del tallo principal. tienen algunos centímetros de alto.Elcrecimientodelaraíz se debea unacélulaapical biendesarrolladacubierta por una cofia. CICLO B I O L ~ G I C O LOS esporangiosde Equisetum nacen en esporangióforos (Fig. Los estomas por lo comúnestánconfinadosa los surcosentrelascrestas.DIVISIONES PSILOTOPHYTA: EQUISETOS Y COLAS DE CABALLO 339 dro de tejidovascular.entonces se secan y mueren. se encuentraun canalvalecular porlocomúndemayor tamaño. Los tallos aéreos de algunas especies son anuales Y muerencadaaño. se originanend6genamente a partir de la capa interna dela endodermis. El rizomaes. La parteinterna de la corteza es parenquimatosa.enotras sonperennes Y duran variosaños. LOS tallos aéreosde Equisetum se forman que repta como ramas a partir de un rizoma por debajo de la superficie del suelo. Este clorénquimaes el principal o Único tejido fotosintéticodelaplanta. algunas vecesconesclerénquimaentremezclado. por lo queno hayningunabarrera entre la corteza y la médula. y amenudolascolumnas se unenlateralmentea intervalos y formanunared.encerrandounamedula.Lasramasde las raíces. Muchas células epidérmicas producen pelosabsorbentes. rara vez tienen más de 3 cmdelargo. La parte externa de la corteza. Justamente por dentro einmediatamenteadyacenteal Xilema primario de cada haz vascular se encuentra un pequeño canal carinal. enla . LOS canales carinales y la cavidad central. 20. arvense.Elcilindrocentral es un pequeño protostele. La parteinterna de la corteza consiste en parénquima incoloro. y alternandocon los hacesvasculares.pero máscercaalasuperficie. son muy ramificados.anatómicamente. Las células de la epidermis tienen paredes muy silicificadas. Lacortezaesanatómicamentecompleja. Y F e cisamente por debajo de cada surco del tallo. Los tallos vegetativos estérilesquepersisten a travésdetoda la estación. LA FUÍZ Lasraícesde Equisetum sondelgadas y más bien cortas.cuandoexisten.

Cadaesporangióforo tiene un pedicelo basal y una parte apical expandida y por lo común hexagonal.Estasbandas se llaman elaterios. Todo el tejido esporógenoyla partesuperiordela cubierta se derivan de una sola inicial esporangial.mostrandoesporangi6foro CCM: General Biological Inc. 20. ciales degeneran más o menos al mismo tiempoque lascélulas del tapete. En la especie común E .dispuesta en ángulosrectosal pedicelo. Los esporangiosson más o menos cilíndricos y por locomúnde dos avarios Equisetum se considera milímetrosdelargo. Chicago) mismaformaque se encuentranlashojas en lapartevegetativadel tallo. cióngametofítica. los elaterios estánenrollados en espira1 alrededorde laespora. El tapete del esporangio es irregular y generalmentetienevariascélulasdegrueso.Bajocondicionesde humedad.340 INTRODUCCION '1 LABOTANICAPROGRAMADA FXG. y el desenrollamiento de los elateriosayudaaexpulsara las esporas del esporangio. las células externas se derivan de la cubierta del esporangio. Cadaesporangióforo tiene decinco a diez esporangiosadheridosa lacarainferior de la porciónapical en un anilloalrededor del pedicelo. amense. Lasporcionesapicalesde los esporangióforos adyacentes están muy juntas entre s í .20. y las restantescélulasmadresdelasesporassufren división reduccional y forman tdtradas de esporas. Lasesporas(Fig. queeseusporangiado. se abrea lo largo de una sola línea longitudinal. pero la porción inferior de la cubierta se derivadecélulas circundantes del esporangióforo.aunque el patrónde desarrollo de los esporangios difiere en detalle de otrasplantaseusporangiadas. Equisetum.lacubierta del esporangio. pero puede haber diferencias funcionales. almenosen algunas especies. pero cuando se secan se extiendeny se separan de ella y hacen que pueda flotar más fácilmente en el aire. aunque son bastante diferentes a laselateriosdelashepáticas.Cuandolasesporas estánmaduras.2) tienen n cromosomas y son las primeras células de la genera.En unpuntocomún de cada espora se encuentranadheridascuatro bandaslargas y delgadascon los extremos ligeramenteagrandados. ahorasolamentede una o doscélulasde grueso. se h a reportado que la .. y lasinternas del tejido esporógeno. Partedelestr6bilo (Cortesíade en seccidn longitudinal. Alrededor de una tercera parte de las célulasmadresdelasesporaspoten- y esporangios.3. Lasesporassontodasigualesenapatiencia.

anterozoide ( 3 O00 x ) (se&n Sharp).) B. La raízprimaria se abrepaso en elsueloatravésdelcuerpo del gametofito y el brote sale a través del arquegonio hacia por lo común se el aire. 20.peropuedencontinuar viviendo hasta pordosaños. secci6nlonX . amense.V. hasta un centímetro.peroquefinalmenteproduciránanteridios si ninguno de los arquegonios es' fecundado. anteridio. Equisetum. A. 6 ~ ~ 1 0C.4. C.C.) (Segh gitudinal. El embrión que se desarrolla del óvulo fecundado presenta un pie. secci6n longitudinal (250 X. (400 Jeffrey. Los lóbulos sonverdesyfotosintéticos.) D. gametofitocon e s p s rofitos j6venes (aproximadamente 5 X .El talo esmeristemático en todoel margen. Los gametofitos maduran comúnmente en un mes más o menos.mientrasque la otramitad originagametofitosquealprincipiosonfemeninos.) C. 20. El gametofito es un talo en forma de cojinete. y los gametangios. cuyo tamañovaría desdeelde una cabeza de alfiler. erectos y aplanados de forma irregular enlasuperficiesuperior. uni- C. .pero la mayor parterestante del gametofitocarecede clorofila.V.perodifieredel embrióndemuchoslicopodios en carecerde un suspensor.4) sonmuysemejantesa los de Lycopodium y se desarrollan casi de la misma manera.Elpieabsorbealimento del cuerpo del gametofito y lo pasa al resto del e m b r i h . amedidaquecontinúa el crecimientomarginal.Lasprimerashojas forman de un verticilo de t r e s o cuatro.puedenquedardistribuidos sobre la mayor parte de la superficiedelcojinete. cClula delcanaldelcuello. atraídosporestímulosquímicos. En algunas otras especies los gametofitosson todos del segundo tipo descritopara E ..DIVISION EQUISETOPHYTA:EQUISETOS mitad de lasesporasproducen gametofitos masculinos. y un broteprimario. una raíz primaria.Nadanhacia el óvuloatravésde una películadeagua. o rara vez 3 cm de ancho. A FIG.que se originancercade los márgenes. arquegonio. Elóvulo fecundadotiene 2n cromosomas y es el primer paso de la generación esporofítica. El talo tiene rizoides en la superficie inferior y numerosos lóbulos pequeños. L o s anterozoides escapan del anteridioatravésdeuna pequeña abertura formada por la desintegraciónde una célulaopercular. o. Los anterozoides desnudos y espiralmenteenrolladostienennumerososflagelos tipo látigohacia un extremo.. Y COLAS DE CABALLO 341 Los anteridios y arquegonios de Equisetum (Fig.. celula del canal del vientre B . Del mismo gametofito se puedenformarvarios esporofitosmás o menos simultáneamente.

de traqueidas.en su mayor parte. exceptopor s u mayor talla. contodaprobabilidad.Interiormente el tallo espor lo comúnhueco. 20. de nomásdeunos 3 cm delargo y a veces más o menos connadas como en Equisetum. y sonmuysemejantesa lashojasmaduras.como en Equis e t u m . Lasraíces tambiénmuestranalgún crecimiento secundario. Un cambium del corcho.Lasplantas de mayortalla posible- mente alcanzaron una altura de 30 m con un tallo de 60 cm degrueso. Estetiene verticilos de apéndicesesteriles alternados con los verticilos de esporangióforos. Las hojas son pequeñas y angostas. De uno de los nudos basales se origina una rama. cesivos como en Equisetum ya veces están directamentesuperpuestas. tienen una doble capa deendodermis como en Equiset u m . algunas veces. No existen canales valeculares pero hay canales carinales comoen Equisetum. CALAMITALES Calamitales (Fig. formando una cubierta exterior protectora enlaspartesmadurasdel tallo. pero hay también una capa bien desarrolladadexilemasecundariocompuesto. El tallo tiene costillas longitudinales. y al menos. y éstasalgunas veces alternanennudos su. crecimiento secundario bien desarrollado y diferente estructura del cono.fueunaaltura de 7 a 10 m. con diafragmas sólidos en los nudos.342 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA % “Anterozoide Gametofito dasenunavaina. y de ésta o deunode sus sucesoresquese forman de la mismamanera. El tallo primario generalmente no desarrolla más de diez o quince entrenudos.finalmenteda lugaraunaramaquesetransformaen un rizoma. FÓSILES Los fósiles esencialmente similares a Equisetum sonreferidosalgénero Equisetites y se conocen desde el Carbonífero Superior. pero su estructuraindica que eranfotosintéticas. Los tallos aéreosordinarios del esporofito maduro se forman como ramas del rizoma. .lamáscomún.6) son fósiles quese parecena Equisetum. Algunos otros fósiles en apariencia son transicionalesentreEquisetales y Calamitales. La estructuravascularprimaria se parecea lade Equisetum. similar al descrito para Lepidodendralesprodujo unacapa detejido corchoso hacia la parte externa de la corteza.

phyllum. reconstrucci6n Calamitales se conocendelDevónico Superior al Pérmico Inferior y fueron abundantes durante el Carbonífero.Lasplantas se fragmentabanfácilmente. Sphenoser estudiadas y comparadas más afondo. Annularia. 20. F6siles de equisetoides.7.) . Se h a aplicado un cierton6merode nombres genéricos diferentes a f6siles de plantasparecidas. de manera que pudieran FIG. y amenudoes difícil encontrar o compaginarpartesque se han preservado separadamente comofósiles. pero no se conocen formas consemillas. e n varios SPHENOPHYLLALES Aunque Sphenophyllales son claramente equisetoides. todos ellos son referidos al género Calamites. Calamites. representanunalínea de desarrollobastantediferentedeEquisetales y Calamitales. con diferencias considerables en sus detallesmorfológicos. abajo.EQUISETOSY COLAS DE CABALLO 343 indudablemente serían clasificadas génerosdiferentes. Hay numerosas especies.DIVISION EQUISETOPHYTA.6. del tipo calamítico. Si las plantas existieran actualmente.Algunasespecies fueron distintamente heterospóricas.Lascaracterísticas por lascua- FIG.representandodistintaspartesdelaplanta pero enunsentidoamplio. (Aproximadamente W X. A m b a . 20.

HYENIALES FIG.8). pero evidentemente nofueron muygrandes. El cono. hojas y estróbilo sontodos anatómicamente diferentes a Equisetum. y los miembrosde cada verticilo amenudo estánunidosporsusmárgenesparaformar unaestructuramás o menos enformade copa.344 INTRODUCCIONALA BOTANICA PROGRAMADA abanico y dentadas o divididas en el ápice. en algunas especies se ramifican dicotómicamente varias vece?. 20. El género máscomún deSphenophyllales es Sphenophyllum (Fig.Hay dos géneros Hyenia y Calamophyton (Fig. más o menos e n forma de Hyeniales son equisetoides que parecen ser transicionaleshacialasriniofitas. con las dos ramas recurvadas. Las son verticiladas. el xilema forma una partecentral por lo regulartriangular. La venaúnicaquepenetra a lahojaestá ramificadadicotómicamente.por lo común. Cada esporangióforo es bífido apicalmente. tiene u n protostele sólido. En sección transversal. ) (Cortesía de ChicagoNatural History Museum) lesSphenophyllalesson referidasa Equisetophytason el talloarticuladocon costillas longitudinales. (Alrede. se encuentraun esporangióforo. Axilarmente a estos apéndices y a menudomás o menosadnadosa la superficie superior. La altura de las plantas es incierta. y hojas deambosgeneros en Culamophyton. los tallos jóvenesson claramente articulados. ambos de rocas del Devónico Medio.8. que alcanza u n grosor mhximo de alrededor de 1 cm. Las hojas son. reconstrucción. Se encuentra en rocas del Devónico Inferior hasta el Trihsico habiendo sido más abundante en el Carbonifer0Superior y Pémico Inferior. las hojas verticiladas. 20.9). de menos de 3 cm de largo.con una de las ramas últimas dirigida a cada diente o lóbulo terminal.Las hojas miden hasta 3 cm de largo. lleva unnúmero de verticilos o apéndicesparecidosahojas. No se c& nocen descendientes modernos de Sphenophyllales. 20. y en otras sólo están hendjdas o bifidas en el ápice. tallo.con dos o más esporangiosterminales.con algunas de las dicotomías tan juntas que la ramificación parece ser digitada (como los dedos de una mano). dor de tia X Sphenophyllum. Y con . en su mayor parte.Tanto el xilemacomo el floemasecundarioy tejidos protectoresexternossecundarios se encuentranpresentesenciertacantidad. Los tallos de Hyenia y C a l a m q p h y t m se ramifican irregularmente y más o menos en forma dicotómica. Los tallos y ramastiernas deHyeniales terminan en un estróbilo laxo conesporan&osverticilados. Los tallos tienenhasta 1 cm degrueso y se h a n encontradosistemas de ramashasta de 20 cmdelargo. con el protoxilema en los extremos. Fn este aspectoHyenialesdifierende otros miembros de la división en los cuales las ramas se forman en un eje continuo principal y por lo común son verticiladas. que cubre todo el rangodevida del orden.Sinembargo. Menos amenudo los esporangióforos alternan con los apéndices que los sostienen en lugar de estar directamentesuperpuestos. El tallo. el cualestácomúnmenteramificado. y el estróbilo terminal.

se coloca con las calamofitas debido a sus hojas y esporangióforos verti. RELACIONES Generalmentesepiensa que Equisetophita se derivaron de Rhyniophyta. o tienenun sistema de venas dicotó. Los esporangióforos de Hyenia y Calamophyton son de interés particular. . y. cortesía de Ginn & Company. en el tallo. aunque se ha descrito un rizomagrueso parauna especie de Hyenia. (Según Krausel y Weyland. IMPORTANCIA ECONOMICA Las calamofitas modernas son insignificantes económicamente. cadaramapresentaun solo esporangio. Boston) esporangios en la punta. Por una parte. Hyenta : EQUISETOS Y COLAS DE CABALLO 345 ( i z q u i e r d a ) y Calamophytm (derecha).fueron importantes contribuyentes de depósitos de vegetación que despuésse transformaronen carbón. Equisetumamense es ligeramentevenenoso al ganado pero con rarezaes comido encantidadessuficientes para causar problemas serios. cilados. Hyenia. la presencia o ausenciaderaíces es inciertaeneste género. por otra. Calamitales estuvieron entre las plantas más abundantes que se dieron en el Carbonífero. En Hyenia cada ram a tiene dos o másesporangios. Los esporangióforos de Equisetum. Las hojas de muchas calamofitas fósiles están dicotómicamente ramificadas. al menos enáreaspantanosas. que no se parece11 a las hojas. como los tallos. La anatomíadeltallo y la estructurasubterránea de Hyeniales sonescasamente conocidas. parecen ser homólogas con las hojas que nacen abajo. en Calumophyton.9. que tiene tallos noarticulados y ramificadosdicotómicamente. podrían fácilmente habersederivado deesporangióforosde algo semejante a Hyenin. 20. micamenteramificadas. se parecen a las puntasfértiles de lasramas de Psilophyfon. por lo tanto.DIVISIONEQUISETOPHYTA FIG. pen.

Sphenophyllales representan una línea en la cual los miembros de un sistema de ramasmás o menosextensocoalescieron lateralmenteparaformarunaláminafoliar plana convenacióndicotómica. 21.pero esto bienpuedeser debidoa lanaturalezafragmentaria de los registros.Equisetales.Esteno se extiende tan lejos en el registro fósil comoCalamitales. y algunas veces se colocan en un solo orden. Generalmente se creequeEquisetales son derivadosreducidosdeCalamitales.Calamitales y Equisetalesrepresestanunalíneaenla cuallashojasestabanreducidasa simples apéndicesnoramificados. del cual las Calamitales fueron una ramatemporalmenteexitosaquemuriósin dejardescendientes. Calamitales y Equisetales están íntimamenterelacionadas. perono se puedeexcluir la posibilidad de que lasEquisetalessean el grupo másantiguo. La naturaleza y el origenevolutivo de las hojas se discutenposteriormente en el Cap. .346 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA La deducciónque se saca de estos hechos esque tantolashojas como los esporangióforos de Equisetophyta son sistemas de ramas modificadas. y estos apéndices posteriormenteseunieronporsusmárgenes para formar la característica vaina nodal.

21 DIVISION POLYPODIOPHYTA: Helechos .

Unode estos grupos. garnetofito y esporofito fisiológicamente independientes m o del otro e n la madurez. está ocupada con parénquima y gamos.Hofmeisternoentendió precisodeestegrupo. relativamente pequeñas.incluyendo a los helechos y a las plantas modernas con Unadelasseparacionesmásobvias del semilla. lasotraspteridofitashansidollamadas a nos y enebros. lasalida de la trazafoliardeja representan estructuras reproductoras masculaguna en el tejido vascular del cilindro central. que significa la terminación griega plantas. la traza foliar no perturba la continuidad del Durantemás detrescuartosde siglo des. más el nombredeLycopsidapara plantas vasculares caracterizadas por miphyta. 21. y dehecho de lahoja Las hojasdel Selaginella ymuchosgruposdemusgos y mientovascular helechos fueronestudiadospor el botánico tipo asociadocon lagunasfoliares se llaman alemán Wilhelm Hofmeister. visible y (Fig. Una sola clase.deaquí el nombrede fanerógamas(del griego phaneros. . por lo pues de la obra de Hofmeister era costumbre tanto. . Aunquetodas las micrófilas son pequeñas clásicaparaelhelecho. Lasalidade porofíticas y gametofíticas. con una sola y la hoja no est6 en el nuevoesporofitoy es responsable del vena media no ramificada conceptodealternancia de generaciones esdiferenciada en hoja y peciolo. Isoetes. la hoja se divide en un sinsemillas.pero sabíaque el tales indicadosporJeffreytienehojasananterozoide estimula al 6vulo al desarrollarw gostas. parénquimadelacorteza. Excepto (microsporófilas) y los óvulos (semillas jó. Pteridophyta. pero garnetofito pequeño e inconspicuo.estele.Estalaguna. . .entre unos pocos de los helechos más primiuna venes) de las plantas con semillas obviamente tivos.tiendenatenerhojasrelativamente reino vegetal es la que existe entre las plangrandescon un sistemadevenasramificatas con semillas. marca unhechoSobresaliente en caracterizado por megáfilas y lagunas vasculares. Jeffreysugirió el nombrede Pteropsida para el grupodeplantasvasculares el cual presentó sus resultados. matrimonio). Las hojas de referir todas las cript6gamas vasculares a este tipo se llaman micrófilas. El libro en megáfilas.elbotánico norteamericanoEdward Charles Jeffrey (1866-1952) indic6 que. Ly. nacen en las hojas o e n apéndices modificados de las mismas.tas conmegáfilaspequeñastuvieronancestros con hojasmásgrandes. se considera que las menudo plantas afines a los helechos. . el cilindro central del tallo generalmente con lagunas f o iares. . un génerodehelechos. Estas últimasplantas se tratanen este texto en hojas eon megáfilas.Algunas 21. Lycopsida propiamente o Lycopodiotasvascularescaenendosgruposfunda- HISTORIA . ciónde lascript6gamas(delgriego Un segmentode escondido) no estan evidente. Jeffrey sugirió una sola división. Muy a menudo. o criptógamas. Los botánicosahora están deacuerdo en En 1902.. Los estambres peciolo y una lámina expandida.Elnombre el grupode vienede Pteris. las ho'as megáfilas. Los helechos (Fig.publicado en 1851. Se piensa que las planlas divisionesRhyniophyta. I mentales.Psilotophyta. tallo y hojas alternas.peronoindicó el rango taxonómico lahistoriabotánica.1) constituyen con mucho el grupo mayor pide pteridofitas (criptógamas vasculares) Y plantas de hojaspequeñascomoabetos. Pteris es tambiénlapalabra griega crófilas. no hay lagunas foliares. o fanerógamas y las plantas das. las planpos . Polypodiopsida. El método de reproducconecta el parénquima de la médula con el kryptos. cilindro vascular se separa del resto del estele se transformaen el abasteciLos ciclos biológicos de Equisetum. copodiophyta y Equisetophyta.llamadalaguna foliar linasyfemeninas.2). notodaslasmegáfilassongrandes. que el grupo Lycopsida de Jeffrey es heterogéneo y debe dividirse en tres o cuatro grudesde el punto de vista anat6mic0. un cordón extradeltejidovascular estámeramenteadherido al estele y. por lo tanto. esporangios numerosos.348 INTRODUCCION A m BOTANICA PROGRAMADA Plantas vasculares con raíces. completamente los procesosdeunióngamética y meiosiscon los cambiosasociados en Elsegundode los dos grupos fundamenel número cromosómico.tienen lagunasfoliares en el estele.

) A la extrema derecha parte del sistema vascular de Osmunda. u n helecho típico.ArmenTakhtajan.botánicoruso. Olympic Mountains del estado deWashington.DIVISION POLYPODIOPHYTA. (Adaptado de Jeffrey.2. en el Hoh Valley. HELECHOS 349 FIG.Polystichum munitntn. 21. (AdaptadodeLachmann) . Estructura de tallos deunaplantalicópsida (izquierd a ) Y de una planta pterópsida (centro derecha).21.ala dereha FIG. Helechodenavidad.1.

Polypodiophyta o helechos. Por otraparte.Pinophyta(gimnospermas) y Magnoliophyta (angiospermas).fueron reconocidas por primera vez como una división distinta por Bessey en 1907. que con frecuencia han sido interpretadas para incluir tanto a las riniofitas como a las psilotofitas.paratratara los helechos como una división. las megáfilas. (Los nombresFilicophytayPterophyta algunas vecesse emplean en el mismo sentidoquePolypodiophyta. Los botánicos noestán de acuerdo acerca del origen evolutivo de las micrófilas de Lycopodiophyta. otros las tratan como varias clases de una sola división inclusivadeplantas vasculares. Ya hemos visto que las hojas de los equisetoides también se originan como unsistemarameal. por consiguiente. al igual que O t r o s tipo. se está volviendo más difícilconservareste grupo y se encuentra en proceso de ser abandonado por los taxónomos. h a recibido bastante apoyo. como hemos hecho resaltar. con frecuencia sigue una senda torcida y en parte reversible. en el sentido de hojas que se originan de un talloramificadono son exclusivas de Pteropsida.es que enestas plantas.350 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA phyta. Algunos botánicos reconocen variasdivisiones. noseha convenido. Más aún. Esta teoría proporciona una explicaci6n 16gica las arelaciones evolutivas entre las pteridofitas y. El progreso taxon6mico. Existentipostransicionalessimilaresentre los fósiles equisetoides y pregimnospérmicos y lassupuestasmicrófilas deEquisetophyta ahora se les considera también como sistemasramealesdel tallo. sin un origenesencialmentediferente al de las megaspor6filas de los helechosyde las gimnospermas. todavía es muydudosoqueseaadecuadoaplicarlaa los licopodios.de avancescientíficos. Estando bajo ataque dos de las SUpuestas característicasdistintivas de Pteropsida(las megáfilas y laslagunasfoliares). Bessey empleó el nombre de Pteridophyta. pero nilasalgasnilaspterido-' fitas son consideradas ahora como grupos t n s o n h i c o s apropiados. justamentecomo el término alga todavíaes de utilidadparalastalofitas con clorofila a . como en algunas de lasriniofitas. pero laspruebasquese estánacumulandotiendena poner de relieve la diversidad evolutiva de pretendidas lagunasfoliares yseestáformulandouna reconsideracióncomprensivade la teoría del estele.Otra idea también. Zimmermann llama telomas alasúltimasramas de un sistema de tallo dicotómicamente ramificado y SU teoría ha sido denominada teoría telómica. Algunos de los fósiles que tiendenaapoyar esta conclusión (para los helechos)se exponen enlasPágs. Sphenopsida o Equisetophyta. El rango taxonómico que estos diversos grupos deben recibir. En este texto. En todos los equisetoides modernos. y Psilopsida. pero lasideas de las relaciones entre los mismos han sufrido una modificación considerable. Ciertos botánicos todavía consideran a Pteropsida como formando una división apropiadade plantas. Enlaactualidadesunpensamientobastante generalizadoque el prototipo ancestral de l a s plantas vasculares fueunaformaen que el esporofitoera nn tallo sin hojas.lamicrófilaesunaramacorta de tallo modificada y que lavenacentral es homóloga alcilindrocentral del tallo. con ramificación dicotómica. pero estetérmino se ha empleadoen forma tan general en un sentido más amplio (para incluira todas lascriptógamasvasculares) que es preferible l a designación Polypodiophyta. Una idea ampliamente esparcidaesque son merasemergencias (enaciones) delasuperficie del tallo. Unabúsqueda continuadano ha producido fósiles que muestren el tipc de transición entre riniofitas y licopodios que requiere la teoría telbmica y ahora est6 resurgiendo la teoría de la enaci6n para explicar el origende l a s hojas de los licopodios. 360-363. han sido reconocidos como grupos diferentes desde hacemuchosaños. Ahora sabemos muchom6sacercade la probable filogenia de las plantas vascuIares de lo que se sabía . las plantas las a que se ha denominado Pteropsida se tratan como tres divisiones: Polypodiophyta (helechos).) El término pteridofitas todavíaesútilparareferirse a las criptógamas vasculares (incluyendotambién a lasplantas fósiles con semillas en Lycopodiophyta). Una teoría general del origen de todas la4 hojas por modificaciónde ramas detallo 0 de sistemas de ramas detallo ha sido desarrollada por el botánico alemán Walter Zimmermann (1892) . la hoja ha quedado reducida al equivalente de una sola rama corta.Tracheophyta. como sehaceen este texto. Paraeste grupo. LOS gruposde plantas vascularesque en el textosetratan como divisiones. comparables a los pelos o escamas y que el desarrollo de unavenacentrales sólo una respuesta evolutiva alagrandamientodeesaprotuberancia a un tamaho fotosintéticamente significativo.

con u n tronco de cerca de 60 cmdegrueso.quedescubrió laalternanciade generaciones. El crecimiento apical del tallo seefectúa debido auna céo por un grupodeinicia.El esporofito siempre es fotosintético y el gametofito. engranparte totalmente. WalterZimmennann(1892 ). OCURRENCIA Los helechos se encuentran en una amplia variedadde habitats yde climas.dependientes del alimentoalmacenadooriginalmente enlasesporas.DIVISION POLYPODIOPHYTA HELECHOS 351 FIG. Ambas generaciones son fisiológicamente independientes enlamadurez. WilhelmHofmeister (18241817) botánicoalemán. en sitios más bien húmedos que secos y en climas tropicales o subtropicales más bien que en regiones templadas o frías. carecen por completo de helechos. y en los helechosheteroso póricoslos gametofitosson. botánicoalemán. Derecha. por lo general. carecen de raíces.pero los gametofitosdealgunos tipos dehelechosson subterráneos. Las ramas de un tallo de helecho se originan en formacaracterística por bifurcación del meristema o célulaapical y cada .también. Más amenudoel tallo está representado solamente por un rizoma del simple o ramificado(tallosubterráneo).aunquela mayor parte del grosor se debe a una cubierta de raíces adventiciasaéreas. Ninguna parte extensa de los Estados Unidos. incoloros y micorrízicos. tallos y hojas. El esporofitode los helechosde ordinarioestá dividido en raíces. pero la mayoríade ellos se localiza enpartes sombreadas más bien que soleadas. pero la mejor forma de presentar el conocimiento taxonómico todavía esdebatible. lulaapicalinicial les apicales que forman un meristema apical.3. 50 o aunhace 20 años. 21.autordelateoríatelómica hace 70. es decir. aun lasregionesdesérticas. los helechos sinraíces probablementetuvieronancestros conraíces. cual se forman las hojas. CARACTERISTICAS GENERALIDADES El esporofito esla generaciónconspicua de las Polypodiophyta y el gametofitoes un pequeño talo que rara vez mide más de 2 cm delargo. tales como el helecho acuático Flotante Saluinia. Izquierda. COmO en Lycopodium. pero esta condición secreeque es secundaria y no primitiva. HÁBITOY TALLO Algunos helechos alcanzanunaaltura de más de 20 m. Unospocos helechos.

Ya se ha indicado que el tipo másprimitivo de estele esel protostele.4.Cuando eltal10 se ramifica a los lados. Los protosteles son tfpicamente (v primitivamente) exarcos. la rama lateral por lo regular se forma a u n lado de la hoja o. Un estele exarco . hoja la de los licopodios. un corazón central sólido de xilema está parcial o totalmente rodeado por floema. las ramas de tallo generalmente se forman en una posiciónparticular con respecto a las hojas.Cuandola ramificación es lateral. FIG.enlaaxila de lahoja y aunjustamente por debajo de la hoja. lacélula o meristemaapical de la rama lateralporlocomúnpermanecelatentepor algún tiempo antes de asumir su actividad meristemática. en el cual. segúnla especie. se origina una hoja justamente por debajo de la dicotomía. hilera inferior. por lo que la rama. Las dos ramas puedenseresencialmenteiguales(ramificacibn dicotómica) o más a menudo una rama puede continuar como el tallo principalalcuallaotraestá adherida por ramaslaterales(ramificación lateral). Empezando con un tallo ramificado dicotómicamente con esporangiosterminales.espaciadaporigualentre las dos ramas. menos a menudo. En los helechos se encuentran varios tipos diferentes deesteles. esporangióforo de equisetoide. en realidad. Cuando el tallo se ramifica dicotómicamente.352MTRODUCCIONALABOTANICA PROGRAMADA W una de las dos partescontinúadesarrollándose como el rneristema o célulaapicalde unarama. derivamos. Origen delas h e jas esporófilas y esporangióforos. hilem superior. tercera hilera. segunda hilera. la relaci6n de desarrollo de la yema lateral con la yema terminal sería oscura.21. esporófila de licopodio.seorigina por detrás o por abajo del ápice del tallo principal. según la teoría del teloma. Si no fuera por los tipos transicionales. hoja de helecho con esporangios marginales En cualquier tipo dehelecho.

con el metaxilema desarrollándoseinterna y externamenteal protoxilema. en la cuallascélulascentralesnomaduranen xilema.5. se llama sifonostele. como se ve e n secci6n transversal. Los sifonosteles de los tallos de plantas que pertenecenal grupo de laspterópsidasestán interrumpidas por lagunas foliares y lagunas rameafes. en muchos tipos dehelechos. como los protosteles. Un sifonostele en el cuallaslagunas sonrelativamentecortas y bienespaciadas. en el cual el tejido vascular se encuentrarodeandoaunamédulacentral. pero las partes del tallo. En los pero más amenudo sifonostelesendarcos. El sifonostele es una modificaciónevolutiva del protostele.coníferas y plantas con flores. sonendarcos.elmetaxilema se forma solamenteporfuera del protoxilema. son las últimas en madurar. La condici6n endarca es unamodificaci6nevolutivade la condición mesarca. a cualquier nivel. de tal suerte que las cklulas centrales del estele.DIVISION POLYPODIOPHYTA:HELECHOS FIG. Un protostele puede también ser mesarco. noson protostélicas. Helechos arborescente6 en los Andes Colombianos es aquel enelcualel protoxilema (xilema primario formado en primer término) se encuentraenelexterior.comúnmenteenel extremo de los brazos. El dictiostele es el tipo mas COmún de estele en los tallos de los helechos y e6 también el tipo característico de los tallos de cicadáceas. de manera que una secci6n transversal del tallo no muestra más que una o dos lagunas. formadas al último. Un estele. se llama dictiostele.Un sifonostele y alargadas de con lagunasmásnumerosas maneraque el tejidovascularprimarioforma un anillodehacesvasculares.tienen unamédula y. y permanecen como una médula parenquimatosa. y la maduración del metaxilema (xilema formado posteriormente) progresa hacia el centro. porlo tanto. se llama solenostele.21. Los esporofitosdehelechosmuy jóvenes frecuentementetienen tallos protostélicos. Los sifonosteles pueden ser (Fotografía 353 cortesía de JosC Cuatrecasas) exarcos o mesarcos.Entre los helechqs nosonraros los tipos transicionalesentre solenostele y dic- . el cual se encuentrajuntoalamédula.

de traqueidas. El xilema de los tallos y raíces de los helechos está formado. puededistinguirsemuy fácilmentede lacorteza. Excepto entre alguna.354 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA tiostele y la parte basal de un tallo dictiostélico amenudoes solenostélica. pero algunas veces son punteadas (es decir. la pared secundaria forma una red abiertacon estructuras parecidasa unaescalera). por lo común. en gran parte. Los sifonosteles anfifloicos a menudo tienen una endodermis internaademás de laexterna.. o no. son escalariformes (es decir. mostrandolacélulaapical. T h e Plant Kingdom 1935 y 1963. 376). En algunos o menos helechos el dictiostele está más fuertemente modificado y puede ser interpretado sólo con dificultad.6.lacofia y los tejidos primarios jóvenesdela raiz. (Tomadode p. de célulascribosas con paredes terminalesoblicuas y áreascribosas dispersas. externa al floema. El floema e nu n tallo de helecho típicamente e s externo al xilema. de acuerdo con que el floema esté en ambos lados del xilema o sólo por fuera deél. en gran parte o en su totalidad. El estele de untallo de helechopuede. 21. En unos cuantos géneros. principalmente Pteridium (véase la Pág.estarencerrado por una endodermis. a menudo con algunas células parenquimatosasentremezcladas. H. la paredsecundariaesunacapacontinua con pequeñas aberturas). Ophioglossales. ya sea inmediatamente adyacente a 61 o separado por una capa de parénquima. Boston) . por lo comúntambiéncontieneunacantidadconsiderable de esclerénquima. FIG. En algunos tallos de helechos hay una capa de floema interna al xilema así como externa a éI y el xilema de un haz vascular puede estar rodeado completamente por floema. hay vasos bien definidos.la delgadacapaparenquimatosa de periciclo. Brown. por loregular no hay crecimiento secundarionien los tallos ni en lasraícesde los helechos. Extremodelaraízde un helechoensecci6nlongitudinal (izquierde) y seccióntransversal ( d e r e c h a ) . La corteza es parcial o a veces totalmente parenquimatosa. Un sifonostele se dice que es anfifloico o ectofloico. El floema de los helechos consiste. cortesía de Ginn & Co. Cuandoéstanoexiste. Las traqueidas.

la cual est6 separadade los tejidos vascularespor una delgadacapade periciclo. a menudo se llaman cayaFIG.Lashojas deeste tipo se dicequesonpinnaticompuestas (del latín pinna. de acuerdocon el número decordones separados deprotoxilema.compuesto. son diarcas con solamente dos cordones de protoxilema.Lasramas. un dos (Fig.porlocomún. Como en las raíces de muchas otras plantasvasculares. Las raícesindividuales(Fig. se desarrollanapartirde los tejidos internos. El meristema apical o célulaapicalestácubiertoconuna cofia. lahojaestáformada por varias o muchas partes diferentes o foliolos). triarcos.cuandolaspinnasa su vez soncompuestas.6) son más bienpequeñas y fibrosas y simples O ramificadas.songeneralmente protostélicas. Los protostelespueden ser monarcos. En unos pocos helechos las células centrales del estele permanecen parenquimatosas en lugar de diferenciarse enmetaxilema. pentarcos o poliarcos. menudo se denominan frondas. Las hojas jóvenes en las cuales las láminas no se han desenrollado.tiene pelosradicalescercade la punta. Cayado (hoja joven) de Cibotium. en sección transversal. El xilemaprimario.en lamismaformaquelasraíces adwenticias se desarrollan de los tejidos internos(generalmenteelpericiclo) del tallo. pero este términotambién se aplicaalashojasmuy y plantas con flograndesdegimnospermas res. se denominan pínnulas.7. diarcos. Enmuchashojascompuestas de helechos. El protoxilema está en la punta de los brazos y la maduración progresa hacia adentro. El cilindrocentralde una raíz dehelechoestá delimitado por una endodermis. los HOJA Las hojasde los helechos. pero hay también muchos helechos con hojas simples. especialmente en la gran familia Polypodiaceae. La raíz. Lasraíces delos helechos. el cual. se dividen e n u n pedicel0 basal o peciolo y unaláminaexpandida. el ápice de la hoja es persistentemente meristemático y la hoja trepadora. tetrarcos. Las hojas los segmenpinnaticompuestas enlascuales tos primariossonotra vez una o más veces compuestos. en los cuales laláminaes de una sola pieza.separecea u n talloconhojas quepuedellegaramedir hasta 30 mde longitud. o apenas lo han comenzado a hacer. 21.lasraíces se originandeltallo). Las ramaslaterales primarias de una hojapinnaticompuesta se llaman pinnas o pinnas primarias y los últimossegmentos. alternados con los brazosradialesdexilemaprimario. (Fotografia del N e w York Botanical Garden) . Las hojasde los helechos a helecho. forma un cuerpo central sólido.por lo común. pluma). libremente ramificada.7). En unos pocos géneros tales como Lygodium. pero enalgunoshelechosesmicorrízica y carece de pelos radicales. su grado de disección puede expresarse por términos tales como bipinnatio tripinnuti.Muchasraícesde helechos. como las de otrasplantasvasculares. por lo que el xilema formaun cordón centralaplanado Limitado acadalado por u n cord6ndefloema.Típicamentela 1ámina joven en crecimiento se desenrolla hacia la punta y la hoja se dice que es circinada. el floemaprimariode una raíz de helecho comúnmente forma un cierto número de cordones separados. muestra un cierto número debrazos o puntas radiales.cuandoexisten.21. Por 10 común. Las hojasdemuchos helechosson compuestas (es decir. el peciolo secontinúaconeleje principal o raquisdelaláminafoliar y los segmentos primarios o foliolos se forman como ramaslateralesdelraquis.En algunashojascompuestas dehelechos. 21.DIVISION POLYPODIOPHYTA:HELECHOS 355 RAíZ Elsistemaradicaldelesporofitodeun helecho maduroesenteramenteadventicio (esdecir.

La trazafoliar a veces sale del cilindro central del tallo como u n pequeño sifonostelequeencierraa unamédula. por lo que la venación es reticulada. La parteinferiordel mes6filo llamada parénquima esponjoso o mesófilo esponjoso. Parte de l a hojabipinnada-pinnatífída de Dryopteris filiw-mas.8. El mesófilo de lashojas de helecho algunas veces estádiferenciadoenunaparteinferior y otra superior. pero a menudo no hay dichas conexiones y la venación es abierta. La epidermisde las hojas de los helechos estágeneralmentecutinizada y. El clorénquima interno de unahoja(en helechos y otrasplantas)a menudoes llamado mesófilo. tienen una epidermis superior clorofílica en la cual los cloroplastos de cada célula están concentrados en proyecciones alargadas que se extienden hasta los tejidos internos de la hoja. una acada lado de lalaguna. a Los espacios intercelulares en el parénquima en empalizada por lo común son más bien pequeños. carece comúnmente de cloroplastos. está compuesta de células de forma irregular. peroa menudo es unhazvascularacanalado. excepto por lascélulasestomáticas. Las manchasblancas son indusios que cubren a los soros. especialmentede la familia Polypodiaceae (por ejemplo. consiste en célulasalargadas y paralelasen lascuales el ejelongitudinal. Algunas vecwlaarquitectura vascular de la traza es m á s compleja y difícil de interpretar. el helecho macho. En el peciolo l a traza foliar a veces se divide en vanos haces vasculares de estructuravariada. o puede haber dos trazas.es vertical (perpendicular la epidermis). Las hojasdeeste tipo se dice que son palmaticompuestas o digitadamente compuestas.356 INTRODUCCION A LABOTANXCA FIG.Lasvenas máspequeñas algunas veces formanunared. Adiantum. Las hojas de muchos helechos sonmás complejas anatómicamente que las de muchasotraspteridofitas. La parte superior. Varias especies. el culantrillo).Enformacaracterísticatienenunsistemaramificado de venas en el cual las ramas más pequeñas a menudo sondicotómicas. Las ramas más pequeñas de lasvenas de las hojas generalmente son cilíndricas con el xilema en lacarasuperior y elfloemaen l a inferior. Las hojas de helecho con venación reticulada y con capas demesófilo en empalizada y esponjosobien . llamada parénquima en empalizada o mesófilo en empalizada. con grandes espacios intercelulares. dos alfinaldel peciolo enunpunto común y la lámina no tiene raquis central. El tejido interno de la hoja está compuesto principalmente de clorénquima.vistoen sección transversalde la hoja. A menudo 10s estomasse encuentran confinados en la epidermis inferior. o libre. PROGRAMADA 21. (Fotografía del New York BotanicalGarden) foliolos o segmentosprimarios estánadheri. con venas entremezcladas.

Se ha sugeridoque los indusios de los soros que se forman alejados del margende la esporófila sepuedenhaber originado por agrandamiento y concrescenciade pelosepidérmicos querodeanal soro. o se puedenmodificarpartesindividuales del margen para dar lugar a indusios separados.10) se desarrollageneralmente a partir de una célula inicial esporangial. . de Sampson Tiffany. La cubierta tiene m & de una céluladegruesoa la madurez. Un sor0 típico tiene el tamaño de una cabezadealfiler. y no hay un mecanismo muy especializado de dehiscencia. Harper.Cuando los soros se forman cercadelmargende lahoja.21. mostrando un sor0 con su indusio.&tea menudo está enrollado y modificado y constituye un solo indusioparaunahilerade soros. pero estepunto devistanoestáuniversalmente aceptado. hardt von Goebel (1855-1932).DIVISION POLYPODIOPHYTA: HELECHOS 357 FIG. lm esporangios delos helechosgeneralmente están reunidos en grupos llamados soros. 1953) desarrollados. señalado por células de pared delgada. las cuales se discutenen el Cap. 2 6 . Algunos helechosleptosporangiados tienennumerosasesporasencadaesporangio. (Toy mado Transeau. En cada esporófila se forman numerosos esporangios y. Los puntospardosquepuedenversefrecuentemente en la cara inferior de las hojas de los helechosson soros. pero másamenudohay unnúmero relativamente pequeño y definido de esporas que varía de 16 a 64 en especies diferentes. En helechoseusporangiados. Con menos frecuencia los esporangiossonverdaderamente marginales o (en el ordenOphioglossales) se forman en una "espiga fértil" que se proyectade la cara superior de la hoja.Lastensionesque se desarrollan dentro del anillo provocan que el esporangio se rompaen unpunto O línea definido. Secci6n transversal de partede una hoja dehelecho.9. A Textbook of Rotany.por el botánicoalemánKarl Eber. Ladiferenciaentre los dos tipos fueindicadaporprimera vez en1880. el esporangio se desanolla a partir de u n grupo de células esporangiales injciales.amenudoen los extremosdealgunas de lasúltimas venas. En los helechosleptosporangiados. es posiblequeseamayor o un poco menor y los soros adyacentes puedensermás o menosconfluentes. ESPORANGIOS Los esporangiosde los helechosgeneralmente se forman en las hojas o en apéndices asociados con lasmismas.pero noesfrecuente que la esporófila esté más o menosmodificada y noseafotosintética.sonanatómicamentemuy similaresa lashojas de plantas con flores. La cubiertatieneuna solacélulade grosor y ladehiscencia se debeacambios higroscópicos en u n grupodecklulas de paredgruesaqueporloregularforman un anillo parcial O completo.21.el esporangio (Fig. En muchos helechos modernos. los soros se forman enlasuperficieinferior(abaxial)de la esporófila. los helechos están divididos en eusporangiados y leptosporangiados. Con base en la estructura y ontogenia (desarrollo del individuo) de los esporangios. Las esporófilas son en muchos casos hojas vegetativas. excepto en el orden Ophioglossales. Lasdiferencias han probado no serabsolutasperoaún sonsuficientementeconstantesparahacera lascategoríasdeutilidad. Un sor0jovenest6generalmentecubierto por una delgadamembranaprotectorallamada indusio. En cada esporangio hay un númerograndeeindefinido deesporas. La forma y estructura de éste varíaendiferentes tipos dehelechosy las diferenciasnos danalgunascaracterísticas taxonómicasútiles.

anteridios y arquegoniosse formanenlacarainferior de esta banda media. 21. Los rizoides. con anillocompleto. Izquierda. algunas veces de 2 a 5 cm de largo.Las esporas tienen n cromosomas y representan el primer paso en la generación gametofítica. Este varía en forma y estructura en diferentes tipos de helechos.11 ).plano. En los helechos eusporangiados tiene de varias a muchas cklulas de grueso y amenudoescomparativamente masivo. pero siempre es pequeñoeinconspicuo. conanillointerrumpido por elpedicel0 y con prominentes células del estomio En ambos tipos de esporangiosexiste por lo común u n tapetebiendesarrolladoque concurrentemente degenera más o menos con la división reduccional de las células madresdelasesporas. el tipo más común es un talo verde delgado. más o menosacorazonado y rara vezmPs grande que lauña deldedomeñique.suministrando alimento adicional para las esporas endesarrollo.Un protalo de estetipotiene una sola célula de grosor. los arquegonios general- . al centro y a la derecha. excepto por una banda media más gruesa que se extiende hacia atrás desde lamuesca. Muchos helechos son homospóricos pero tanto los representantes modernoscomo los f6siles delgrupo incluyenalgunas formas heterospóricas. GAMETOFITO El gametofito de los helechos y otras pteridofitas menudo a se llama protalo (Fig.358 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA tosporangios. En los helechos leptosporangiados.

condosa diez hileras de células.21.c. o. n.v. en secciónlongitudinal. Como en otras pteridofitas. estar separados por una pared transversal en el cuello. cv.se engiados sondesnudos.12.. El cuello puede serrelativamentelargo o corto. Morphology of arquegonial. Arquegonio dehelecho. El óvulo fecundado contiene 2n giados. En el tipo acorazonado. a menudo está encorvado hacia la parte posterior del protalo.12) : sonmás o menos globosos.c. tallo pri- - . n. leptosporangiados el anteridiose proyecta en lasuperficiedelgametofito.(TomadodeHarold Bold..13. pero el número es al.V. o célulasapicalesyacen en la muesca. Plants.. con un cuello por lo regular saliente. en sección Iongametofíticas que no se derivan de la inicial gitudinal. Los anterozoides giados. raíz primaria. En los helechos eusporangunas veces de 100 o más. El crecimientode los gametofitos de los helechos se efectúa en gran parte por -c unacélulaapical o unahilera decélulas apicales. 21. ÓVUlo. a. los anteridiosestánhundidosen el de los helechos eusporangiados y leptosporancuerpo del gametofito y únicamente .arrollotiene un pie. n. la célula n.perolapared del vientreestácompuesta de célulasordinarias FIG. el cual. anterozoide.Elembrión en desdes en cada anteridio. pero usualmente sólo hay dos núcleosdel canaldel cuello. 21.13)tienemás o menos forma de botella. Los helechos leptosporangiados por lo cromosomas y eslaprimeracélula de la común tienen sólo alrededor de 32 anterozoi. varios centenares). Harper & Row. o no.el cuello del arquegonio. núcleodelcanaldelvientre (500 X ) mente están más cerca de la muesca que los anteridios. C.. núcleodelcanaldel cuello. los anterozoidessonatraídos al opercular y deja una abertura a través de la óvulo enel arquegonioporestímulosquímicual escapan los numerosos anterozoides (por cos y requieren de una película de agua para lo común.enrollados y están procuentra expuesta su superficie superior 0 vistos conflagelostipo 16tigo m5s o menos exterior. 1967) Los anteridios(Fig. el 6 ~ ~ y1 0 las células del canal se originan de una sola célulainicialarquegonial.n.generaciónesporofítica. 9 .c.c. acorazonada.laexpansión del EMBRIÓN contenido anteridialempujahaciaafueraa La fusiónde u n óvulo y u n anterozoide una célula de la cubierta que correspondea enel vientre del arquegonioconstituye la la célula opercular de los helechos eusporan..21.DIVISIONPOLYPODIOPHYTA:HELECHOS 359 O n . Estos pueden.Cuando los anterozoides estánmanumerosos enun extremo. En los helechos nadar. FIG. Anteridios quierda) y arquegonio (iz- (dere- ch ueann) helecho. Como enotras duros.Cuando los anterozoides estánmaduros. 2a. en los tipos de forma .fecundación. degenera en el anteridiounacélula pteridofitas. El arquegonio (Fig. ed..

. r. gametofit0 con un esporofito ligeramentemáscrecido.con un esporofitomuyjoven. En muchos helechosleptosporangiados. dos de éstas e s t h destinadas a producir el pie.Otros. En los helechos eusporangiados y leptosporangiados. rizoide ( 6 X ) de -I. Protopteridiztm (Fig. se definenaquídemanera amplia. r. p..anteridio. que los órdenes fósiles enparticular. j6venes cara un hele-inferior del gametofito. Entre los numerososhelechos fósiles y plantas semejantes a ellos hay cuatro gruposqueposiblementedeben reconocersecomoórdenesdiferentes. Asia y Norteamérica. PROTOPTERIDALES Protoptendales son un grupo de fósiles del Devónico y Carbonífero que parecen conectar a los helechoscon las psilofitas. porofitos A .Lasdefinicionesmásrestringidasde estos órdenesconduciríanaunasertodiferente de las relaciones evolutivas. el gametofitotarde o temprano muere y degenera. '. ar. Los helechos mo- dernospuedenclasificarse en cincoórdenes.. Después que el nuevo esporofito se h a establecido cam0 plantaindependiente. 21.:&)p p:5p"T +.r. C . h. dos la raíz. algunos delos cualestambiéntienenrepresentantes fósiles.Enmuchos géneros no hay suspensor. hoja primaria. De nueve órdenesdehelechosvivientes y f6siles que se reconocen en este libro. Debe hacersenotar.an. CLASIFECACION Hay alrededor de unas 10 O00 especies modernasdehelechos. Gametofitos y escho.16).p. procedederocas del Dev6nico en Europa.. vista lateral delgametofito.delas cuales la vasta mayoríapertenecealorden Filicales (llamadotambiénPolydopiales). rafz primaria. En los helechos eusporangiados el crecimientoy la diferenmás lentaciación del embriónseefectúan mente y. dos el tallo y dos el cotiledón. laraízprimariaesdevidacorta y pronto es reemplazada porraícesadventiciasque típicamente se originan del periciclo del tallo. 21. por lo común. B. el crecimiento y la diferenciacióndelembrión se efectúarápidamente y cuandoelembrión h a alcanzado laetapa deochocélulas.360 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA mario y una hojaprimaria. unode los géneros principales. arquegonio.P. B .nopuedenincluirseconpropiedad encualquierade estos órdenes. El talloprincipalestámás o menosramificadolateralson mente. el embrión se transforma enunaestructuramasiva y multicelular antes que se puedan distinguir los primordiosde los diferentesórganos.en sumayoría fósiles conocidosde maneraincompleta de afinidades generales con los helechos. " 6 " an.14. se describen todos (exceptoMarattiales y Noeggerathiales). pero lasramasmáspequeñas más claramente dicotdmicas y estas ramillas TQ A FIG. El pie absorbe alimento del cuerpo del gametofito y lo pasa al restodelembrión en desarrollo...

eporangios Halle) (1y3 Coenopteridales son un grupo grande y diversodehelechos fósiles conocidoderocas del Devónico Medio alPénnico.. a.16.. _*.. Lashojas son pinnadamente disectadas y. ar.. es probablemente homólogo a una hoja conesporangiosde un helechomoderno. COENOPTERIDALES FIG.21. espora engerminaci6n. . anterozoide. probablementetambién afines a Protopteridium. ~ L .. los segmentosprimariosde lahoja y todos los que le siguentienden a estar en el mismo plano. Ciclobiol6gico deun helecho: an.. laanatomíavascular del más semejante hoja raquis es lade a un .DIVISIONPOLYPODIOPHYTA: HELECHOS 361 FIG. nales.En algunos ejemplares de Protopteridiunz se han encontrado protosteles con 3 a 4 lóbulos y algunos fósiles.15. .. . . Algunasde lasramillas que se encuentran haciaelextremo de un sistemalateral de ramas. En algunosmiembrosdelgrupo...' . e.. cigato dicotómicas por lo regularsonaplanadas. al menos algunas veces. 6vul0. c. . (Se& es. asimismotienen tallos protostélicos. Un sistema lateral de ramas como éste.. anteridio.g.amenudollevan esporangiostenni. En otros. o. No se sabe si algún Protopteridales tuvoraícesverdaderas. circinadas. 21. arquegonio. .. PTOtOpteTidiUm: X ) . como en los helechosmodernos y laanatomiavascular del raquis es tambiénsugerentede los helechos modernos.

El cuerpo de la planta es suave. con un esporangio a l extremodecadaramaúltima. en Botrychium hay algode crecimiento secundario.convenillaslibresdicotómicamenteramificadas. Porotrolado. En una especiedeBotrychium. la espigafértil está inserta a l a mitad de la lámina. Superficialmente. Las láminas de lahoja de Botrychium. Botrychiumcon frecuencia es llamado helecho-parraporciertasemejanzadesuespiga fértil con un racimodeuvaspequeñas y Ophioglossum esllamadolenguadevíbora porelparecido imaginado del limbode las hojasangostas y bifurcadas deciertasespecies con unalenguadevíbora. Las hojas de Ophioglos s u m sonpor lo generalsimples o un poco hendidas. Algunossonsimples y aplanados. y Ophioglossum (Fig. OPHIOGLOSSALES Ophioglossalesson un pequeñoordende helechosmodernos los cualesretienenaparentemente un número de características primitivas. yaseaaislados o en pequeños soros. Las hojas de OphiogIossaIes difieren de aquellasdemuchos otros helechos en que noson circinadas. con xilema mesarco o endarco.en Botrychium espinnaticompuesta o descompuesta.hay un haz vascular que se extiendehastalabase de cada una. En el tallo de cuandomenosalgunas especies seforman raíces adventicias. 21.laespigafértilpareceseruna continuación directa del peciolo. No se conocenmiembros f6siles deOphioglossales. Helminthostachys. y tiene una hilera de esporangios a cadalado. algo carnoso. tienen venación reticulada. El número deesporasenelesporangio varíadealrededorde 1 500 a 15 000. sostienequelaespiga fértil por lo general representa el primerpardepinnasdela hoja. Los esporangios soneusporangiados. Etapteris es ungénere forma con ciertas hojas de este último grupo. otros se presentan más o menos cilíndricos. y aunestadistincidn nosiemprees clara. Hay salamente tres géneros. y algunos miembros del grupoevidentementealcanzaron el tamaño de un árbol. Helminthostachys Botrychium. La naturaleza morfológica de la espiga fértilde Ophioglossales ha estadosujeta 3 controversia. en una posición donde sería de esperarse unpar de pinnas.aunquelahoja joven a menudo está abruptamente curvada cerca de l a mitad. Los gametofitosdeOphioglossalessonmisubterrácorrízicos y parcial o totalmente neos. Cada pinna primaria está dividida inmediatamente (dicotómicamente) en dos pinnassecundarias queyacen enun cierto ánguloconrespectoalángulodelaspinnas primarias.con una solaespecie. Las pinnas secundarias se encuentran divididasenpinnasterciariasyéstas a su vez enpinnascuaternariasylaspinnas de los órdenessucesivostienden aestar en diferentesplanos. La opiniónprevaleciente fundadaparcialmenteenlaanatomíavascular. son cosmopolitas. En Ophioglossum la espiga fértil no es ramificada. Muchas especies de Ophioglossalestípicamente producen una sola hoja cada año.sonmás o menos semejantes a los helechos. sin el esclerénquima encontradocomúnmente en otros helechos. Botrychium con cerca de 23 especies y Ophioglossum concercade 25. Los esporangioscontienen numerosas esporas y se forman terminalmente enalgunos de los últimossegmentos de lahoja.no son muydiferentes de las Protopteridalesydelasriniofitas. mientras que lalámina de lahojaaparece como un apéndice lateral a este eje-peciolo espiga fértil. Son básicamente sifonostélicos.362 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA tallo y los segmentos de la hoja no se hallan en el mismoplano. por lo común. Ophioglossalesdifierendetodos los otros helechospor tener los esporangios enuna espiga fértil que se proyectade l a superficie superior (adaxial) de lahojacerca de l a unióndelalámina conel peciolo.por lo regular erectos. otros son . Las pinnasprimarias de Etapterisnacen alternadamenteenlados opuestos del raquis de la hoja. carecen de pelos radicales. los helechosdeeste grupocon los segmentosde la hoja en diferentesplanos.fuera de esto. Las raícessonfuertementemicorrízicasy. Los tallos de Ophioglossales son cortos.17). son típicamente compuestas. está confinado a la regi6n indomalaya. Especies con segmentos de la hoja todos en un plano y los esporangios en soros son muysemejantesa los helechoseusporangiados modernos. Los tallos deCoenopteridalessonporlo general protostélicos. a veces con un engrosamiento secundario definido.habiéndosefusionadoestas dos pinnas enuna y asumidouna posiciónerecta. subterráneos.exceptopor la posición verdaderamentemarginal y noabaxial de los soros. Varían del tamaño de la cabeza de un alfilerhasta 2y2 o aun 5 cmde largo y difierenenformade una especie aotra.

Los anteridios y arquegonios se formanen el mismogametofito.por lo común. ARCHAEOPTERIDALES Archaeopteridalessonhelechos fósiles (en un sentidoamplio).Algunas veces se producen dos o más esporofitosa partir del mismo gametofito. 21. condesarrollosecundario bastante considerable y con hojas compuestas.DIVISION POLYPODIOPHYTA:HELECHOS 363 FIG. Son más abundantes en los depósitos del Devónico Posterior. perotambién se encuentran ocasionalmente en depósitos del Devónico Medio y depósitostempranos del CarboníferoInferior. deacuerdocon la especie. sugierenalasriniofitas. El crecimiento de los gametofitos y esporofitos es lento. Ophioglossales obviamente pertenecen a la división Polypodiophyta.17.Lashojastodavía no estabandiferenciadasporcompleto del siste- . Los anteridios están hundidos en el cuerpo del gametofito y contienen numerososanterozoides. se lleva unaño o más y el gametofito a menudo persiste por algúntiempodespuésqueelesporofito se ha establecido. El desarrollo del embrión enun esporofito independiente. pero están claramen- te separadosde los otros miembros d e la división. El embrión puede o no tener un suspensor. En algunos de los aspectos en los cualesdifierende los otros helechos. da Y a m b a sum (abajo mado de Blackenridge) cortos y estrelladamente ramificados.

.hanatraidociertaatencibn podiaceae enfamiliaspequeñasmásnaturacomo posibles ancestros de las gimnospermas satisfactorio. Los desigual. en los cuales los espoconíferas modernas.miembros de varias familias pequefias tienen crosporangios tenían aspecto bastante similar soros simples en los cuales todoslos espoy con frecuencia eran producidos en la misma rangios se desarrollan simultáneamente. líneastermínalesque brirlos con follaje adherido de características tCcnicas que delimitan a la En añosrecientes(como se definenaquí ampliamenteparaincluir Aneurophytales y familia. e.18.21. en. endodermis.h.. mente con un solo tronco como el de muchas tiene soros mixtos. y muchospteridólogos piensan eran degimnospermasprimitivas. derecha. no siguen el patrón d8esecuenciasimple. . Polypodiaceaesoncomunes en regiones troFILICALES picales y templadas. mospóricos se refieren al orden Filicales FIG. como se indica (60 X ). un segmento.tomandocomobase laestructura y eranheterósporas. y muchoshelechos familiaresderegionestempladaspertenecen a Todos los helechosleptosporangiadoshoestafamilia.364 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA ma rameal primitivo (riniofítico) y los botá(tambiénllamado Polypodiales) y la gran mayoría de las especies de la división pertenicos aúnno se ponendeacuerdo en el tamaño de unaparte del talloenqueya se nece a este orden.que estos helechos representan un número de han desarrolladolas Archaeopteris. queerabastantecomúnen usualmente procede enuna sucesiónregular el Devónico Posterior. En verdad.les ha sido familiaseretienegeneralmente en unsenpo comoprogimnospermas. con esporas de tamaño ontogeniadetallada delos esporangios. xilema elemento del . La familiaPolypodiaceaeforma un grupomuy a los tallos petrificados se les consider6que heterogéneo.v. antes de descu. La madera de Archaeop rangiosmaduran a diferentestiempos.la y hasta algunos botánicos se refieren al gru. (izquierd a ) ( 6 X ).. Archaeopteris eraun desde el centro del sor0 hasta el margen.. Alguhoja. Polypodiaceae. soros graduales.Ninguno de los variosintentos que se han hecho para dividir a la familia PolyProtophytales). Rizomade Pteridium. floema. puedeconsiderarcomohoja. f . en especial a las Cordaitales. árbolde 40 hasta 50 m de altura. nas otras familias presentan Uno de los géneros mejor conocidos es los esporangios en los que la maduración de Archaeopteris. por lo tanto.pero teris es muy parecida a la de las gimnospermas. Las plantas grupos. tido amplio. pericicla. Filicales a menudo son llamados los helechosverdaderos.conocidas con el nombre de Callixylon. haz vascular.pero los megasporangios y los mi.aparenteUna sola familia muy grande.Algunosde los segmentos finales de las hojas se desarrollaEl orden Filicales puede dividirse en tres ron para formar esporangios.x. como un grupo de conveniencia. en sección transversal. pe.

DIVISIONPOLYPODIOPHYTA.HELECHOS

El helecho
común
Pteridium
aquilinum,
es una especiecosmopolitadePolypodiaceae
quea menudo se estudiaenclasesdebotánica general. Como la mayoría de 10s miembrosdela
familia, Pteridium carecede u n
tallo aéreo, y lashojas
se originandeun
rizoma. El estele de un rizoma de Pteridium
es mas complejoqueeldemuchoshelechos
y es un dictiostele altamente modificado con
dos cilindros concéntricos de tejido vascular.
Los cilindrosinterno y externocontribuyen
alsuministrovasculardecadahoja.Cada
haz vascular del rizoma, en su sección transversal, contiene una masa central de xilema,
rodeadasucesivamenteporfloema,
periciclo
y endodermis. Algunas de las células del xilemasontraqueidasordinarias,peromuchas
de ellassonrelativamentegrandes
y tienen
paredesterminalestemporalesdetalforma
que abren un pasaje de una célula a la otra.
Una serielineal deestastraqueidasmodificadas se llama un
vaso, y la traqueida individualmodificadaesunsegmento
del vaso.
Los vasossonmuycomunes
enlasplantas
con flores (Magnoliophyta), pero Selaginella,
Pteridium y algunos otros helechosson
las
únicas pteridofitas en las cuales se conocen.*
Además
de
lastraqueidasy
los vasos,
el
xilema
de
un
haz
vascular
de Pteridium
contiene,por lo común,algunascklulasparenquimatosas.
Las hojasde
Pteridium sonpinnaticompuestas y a menudo con el par más inferior
de pinnas mucho más grande que
los demás.
Anatómicamente son semejantes a las plantas
con flores, con capas de mesófilo en empalizada bien desarrolladas. L o s soros se forman
en una hilera a lo largo del margen de cada
pinnula. Elmargensevolteaprimerohacia
abajo, y luego por arriba y por debajo de la
hilera desoroscrece
unapequeñaaleta
de
tejido,formandounindusiomarginal
continuo. La aleta que corresponde a la epidermis
inferior de la hoja está oculta a
la vista, por
lo que laaleta quecorrespondea
la epidermis superior parece ser un indusio completo.
Los esporangios
de
Ptettdium, como los
de la mayoría de helechos leptosporangiados,
son casi discoidales, con los lados ligeramente
colgados y cadaesporangio se formaenun
pequeño pedicelo. Elmargendelesporangio
estáformadoporun
solo anillode cClulas.
Como en otros miembrosdePolypodiaceae,

* Ocasionalmenteseforman
t a m b i h perforaciones en las paredesterminalesentretraqueidasadyacentesenlasespecies
de Equisetum y estashileras
de
traqueidas
conectadas
pueden
ser
interpretadas
como vasos.

365

el anilloestáinterrumpido
en elpedicelo.
En otras familias de
Filicales, el anillo está
más oblicuamente dispue;to (conrelación al
pedicelo) y generalmente
forma
un
anillo
continuo.
Exceptoporvariascélulas(por
10 común
alrededor de ocho)queestánmáscerca
Y a
unlado del pedicelo, las células del anillo
de Pteridium y de otros helechospolipodiáceos tienenparedesengrosadas.Cuando
el
esporangioestámaduro,
las células del anillopuedensecarse
y morir, y los cambios
higroscópicos resultantes
desarrollan
una
tensión, por lo que el anillo se asemeja a un
resorte curvo. Cuando la tensión
es suficientemente grande, el anillo se rompe entre las
dos célulascentralesdelahileradeocho
Y
la parte más larga del anillo se voltea hacia
atrás, rompiendo las
paredes
laterales
del
esporangio y descargandoviolentamentelas
esporas.Lascuatrocélulascentralesde
la
hilera están por lo regular más o menos diferenciadasdelascélulasencadaextremo
y, por locomún, se llaman células del estomio.
Los gametofitosde
Pteridium y de otros
helechospolipodiáceossondel
tipo delgado
y acorazonadodescritoenlaPág.
359. Bajo
condicionesfavorables,
los gametofitos maduran en pocas semanas y mueren tan pronto
comoelesporofito
h a quedadobien establecido.
Otrafamiliade
Filicales, Cyatheaceae, es
deinterésdebidoalagranproporci6nde
helechosarborescentes
enella.
La familia
estáconfinadaa
regionestropicalesytempladas del sur, generalmente en bosques húmedos.Algunas
otrasfamiliasdeFilicales,
incluyendoaPolypodiaceae,tambikn
tienen
algunosgknerosarborescentes.
Los tallos de
los helechosarborescentesnosonramificacon una
dos y por lo comúnsonerectos,
coronade
hojascompuestasmuygrandes.
El tallo no tiene cambium y, a menudo, está
por cortas rakes adcubierto en gran parte
venticias. L o s helechos arborescentes grandes
midenhasta 20 mdealto,con]&minas
de
las hojas de 3 a 4 m de largo, sobre peciolos
de lamismalongitud. L o s helechos arborescentes fósiles queestánprobablementerelacionadosconCyatheaceae se conocende rocas que datan del periodo Jurásico.
MARSILEALES
Marsileales son helechos leptosporangiados
heterospóricosquecrecen
en agua o lugares

366 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

húmedos y estánenraizadosenelsustrato.
SALVINIALES
Los esporangios se encuentran encerrados en
hojasmodificadasdobladas
o en segmentos
Salviniales
son
helechos
heterospóricos,
de hojas llamados esporoearpos, y en el misleptosporangiados, que flotan en la superficie
mo esporocarpo se formanambos
tipos de del agua. Los esporangios se encuentranenesporangios(megasporangiosymicrosporancerradosenapéndicesespecializadosdelas
gios). Elordencontieneunasolafamilia.
hojas,denominadosesporocarpos.Un
espo.
Marsileaceae. Marsilea (Fig. 21.19), el trébol
rocarpo contiene numerosos microsporangios,
de agua, es el
género
más
familiar,
con
o un solo megasporangio,peronoambos
ticercade
40 especies distribuidaspor
todo pos. Los gametofitos masculinos y femeninos
elmundo. Las hojasde Marsilea tienen un
y estánprincipalmente
sonmuypequeños
largopeciolo y una lámina plana
y flotante
encerradosenlapared
de laespora.
compuesta
de
cuatro
foliolos todos
unidos
Elordencontiene
una sola familia,Salcerca del mismo punto (en realidad son
dos viniaceae, con dos pequeños géneros, Saluinia
pares cercanos), sugiriendo un trébol de cua- y Azolla. Azolla tiene raícesadventiciasque
trohojas.
se extiendenporunacortadistancia
en el
Lasesporasde
Marsilea permanecen via- agua, pero Salvinia carece
de
raíces.
En
bles durante muchos años y los esporocarpos
ambos géneros, el tallo delicado y ramificado
se abren sólo despuésde
su putrefacción. tiene unoscuantoscentímetrosdelargo
Y
Ademásde los esporangios, un esporocarpo presenta pequeñas hojas simples, bífidas más
contiene una considerablecantidaddemao menosdisectadas. Los tallos son fragmenterial gelatinoso. Si un esporocarpo se coloca
tadosconfrecuencia
y la reproducción veenaguadespuésque
se le ha cortado un
getativa se realizaenestaforma.Lashojas
segmento de su pared, el material gelatinoso de Azolla contienencada una,unacámara
se expande y obliga a que se abra el espore- especial habitada por Anabaena azollae, una
carpo.Lasesporasgerminan
y los gameto- algaverde-azul.Lasevidenciasexperimentafitosmadurancuandotodavíaestán
embe.
les sugieren que el alga fija nitrógeno atmosbidos en la masa gelatinosa.
férico y que larelación
es simbiótica. La
Elgametofitomasculinode
Marsilea, que presencia
única
universal
de
esta
especie
maduraenmenos
de 24 horas, consiste en dealga enlashojas
de Azolla sugiereque
y un anteridiocon
16 la reproducción de este helecho acuático pue.
unacélulaprotálica
anterozoides.Lacélulaprotálica,que
es un
deserprincipalmentevegetativa,con
la dis.
vestigio evolutivo del cuerpo del gametofito,
persión a larga distancia debida a aves acuápermanecedentrodelaviejapared
de la
ticas.
microspora,peroelanteridiosale.ElgameTanto Salvinia como Azolla se encuentran
tofito femenino consiste en una célula basal
en
Estados Unidos y en otras partes del munmuygrande y un pequeñosalientemulticedo. Los fósiles deambosgéneros
se conocen
lular quecontiene un arquegonio.Lacélula
sólode depósitos del Cenozoico.
basal llena la vieja pared de la megaspora y
Tanto Salviniales como Marsileales algunas
el resto del gametofito sale por una pequeña
abertura en la pared. El embrión
se desarro- veces han sido agrupadas en un solo orden,
peroahora se piensaquenoestántanfntillarápidamente despuésde lafecundación.

DIVISIONPOLYPODIOPHYTA:HELECHOS

mamente relacionadas y que lassemejanzas
entre
ellas
se deben a evolución paralela.
Lo; esporocarposde Salvinia y Azolla difierenenmucho
de los deMarsileales,
y la
los soros de los dos
ontogeniadetalladade
órdenessugiereque
están relacionadoscon
los diversos grupos dentro de Filicales.
IMPORTANCIA
ECONOMICA

367

expulsar gusanos,especialmente tenias o solitariasdentrodelintestinodel
hombre y
otros animales,auncuandoactualmentees
reemplazado por algunos otros productos sintéticos más nuevos.
Los helechos contribuyeron a los depósitos
vegetales delCarboníferoquese
transformaron encarbón,
pero fueronmucho
menos
importantes en ese aspecto que los licopodios
y los equisetoides.

LOS helechos modernos son de importancia
económica relativamente pequeña. Algunos RELACIONES
secultivanparaornamento
y otrosseutilizan como elementos decorativos deNavidad.
Los helechos evidentementese
derivaron
Pteridium aquilinum es ligeramente venenoso de lasriniofitas con las cualesestán conectadas por fósiles como Protopteridium. Aral ganado, pero no se come ensuficientes
cantidadespara
producir daño agudo. LOS chaeopteridales fueron una rama heteróspora
complejoriniofitas-helecayados y el follaje joven de muchas espe- muytempranadel
cies son comestibles. Las hojas de Athyrium chos en evolución y tienen poca relación con
esculentum, una especie malaya común y de el restode la división Polypodiophyta. Se ha
Ceratopteristhalictroides, una especie acuá- vuelto progresivamente más claroque
Articaquealgunas
veces crece en los campos
chaeopteridales, con frecuencia conocidas
dearrozen
el Oriente,seutilizacomovercomo
progimnospermas,
fueron
ancestros
duracruda
o cocida. Aun los cayadosde
tanto de lasconíferas comode los helechos
Pteridium son algo agradables,
cuando
se
con semillas,líneascicadáceasde
las gimcocinan adecuadamente de talsuerteque
el nospermas.
veneno quedeeliminado,
auncuandorara
Definiendo los órdenes de
una
manera
vez seconsumen, excepto porpersonas que amplia, puede notarseuna
progresiónpaso
desean demostrarla
variedad de alimentos
a paso de Propteridales,conhojasescasaque pueden ser ingeridos. Una droga derivada
mentediferenciadas, a Coenopteridales, con
de 10s rizomas de ciertas especies de Dryop- hojasmás o menos bien diferenciadas,que
teris, especialmente D.filix-mas, el '%elecho
tienenesporangios terminalesen algunos de
macho", esunantihelmínticoutilizadopara
sus segmentosextremos,
a Marattiales, con

1 SALVINIALES I

[MARSILEALESI

eusporangiadas

A las gimnospermas

ARCHAEOPTERIDALESOPHIOGLOSSALES

FIG.21.20. Posiblesrelaciones
entre los Ordenes de helechos

1 COENOPTERIDALES 1
1 PROTOPTERIDALES I
Ancestros riniofíticos

368

INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

el esporangio en la superficie inferior de una
hoja bien definida. La mayoría de los Marattiales tienen otras características especializadasquelosmarca
como un grupoterminal,
pero algunos de los tipos menos modificados
pueden haber dado origen a Polypodiales, que
difieren de todos los órdenesantes mencionados en que sonleptosporangiados.Dentro
de Polypodiales, Polypodiaceae, con anillo
vertical y soros mixtos,
es
el grupo más
avanzado. Marsileales y Salvinialesson
derivados
heterósporos
separados de Polypo-

diales. La condición heteróspora evidentemente ha sido alcanzada separadamente
por
diversos gruposdecriptógamasvasculares.
Ophioglossales es un grupo terminal, especializado,dehelechoseuporangiadoscon
un
fondogeneralizado de Coenopteridales.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Sporne, K. R.. Themorphology of pteridophytes; the
structute o f ferns and allied plants. 2a. Ed. Hutchinson, London, 1966. De tipo libro de texto

22
DIVISION
PINOPHYTA:

Gimnospermas
Sequoia gigante, Sequoiadendrm giganteum,en la arboleda de la Mariposa, Parque Nacional
de Yosemite,California.(FotografíadelNational
Park Service, por Ralph H Anderson)

370 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Plantas vasculares con raíces, tallos y hojas; el cilindro central, por
lo general, con lagunas foliares; semillas producidas en rnegasporo’filas
o e n tallos parecidos a telomas,o e n “escamas ouulíferas~~ modificadas,
los
órganos que producen las semillas con frecuencia agregados e n un estróbilo simple o compuesto; ovulos más o menos expuestos al aire e n la época de la polinización, cayendo el polen en o cerca del micrópilo; gametofito femenino multicelular. Tres subdivisiones: Cycadiceae, Pinicae y
Gneticae.
unequivalente
obvio entrelascriptógamas
hetero,spóricas y su origenevolutivono
ha
sido claramenteentendido.ElmegasporanLasdivisionesPinophyta
y Magnoliophyta gio, incluyendo su tegumento o tegumentos,
se llama óvulo. Existe una pequeña abertura
difierendetodas
lasotrasplantas(excepto
dealgunoslicopodiosfósiles),en
la produc- a través de los tegumentos hacia un extremo
cióndesemillas.
Aun lassemillas de los li- del óvulo. En los tipos de6vulosmenosmose denomina micrócopodios carecen de una de las características dificados,estaabertura
esenciales de las modernas plantas con
,semi- pilo (del griego mikros, pequeño, y pyle,
llas, como se ha hechonotar en elCap. 19. puerta);&te se localiza en el lado opuesto
del pedicelo. En la zona micropilar del 6vu10,
Todas lasplantas
consemillassonhetela pared del megasporangio(la nucela) gerospóricas. Las características que distinguen
neralmente se encuentra bien definida; hacia
a las plantas con semillas de las criptógamas
el otro extremo,por
lo general,nopuede
heterospóricas se relacionan con la ontogenia
forma
clara
de los tegude gametofitos masculinos y femeninos y con diferenciarse en
los embrionesde esporofitos. La megaspora mentos.
Lasmicrosporasdelasplantasconsemide las plantas con semillas se encuentra perllas,generalmentellevanacabo
una o más
manentementeencerradadentr6
delmegasporangio, y el gametofitofemenino,que
se divisionesmitóticas antes que abandonen el
desarrolla de la megaspora, completa su
des- microsporangio en el cual fueron producidas.
En el momentoenquesalendelmicrospoarrollocuando
aún se halladentro
de
la
rangio, los gametofitos
masculinos
reciben
pared del megasporangio.Elgametofitofede polen. El microsmeninoendesarrollo
es nutrido porel
es- el nombredegranos
sedenomina
sacopolínico.
porofitoque lo encierra. El óvulo u 6vulos porangiomismo
producidospor el gametofitofemeninopueLas divisionesnuclearesqueocurren
duran.
den o no estar asociadoscon un arquegonio te eldesarrollode
los granosdepolenno
definido, pero en cualquiera de los dos casos, dan comoresultadoningúnaumentosignise encuentranencerradosdentro
del megas- ficativoen el volumen del protoplast0 y la
porangio. Elembrión
del esporofitoque
se pared del granodepolenesmeramentela
paredmadura
de lamicrospora.
Los gamedesarrolla del óvulo fecundadoempiezasu
crecimiento enformacaracteristica,cuando
tos masculinos de la mayoría de las plantas
son unanotaaún se encuentradentro del cuerpo del ga- consemillas(lascicadofitas
metofito femenino.
ble excepción)sonllevadosalaoosfera
a
travésde un crecimientoamanerade
proLa estructura y función de laspartesrelongación del grano de
polen
denominado
productorasdelasplantasconsemillasfue
parcialmentedescifradaantesquese
com- tubo polínico. No existe un anteridio defiprendiera la correlaciónde estaspartes con nido y tarde o temprano los gametos masculinos son liberados en
el citoplasma del tubo
las estructuras reproductoras de las
criptóga.
polínico. Este
va
digiriendo
a
su paso el
masvasculares.Porestemotivo,algunasde
tejidoqueencierraalgametofitofemenino
las partesreproductorasdelasplantascon
Y se rompe en el extremo,liberandoasí los
semillastienennombresquenoreflejan
sus
gametosmasculinos.
homologías. La pared del megasporangiode
una planta con semillas se llama nucela. Esta
E1 óvulo maduro se llama semilla y los
se encuentracubierta por una o dos capas tegumentos del óvulo se transformanenla
tienen
de
tejido,
los tegumentos. Estos no
cubiertade
la semilla.Lasemillamadura

INTRODUCCION
A
LAS
PLANTAS
CON
SEMILLAS

DIVISION PINOPHYTA: GIMNOSPERMAS 371

de que las gimnospermas
y las angiospermas
representa
característicamente
tres
generacomogruposseparados,
cionessucesivas : ( 1) los tegumentos y la debíansertratadas
coordinados,de plantasconsemillas.
nuceladelantiguo
esporofito; (2) elgameLasgimnospermassiempre han tenido un
tofito femeninoy ( 3 ) el esporofitoembriogametofito
femenino
multicelular
formado
nario. La nucela y elcuerpodelgametofito
por vanoscientosyhastamuchosmillares
femeninopueden o noserevidentes
enla
se convierten en tejidode
semilla madura. Elmicrópilo del dvulo fre- decélulas,que
el Cap.
cuentementees
visible como una imperfec- reserva alimenticia de la semilla. En
31 veremos
que,
por
el contrario,
en
las
ción en la cubierta de la semilla madura.
Los óvulos y lassemillas jóvenesde
las angiospermas,elgametofitofemeninoestá
plantas con
flores
(Magnoliophyta)
se en- muy reducido y modificado y no se desarrolla
paraformar
tejido dereservaalimenticia.
cuentran característicamente encerrados denlos grupos, que,en
tro de unaestructuradenominada
ovario y, Otrasdiferenciasentre
general,reflejan la condiciónevolutiva más
por lo mismo,lasplantas
conflorescon
frecuencia se llaman angiospermas (del grie- avanzada de lasangiospermas, se dejan mego angeion, recipiente y sperma, semilla). jor paraconsiderarlasenconexiónconeste
últimogrupo.
Los óvulos y lassemillas jóvenesdePinophytaestán expuestos alaire y los granos
depolenpuedenserllevadosdirectamente
al micrópilo. Por este motivo han sido llama- CLASIFICACION AMPLIA
das gimnospermas (del griego gymnos, desHaytresgruposbiendefinidos
de gimnosnudo y sperma, semilla). La diferenciabápermasqueaquísontratadoscomolassubsica entre gimnospermas y angiospermas fue
puesta en evidencia por primera
vez en 1825 divisionesCycadicae,Pinicae y Gneticae. Cycadicae y Pinicae han sido diferentes, cuando
porelbotánicoescocésRobertBrown,pero
y en
menos,desde
el CarboníferoInferior
se necesitaronvariasdecenasdeañospara
se ha conque los botánicos en general se convencieran décadasrecientesconfrecuencia

FIG.22.1. Izquierda, Robert Brown ( 1 173-1858),
naturalista
y botánico
escocés,
que
señalá diferencias
entre
gimnospermas
y angiospermas.
(Cortesía
del
New
York Botanical
Garden.)
Derecha,
1, paleobotánico
norte
americano,
destacado
estudioso
moderno
de
las
gimCharles B. Beck (1927nospermas f6siles

312

INTRODUCCION !
. LA BOTANICA PROGRAMADA

siderado que constituyen divisiones separadas con los nombresde Cycadophyta y Coniferophyta.Durantealgún
tiempo fuedifícil encontraralguna conexión entreellasen
el registro fósil y todavía haylagunas considerables. Sin embargo, los descubrimientos
de ladécada de 1960, enespecial, del botánico norteamericano Charles B.Beck (1927) han conducido a una convicción creciente de queambosevolucionaronde
un
grupode plantas heterósporas del Devónico
Superior,semejantes a helechos,queen
sí
mismas no habían avanzado mucho respecto
a susancestrosriniofíticos.
Estos ancestros
heterósporos,semejantesa
los helechos,ancestros probables de las gimnospermas, tratados aquí como el orden Archeopteridales
enla división Polypodiophyta, han venido a
ser llamadosprogimnospermas
por muchos
botánicos. Algunas veces esconveniente emplear los términos cicadofitas y coniferofitas
para Cycadica,e y Pinicae,sinimplicar
que
debantener estado divisional.
Gneticae tieneunregistro
fósil insignificante y pareceser muchomásreciente
que
los otros dos gruposprincipalesdelas
gimnospermas. Obviamente están relacionadas
con las gimnospermas, pero las opiniones
todavía se encuentrandivididas
en cuanto
asison
más cercanas a Cycadicae o a pinicae,
Dadalagrandiferenciaentreestas
divisiones de las gimnospermas, se ha encontrado más conveniente trataraquícada
grupo
por separado.

Cycadicae
CARACTERISTICAS
Las cicadofitassongimnospermas

con ho-

jas compuestas,porloregular,grandes
Y
pinnadas queseparecen
a las de 10s hele-

chos. Las semillasnacenenmegaspor6filas
ligera o fuertementemodificadas,lascuales
se encuentranagregadasformando u n cono
simple terminalenlamayoría
de las especies actuales y enalgunas
fósiles. El tallo
tiene unagranmédula,una
corteza bien
desarrollada
un
y
tejido vascular
relativamenteescaso. Por lo común,existe algo da
engrosamiento
secundario,
pero la corteza
continúa siendo unaparte
muyconspicua
del tallo maduro.Elcilindrocentralesun
sifonostele, por logeneral
con lagunas foliares bien desarrolladas. El tallo en las espe-

cies actuales y en muchas fósiles se presenta
por lo regular sin ramificaciones.
CLASIFICACION Y
DISTRIBUCION
Las cicadofitasmodernas son un vestigio
evolutivo de un grupo que fueabundante y
variado en el Mesozoic0 ya fines del Paleozoico.Las formas del Paleozoico y del Mesozoico evidentementeocurrieron enla mayor
parte
del
mundo
(indicando
posiblemente
un clima más bien uniforme y benigno), pero
las especies modernasestánconfinadas
por
completo a las regiones tropicales y subtropicales.
Hay cuatro órdenesprincipalesde
cicadofitas. que aquíseconsideran,
y constituyen
Los órdenes Lyginopteridales
tres
clases.
(tambiénllamadoCycadofilicales)
y Caytonialespertenecena
la clase Lyginopteridopsida. La clase Bennettitopsidatiene
un solo
orden,
Bennetittales
(también
llamado
Cycadeoidales) y la
clase
Cycadopsida tiene
el solo orden Cycadales.

LYGINOPTERIDALES
Lyginopteridales, con frecuenciallamadas
helechos con semillas o pteridospermas,son
plantas fósiles semejantes a helechos,con
semillas(Fig.
22.2). Se les conoce de las
rocas del
Carbonífero
Inferior ( o posiblemente del Devónico Tardío) al Jurásico, siendo másabundantesen
el Carbonífero. De
algunos de los fósiles másabundantes
del
Devónico Tardío debido a sus caracteres vegetativos se había pensado que eran helechos
consemillas,peroahorase
h a demostrado
que son criptogamasheterósporasa
las que
aquí se hallamado
Archaeopteridales (las
progimnospermas ).
Las hojas de las pteridospermas recuerdan
a la delos helechos y la mayor parte de las
numerosas hojas fósiles que fueron la causa
de habersedenominado al periodo Carbonífer0 “la edad de los helechos”, son, en realidad, pteridospermas. Las hojas de estas plantasfueronevidentementemásfuertesque
l a mayoríade
l a s hojas dehelechos
y la
cutículaesmuchom9sresistentealasalteraciones
bajo
tratamiento
químico
que
la
cutícula de los helechos actuales o f6siles.
Muchas pteridospermas fueronárboles pequeños, alcanzandoalturas de 10 m o m l s ,

DNISION PINOPHYTA:GlMNOSPERMAS

373

nc.22.2.

Reconstrucci6n de
on helechocon semillas

con un tallosinramificaci6n
y una corona
de grandes hojas, similar a la de los helechos
arborescentes
actuales.
Otras
tenían
tallos
trepadores y más o menosramificados,con
hojasmásesparcidas.
Se conocentambién
plantas pequeñas, tanto ramificadas como no
ramificadas.
El
cilindro
vascular
primario
esunsifonostele
y elxilemaprimario
es
generalmentede
tipo mesarco. La interpreo no
tación del estele encuantoasitiene
lagunasfoliares
se discute enla Pág. 386,
junto conla anatomía de los esteles de las
coníferas. El talo, en general, muestra cierto
crecimientosecundario,pero
la proporci6n
de tejido secundario
no
es elevada.
(Fig.
22.4.) Las traqueidas del leño secundario, en
lo general,
tienen
puntuaciones
areoladas.
La traza foliar consiste en uno o varios COTdones. Con frecuenciaun cord6nque se separa del estele como una sola traza se divide
en dos antes de entrar a la base
de la hoja.
Por lo común,lasraíces sondelgadas y adventicias.
Las
semillas
de
muchas
pterídospennas
están
lo
suficientemente
bien
conservadas
paramostrar
el tegumento,lanucela
y el
gametofitofemeninoyenalgunas
aun se
encuentransugerenciasde
arquegonios.Sin
embargo,.todavíano se ha localizadoarquegonio en
una
semilla
pteridosp6rmica. La
raz6npara
ello todavíano
se h a aclarado.
Posiblementela
fecundaci6nno
se efectub
sino hastaalgún tiempodespuésque
la semilla se desprendi6,comoen el Ginkgomoderno.Hayalgunasindicacionesdeque
la
nucelapuedehaberdegeneradoantesdela
maduración
del
gametofito
femenino,
de

modo que los anterozoides
tuvieron
acceso
directoalarquegonio.
La posici6n más característica de lassemillas es en los márge-

FIG. 22.3. Impresi6n
de
una
hoja
de Neuropteris
r a r i n e d s , unhelecho
con semillasdel Carbonífero.
(Tomado de Rukuk)

374 MTRODUCCIONA

LA BOTANlCAPROGRAMADA

nesdelashojas,pero
enalgunas especies
del Pérmico se encuentranenlasuperficie
de lahoja(yaseaenlasuperficiesuperior
o en
la
inferior,
según
la
especie).
Las
megasporófilas(esto
es, lashojas
que llevanlassemillas)
sonsimilaresalashojas
vegetativas
ordinarias
o sólo ligeramente
modificadas.
Las
microsporófilas
son
pinnaticompuestas o dicompuestas,convarios
o pínnula;
microsporangios encadapinna
frecuentemente son más diferentes
de
las
hojas vegetativas, que las megasporófilas.
Los tallos, hojas y semillasdelaspteridospermas se han preservado más frecuentementeenformaseparada
quejuntos y por
tal motivo
existen
muchos
géneros-forma
como resultado. Algunos de los géneros-forma
más comunes basados en hojas son A k t h o p
(Fig. 22.3) y Sphenopteteris,Neuropteris
ris. Lahoja
de un tipo particular de pteridosperma fue descrita originalmente en 1828
como Sphenopteris hoeninghausii;el tallo fue
descrito
en
1866 como Dadoxylon oldhamium; la semilla fue posteriormente descrita
como Lagenostoma oldhamia; la cubierta cupulada que encierraenpartea
la semilla
fuedescrita como una especiede Calymnacomo
de
Rhachiopteris
totheca; el peciolo
aspera y las raíces como de Kaloxylon hookeri. Cada una de estaspartes al principio se
encontróseparada, peroposteriormentefueronhalladasunidasaotraspartesdelas
plantas por lo que todos estos nombres se

cree se han aplicadoalamisma
especie.
Puede
ser
que
las microsporófilas
de
la
mismaplantahan
sidodescritascomo
una
especiede
Crossotheca, perotodavíano
se
han encontradoorgánicamenteadheridasal
tallo.
Los nombres separados que se han enumerado aquí, aún se usan para referirse a partes desunidas de plantas(exceptocomo
se
indicóanteriormente),parte
porcomodidad
y parte porque no hayseguridaddequelas
correlaciones demostradas no sean las únicas
posibles. Los órganosindividualesde
diferentes clases de plantasmodernasalgunas
veces son
tan
similares
que
escasamente
puedenserdistinguidas
y la probabilidadde
confusión es mayor entre los fósiles. Otra
complicaciónde nomenclatura en el ejemplo
citado es que el Último nombregenérico Lyginopteris adquiriómuchamayorfamiliaridad entre los paleobotánicos que Sphenopteris
y el nombre Lyginopteris ha sido conservado
ahora
(descartando
Sphenopteris),
a
por
decisión
de
un congreso internacional de
botánica. El follaje de esta planta y la planta
entera,cuandouno
quierareferirsea
ella,
debenpropiamenteser
Lyginopterishoeninghausii.
Un aparente helechodesemillade
considerableinterés
es Glossopteris, que fue común y ampliamente distribuido en el HemisferioSurduranteel
periodoPérmico
(Fig.
38.4). Glossopteris tenía un aspecto bastante

FIG. 22.4. Callisto p h y t o n , un tallo de un helechofósil,
bien
desarrollado.

con semillasmostrandocrecimientosecundario
(Cortesía de CC.M: General
Biological
Inc., Chicago)

DIVISION PINOPHYTA: GIMNOSPERMAS 375

FIG. 22.5. Caytonia. A, hoja (Ya X ); B , basede
un foliolo ( 3 X ); C, microsporófila (12
(1% X 1. (TodaslasfigurassegúnT.
desemillascon
dos 6wlos ( 9 X ); E,megaspor6fila

diferentea un helecho,con hojas simples y
enteras, con frecuencia de varios centímetros
de largo y en apariencia fijadas a un rizoma.
susestructurasfructíferas,descubiertasrecientemente,estaban
enlasuperficie
supe.
rior de la hoja, pero los detalles morfológicos
nose han aclarado aún. Veremos en el Cap.
38 que una razón por la que Glossopteris h a
atraídolaatención
es que su distribución
geográfica,junto conaquellade
otros géneros queconfrecuencia
se encuentran asociados
con
é1, sugieren
una
configuración
delHemisferio
Suren el Pérmico bastante
diferentea
la presente.Otrarazónporel
interésen é1, esquemuchosbotánicospiensan que las angiospermas deben haberse originado
de
los helechos
con
semilla
que
tenían a éstas en la parte adaxial de la hoja
y hay pocos helechos con semilla, además de
Glossopteris, que llenanesta
condición.Sin
embargo, aún no se han encontrado las fory todavía noseconocen,
masconectantes
de maneradefinitiva,angiospermasde
depósitos precretbcicos. *
CAYTONIALES

Caytoniales (Fig. 22.5) son un grupo extraño decicadofitas fósiles que se hanen-

* Recientementese ha encontrado leñodepalmas
fósiles asociado con rocasjurásicas
en Utah.pero
no todoslosbotánicosestánconvencidosdequeestos fósiles ocurren in. situ enesos
estratos que se
admitesondelJurásico.

D, bolsita
M. Harris)

X );

contrado en rocas de las edades
del Triásico
al
Cretácico.
El tallo se conoce sólo por
ramas divididas fragmentarias. Las hojas son
fósiles, bastantecomunes y se han conocido
desde 1828. Característicamente,tienen
un
peciolodelgado y cuatro o más hojuelas dispuestasenformadigitada
(en realidad, dos
paresbastantejuntos).
Unaespeciecomún
tiene hojuelasestrechas,elípticas,
deunos
5.6 cm de largo, con una vena central
y una
redde
venillas más pequeñas.Lasmicrosporófilasson pinnadamentecompuestas, con
los microsporangios todos en un lado. Los
óvulos están contenidos en bolsaspequeñas,
casicerradas,dispuestasenformapinnada
a lo largode uneje corto y delgado,que
probablemente es una megasporófilamodificada. Cada bolsita contieneciertonúmero
deóvulospequeños,aproximadamente
de 8
a 30, enlasdiferentes especies. Estas bolsitas,alprincipio
( 19251, fueroncomparadas
con los ovariosde
lasangiospermas
y se
propusoaCaytonialescomoposiblesancestrosdelasplantasconflores.Sinembargo,
el ovariode lasangiospermasest6consideradocomo homólogo de unahoja completa
másbienquea
un pequeñosegmentode
hoja como
la
bolsita de
Caytoniales
y la
sugerencia de unaestrecha
relaci6n entre
angiospermas y Caytoniales no
ha
tenido
aceptación
amplia.
Ahora
se considera a
Caytonialescomo unarama pteridospérmica
que muriósindejardescendientes.
Por otra

376 INTRODUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

Parte, la falta continuada de éxito en encontrarfósilesqueconectenalasangiospermas
con cualquier otro grupo de plantas h a man^
tenido vivo el interés en todas las
posibilida.
des Y recientemente se h a revivido la especulacióndequeaquípuedeencontrarse
cierta
relación.
Las
formidables
dificultades
que
se Presentanaestahipótesisno
han sido
resueltasporcompleto.

BENNETTITALES
Bennettitalesson un grupodecicadofitas
fósilesque se conocenderocas
del Triásico
al Cretácico. Evidentemente fueron abundantes durante la mayor parte de la Era Mesozoica; y es estegrupo,más que lasverdaderas
cicadáceas(Cycadales),lacausadeque
a
laEra Mesozoica algunas veces se le denomine Edadde
lasCicadáceas.Bennetitales.
cicadeoideas son
frecuentemente
llamadas
Una derivación de laspteridospermascaracterizadaspor los conosfemeninosbien
desarrollados con megasporófilas fuertemente
modificadas. Los conospor lo comúnnacen
en
brotes
axilares
cortos. Con frecuencia
existe un grupodemicrospor6filas
haciala
base de cada brote fértil por debajo
del cono
femenino. Lasmicrosporófilasson
pinnaticompuestas, más o menos esparcidas y generalmente devarioscentímetrosdelongitud.
Lamayoríade
laspinnas de una microsporó€ila
tiene
una
hilera
de
sinangios
a
10
largo
de
cada
lado.
Cada
sinangio
está
compuesto de microsporangios parcialmente
o menosnumerosos.Elcono
unidos,más
femenino se encuentraenel
dpicede una
saliente fértil; el eje del conollevanumerosasmegasporófilasentremezcladasconap6ndices estériles, que quiz6 representen megasporófilas
modificadas
que
h a n perdido
su
función
reproductora.
Cada
megasporbfila
fértiles
angostaefndividida,con
un solo
óvulo terminal. Lassemillassonmuyparecidasalasdepteridospermas,
exceptoque
ellas
frecuentemente
contienen
embriones:
el embrióntienedoscotiledones.
El tallo de Bennettitdestipicamenteno
estáramificado(excepto
por lascortasramas fértiles) y tiene una corona de hojas en
la porción
superior.
Sin embargo, no son
escasas las formas algo ramificadas e incluso unascuantas
son bastanteramificadas.
Al igualqueotrascicadofitas,Bennettitales
tienen una médula y una cortezarelativamentegrandes y encomparación, poco xile-

ma.
El
cilindro
vascular
primario
es un
sifonostele endarco, con lagunas foliares bien
desarrolladas;lastrazasfoliarespasan
directamente hacia la hoja a
travésde la cor.
teza. Las hojas por lo generalsongrandes
(algunas veces hasta más de 3 mde largo)
de fuerte
estructura
y pinnaticompuestas,
como en las cicadáceas actuales, Unos cuantos géneroscomo Williamsoniella, presentan
hojasenteras
simples acintadas. Lasraíces
delas
cicadeoideas, hastadondesabemos,
sonfibrosas y adventiciascomo enlas pteridospermas.
En
general,
se afirma que
Bennettitales
notienendescendientesactuales.

CYCADALES
Cycadales o cicadáceas
son
cicadofitas
con microsporófilassimples
y agregadasen
un estróbilo. Existen 9 géneros actuales con
aproximadamente 65 especies,todas restringidasaregiones
tropicales o subtropicales.
Zamia floridana (Fig. 22.7) deFloridaesla
únicanativa deEstadosUnidos.Otrasespecies de Zamia se encuentran desde México
y las Antillas hasta el Norte de Sudamérica.
Las cicadáceas fósiles datan tan antiguamente como del Pérmico temprano y posiblemente del final del Carbonífero
tardío.
Las
cicadáceas con frecuencia se parecen mucho
a los helechosarbóreospequeños,con
un
pinnatroncosimple y una coronadehojas
ticompuestas, pero las hojas son mucho más
macizasquelasdelamayoríade
los helechos.Las formasarborescentesdeordinario
son llamadas palmas por los nobotánicosy
aun en regiones en que los helechos arboreos
sonbienconocidos,
engeneral,no
se les
asigna el nombredehelechos.
RAÍZ

La raíz primaria de una plántula de cicadácea se desarrolla
para
formar
f a gran
raíz
principal,
que
frecuentemente
alcanza
varios metros de longitud.
Esta raíz se denomina raíz principal. Algunas
ramificacionesdelapartesuperiordelaraízprincipal
confrecuenciacrecenhaciaarriba,hacia
la
superficie del suelo, en dondeproducennumerosas ramascortas,gruesaseirregulares.
Una zona de la corteza de estas raíces aéreas
se encuentrahabitada porespeciesde
AnaSe creeque
la
buena (algasverde-azules).
relación es simbiótica, el algaproporciona

FIG.22.6. Izquierda, Encephalartos
transvenosus,
una
cicadácea
en
Transvaal,
Unión
Sudafricana.

cha,conosde

otra especie de Encephalartos.(Fotografías

tomadas por W. H. Hodge)

Dere-

378 INTRODUCCIONA

FIG. 22.7.

LA BOTANICAPROGRAMADA

Zamia floridana, con conos femeninos. (Fotografía tomada por Gilbert Hughes 111)

nitrógenoalaraíz,enformasimilaralas
bacterias simbióticas fijadorasdenitrógeno,
queproporcionannitrógeno
alasraícesde
lasleguminosas.

TALLO
El tallo de lascicadáceasestípicamente
erecto,sinramificaciones,
o con unas cuanmás de 3 m
tasramas y puedemediralgo
de alto y en una especie incluso hasta 20 m.
Las hojas nacen en una corona en el extremo
superior y por abajo, el talloestácubierto
por
una
armazón
formada por las bases
persistentes de los peciolos de las hojas muertasenañosanteriores.
La edadaproximada
de la planta puede calcularse por el número
delas
basesfoliares,elnúmerodehojas
en la corona y el número de años que dura
una corona completa. Con esta base, se cree
que algunas cicadáceas tienen más de
1O00
años de edad.
Ciertas
especies
tienen
un
tallosubterráneocorto,suculento,enlugar
de un troncoaéreo. La mayoríade las espe-

cies poseen estrictamente conosterminales
y elcrecimientoposterior
del tallo,después
que se h a producido el cono,por lo regular
se debe alcrecimiento de una yemaaxilar
que se encuentrainmediatamenteabajo
del
cono.El tallo, en apariencia simple y sinla
ramificación de muchas cicadáceas, está, por
lotanto,enunsentidoestrictamente
morfológico, compuestode
unaserie
de cortas
ramasaxilares.
A este tipo detallosele
llama simpodial.
El tallo de las cicadáceas (Fig. 2.2.8) tiene
unamédulagrande
y una cortezagruesa,
conrelativamente
poco xilema. El cilindro
vascularprimarioesporlogeneral
un sifonostele endarco,auncuandolasplántulas
y
los ejes de los conos tienden a ser mesareos.
El xilema secundario consiste
principalmente
de
traqueidas
areoladas,
con
excepci6n
de
Zamia y Stangeria que
tienen
traqueidas
escaleriformescomo los helechos. El floema
estáformadodecélulas
cribosas, con Breas
cribosas
esparcidas
y paredes
terminales
oblicuas. El crecimientoapicalesdebidoa

DNISION PINOPHYTA:GJMNOSPERMAS

379

FIG. 22.8. Zamia floridana. 12.
guferda,
secci6n
transversal
del
talloco.corteza;
f.,floema; me.,
(Seglin
médula; x i . , xilema.
Chamberlain.)
Derecha,
sistema
de ramificaci6~1, los estrenudos
que semuestranestánmuyexagerados. (Según F. G. Smith)

la actividad de un meristem0terminal y el
ligero crecimiento secundario es causado por
el cambium.
Algunas
veces existen
varios
anillosconcéntricosdetejidovascular;
los
anillos
son
producidos
sucesivamente
por
nuevascapasdecambiumque
se diferencia
del tejido parenquimatoso de lacorteza.

HOJAS
Las hojas de las cicadáceassonduras
y
pinnaticompuestas (en Bowenia son bipinnadas ). Típicamentepuedenalcanzarvarios
metrosdelongitud,variandodesde
un minimode 5 cm hasta un máximodeaproximadamente 3 m.Las
hojas de Cycas son
caracteristicamentecircinadasenlayema;
en otros géneros varían desde un pococircinadashastanadacircinadas.
Las pinnas

FIG. 22.9. Zamia chigua
Col01mbia, con cc)nos ma
linos (Fot.ografia tomada
José Cuatmcasas)

.

confrecuenciatienenunaterminaciónen
forma deespina.
Por lo generalentranvariastrazasfoliaresacadahoja.Lastrazasvan
en espiral
y ligeramentehaciaarriba,a
haciaafuera
travésdelacorteza;algunasdeellasamenudo se desvíanhastalamitadalrededor
del tallo antesdeentraralahoja.Esta
tiene unacutículafuerte
y una epidermis
conparedesgruesas,con
los estomasprincipalmenteconfinadosalasuperficieinferior,
con frecuencia hundidos en pequeñas bolsas.
Generalmente existe una hipodermiscon paredesgruesas,justamente
por debajo de la
epidermis. El mesófilo por lo regular consiste
de una capa superior de tejido en empalizada
y unacapainferior
de tejido compacto esponjoso. Los haces vasculares están rodeados
de unacubiertacompuesta
de célulascon

1NTRODUCCION A LA BOTANlCA PROGRAMADA

380

paredesgruesas. Toda la anatomíafoliarsugiere a la encontrada en plantas
de habitats
muy secos tal como se discute en el Cap. 27.
Posiblemente laescasezdelxilema
necesita
compensarse con adaptacionesenlaestructura de la hoja para disminuir el daño
pronucido por la pérdida de agua.

DESARROLLO
DEL POLEN
En contraste con Bennettitales,lascicadáceassonestrictamente
dioicas (del griego,
dos casas); lo quesignificaquelasmegasporófilas y lasmicrosporófilasnacen
enindividuosseparados.Bennettitales
con ambos
tipos deesporófilasen
lamismaplantase
llaman monoicas. Las microesporófilas
de
las cicadáceas son simples (esto es, no compuestas) y se encuentran agregadas en un estróbilo igualmentesimple. Los microsporangios nacen en la
superficie
inferior
y a
menudo cubren casi toda lasuperficie y por
lo general, en números desde 25 hasta 1 000.
El desarrollo de los microsporangiossigue el
proceso eusporangiado yexisteuntapetum
definido. Un microsporangiocontiene numerosas células madres de las microsporas, cada
una de las cuales sufre meiosis para formar
unatétrada
de
microsporas.
Las microsporastienen
n cromosomasy
son lasprimerascélulasenla
generaci6n
del gametofito masculino. La pared dela
microsporaestácompuestade
unacapa exterior llamada exina y una capa interior de-

nominada
intina.
La primera división del
protoplast0 dentrode la paredde la microspora elipsoidal da como resultadolaformación de unacélulaprotálicapequeñaenun
extremo yde una célulademayortamaño
queocupa
el resto del espacio. La célula
protálica es u n vestigio evolutivo del cuerpo
vegetativo delgametofito. La célulamayor,
formada por laprimera
división, se divide
nuevamente originando una célula generadora
pequeña juntoalacélulaprotálica,
y una
“célula vegetativa” grande que ocupa el resto
del espacio. El gametofito masculino de tres
célulasqueahorasedenomina
grano de polen, saledel microsporangio enestaetapa.

DESARROLLO
DE

LOS

OVULOS

Las megasporófilas (Fig. 22.10) de la mayoría de las cicadáceas estánagregadasen
un estróbilo compacto que mide entre 2.5 cm
En Cycas,
hastacerca de 1 mdelongitud.
las megasporófilasse encuentranagrupadas
flojamente y la porción distaldecada
megasporófila se encuentramás
o menos expandida y con frecuencia,estádivididaen
forma pintada, en cambio, la parte proximal
(la
parte
más
cerca
del tallo)
lleva
una
hilera de óvulos a lo largo de cada lado
del
raquis. En otras cicadáceas la megasprófila
generalmenteconsiste deun pedicelo y una
cubierta expandida, con dos óvulos que yacen
alolargodel
pedicelo abajo de la cubierta.

I

22.10.
Megasporófilas
de
cicadbeas
actuales.
Izquierda,
Cycas reuoluta, con 6 ~ ~ 1 0j6ves
nes; junto, Cycas circinalis,con
6vulos
j6venes;
tercera, Cycas
rumphii, con
semillas;
arriba
derecha, Dioon edule, con semi.
llas; abajo derecha, Zamia con
semillas. ( Z a m i u ‘45 X ; otras
14
X.)
Nótese
transición
la
gradual
megasporáfila
lade
Cycas revopinnaticompuestade
luta haciael
tipo m á s prevaleciente en las cicadáceas actuales,
Dioon
y
muestra
como
lo
Zamia. (De W. H. Brown, The
Plant Kingdom, 1935 y 1963;
Cortesia
de
Ginn
¿k Company,
FTC.

Boston)

. ..

deun6vulo el tubo polínico a l a derecha ha descargado sus los anterozoides. célulageneradora.cámaraarquegonial. e. 20 X .. Por una serie de divisiones mitóticas.célula del pedícelo ( A . E . célulavegetativa.g. que existe un estado de nzicleos libres en el cual hay numerosos núcleos esparcidos en una masa continua de citoplasma. el cualestáencerradoenlanucela del óvulo..tegumentoduro.. La célulamadre de la megaspora sufre meiosis y da origen a una sola megaspora funcional y a dos o tresmegasporas vestigiales que prontodegeneran y desaparecen. grano de polen engerminación. A .d. n. D .c. C..cá. aprox.La formaciónde las paredes celularesdentro del cuerpodelgametofitofemeninoseretrasahasta que ha ocurridoun cierto número de divisiones nucleares. 22. El óvulo produce una sola célula madre de la megaspara. tegumentocamoso.. célula protálica. PO. microspora. núcleo del huevo. El tegumento no cierra completamentealrededorde lapartesuperior(micropilar) de la nucela y el espacio entre ellos sedenomina cámara polínica.g.célula del cuerpo.el micrópilo.c.t)IVISION PINOPHYTA: CIMNOSPERMAS El óvulo tiene un tegumento sencillo y masivo que escompletamentediferente(por arriba de la base) de la nucela bien desarrollada. nucela. A 381 GAMETOFITO FEMENINO La megasporatiene n cromosomas y es laprimeracélulaenla generación gametofíticafemenina.daorigenaungametofito multi. grande y rodeada por la nucela.gamete fit0masculino.h.. Dioon edule. n.. F .E .P.c. en tal forma. sección longitudinal de la parte superior en desarrollodurante l a fecundaci6n. los cuales con elcitoplasmaque cerca del arquegonio a la rodea yacen ápice del derecha. 5 C FIG.cc... C.. parteinferiordeltubopolínicoendesarrollo. cámarapolínica. i. B .&. exina. t. etapa de dos células. desarrollodelpolen: A .E . ) (TodasadaptadasdeChamberlain) . t.m.. 125 X .V. C . intina. Algunas veces seproducen hasta 1 O00 núcleos antes que se forme cierta partición del citoplasma. F .11. el tegumento está interrumpido por unapequeñaabertura. aprox. En laparte opuesta del punto de inserción a la megasporófila.ped. celular. grano de polenmaduro. c..

382 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

donde se encuentra el grano de polen cuelga
en
la
cámara
arquegonial,
suspendido
del
tubo polínico, el cual está anc!ado en el tejido
lateral menos dañado de la nucela.
La célula
delcuerpodelgametofitomasculino
se divide más o men03 en este tiempo en doscélulas madres de los anterozoides. El protoplast0
( o granpartedeél)
de cadacélulamadre
de los anterozoides madura en un gametoy
la pared original de la célula madre se rompe,liberando el anterozoide en elcitoplasma
del tubopolínico. Los anterozoidessonrelativamentegrandes(Fig.
22.12). a menudo
de 0.3 mm de largo y tienennumerososflagelos tipo látigo
dispuestos
enunabanda
espiral en un extremo. En
la mayoría de las
cicadáceas sólo se producen dos anterozoides
por cada grano de polen, pero e n Microcycas
M A D U R A C I DEL
~ N GAMETOFITO MASCULINO
las células del pedicelo forman una sucesi6n
Cuando el óvulo seencuentra
listo para
de células del cuerpo,
cada
una de
ellas
lapolinización, algunasdelascélulas
supe- produce dos anterozoides; frecuentementeen
rioresde la nucela degeneran y forman una
cadatubopolínicosepuedenencontrar
16
gota de polinización mucilaginosaqueexuda
o más anterozoides. Elextremo del gametopor elextremodelmicrópilo.(La
polinizafit0dondeseencuentra
elgranode
polen
ción en las gimnospermas es la transferencia
se hincha y rompe,descargandolosanterodel polen del microsporangio al micrópilo del zoides y granparte
del restode
su conteóvulo. ) Los granos de polen son distribuidos
nido
en
la
cámara
arquegonial. Algo
del
por el
viento
y posiblemente también por
citoplasma del huevotambiénescapahacia
insectosque se alimentan confrecuenciade
la cámara arquegonial y finalmente el núcleo
ellos. Ungrano de polen quecaeenla
gota del
gameto
masculino
llega al
núcleo
del
de polinizaciónes ahí retenido y arrastrado Óvulo.
haciaabajo,hacia
l a cámara polínica,conforme la gota de polinización se secayse
EMBRIÓN SEMILLAS
Y PLANTULAS
rontrae.
La fecundaciónconsiste enlafusi6n
del
Al llegar el grano de polen a la nucela en
labase
de lacámarapolínica,germina
y gameto masculino con el óvulo. Al citoplasma
del óvulo puedeentrarmhs
de un gameto
forma el tubo polínico.La intinaseexpande
masculino,perosolamenteunoseune
con
enuna
zona localopuesta
(noadyacente)
su núcleo. El óvulo fecundadotiene 272 cro:I la cklula protálica,rompiendo
laexina y
saliendocomo la pared del tubopolínico. El
tubo polínico crece con lentitud
dentro de la
nucela,tangencialmentealgametofitofemenino,
más
q u e directamente
hacia
él. La
célulageneradora
se divide muypronto
Y
produce una chlula del pedicelo y una célula
del cuerpo. La célulaprotálica, la céluladel
pedicelo y lacéluladelcuerpopermanecen
en el extremo del granode polen delgametofito, y el tubopolínicopropiamentedicho
cstáformado por un alargamientode la célula del tubodelgranodepolen.
El grano de polen actúa como un haustorio,
y absorber
al
producir
enzimas
digestivas
FIG.22.12. Anterozoide de Zamia floridana. Izquier.
alimentos del tejidonucelardegeneradoque
d a , vistalateral;
derecha, vista terminal de l a par.
10 rodea. Después de varios meses, el extremo te
ciliada.
(125 X . ) (Según Webber; de
W.
H.
superior
de
la nucela está t a n destruido, Brown, ThePlant
Kingdom, 1935 y 1963; cortesía
de Ginn & Company, Boston)
que el extremo del gamctofitomasculino en

El gametofito femenino no llena completamente la nucela hacia
el extremo micropilar
y, por l o tanto, queda unacavidadque
se
denominacámaraarquegonial.Estacámara
estáseparadadelacámara
polínicapor la
nucela.Excluyendoalascélulasgametofíticasordinariasqueseencuentranbordeando
el “vientre”. el arquegonioconsistede
sólo
cuatro
células:
dos células del cuello, la
grancélula
huevo y la “célula”del
canal
ventral. La célula del canal
ventral
está
representada sólo por un núcleoqueseencuentradentro de lamismamasa
del citoplasma d d núcleo del huevo y estenúcleo
del canal
central
frecuentemente
degenera
después de la fecundación.

DIVISION PINOPHYTA:GIMNOSPERMAS

383

MASCULINO

FEMENINO

FIG. 22.13. Ciclo biológico de
Zamia: a, arquegonio
con
el
óvulofecundado; g.f., gamelofit0femenino;m.f.,
megaspora
funcional;
t., tegumento;
m.,micrópilo;mes.,megasporófila;
mis.,
microsporófila,
n., nucela:
msp.,microspora:
g.p., grano de polen;
t. m., tétrada
de
megasporas;
s., semilla

u

mosomas y eslaprimeracélulaen
la generaciónesporofítica. Por medio de una serie
de divisiones mitóticas da origen al embrión
No se forman paredes entre
de lasemilla.
los núcleosdelembrión
hasta que se producen de 64 a 1 O00 o más núcleos. Antes
que aparezcan
las
particiones,
el embrión
se dice quese
encuentraenunaetapa
de
núcleos libres. Enun
huevo
se
producen
frecuentemente vanos embriones jóvenes, peropor lo regular sólo unomadura.
El embrióntiene
unaraízprimaria,un
brote primario y dos cotiledones queseencuentran colocados justamente abajo del brote primario. El brote primariodel
embrión
de una
planta
con
semillas
se
denomina
epicotilo, o plúmula, y laraízprimariase
denomina radícula. La radícula de una se-

t

. m.

.

milla de cicadácea se encuentraen el extremo micropilar y estáunida a un suspensor
largo y fuertemente enroscado, elcual,en
unaetapaanterior
de la ontogenia
de
la
semilla, sirvió paraempujar el embrión hacia abajo,
hacia
el cuerpo del gametofito
femenino.El embriónde la semillamadura
se halla embebido en el cuerpodel gametofit0femenino, el cualesuntejido
almacenador de alimentos.
El tegumento del huevo se convierte en la
cubierta de la semilla. En las cicadáceas, este
tegumentosimple se diferenciaen 6u madurez formando
una
capa
exterior
carnosa,
frecuentemente decolor rojo o naranja, una
duracapa media y unacapainterna
seca y
delgada. La nucelapersiste
como unacubiertapapirácea y seca sobre el extremo mi-

384 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

cropilar del gametofitofemeninodentro
de
la cubiertadelasemilla.
El cono generalmente se desintegra
tan
pronto como lassemillasmaduran
y la germinaciónprincipiainmediatamente.Elembrión se alarga, y laradículaprotegida
por
unacubiertaduraexteriordenominada
COleorriza,abre su camino a travésdela
cubierta de la semilla. El tallo permanece corto
al principio, pero pronto da origen a la primera hoja vegetativa que crece hacia arriba,
y sehacefotosintética.
Los cotiledones permanecen en su mayor parte dentro de la cubierta de la semilla
absorbiendo
alimento
delcuerpodelgametofito
femenino y pasándolo a laplántulaencrecimiento.
IMPORTANCIA
ECONOMPCA
Las cicadáceas modernasnotienengran
importancia económica.
Muchas
veces son
cultivadas como ornamentales
en
regiones
cálidas y Cycas Tevoluta se cultivafrecuentemente eninvernaderos por susatractivas
hojas que se usanen ceremoniasluctuosas
o en el “Domingo de Ramos”. Muchas cicadáceas son venenosas,y DioGn edule se dice
quehacausadolamuertedelganadoen
Un tipo especial
algunaspartes deMéxico.
de harina que ahorasellama
almidónde
“arrowroot”deFlorida, se obtiene de la base
engrosada de Zamia floridana, una vez que
el principio venenoso ha sido eliminado.
Laspteridospermasque
estabandistribuidas ampliamente y que fueron muy comunes
durante el periodo Carbonífero, se consideran
entre los másimportantes contribuyentesde
lasmasas
de vegetación en descomposici6n
quese transformaronencarbón.
RELACIONES
Las pteridospermasevidentemente
seoriginaron de helechos
heterospóricos,
eusporangiados, que nohabíanavanzadomucho
másallá
de laetapariniofítica,
el grupo
tratado en el Cap. 21 como el orden Archaeopteridales.Estarelaciónsetratatambién
en las Págs. 404-406, al final de éste capítulo.
Los grupos
Caytoniales,
Bennettitales
y
Cycadales pueden cada uno ser interpretados
con facilidad como derivados directamente de
laspteridospermasy
quecadauno
deellos
tiene
características
avanzadas
que
hacen
dfícil queseaancestrodecualquierade
los

otros. Las bolsitas desemilladeCaytoniales,
que probablemente representen pinnas modificadas de la megasporófila, son diferentes a
cualquieraotra cosa de la división. La megasporófila deBennettitales,quenoestá
ra.
mificada y porta u n solo óvulo terminal,
puede ser derivada por reducciónde la megasporófila muktiovulada de los helechos con
semilla pero es difícilconsiderarlacomoancestro de la megasporófila de las cicadáceas,
quetiene óvulos lateralesmás bien que terminales.
La ontogenia del aparato estomático en
Bennettitalesesdiferente
a la del restode
las cicadofitas. Las células estomáticas
y dos
o cuatrocélulasepidérmicasadyacentesse
derivantodasde
una sola célulainicial de
la epidermis. A este tipo de aparatoestomstico, descrito como sindetoqueílico, por otra
parte sólo se ha encontrado en Gnetum, Welwitschia y muchas angiospermas. En todas
lasotrasplantas
con estomas,únicamente
las dos célulasestomáticasse
derivan de la
célulainicial y lascélulas
epidérmicas ad.
juntas son célulashermanas
de la célula
estomática y de otras células ordinarias de la
epidermis, en lugar deserhermanas
de las
célulasestomáticas.
A este tipo de aparato
estomático selellama
haploqueílico, consimás primitivo que el tipo
derándosequees
sindetoqueílico yque no es de esperarse que
un grupo con estomas sindetoqueílicos sea
ancestralrespectoaun
grupo con estomas
haploqueílicos.Sinembargo,
la posesión de
estomas sindetoqueílicos noesunagarantía
de relación, pero este avance evolutivo, como
muchos
otros,
parece
que
ocurrió
másde
una vez.
Las cicadáceas propiamente dichas, con
lasmicrosporófilassimplesagregadasen
un
estróbilo compacto,difícilmentepuedenser
consideradas como ancestrosdeCaytoniales
o de Bennettitales,lascualesretienen
las
microsporófilasramificadasdelas
pteridospermas.

Pinicae
CARACTERISTICAS
Pinicae (coniferofitas),son gimnospermas
que de ordinariotienen
tallos ramificados,
crecimiento secundario vigoroso y , en SU
mayor parte,
hojas
simples,
generalmente
pequeñas. En algunas Ginkgoales fósiles las
hojas están divididas dicotómicamente varias

DFVISION PINOPHYTA: GIMNOSPERMAS 385

veces, pero lashojaspinnadascompuestas
que caracterizanalamayoría
de Cycadiae
son
desconocidas
en
Pinicae.
El
cilindro
vascular primario es un sinofonostele, el cual,
como en el caso de Cycadicae, ha sido interpretadoendiversasformascomoteniendo
lagunasfoliares
o careciendodeellas.La
méduladeordinario
es pequeña.
Los órganosportadoresdelassemillasde
lasconiferofitaspresentandiversasmodificacionespero
nuncasonclaramente
semejantesahojas.
Los conosfemeninosdelas
especies modernas, cuando presentes, son
de
estructura compleja a diferencia de los conos
simplesde
lascicadofitas.
Los órganosen
donde se producen los microsporangios,de
ordinariosonllamadosmicrosporófilas,aunque se puede poner en duda
de que los telomasmodificados o los sistemastelómicosde
los que aparentemente se originaron,fueran
hojas
propiamente
dichas.
Estas
llamadas
microsporófilasestánagregadas
enun
estróbilo simple, comparable con el de las cicadáceas
modernas.
Las
características
que
diferencian a Pinicae de Gneticae se exponen
en este último grupo.
CLASWCACION
Hay unas 400 especiesvivientesdePinicae, que pueden clasificarse en tres órdenes:
Pinales(confrecuenciallamadasConiferales), Taxales y Ginkgoales. Un cuarto orden,
Cordaitales, se conoce sólo por fósiles. Pinales,Taxales y Cordaitales se asemejanmás
entre sí quecualquieradeellasaGinkgoales. Estasimilitud
se expresaagrupandoa
Coniferales,
Taxales
y
Cordaitales
enuna
clase,Pinopsida,encontrasteconlaclase
Ginkgoopsida, con un solo orden: Ginkgoales.

CORDAITALES
Cordaitalesconstituyen
un ordende
ccniferofitas fósiles conocidas
de
rocas
del
CarboníferoInferioral
PCrmico. Los fósiles
del Devónico,
como
Callixoxylon que
con
anterioridad han sido incluidos en Cordaitales
basándose enlaanatomia
del tallo, enfechasrecientes se h a demostradoquepertenecenaArchaeopteridales.
Sinembargo,es
posibleque lasemillarecientementedescubierta del Dev6nico
Tardío,
Atcheospenna,
debaasociarseconCordaitales.
Cordaitales eran árboles grandes,que
alcanzabanalturas de 30 o másmetros;juz-

gandoporlaabundanciade
restos fósiles,
debieron haber formado grandes bosques durante el periodoCarbonífero.Muestrancrecimientosecundariovigoroso,aligualque
lasactualesconíferas,perolamédulageneralmenteesmásgrande,
por lo comúnde
1-4 cm o hasta 10 cmdegrueso.Elleño
secundario,quecarece
de canalesresiníferos,sugierealgéneroactualAraucaria
(Pi.
nales).El cilindro vascularprimario
es un
sifonostelemás o menosdisectado,endarco
a mesarco.
Las hojas deCordaitalessongrandes
y
relativamenteangostas,
no divididasy
distintivamentemásgrandesqueenlas
coníferasactuales,algunas
veces
miden
hasta
un metro.Numerosasvenaspequeñasyramificadas dicotómicamente corren a
lo largo
de lahojacomosucede
en los génerosde
y Araucaria.
coníferasactualesAgathis
Los conosdeCordaitalesnacen
enramas
delgadas especializadas, por lo regular de 10
a 20 cm de longitud. Cada una de estas ramas
lleva a lo largo hojas modificadas, pequeñas
y angcstas(brácteas) y enlaaxila de cada
bráctea se encuentraun pequeñoconoque
rara vez excede el centímetro delongitud.
Elcomo lleva apéndicesangostos,arreglados
enespiral, algunosde ellos sonfértiles. En
algún
tiempo
se pensó
que
los apéndices
fértiles estaban en las axilas de
los estériles,
pero en ejemplares mejor preservados se encuentranenlamismaespiral
que los estériles. Cada cono y cada rama con conos, qon
exclusivamentemasculinos
o femeninos, al
menos en todas las que se conocen enla
actualidad, peroambos
tipos algunas veces
se encuentranen
el mismo árbol. La microspor6fila lleva uno, dos, cuatro, e incluso
seis microsporangios delgados, terminales; en
cambio, la megasporófila por lo general lleva
un solo óvu10 terminal, rara vez dos.
Los granosdepolensonglobulares,con
una gran cavidad aérea que separa
la intina
de laeximaenla
mayor partedelárea.El
huevotiene
un solo tegumentoque
es por
completodistintode
lanucela. Lassemillas
son, por lo
común,
aplanadas,
frecuentemente en forma decorazón,con un margen
delgado al lado, evidentemente adaptado para
su distribución por el viento al igual que los
granos
de
polen.
A menudo, la megasporófila se alargaentalforma
que la semilla
maduraestáexertaenel
cono. No se han
encontrado todavíasemillasquecontengan
embrionesdefinidos, sin embargo,elcuerpo

386 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

delgametofitofemeninoconfrecuencia
se
encuentra biendefinido.
La mayoríade los miembroscomunes del
Carboníferode este ordenpuedenserreferidos en sentidoamplioa
un solo gran género: Cordaites (Fig.
22.14),
aun
cuando
partes separadas frecuentemente se nombran
bajovariosgéneros-forma.
Los nombres Cordaioxylon,Dadoxylon y Mesoxylon han sido
usados paraelleño,
Amyelon paralaraíz,
Cordaianthus para los conos yestructuras
asociadas, Artisia para los moldes de médula
y Cordaicarpus, Cardiocarpus, Mitrospermum,
y Samaropsis paralassemillas.Ningún
fósil postpaleozoico se h a referidodefinitivamenteaCordaitales,pero
lamadera
fósil
del Mesozoic0 denominada Araucarioxylon
(Pinales) podría sin duda considerarse
como

perteneciente a Cordaitales si se hubiera encontradoenrocas
del Paleozoico.
PINALES

DISTRIBUCI~N
Y HÁBITO
Pinales o coníferas ( a menudollamadas
Coniferales) son el grupo más grande de las
coniferofitas
modernas,
con
cerca
de
300
especies. Se les encuentra desde el Artico
hasta el círculo
Antártico,
pero
son
más
comunesenregionestempladas
y frío-templadas, especialmente en el Hemisferio Norte,
en donde
existen
extensos
bosques.
Pinus
(pino)(Fig.22.15),
con
alrededor
de
90
especies, es el género másgrande
del HemisferioNorte. Araucaria es un género común del Hemisferio Sur;varias especies se
denominan pino chileno, pino brasileño, pino
de laIsla deNorfolk y “acertijodemono”.
Algunos otros géneros familiaresen
el HemisferioNorteson
Abies (oyamel), Cedrus
(elverdadero cedroqueincluye
el llamado
cedro de Líbano), Juniperus (enebro), Larix
(pinabete), Picea,Pseudotsuga ( P . menziesii,
eselllamado“Douglas
fir”), Thuja ( T . pli.
cata) y Tsuga (Fig.22.16).
Las coníferas, por lo general,son árboles,
conmenosfrecuenciaarbustos,típicamente
tienenunaramificaci6n
excurrente (es decir, con un eje central bien definido y ramas
pequeñaslaterales). Algunosárbolesde
Sequoiadendrongiganteum, el árbolgigantede
California, son los seres vivientes más grandes
queexisten,alcanzandounaalturadecerca
de 100
m
y un diámetro
aproximado
de
12m,cerca
de la base. Sequoia sempervilas
zonas
costeras
del norte
de
rens, en
California y Oregon es aún m& grande,
alcanzando115m
o más de alto;sinembargo, la masa total es menor, debido a que
el troncoes más delgado.

TALLO(TEJIDOSPRIMARIOS)

Reconstrucción de Cordaites.
(Cortesía
del Chicago Natural History Museum)

FIG.22.14.

El
crecimiento
en
longitud
del tallo es
debido al meristemaapicalquepermanece
funcional a través de la vida de la planta. El
meristema
terminal
o apical
está
cubierto
por lashojasadyacentesque
se extienden
haciaarriba y alrededorde é1 y lo protegen
contra daños. Generalmente el meristema terminalestálatente
por granparte del año y
las hojas que lo encierran durante el periodo
de latencia se encuentran
distintivamente

DIVISION PINOPHYTA GIMNOSPERMAS 387

FIG. 22.15. Pinus r i g f d a ; Qrbol
estado
de New
madu~ r oe n el
York. (Fotografía del New York
BotanicalGarden)

modificadas, son relativamentepequeñas
y
muy juntas,
formando
una
cubierta
compacta. El meristemalatenteconsushojas
que lo cubren(escamas de layema) se denominayematerminal.Lasramas
se originan por lasegmentación del meristematerminal en partes terminales y laterales y cada
una de lasparteslaterales,
se convierte en
un meristema apical de una rama. Las ramas
del tallo principal,confrecuenciason
verticiladas, pero aquellas de las ramas primarias
son másamenudoopuestas;detodasmanerasellasnotienenunaposici6n
relacionada con lashojas del follaje.
Elcilindrovascularprimario
es un sifonosteleendarco,quedeordinario
se hainterpretado
que
tiene
lagunas
foliares.
Sin
embargo,
ahora
resulta
que
las
llamadas
lagunasfoliaresdelasgimnospermas
en general pueden no ser homólogas a las lagunas
foliares de los helechos típicos. Una interpre-

tación reciente de Namboodiri y Beck, deriva
a estele gimnospérmicomoderno
del estele
progimnospérmicocon
trazasfoliaresadheridas.El estele luego se volvió disectado en
columnas
longitudinales
separadas
por
listonesde parénquima y rodeandoauna
médula parenquimatosa. En esta etapa, la traza
foliar meramente se separa del haz del tallo
sin disturbar su continuidad. Algunos f6siles
del Paleozoico, tantoenlíneas
pteridospér.
micas como cordaitales,muestran
este tipo
de estructura. Posterioqente, el haz estélico
siguió un curso vertical más ondulante o con
cambiosdedirección,
en talformaquela
separación de la traza foliar parece dejar una
lagunaarriba deella.
El xilemaprimariodelasconíferasestá
formado portraqueidas
con paredessecundarias anulares o espiraladas.Elfloema primario forma cordones adyacentes e inmediatamenteexternosalxilemaprimario,sepa-

388 INTRODUCCfONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 22.16. Tsuga heterophylla.
Unaláminade
Silva of North

de
Charles
Sargent
(1841-1927), sobresalientedendrólogo
norteamericano
y primer director del
ArnoldArboretum, cerca de
Boston Mass
America,

radopor
unacapa
de una solacélulade
se
espesor (elprocambium),quefinalmente
desarrollaparaformarelcambium.
El espacioentre los haces del estele está
llenocon
tejido de parénquimaconectando
el parénquimadeladelgadamédula
con el
parénquima de lacorteza.Estasconexiones
parenquimatosas entre la médula y la corteza
se llaman radios medulares.
La corteza,engeneral,esmás
o menos
parenquimatosa y deordinariofotosintbtica.
Con frecuenciacontienecanalesresiniferos
bien
desarrollados
del
tipo descrito enla
Pág. 391, La epidermis está cutinizada y tiene
estomasdispersos.

TALLO(CAMBIUM)
El cambium forma una capa continua, de
unacélulade
grosor, entreel
xilema y el
floema del tallo ( y tambiénde laraíz). Es
un tejido primarioderivadodirectamentede
la
diferenciación
del meristema apical. El
cambium es una capa meristemática, la funciónde
lacualesproducir
tejidos secundarios, Antes que origine tejidos secundarios,
la capa de células que madurarán para formar el cambium se denomina procambium. Cuando una céluladecambiumse
divide, una de las dos células
hijas
permanececomockluladelcambium
y la otra
se desarrolladirectamente o despuésdeuna

DIVISIONPINOPHYTA:GIMNOSPERMAS

389

1.D.

r.1.

1

FIG.
22.17. Pinus
stmbus;
u n cubodeleñosecundarlo;
p..puntuaci6n;
Lp., leño de
primavera; I.v., leño
de
verano; tr.,
traqueida;
r.1.. radio
leñoso.
Un
radio
leñoso
cruzaelbloqueenlaparte
deenfrente;la
basedeotro
puedeversehacialamitad
superior
del
bloque.
N6tese
que
las
puntuaciones
(que
aparecen en formaderosca
son m i s
vistasensuperficie)
grandes y m i s numerosasen
elleño deprimaveraque
en
el leño de verano.
N6tese
t a m b i h que
las
puntuacio.
ne8entrelastraqueidasson
todas
areoladas,
en cambio,
muchasdelaspuntuaciones
delas
c e l d a s del radioson
simples. (350 X . ) (Redibujado de Coulter & Chamberlain, Morphology of Gymnos.
perms, 1910, porcortesíade
University
la
of Chicago

Press)

o varias divisionessubsecuentes,yasea
en
una céluladelxilema
(siest6enlaparte
interna del cambium) o enunacéluladel
floema (si se encuentra en la parte externa
del mismo).Enmuchasconíferas
es difícil
distinguir el cambium permanente de las
c6M a s nuevasadyacentes,recientementeformadas,lascuales
se dividen una o varias
veces antes de madurar en xilema o floema.
Por esto algunas veces elcambiumaparece
como formado por variascapasdecelulas.

TALLO(LEÑo SECUNDARIO)
El xilema secundario de las coníferas
con.
siste, principalmente, de traqueidas y células
parenquimatosas (Figs. 22.17, 22.18). A
menudoexistentambiéncélulasresiníferas
esparcidas.Lastraqueidas
son largasyangostas (0.5 a 11 mm de longitud), estrechhdose hacia los extremos.Tienen
una pared
secundaria
lignificada,
con
puntuaciones
areoladas. Al igual que las traqueidas de otras

FIG. 22.18.
Sequoiadendm giganteum; secci6n
transversal

deunaparte
pequefladel
xilema,
mostrando
el leño
de
primavera y verano,
de
el
y lascdlulasparenquimatosas
del
radio.
El leiio
m58
viejo
est6
hacia
abajo
y el mas
joven hacia arriba. N6tese c6mo
elleñodeprimavera(cblulas
grandes) pasa hacia el leño de
verano, queessucedidoabruptamente el aíí0 siguiente
por
leño
el de
primavera.
(Foto.
grafiacortesfade
E. J. Kohl,
Lakeside
Biological
Products,
Ripon,Wis.;

390

INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

plantas,las
de lasconíferasmuerenenla
madurez y desde esemomentotienen
una
doble función: soporte y conducción de agua.
El espacio encerrado por las paredesde
la
traqueidaatravésdelcualpasaelagua,
se denomina lumen.
Las puntuaciones areoladas de lamayoría
delasconíferastienenunaestructurabastante
elaborada.
Las puntuaciones
en
traqueidasadyacentes son típicamente opuestas
una conrespecto a la otra. La pared secundariaformaunarcohaciaafuera
sobre la
cavidadde
lapuntuación
por todos lados,
dando lugar a un borde alrededor de la abertura de lapuntuación. La membrana de la
puntuaciónqueseparaunpar
deellasconsiste de dos paredes primarias y la laminilla
media. La pared primaria de cada lado de la
membrana de la puntuación tiene un engrosamiento, en forma de lente, el torus, que por
lo regularesmásancho
que laabertura de
la puntuación, pero no alcanza los márgenes
de la cavidad de la misma. Entre el extremo
del torus y elmargen de la cavidadde la
puntuación,lamembranaesmuy
delgada
y probablemente tiene pequeños poros. Las
puntuacionesfacilitan
el paso delagua de
unatraqueidaaotraatravés
de laparte
delgadade lamembrana de lapuntuación.
La mayoría (enalgunas especies, todas)
de las células parenquimatosas del xilema de
lasconíferasestánarregladasenbandas
en
forma delistónque
en sección transversal
del tallo forman líneas que irradian hacia el
exterior.Estasbandas
se denominan radios
leñosos o radias del xilema. Algunos radios
del xilema son extensiones de los radios medulares y se extienden desde el cambium hasta la médula. Otros lo hacen en parte, desde
el cambium hacia la médula,
pero sin llegar
a ésta. Lascélulasde
los radiosdelleño
secundario, al igual que las traqueidas, están
formadas por la división celulardelcambium. Los nuevos radios se inician de tiempo
en tiempo en talforma
que el número de
radios es mayor cerca del cambium y menor
hacialamédula.
La distancialateralentre
los radioses, por lo tanto,mantenidaaun
niunero
bastante
constante
(generalmente
abajode 1 cm) por lainserción progresiva
denuevosradios
entre aquellos conanterioridadestablecidos.
Un radio leñosopuede tener una anchura
de una a varias células y una altura de una
a 20 o incluso 50 células. Las células cuboidales, de las cualesestá compuesto,principalmente, tienen paredes secundarias al igual

que primarias en los pinos, abetos, oyameles,
Picea,así
como ensusparientescercanos,
pero en los enebros,ahuehuetes y otras coníferas
características
del
Hemisferio Sur
como Araucaria, se encuentran sólo paredes
primarias. Las paredescelularestienen
solamente puntuaciones simples sin sus bordes
con arcos prominentes y sin el torus. Algunas
de lascélulasen
el margendelradioson,
con frecuencia,
intermedias
en
estructura
entre lascélulasdelradio
y lastraqueidas
ordinarias.Estascélulas
se denominantraqueidas delradio.
Cada traqueidaestáen
contactoconuna
o máscélulas
parenqui.
matosasenalgunapartea
lo largo de su
longitud y estas células parenquimatosas pueden,enalgunaforma,sernecesarias
para
lafuncióncontinuada
de lastraqueidas en
la conducción de agua.
Los radiosdemuchasconíferas
contienen
canalesresiníferoshorizontales(Fig.
22.191,
los cualesseoriginan
por la separaciónde
lascélulasquevienenabordear
al canal.
Estos canalesresiniferosque
5e originanen
esta
forma
se
dice que son esquizógenos.
Frecuentemente existen también canales resi.
níferos esquizógenos verticales que no se encuentran asociados con los radios.Las
cé.
lulasparenquimatosas modificadas que bordeana los canalesresiniferos verticales son,
amenudo,lasúnicascélulasparenquimatosas del xilema junto con las células del radio.
Enlasconíferas,
como enotrasplantas,
los
tejido;
secundarios
pueden
ser
distinguidos usualmente de los tejidos primarios
por el arreglo de lascélulasenhilerasradiales regulares como se puede ver en sección
transversal del tallo o de laraíz.Cadauna
de estashileras decélulas se deriva,finalmente, de una sola célula del cambium.
Las traqueidas producidas al principio de
laprimaveracuandolahumedadesabundante y el crecimiento rápido, tienen paredes
secundariasrelativamente delgadasy u n h men grande. En cambio, aquellas formadas al
final de estaestación,cuando el suplemento
de agua está por lo regular más restringido Y
el crecimiento es menor, tienen paredes secundarias más gruesas y un lumen más pequeño.
Enalgunasconíferas,
el leño de verano se
diferenciadrásticamentedelleño
de primaveradelmismo
año,en cambio enotras, el
leño de primavera se va confundiendo con el
leño deverano. En cualquierforma,existe
una demarcaci6n generalmente clara entre el
último leño formado en un año, con traqueidas de paredes muy gruesas y
el leño recién

DIVISIONPINOPHYTA:GIMNOSPERMAS

391

22.19.
Etapas
sucesivas
un canal
de laformaciónde
el pino. (300
resinífero
en
X . ) (De W. H. Brown, The
Plant Kingdom, 1935 y 1963;
cortesia deGinn & Company,

FIG.

Boston)

formado del siguiente año
contraqueidasde
paredesrelativamentedelgadas.Estascapas
decrecimientoanual,
que aparecen como
anillos concéntricos, cuando el tallo se ve en
seccidn transversal, se denomina anillos
anuales.
El
grosor
de
un anillo
anual
varía
de
acuerdo con la clase de árbol, su edad y las
condiciones
ambientales,
especialmente
el
clima.En
árbolesjóvenesde
rápido crecimientopuedeserhastade
un centímetro
de grosor. En gran parte del oeste (en especial del suroeste
de
Estados
Unidos)
en
donde lahumedad
es u n factorlimitante
muy importanteenelcrecimiento
de las
plantas, se produce un anillo más grueso en
años
húmedos
que
los formados
en
años
secos, y deesto
es posibledescubrir
algo
acerca del climadelpasadoreciente.Basándose en los anillosde los árboles, sepiensa
que lasequía demediadosde
ladécada de
1950 fuelamásaguda
que h a ocurrido en
partes del suroeste de los Estados Unidos en
másde 6 siglos.
La edadde un árbol particular puede ser
determinadacontandoelnúmero
de anillos
anuales, aun cuando existe la posibilidadde

error
debido
falsos
a anillos
anuales que
se pueden
formar
ocasionalmente
durante
años desusuales en los cuales la estación de
crecimiento
pudo
haber
sido
interrumpida
por una sequía y el crecimientodisminuyó
posteriormente. Los falsos
anillos
anuales
pueden ser detectados porque no se extienden
a todo alrededor del tallo o por su diferenciaciónincompletadelanilloanteriormás
cercano.
Todas las plantas leñosas tienen una
vida
limitada inherente a ellas. Tarde
o temprano
el crecimientodisminuye y elárbol se hace
más susceptibleal ataque deenemigos naturales comoson
los hongoseinsectos.Las
edades de 100 a 200 años son comunes entre
las
coníferas
y algunas especies viren en
más . Seformacaracterísticamuchosaños
quoiadendrongiganteum, quetienemuy
pocos enemigos naturales, algunas veces alcanza edades hasta de 4 O00 años y los árboles
de esta edad se h a pensado que son los seres
vivos másantiguos.Estudiosm9srecientes
sobrecuantificacionesde
anillos hanestablecido quealgunospinos
(Pinus Zongaeua;
cercade los límitessuperioresarboladosen
las
Montañas
Blancas
de
California
y en

392 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

lasMontañas deNevada,son
aúnmásantiguos, hasta de 5 O00 años.
Las
células
parenquimatosas
del xilema
permanecenvivas
y continúanfuncionando
años
después
normalmente por
algunos
que fueron
producidas.
La
resina
de
los
canalesresiniferosseforma
enlascélulas
parenquimatosas
que
rodean
al
canal.
La
resinatieneunefectoantiseptic0
y tiende
ainhibir
el crecimientodehongosqueen
otraformapodríanatacaral
árbol. Cuando
el árbol
es
herido,
la
resina
fluye hacia
afuera sobre la superficie herida sellando así
éSta contrauna posibleinfección.Pequeñas
cantidades de alimentos se almacenan en las
célulasparenquimatosasdelradioqueasu
vez llevanacabopartede
la conducci6n
lateral.
Tarde o tempranola actividadmetab6lica
de las célulasparenquimatosas se modifica
con el resultado que las traqueidas se impregnan más o menos con sustancias resinosas y el torus de cada cavidad de la puntuacióntiendeaexpandirse
hastaqueseune
a la paredsecundariaque
lo rodea.Debido
a estos cambios,lastraqueidaspierden
su
funciónde
conducciónde
agua y retienen
~610SU función comosoportemecánico.Las
Y
células parenquimatosasentoncesmueren
suprotoplasmadegenera.
La parte central del xilema que h a perdido
SU función deconducciónde
agua se denominaduramen y la cubiertaexterior del xilema, que continúa su función de conducción
deaguaydesustanciasdisueltasenella,
El duramen generalse denomina
albura.
mente es más oscuroque laalbura,debido
a 10s depdsitos y, porlotanto,
su distinci6n
esbastante
obviaa
Simple ViSta. Lazona
limiteentrelaalbura
Y duramen es con
frecuencia irregular y se extiende por varios
anillosanualesmáscerca
del cambium en
algunospuntosque
en otros.Laparteinteriorde la alburacontinuamente se transforma
en
duramen
conforme
se forma m6s
albura por las divisionesde las células del
cambium. El duramen
entonces
Constituye
lapartecentralque
se expande progresivamente, en cambio la albura tiende a permanecer más 0 menos del mismo grosor a t r a v h
de un árbol. Algunos Arboles de Sequoialaden&on Giganteum tienenunacapadealbura
de s610 8 a 11 cmde grosor rodeandoa la
partecentral del duramenquepuedetener
algunosmetrosde
grosor.

TALLO(CORTEZA1

La parte del talloleñosoexterna
al cambium se llama corteza. En un tallojoven, la
cortezaincluyefloema,corteza
y epidermis.
Conforme el tallo se expandeen grosordebido a la actividad del cambium, los tejidos
exteriores se rompen y finalmente se caen,
en tal forma que en un tallo
viejo la corteza
consisteporcompletoen
tejidos secundarios
derivados directamente del cambium. La cortezade
laspartesmaduras
del talloestá
dividida enunazonacercadelcambium,
la corteza viva, en la cual la mayoría de sus
célulasestánvivas,yunazonaexterior,la
corteza muerta, que notienecélulasvivas,
El floema secundario, formado por el cambium, consiste en células
cribosas,
parenquimatosasyalgunasvecestambiéncélulas
esclerenquimatosas. El esclerénquimapuede
consistir enfibrasalargadas
o de
células
pétreascortas.Algunasde
las celdas parenquimatosasestánentremezcladas con las c6lulas cribosas, otras se encuentran agrupadas
formando radios que por lo general son continuoscon los radios del xilema(separados
sólo por el cambium).
Cada célula cribosa está en contacto cuandomenoscon
una célulaparenquimatosa y
algunas veces existe un arregloregularde
células
cribosas
y células
parenquimatosas
quesugierealaestructuraformadaporel
tubocriboso y la cellula acompañante de las
angiospermas,auncuando
la ontogeniaes
cblulas
diferente
(véase
el Cap. 23). Las
cribosas, al igual que las deotrasplantas
vasculares,carecendenúcleoysecreeque
el núcleode la célulaparenquimatosaadyacente sirve dehechopara
el citoplasmade
la célulacribosatambién.
En cualquierforma,lascélulasparenquimatosasparecenser
necesariasparalafunci6ncontinua
de las
células cribosas. Las células parenquimatosas
del floema,incluyendolas
del parenquima
del radio,tambiénsirvenpara
el almacenamientodealimento.
Después que los tejidos primarios del tallo
joven hanmadurado y los tejidossecundarios han empezadoaproducirse,
algunas de
lascélulasparenquimatosasdelacorteza
o
delfloemaregresanalacondiciónmeristemática y empiezan a producir nuevos
tejidos
enformamuysimilar(pero
no del mismo
tipo) al cambium.Estanuevacapameristemática se denomina felógeno o cambium
de corcho o cortical debidoa
SU producto
más conspicuo.Elverdadero
cambium, que

DIVISION PINOPHYTA: CIMNOSPERMAS 393

produce xilema y floema, recibe el nombre,
amenudo de cambium vascular, paradistin.guirlo del cambiumcortical.
La primera capa de cambiumcortical,a
menudoesunacapacasicontinuaque
se
extiende toda alrededor del tallo joven. En
formaexterna produce célulasdecorcho;e
internamente forma, por lo general, un tejido
denominado felodermis. El cambiumcortical
se asemeja al cambiumvascularhasta
el
punto que una de lascélulasoriginadasen
cada división permanece como célulacambial mientras que laotracdula.
yaseainterna o externa al cambium, pierde SU capacidad meristemática y alfinsedesarrolla
paraformarunacélula
( o células)madura
deotro tipo. Lascélulas de corcho generalmente tienen forma de cubo y se caracterizan
por una impregnación de sus paredes con
una sustancia a prueba de agua, la suberina.
Las célulasse
dice que estánsuberizadas.
Las célulasdecorchomueren
al llegara la
madurez y el corcho es un tejido muerto. La
capa de corcho formada por el cambium cortical corta el suministro de agua a todos los
tejidos externos a é1 y éstos entonces mueren.
Conforme
se
va
formando
más
floema
secundario por el cambium vascular, se
producen nuevas capas de corcho por felógenos
sucesivos quesedesarrollandelparknyuima
del floema secundario,entalforma
que la
corteza viva nuncasehacemuygruesa.La
corteza muerta aumenta en grosor conforme
más y más corteza viva se convierte
en
corteza muerta. Pero este
aumento
finalmente
es
oscurecido
por
lacaída
de las
capasexteriores de corteza muerta. La expansi6n continua del tallo causa
que la corteza muerta se parta, y la forma en la que la
corteza se rompe y se cae,amenudoescaracterística de un género o especie particular.
Las capasindividuales
de felógeno, despuésde l a inicialpor lo regularnose
extienden todo alrededor del tallo;en cambio
comúnmente
forman
pequeñas escamas 0
bandas quese arreglanenunpatr6n
sobrepuesto.Enuna sección transversaldel tallo,
lascapasde
corcho
producidas
por
estos
felógenosamenudoaparecen
como líneas
pálidastangencialesenlacortezamuerta.
RAÍZ

El sistemaradicalde
las coníferasa menudosederiva
de laraízprimaria
del embrión, enlugar
de ser adSenticio como en
los helechos.Algunasconíferastienenuna

raízaxonomorfa central que penetra profundamente en el suelo;algunasotrastienen
un sistemaradicalsomero
con variasramas
grandes y subiguales. El crecimientoen 1011.
gitud de la raíz se debe a la actividad de un
meristemaapical
queestácubierto
por la
cofia. Las ramas de lasraíces
se originan
en el periciclo y :e abrencaminoatravés
de los tejidos que las rodean hacia el suelo.
El estele de unaraíz
deconíferaes
un
protostele exarco con dos o cinco puntas de
protoxilema, como
se
ve
en sección transversal,elnúmero
dos eselmáscomún
en
la mayoría de los génerosexcepto en Pinus.
Comose observa en sección transversal,las
zonasde
xilema primarioalternaa, con las
zonas defloema
primario; o sea,que
los
cordones de xilema primarid y de
floema
primario están en radios alternos. Existe una
endodermis bien desarrollada y un periciclo
parenquimatoso, por lo general, de varias cklulas de grosor que yace entre la endodermis
y los tejidos vascularesprimarios.Esta
es.
tructura general es la forma más característicade protostele, ya seaenraíces
o tallos
Las raícesde
todos los gruposprincipales
de plantasvasculares(exceptolasriniofitas
y psilofitasque no tienenraíces) son generalmenteprotostélicas,pero
sBlo algunas de
lasplantasvascularesm&primitivastienen
tallos protostélicos.
AI igual que el tallo, laraízdelas
coní.
feras con muchafrecuenciatiene
conductos
resiníferos. La posici6n máscomún de estos
conductos en los tejidos primarioses precisamente externa a los canales de protoxilema,
pero en Abies existecomúnmente
u n conductoresiníferocentral
en el metaxilema.
La raíz joven tiene, por lo general,unacorteza
parenquimatosa
p unasolacapade
epidermis. La mayoríade
lasconiferas son
micorrízicas, con relativamente pocospelos
radicales o sin ellos, la superficiedeabsorción de l a raíz de hechoestádada
porel
hongo.
LOS tejidos secundariosde las raíces y tallos generalmente son bastantesimilares.

HOJAS
Las hojasdelasconíferas
siempre son
simples y por lo generalmuyangostas,aun
cuando algunosde
los génerosquese
en.
cuentran en particular en el Hemisferio Sur,
como Agathis y Araucaria, tienen hojas relativamente anchas con venas numerosas, subparalelas, y ramificadas dicotómicamente. Lo

394INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

algunos otros géneros, la mayoria de las hojasnacenenramitasenformadesalientes
cortas muy especializadas, aun cuando algunas de ellas están en ramitas ordinarias
mis
o menosalargadas.En
Pinus, estasramitas
cortas se han especializado mástodavía
y
todas lashojasdelfollaje(exceptolas
de
lasplántulas)nacenenellas.
Cada ramita
cortade Pinus lleva un fascículode una a
22.20). Cuando
existen
cinco agujas(Fig.
dos agujas,
éstas
se encuentran
pegadas,
opuestasunacon
la otraen un eje corto, y
cuando son más dedos agujas, son verticiladas. El fascículoestárodeadoenlabase
por la vaina del fascículo, queconsiste
en
varias hojas pequeñas que están modificadas
enescamasdelgadas
y membranosasenrolladasalrededordelaramitacorta.Todala
ramita, con sus agujas, finalmente son deciduas.
Las coníferas producen algunas hojas nuevas cadaaño,pero
la duraci6ndelashojas
varíacon
el género y especie. En Larix y
Pseudolarix mueren y caendespuésdecada
estación y el árbol estádesnudoduranteel
invierno. En Taxodium las ramitas con hojas
delaestacióncaenen
el otoño, y el árbol
está
también
desnudo
en
el invierno. En
otras coníferas las hojas de
un año persisten
cuando menos hastaquelashojasdelaño
siguiente se han desarrolladocompletamente
y el árbol es perennifolio.Algunasveces
las
hojas viven hasta 10 a 15 años.
Las hojas de lasconíferas
songeneralmente firmes, con cClulas epidérmicas pequeñas, deparedgruesa
y con unacutícula
grueca. Los estomas
caracteristicos
están
hundidos y a menudo nacen
en bandas longitudinales
definidas.
Una
hipodermis
que
consistede unaatrescapasdecélulas
pe.
queñas, de
pared
gruesa,
menudo
a
yace
justamente dentro de la epidermis. Las hojas
aciculare; y escamiformestienenuno
o dos
hacescentralesvasculares, y amenudo(por
ejemplo, Pinus Fig. 22.21) el haz o los dos
haces colectivamente están rodeados por una
endodermis
bien
definida
con
bandas
de
Caspary
características.
El tejido entrela
endodermis y el haz o haces consiste en célulasparenquimatosasmás
o menos lignificadas y se llama tejido de transfusión. La
parte de laagujaentrelaepidermis
( o hipodermis) y la endodermis (o haz vascular)
FIG. 22.20. Fascículojovendeagujasde
Ptnus Iaconsisteprincipal o totalmentedeclorénquiricio.Lashojasmodificadas
que forman La vaina
ma,amenudoconuno
o máscanales resi.
del
fascículo
se muestran en negro. ( 9 X . ) (De
níferos
esquizógenos.
En
las
coníferas
de
Chamberlain, Gymnosperms, con permiso de la Unihoja ancha, el clorénquima tiende a diferenversity of Chicago Press)

característico
de
las
hojas
es que
tienen
desde 1 cmavarioscentímetrosdelongitud
y 4 mm de ancho. Estas hojas se denominan
agujas.Enlamayoría
de los enebros, Y en
varias de lasotrasconíferasnativasamericanas que sedenominancedros,así
como
en otros géneros, lashojasdelasplantas
madurasestánreducidasaescamas
verdes
pequeñasmuyadheridasalasramasycubriéndolas. Las hojas,noimporta
su tamaño, estánasociadasalagunasfoliaresenel
estele (pero véanse las Págs 386-387) y son,
porlo tanto,anatómicamentemegifilas.
La
traza foliar tiene un haz en algunas familias
ydos en otras.
Las hojas de las coníferas son tipicamente
alternasenunaespiralbastantecerrada,
y
con menos frecuencia opuestas o verticiladas.
En los alerces, en el verdaderocedro, y en

DMSION PINOPHYTA:GIMNOSPERMAS

395

de
Pinus
FIG. 22.21. Agujas
strobus, en sección transversal.

(Propiedad d e General Biological Supply House, Inc.,
Chicago 1

ciarseenunacapasuperior
de parénquima
en empalizada y una inferior de parénquima
esponjoso, sugiriendo a la anatomía de hojas
de plantas con flores.
CONOS

Las estructuras reproductorasde lasconíferasnacen
en conos unisexuales(estróbilos). La mayoríade los génerosson monoicos, con los dos tipos de conos naciendoen
el mismoárbol,
pero Juniperus y algunos
otros géneros son dioicos, con los conos
masculinos y femeninos en árboles separados.
L o s conos masculinos son axilares o terminales enramascortas.Generalmentemaduranala
primaverasiguienteaaquella
en
que se
diferenció
el meristema
apical
del
broteencrecimiento.
Por lo generaltienen
alrededdrde 1 cm delargo o menos, alcanzando hasta 10 cm o másenalgunas
especies de Araucaria. Las microsporófilasestán
pegadas directamente al eje central del cono,
enunaespiralcerrada
o enseriesdeverticilos. Los microsporangios nacen en la superficieinferior(abaxial)
de la microsporófila, y varfanennúmero
desde dos hasta
aproximadamente 15, siendo 2 el número
más
común
en
los géneros familiares
del
Hemisferio Norte.Eldesarrollo
del microsporangio sigue,engeneral,
el patróneusporangiado, como se describió en 10s helechos,
Existe un tapete bien desarrollado que se
deriva por la diferenciaciónde las célulasde
cubierta.
la
El rnicrosporangio contiene nu-

merosascélulas
madres de las microsporas,
que sufren división reduccionalparaproducirtétradas demicrosporas. Las microsporas
tienen n cromosomas y son lasprimeras células en la generación del gametofito masculino. El número n más común en las coníferases 12.

FIG. 12.22. Pinus resinosa: cono
joven
agrandado.
La estructura en forma de punzón
abajo
la
a
12quierda es un agregado deagujasjóvenes,queaún
no se han expandido. (Fotografia cortesía de
Arthur Hernick!

396 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 22.23. Secci6n
longitudinaldeunconojovendepino
(izquierda, 20 X ); conomadurodepino
(derecha, 1 X ),
diagramático; e.o., escama ovulífera;
e.p.,
escama
primaria;
s., semilla

El cono femenino generalmente es una estructuracompuesta, los óvulos nonacenen
los apéndices
primarios
(las brácteas) del
eje del cono,sinocomo
saliente(las
eseamas ovulíferas) en las axilas de las brácteas.
Los óvulos estánprincipalmente
en el lado
superior(adaxial) de laescamaovulífera
y
generalmenteson dos por escama. En Pinus
(Fig. 22.23), la bráctea es más corta que la
escamaovuliferaquetiene
enlaaxila,aun
cuando es fácilmente visible cuando el cono
se ha abierto. En Pseudotsuga, la brkctea es
más larga que la escama ovulífera, pero más

angosta y másdelgada.En
Araucaria, la
bráctea es laescamaprincipaldel
cono y
la
“escama
ovulífera”,
de
otras
coníferas
está reducida a una mera “ligula”, en la superficie superior de la bráctea. (Técnicamente,laligulaeslapuntalibre
de la escama
ovulífera,labase
de laescamaestáfusionada con labráctea.)En
Agathis, la ligula
estáatrofiada y el conoaparececomouna
estructura simple enformaparecidaa
los
conosmasculinos.
Los conosfemeninos
de
Juniperus y algunos géneros relacionados son
pequeños y superficialmenteparecidos a ba-

Secci6nlongitudinalde
un
jovendepino,mostrando
la c6ladre de lamegaspora: micr6pilo
y tegumentos
ascendentes
la
adere&a.
(Cortesía
de
TRIARCH INCORPORATED, George H. Conant, Ripon,
Wis. 54971)
FIG.

22.24.

DIVISION PINOPHYTA:GIMNOSPERMAS

yas, con sólo unas cuantas escamas pequefias
la
del cono y éstas muyengrosadas,pero
morfologíabásica
es lamismaqueenlas
otrasconíferas. El cono femenino de las COníferas generalmente se interpreta como comparableatodo
el grupode
conosde
Cordaitales,habiéndosereducidocadapequeño
conocordaitala
unaescama
simple ovulfferaenlaaxila
de una bráctea. Un cierto
número de fósiles proveen pasos intermedios
querefuerzanestainterpretaci6n.
El óvulo de las coníferas (Fig. 22.24) esencialmente es similaral6vulode
las cicadáceas, consistiendo de u n megasporangio ade.
másdeun
tejido que lo encierra,el tegumento.Esteestáajustadofuertementealrededor
de
la pared del megasporangio (la
nucela), excepto en el extremoopuestoal
pedicelo y amenudo
estos dos tejidos se
fusionanhacia el extremo del pedicelo. En
el extremoopuestoa
éste, existe una cavidad,lacámarapolínica,entrelanucela
y
el tegumento. La cámara polínica se abrea
la superficieatravésde
unpasaje(el
micrópilo)através
del tegumento.En
varios
géneros, el Óvu10 está más o menosdoblado
haciaatrás,
sobre s í mismo, entalforma
que el micrópilo se encuentra bastante cerca
del pedicelo en lugar de estar en el extremo
opuesto.

397

FIG.22.26. Polen depino,en
secci6n
transversal.
(Propiedad
de
General
Biological Supply House,
Inc.,Chicago)

El megasporangio
sigue
el tipo general
eusporangiado de desarrollo. Existe un tapete
de capas múltiples y una sola célula madre
delamegaspora.Estacélulasufremeiosis,
y, por loregular,formaunatétradalineal
de megasporas(Fig.
2 2 . 2 5 ) . Algunas veces
unode los núcleosformados en la primera
división del procesomeiótico
nose
divide
nuevamente, de talmaneraqueseforma
unahilera de trescélulas enlugardeuna
de cuatro. Por lo general sólo una megaspora
es funcionalylasotrasprontodegeneran.
La megasporatiene n crOmosomaB y es la
primeracélulade
la generaci6n del gametofito femenino.

POLEN

FIG.22.25. Tétradalineardemegasporas

laricio; s610 l a megaspora
inferior
es
funcional.
( 1 O00 X .) (Según Ferguson)

,

. ...

,

en Pinus

La microsporatiene una pared de dos capas, lacapaexterna
se denomina exina, y
lainterna, intina. Generalmente, se encuentranuna o más divisionesnucleares dentro
de la paredde la microspora,antesqueel
gametofitomasculinojoven,ahorallamado
grano de
polen,
salga
del
rnicrosporangio.
En Pinus (Fig. 22.26) y en algunos otros
géneros, laexinase
abolsa y se separa de
laintinaparaformar
dos grandessacos aéreos, aumentando el volumen del granosin
cambiarsu
peso,contribuyendoentonces
a
suflotaci6n y facilitandosu dispersión por
el aire. Todas las coníferas normalmente son
polinizadas por el viento y algunas producen
tremendas cantidades de polen.

. algunas veces denominadotejido esponjoso (peronohay que confundirlocon el tejido esponjoso de las hojas de las angiospermas) va degenerandoconforme el gametofito femenino se desarrolla.398 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA FIG.cuandoestánpresentes. Lagerminacióndelgrano de polen dalugaral tubo polínico.al gametofito. como Juniperus. celuladelcuerpo. En algunasespecies. 1910. 22.lacélula generadora. C. E n cualquier caso. berlain. el extremo en donde la nucela separa al gametofitode la cámara polínica).las células protálicas. El tubo polínico se forma por un crecimientohaciaafueradellado opuestoa las células protálicas. dejandounagran vacuola central. intina. celula del pedicelo. conforme la gota se vasecando. in.27) tiene dos célulaspequeñasa u n lado. a una célula del canal del vientre ( o núcleo) y de 2 a 25 célulasdel cuello.. Los arquegonios. los granos de polen que quedan en la escama ovulífera. El núcleo de la célula .) (SegúnCoulter & Cham. son meros vestigios evolutivos del cuerpo vegetativo delgametofito. c. Cada inicial arquegonial da origen a un óvulo grande solo. 22.yen otros géneros familiares. Por lo generalexisten varios cientos a mil o m l s núcleos antes que se forme ninguna pa. pueden germinar y funcionar tan bien como si estuvieranenlacámara políni. El grano de polen termina descansando sobre lanucela. celulaprotálica. por una seriede divisiones mit6ticas.C. y otra aún más grande.. Típicamenteexisten ocho células del cuello en dos hileras de cuatro.. hacia la cámarapolínica. femeninoquetienevarios miles de células. Desarrollodel PO.Siempre existe una etapa nuclear libre en el desarrollo temprano del gametofito femenino.estascélulas.Eltapetedel óvulo.ca..nacencerca o en el extremonucelar del gametofito (o sea. que por lo regular son varios.g. c. pegado a lapared bien definida de lamegaspora. No hay célula del canaldel cuello.exina..27. no muy lejos del micrópilo. ped.existen variascélulasprotálicas. Los granos de polen quellegana la gota de polinización se hunden. E n algunos g6neros del Hemisferio Sur. red. pronto degeneran y no desempeñan un papel importante en el desarrollo futuro del gametofito. n. núcleo vegetativo. corteda de la University of Chicago Press) Elgrano de polen de Pinus (Fig. y el gametofito celular en desarrollo gradualmente pasa los límites de la cavidad central(la vacuola centralvieja) y alfin la llena.v. len en Pinus laricio. y junto a éstos se encuentraunacélula algo másgrande. Thuja y Sequoia. GAMETOFITOFEMENINO La megaspora en el óvulo daorigen.. la célula vegetativa que ocupa el resto del espacio encerrado por la pared del grano del polen. Morphology o f Gymnosperms. noexistencélulasprotálicas. c e l d a generadora.ex. La cubierta bien definida del arquegonio se deriva por diferenciación de lascélulasordinarias vegetativasdelgametofito. POLINIZACI~N Y FECUNDACI~N Cuandoel óvulo estálistopara la polinización algunas de lascélulas de lanucela degeneran formando una gota de polinización mucilaginosaque alcanzaalorificiodelmicrópilo.P. C. con u n protoplast0 delgado. (500 x.

sonutilizadas como alimento por los indiosamericanos y pueden comprarselocalmente con el nombrede “piñones”. dando lugar a dos gametos masculinosque son dejados eneltubo POlínico. carecen de cilios y flagelos. La radícula eslaraízembrionaria. Las semillasdealgunasconíferas se desprenden conforme maduran y estánlistas para germinar inmediatamente. llevando la cubierta de lasemilla. La nucelatiende a degenerarconforme maduralasemilla. El embriónendesarrollotiene un suspensor alargado y por lo regular enroscado. banksiana. Después de unincendioen el bosque. La fusión del gameto masculino y laoosfera constituye lafecundación. si es que no 10 h a hechoantes. La radícula de una semilla de conífera en germinación se alarga y empuja a través de lacubierta de la semillaparaformarla raízprimaria de laplántula. Las puntas de los cotiledones permanecenencerradasenlacubierta de la semilla . son hojas embrionanas. por lo general. Las semillasdelasconíferasconstituyen alimento parapájarosardillas y otrosanimales. Las semillas de las coníferas muy frecuentemente tienen más de un embrión. Las semillas del pino piñonero (Pinus edulis) y especies relacionadas. SEMILLAS Y PLÁNTULAS La oosfera fecundada da origen al embrión de la semilla por una serie de divisiones mitóticas. las dos células formadas en la primera división de la oosfera fecundada se separan y dan origen independientemente a embriones. como unacubierta sobre el extremo micropilar del gametofito. es sólo uno el que se desarrolla por completo. meses o aunaños. aun cuando.sies que tienen. liberando enzimas digestivas hacia el tejido que lo rodea y causando su degeneración. LOS gametos no tienen una pared celular bien definida y a menudo SU citoplasma. epicotilo. La oosfera fecundadatiene 2n cromosomas y es la primera célulaenla generaciónesporofítica.DIVISIONPINOPHYTA:GIMNOSPERMAS vegetativa se mueve haciaadentrodeltubo polínico y la célulageneradora se divide. El tubo polínico continúa creciendo lentamente a través de la nucela. Más adelante. En algunos géneros. el suspensor tiende a degenerar. por ejemplo. desarrollada del tegumento del bulo.Estase divide nuevamente. del suroeste de Estados Unidos y México son bastante agradables al gusto. Los cotiledones. despuésde lo cual. Algunas especies del Viejo Mundo tambiéntienensemillas bastantegrandes y agradables al gusto.quees el principaltejidodealmacenamientodealimento de la semilla. esta condición de poliembrionía esdebida a 399 lafecundación y desarrollosubsecuente de más de una oosfera. comúnmente permanecen en el árbol por varios o muchosaños. La puntadel tubose hace turgente y se rompe descargando los gametos parte del resto de su masculinos y gran contenido hacia o junto a la oosfera. Además delsuspensor. En todo caso. y los restos delgametofito femeninohacia el aire. En otros. los conos sueltanlassemillas. su contraparte del este. generalmente indican un incendio previo. y el epicotilo es yema embrionaria. Después de u n periodo devariassemanas o dembs de un año. pero algunas poseen sólo dos o tres. el embrión maduro consiste de la radícula. que lo empuja hacia adentro del cuerpo del gametofito femenino. Otras requieren algún periodo dedescansode algunas semanas. Pinus cmtorta del oeste de Estados Unidos y Canadá. La mayoríade lasconíferastienenvarios cotiledones. Los conos de ciertas especies. y de P.nose puede distinguirdel citoplasmadeltubo polínico.formandola céluladel pedicel0 (junto a lascélulasprotálicas) y la célula del cuerpo.abriéndose sólo muy despacio. generalmente es seca y firme y a menudo se extiende hacia afuera formando una ala delgada en un extremo de la semilla facilitando sudispersiónpor el viento. el epicotilo sealarga. con 4 a 64 núcleos producidos antes que se formenparedes. los cotiledones y la plúmula (epicotilo).comúnmenteformandounmero capuchoncito sobre laradícula del embrión. La cubierta de la semilla. cotiledones. Los dos tipos de poliembrioníapuedensercomparados a los gemelos fraternos e idénticos en los seres humanos. Generalmente existe una etapa nuclearlibremuy breve. y lasagrupa&ones deindividuosdeedadesigualesen estas especies. el tubo polínico alcanza al gametofitofemenino. El embrión maduroestá embebido enel cuerpodel gametofito femenino. el hipocotilo. pero a menudo es visible un vestigio de la misma. El hipocotilo es la región de transición preci samente abajo de los cotiledones entre el tallo y laraíz.

Los cotiledonesgeneralmente son verdes y se parecen a pequeñas agujasordinarias. pero sus conos son intermedios hacia el tipo cordaital.. c. Ciclobiológicode Pinus.S.. gametofito femenino..como Lebachia. noimportando s u forma y posiciónen los árboles maduros.400 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA FIG. FÓSILES Las coníferas están bien representadas como fósiles desde el CarboníferoSuperior hasta el presente. escama ovulífera. m. Exceptopor laestructura de los conos femeninos. 22. . grano de palen. .29).mf. Una Metasequoia moderna. plántula poralgúntiempoantesqueéstaseaempujada y desprendida. a. 22. sonvegetativamentebastante parecidosa lasformas modernas. C. c. arquegonio. micros.. Sequoiadendron y Taxodium (ahuehuete) .. es muy similar al de Cordaitales paleozoicas. L o s árboles. Uno de los fósiles máscomunesdelCretácico y Terciario del HemisferioNorte es Metasequoia (Fig. queson deci. por6fila. conofemenino: g. bráctea (escama primaria). p .. y el leño fósil (Araucarioxylon) que se parece al leñode Araucaria.m. PI. un pariente de Sequoia. Lasprimerashojasverdaderas(después de los cotiledones) de todas las especiescon hojasaciculares y escamiformestienenformadeaguja y nacen separadamenteenelejeprincipal del brote.o. cubierta de la semilla. micrópilo. ahorasonofrecidosporjardinescomerciales en EstadosUnidos.. embri6n. e. proveniente de rocas del Mesozoico y de edad más reciente. enlamismaforma que T m o d i u m . b... conomasculino.f. posteriorMetasequoia glyptostromente denominada boides fue descubierta en el suroeste de China en 1941. duos. Araucariaceae se encuentran entre las coníferas modernas más primitivas.28.f.. Los fósiles deconíferas paleozoicas. e. y las semillas fueron distribuidas a un ciertonúmerodejardinesbotánicos a través del mundo.

es el género más familiar en el Hemisferio Norte. GINKGOALES Ginkgo biloba (Fig. La especie se hizo conocida parala civilizaci6n occidental a través de su cultivo en los monasteriosbudistas en China.30. aparentaserun verdadero Taxus.evidentemente esunaforma relacionada que también recuerda a Cordaitales en algunos aspectos. es el Único representante de un grupo que está muy bien representadoen los registros fósiles desde el periodo Pérmico. perior en Suecia.fósiles. chas coníferas. Podocarpaceae en este respecto son algo intermedio entrelasconíferas y Taxaceae.29. conhojasen forma de aguja muyparecidas a las de mu. con las hojas a menudo algo más anchas y con un pedicel0 ensanchado en unrecepdculocarnoso. Las estructuras asociadas con el óvulo de Podocurpus pueden ser interpretadas.de Metasequoia occidentalis.es u n género grande y ampliamentedistribuidoen el Hemisferio Sur. y se duda que exista en la actualidad como planta silvestre verdadera.31). Se conocen fósiles probablemente cercanos a Podocarpus desde el periodo Jurásico hasta elpresente. Los botánicos no están de acuerdo si Podocarpaceae deben ser incluidas en Taxales o en Conif'erales.noinvolucra al tegumento. pero. no en Montana.321. Los fósiles Preterciarios referidos a Taxaceae son muy pocos. y son terminales o subterminalesenramitascortasaxilares enlugar de encontrarseen conos definidos. con dificultad. y Palaeo. Podocarpus. Taxus jus rassica.en queposteriormente el óvulo esestrictamenteterminalenramitascortasaxilares que no pueden considerarse en ningún sentido como un cono. 22. La ontogeniade lacubiertacarnosavarfa en los distintos miembros del orden. en cualquiercaso. Becker) TAXALES Taxales difieren de Coniferales en que sus semillas están rodeadas por una cubierta carnosa bien desarrollada. (Cortesia de Herman F. derocasdelJurásicoenInglaterra. 22. Taxus (Figs. . 22. 22. justamenteabajo de la semilla. como representandoun conoreducido y altamente modificado. con una ramificación más o menos excurrente. taxus rediviva de depósitos delTriásico Su. Cono y ramilla con hojas.DIVISIONPINOPHYTA: GIMNOSPERMAS 401 FIG. encontrados en depósitos del Oligoce. Ginkgo es un árbol de tamaño medio.

actúa sólo como un haustorio. Los gametosmasculinos.huelen como algunas de las variedades maduras de queso y son estimadas en el Oriente como alimento. cc. El óvulo está asentado enuncollar bien definidohacia el extremo del pedicel0 y algunosbotánicos haninterpretado este collar como una esporófila reducida y modificada.ensus gametosmasculinos y en su gametofito masculino se cree que reflejan un gradocomparablede progreso evolutivo. especialmente en los brotes fértiles. Ginkgo es dioico. Por lo tanto. y la intina sale hacia afuera a través de esta abertura para formar el tubo polínico. aligual que enlascicadáceas. tejidodelcual se desarrollalacubiertacarnosadelasemillamadura.15 x .conformelasemillamadura. El extremo del grano de polen del gametofito lentamente digiere su caminoa través de la nucela.enlapunta del gametofito femenino. con los conos masculinos muy parecidos a los de lasconíferas. pero.33).tienenunabanda de flagelos ( o cilios)enespiralenun extremo. Los flagelos no tienen un significadorealmentefuncional. tienden a estar menos fuertementeincisas que lasotrashojas o carecenpor completo de muescas. y generalmente son más o menos incisas o bífidas en la punta y por lo comlin tienen de 5 a 8 cm de longitud..micrópilo. unacapamediadura y unacapainterna que alprincipioescarnosa y finalmente se haceseca y papirácea.. cuando están en una completa madurez. (FotografíadelNew York Botanic a l Garden) Este crece dentro de la nucela. Las hojas. encultivoenlaciudad York. b.tienenformade abanico.) (Según Hagerup) FIG.402 WTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA aun cuando algunas de sus ramas a menudo son más grandes que otras. Las hojas de estos brotes cortos. F ~ 22.se prefiere el árbolmasculino para su cultivo. 22. y al fin descarga los gametos hacia la cámaraarquegonial. 20 X .Existeuna semejanza vaga entrelashojas de Ginkgo y los foliolos del helecho llamadoculantrillo (Adiantum). axu us baccata. aunquealgunas lo hacen tambiénenbroteslargosordinarios.. La exina del grano de polen tiene una abertura grande en el ladoopuestoa lascélulas protálicas. t. Los óvulos nacen en pares en los extremos de pedicelos grandes en un brote corto. que caenenelotoño. Existe sólo un tegumento.. (Izquierda. m. derecha. más que unaverdaderarelación. Las similitudesentre Ginkg'o y las cicadáceas. pero a menudouno de ellos aborta.éste se diferencia en una capa exterior carnosa. bráctea. deNueva Ginkgo biluba.Lasvenas seramifican dicotómicamente y sonlibres (sin conexiones cruzadas). pero el leñotiene cavidades mucilaginosas enlugar deconductosresiníferos. 22.31. pero al igual queen lascicadáceas. tegumento.Enotros . peroson un vestigio evolutivo de sus ancestrospteridofiticosen los cuales los gametos nadaban del anteridio al arquegonio.32. La mayor parte de las hojas nacen en brotespequeños. El tallo y la raíz anatómicamente sonmuyparecidosa los de lasconíferas. Las semillas (Fig. ~ . pero no son aceptablesparalamayoría de los paladaresoccidentales. como en las cicadáceas.óvulosjóvenesen secciónlongitudinal.

En el Hemisferio Sur.siendo progresivamente másprevalecientesenlasrocas más antiguas. llamado Ginkgqphyton. L a r h .DlVISlON PINOPHYTA:GIMNOSPERMAS 403 madura FIG. Ginkgo biloba. y desde techos y paredes hastacajas y sillones de cedro. La pulpa de madera quese utiliza para hacer papel se obtiene de coníferas así como también de árboles de angiospermas.Cantidades muygrandesdeárboles bastante pequeños que forman los bosques boreales de Picea-Abies se usan en la producción de papelde periódico. Derecha.esuno de los árboles maderablesmásimportantes del mundo.aunque quizá noesenciales. IMPORTANCIAECONOMICA Pinicae. Agathis y Araucaria son similarmente importantes. La especie del oeste americano Pseudotsuga menziesii (“Douglasfir”). El material del Devónico.33. Izquierda. (Fotografías del New York BotanicalGarden) aspectos. Thuja y Tsugaentreotras. nosperma. ahora que se han diseñado procesos bastante satisfactorios para eliminar la resina de la pulpa con el fin depermitir la producción de papel blanco. Muchas especies de Pinus se usan extensamente como madera. tambihh‘ se emplean bastante como maderables en Norteamérica. La trementinacruda es una mezcla de resinas crudas que se obtienen de ciertos pinos y de otrasconíferas. pero algunos de los fósiles del Carbonífero adscritos a Ginkgophyton pueden haber sido plantas con semillasverdaderas. La mayoríade lapulpa que se usa en la manufacturadel rayón se obtiene de lamadera de Picea. y no hay nada en el registro fósil que sugierauna convergenciacon las progimnospermas.Son la fuente principal de madera para una gran variedad de usos. Aun el Ginkgo moderno a menudomuestrahojasfuertementepartidasen lasplántulas(Fg. probablemente en una progim. conlos tipos másdisectados. y el líquidoexudado sg colecta enun recipiente . Ginkgo es muchomás parecidoa las coniferofitas. 22.particularmentelasconiferas(Pinales). Algunas veces se ha pensadotambiénquetienen estaafinidad. Los pinos más pequeños del surestedeEstados Unidos están siendo utilizados paraeste propósito. rama con un pardesemillasdesnudascarnosasenelextremode u n pedicelo. desde cerillos hasta madera de construcción. y varias clases de Abies. Los fósiles relacionados con Ginkgo muestranunatransición completa entrelahoja un poco bilobulada de las especies actuales yilas hojas que son palmadas o subdicotómicamentedisectadasen segmentosangostos. son muy importantesenla sociedad moderna.33) y tambiénen los brotes jóvenes vigorosos. Picea. Desde el periodo Pérmico se conocen ejemplaresderocasdel Devónico y delCarbonífero. 22. plántula con hojas fuertemente partidas. El árbol se perforamedianteincisionesenlacorteza.

las cualesaprovecharonpotencialidades evolutivas similares. jabones y una variedaddeotrosproductos.unaresina obtenida d e Abies balsamea. Pinopsida. Abies. eindividuos bien formadosde Ginkgo hiloba estánentre los árboles más hermosos. Ginkgophyton probablemente fue el progenitorde Ginkgoopsida y Archaeopteris. 21 como el 61. son lasprincipalesfuentesde trementinacruda. que Archaeopteridales (las progimnospermas) fósiles que conectanunos indican que este tegumento Fe origin6 filogedieron origen varios a grupos de plantas con semillas.Varias especies de Pinus. al principio.EraheterospóriCO.404 WTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA pegado al árbol. ahora empieza a verse con claridad queña tipos con obos. con ciertocrecimiento secundario y con sistemas de ramas complejos que empezaban adiferenciarse como hojas. El aceitedetrementinaeselprincipal solvente de la mayoría de laspinturas y barnices y tienealgunosusosmédicos relacionados con propiedades estimulantes. con esporangiosindividualesenelextremo terminal de ramillas apiñadas de aspecto telómico. el grupo tratado en el Cap. La mezcla gradualmente solidificacuandose expone alaire.tesparaformarunataza cadauno de derarloscolectivamente como gimnospermas. El significadodeestetipo de progresión filogenética se expone en el Cap. En las épocas de los barcosdevela. Picea. latrementina cruda se usaba extensamente para calafatear yprotegerdelagua. Aunque todavía hay algunos huecosdesignificaci6n en e1 regis. La mayoríade árboles y arbustossiempreverdes. Juniperus.En EstadosUnidos. tiene propiedades refringentessimilares al vidrio. Esutilizado paraunirlaslentes en instrumentos ópticos y como un medio combinadode montaje y sellado para preparaciones microscópicas.34). Archaeosperma (Fig. dejando sólo una peabertura en la punta. son plantas familiaresalrededor de casasenla mayor parte de Estados Unidos. De algo semejante a Aneurophyton se derivaronotrostres géneros importantes de progimnospermas: Calamopitys. Enla destilación da aceitedetrementina y una resinadura de color ámbardenominadarosina. todos aún a fines del periodo Devónico. Las formas tro fósil.plantadosen Estados Unidos pertenecenaConiferae. 22. como lo muestra la semilla fósil del Devónico Superior. y los productos de trementina todavfa se conocen como artículos marinos. Chamaecyparis y Taxus. lasespeciesdel sureste Pinus palustris. entre otras. que no hayasidomaterialmentetransportadohasta habíanavanzadomuchodelestadoriniofisíndrome tico.pinturas. 38.rra al megasporangio. El bálsamo de Canadá. Es probable que una sobresimplificación útil sea decirque el génerodel Devónico Aneurophyton fue el tipomásprimitivode progimnospermas. eusporangiados. Ginkgophyton y Archueopteris. Resulta evidente que el hábito deproducirsemillaseorigin6 en forma paralela en varias especies de plantas con estrecharelaciónentre sí. caribaea y P. astringentes.relacionados entre sí. . taeda. es probable que haya sido el progenitor de la línea cordaitales-coníferas. 10s cua. Calamopitys fueuna estaciónintermediaenlaruta a laspteridospermas. Ginkgoopsida y Cycadicae probablemente no tienen otro ancestro común.tambiénseusa encuerdas de arco y enpelotasde béisbol paraaumentarla superficiedefricciónyenpapelparadar unaciertaresistenciaalagua y brillo. RELACIONES Se h a hechonotarquelasplantas ordinarias con semillasdifierende las cript6gamas vasculares en un síndrome decaracteResulta evidentequelasgimnospermasse originarona fines del Devónico yaprincirísticasque se refierena la retencióndel piodelCarbonífero Inferiorapartir dehegametofito femenino en el esporofito paterno hasta después que el gametofito maSCUIin0 lechos heterospóricos. La resinaesuningrediente de barnices. megasporangio. P. Tsuga. Thuja. Es de hacerseresaltar queprobablemente no hubo una gimnosperma original de la que se derivarantodaslasotras gimnospermas.Probablemente esos telomas terminaba. más o menosarborescente.en u n la división Pinophyta.antiespasmódicasydiuréticas. Para el periodo Carbonífero Inferior todos estosgruposdeprogimnospermas habíandadoorigenalasplantas con semillas. Uno de los elementosdeeste es el desarrollo de un tegumento queencieorden Archaeopteridales. Cuando menos uno de estos grupos (posiblemente Archaeopteris) dio origen a lasplantas con semillasantesdelfinaldel periodo Devónico. Si se excluye a Archaeopteridales.néticamente por fusibn detelomasadyacenquerodeaba al lesnosotrosencontramosconveniente consi.

(De Pettit y Beck. Mich. una planta con semillas del Dev6nico Tardio.DIVISION PINOPHYTA GIMNOSPERMAS 405 FIG.34. Paleont. cortesía de CharlesB. C a t ? .Beck) . Reconstrucci6n del complejo cúpula-semilla de de Archaeospema amoldii. 1968. 22. Univ. 22:143. Mus.

derivadodetelomasque se fusionaron. LA BOTANICAPROGRAMADA Ephedra viridis enArizona. Taxales también se originaron de Cordaitales. 22. formando un puente. Lassemillascarno.formándoseunacúpulasintelómicaalrededor de un grupodesemillas. se dice que el tegumentoes deorigensintelómico.35.Muchaspteridospermas en particular. Como seindicó en el Cap.enefecto.aunqueaquí el registro fósil todavía no es decisivo. Así pues. yaque la ontogeniade la cubierta carnosa es bastante diferente en los dos grupos. do tegumento a partir de una cúpula todavía de J. bien sea directamente o a través de lasPinales. tienen una cúpula más o menos bien desarrollada que colectivamente subtiendevariassemillas.en el sentido de que el gametofito femenino que había completado su desarrollo todavía quedaba adherido al esporofito. los telomas marginales del grupo fueronesterilizados (esto es. sus esporangios terminalesfueronsuprimidos) yseunieronpor los márgenes para formar el tegumento. sas de Taxalesnoindicanninguna relación con Ginkgoales. habiéndose. pero el posible origen del segun.hubounasegundaetapaen el proceso decondensaciónyde fusión. Las angios. como Miadesmia. Las semillas de los dos grupos son de origen por completo independiente. permas y un grupodegimnospermas(Gneticae). En el proceso de evolución. 19. lasPinalesevidentementesederivarondeCordaitales. aparentemente notienen tegumentodetiposintelómico quecaracterizaa las semillasdePinophyta. DentrodePinopsida.tienensemillascon dos tegumentos. . como lo muestran sus similitudes en tantos aspectos y por los fósiles que tiendenacubrir las diferencias entre ellas.Esfácil especular que lassemillas con dostegumentospudieron haberse originadoporreducci6ndel número desemillas enunacúpula a una y luego uniendolacúpulaalasemilla como el segundo tegumento (externo). algunosde los licopodios fósiles producíansemillas. Más aún. ya que noestá apoyado por formas fósiles que las relacionen o conecten.Estos licopodios con semillas. Arthur H e m c k ) eshipotético.(Fotografíacortesía esporangio.406 INTRODUCCIONA FIG.

0. Ephedra y Welwistchia. los conos deambossexossoncompuestos. lequierda. Los tresórdenesdeGneticae “Gnetales. capa o manto). Gnetum y Welwitschia se diferencian más aún de las otras gimnospermas por la ausenciade un arquegonio. (Propiedad de General Biological Supply House.Inc. En Gnetum. secciónlongitudinaldeun dvulo. el embrióntiene dos cotiledones. una célula especializada que probablemente es homólogaconlainicialarquegonial.gametofito m.36.i.lafecundacióntienelugarmientras el gametofito femenino todavía está en una condición nuclearlibre con uno o más de los núcleos asociados con algo de citoplasma diferenciado y funcionando comooosferas.. Existen cerca de 35 especies.DIVISION PINOPHYTA. derelacionesdudosas. la fuente de la droga efedrina. Ephedra(Fig. . enteras.escamiformes y tallos fotosintéticos. es un arbustobajo. 22. micrhilo. Poseen vasos en el leño secundario. En Welwitschia. y no existen canales resinífems. Ephedrales y Welwitschialestienen un ciertonúmerodecaracterísticas encomún. Los haces del xilema y los conos compuestos masculinos no se encuentranenningunaotragimnosperma. Gnetum. Anteriormente todas habían sido incluidas en un solo orden. con hojas ovales. tegumentoexterno (25 X ) femenino..lashojas sonopuestas. los otros caracteres mencionados (excepto los conosfemeninoscompuestos)sonmás o menos poco comunesentreotras gimnospermas. todas tropicales..Gnetales. Ephedra viridis.pero lasdiferencias entreellassontannotablesque los estudiosos actuales del grupo prefieren colocar cada género en un orden propio.35).) DeTecha. La presenciade un segundo tegumento en el óvulo h a hecho quealgunosbotánicosdenominenalgrupo Chlamydospermae (del griegochlamys.g. peronoexclusivos.librementeramificado.e.37) es una liana leñosa o algunas veces un árbol o arbusto.coneltegumento internoal menos formandoun tubomicropilar muy grande..Las especies norteamericanas a menudo se denominanté deMormones o “Brighamtea” lo querefleja el uso antiguo de laplantaen bebidas.tegumentointerno. lamayoríaenlas regiones áridas como en el surestedeEstadosUnidos.conhojasreducidas.Chicago.arquegonio. 22.f. Gneticae Gneticae forman un grupo aislado taxonémicamente.Ephedra y Welwitschiason tan diferentes en suaparienciaquenopodría pensarse en ninguna relaci6n a primera vista.22. Gnetum (Fig. Gnetum.Haytres géneros. los 6vulos presentan dos tegumentos. con venación reticulada -todo elconjuntolasemejaauna angiosperma en su apariencia general-. a.. t. GIMNOSPERMAS 407 FIG. Existencercade35 especies.funciona directamentecomo una oosfera. ramita con conos femeninos.

Ensushojassimples. T.muriendo poco a poco en la punta.M.pero se parten muy prontoentrelasvenasparalelas.tananchas como el tallo. E n algún tiempo se pensó que eranmás o menosdirectamenteancestros de las angiospermas. firmes y coriáceas. éstaspersistenatravésdetoda la vidade . La hoja es permanentementemeristemáticaen la base.Gneticaesongimnospermasy los botánicos están de acuerdo en que deben haberseoriginadobienseadePinicae(posiblementedeCordaitales) o deCycadicae (tal vez deBennettitales). LasrelacionesdeGneticae han provocado unagrancantidad deinvestigación y controversiabotánica. forma de plato.38) es una de las Arnold. J. Amer. pero laidea h a sido abandonadaenforma general. 49:373-382. Charles B.Edmund y W. 1962. sésiles. con crecimiento secundario bien desarrollado y conconoscompuestosfemeninos. o H a m s . sólo dos hojas (después de los . que se adelgaza rápidamente Phytomorphol.La ontogeniade los vasos es bastantediferente de la de los vasosde las angiospermas y a pesar de la ausencia de arquegonios en Gneturn y Welwitschia.the oldest knownlivingthing..La planta Beck.. 22. está confinadaa los encontrar de interés. de tal forma quecon rareza alcanza más de 2 m delongitud. Bristlecone Nat. Chester A. desiertosdelsuroestedeAfrica. Existen prensible.sugieren aPinales. Therelationships of theCaytoniales. 1951. L o s conos nacenennumerosos brotes delgados y ramificadosque se originan del tallo justamente por arriba de (centrípetos a ) lashojas. y la misma interpretación puede posiblemente extenderse a los conos algo distintos deWelwitschia y Gnetum. posiandfurtherconsiderationofitsphylogenetic leñoso. 3:51-65. mirabilis.sinramificación. Son anchamente acintadas. quizácien años.Evidentemente. No se tiene un registro fósil significativo y las opiniones están divididas respecto a cu&l es su relaci6n más probable. hacia una raíz axonomorfa muy larga.Laúnica cycads Phytomorphol. Geograpine. Reconstruction of Archaeopteris tiene un tallo muycorto. tiene forma de almohadilla. 1953.peronoparecequeesténfuertemente relacionados con los miembros modernos del grupo. LECTURASCOMPLEMENTARIAS Welwitschia (Fig. Originandrelationships of the plantasmásextrañas del mundo. Un artículo más bientécnicoquealgunosestudiantes pueden especie W. Tknico pero c m . Bot.408 MTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA laplanta.cotiledones) y Schulman.haciéndose desgreñadas con la edad. más de grosor.. RobertMoore. Los conosmasculinos y femeninosdeEphedra se han considerado como homólogos con el conjunto de conos de Cordaitales. algunas veces hasta de un metro O tion. 1:29-39. las estructuras reproductoras son difíciles dehomologarsea las de lasangiospermas.

Con elestilodelNational Geographic. JardínBotánicodeBerlin enelinvernaderodel . 1965. dio de FIG. 1958. The morphology of gymnosperms.. 22.DIVISIONPINOPHYTA: phic 113:355. 21:l-188. Hutchinson.. unaplantabastante jovenconconosmasculinos. B o t . GIMNOSPERRIAS 409 Studhalter. Rev. Londres.38. Wetwitachiamirabilis. Glock. 1955.372. Sporne. Un libro de texto. A. Treegrowth. R. K.Incluye u n a exposición sobreasignacióndeedadesalosárbolespormesus anillos. y Waldo S. R.

.

Westlake. (Fotografíatomada por F. una de lasfamiliasmás primitivas de las angiospermas. Liriodendrontulipifern.23 INTRODUCCION A LAS ANGIOSPERMAS: TEJIDOS: SUELO Tulipero. Liriodendron pertenecea las Mangoliaceae. nativodeleste de los Estados Unidos (aproximadamente del tamañonatural). de la National Audubon Societv ) . E.

sontambiénangiospermas. en h garde estarexpuestasdirectamentealaire gymcomoen lasgimnospermas(delgriego nos. así como los árboles y arbustoscomunesdehojasanchas son angiospermas. son las más complejasasícomolasmásfamiliares de angiosperms todas lasplantas.sin embargo. El nombre divisional Anthophyta (del griego anthos. INTRODUCCION A LAS ANGIOSPERMAS Magnoliophyta. que sontípicamentecilíndricos y por lo general ramificados.Todaslas flores de jardine.elcuerpovegetativoque tiene célulascon 2n cromosomas. tallos y hojas. Magnoliopsida y Liliopsida. La mayoríadelascaracterísticasnotablesde las monocotiledóneasson modificaciones evolutivas de la misma condiciónen lasdicotiledóneas. Enlasangiospermas y encasi todas las plantasvasculares.brionario para formar u n núcleo de triple fusión que es típicamente el antecesor del endosperm0de la semilla. algunas veces esusadoa la ligera paracubrirotrasestructuras más o menossimilares o análogas enotras plantas.otrasclases de organos son modificaciones o apéndices de estos tres.pwo confrecuencialasestructuras de estos otrosgruposde plantas difieren de lasestructuras de lasangiospermas y en ocasiones se hace muydifícildecidirhasta qué punto se podrían ampliar los términos. semilla).refiriéndosea las flores características que están asociadas con la producción de las semillas. El tallo y . los cultivos. que son tipicamente delgadas y aplanadas. también los cereales y otros pastos. Magnoliopsida (dicotiledóneas y Liliopsida (monocotiledóneas 1. llevan las hojas y las flores así comoeventualmentelassemillas. Las dos clases de angiospermas. En el sentido más estricto. el término flor se aplica sólo alasestructuras de las angiospermas. Debido que a las angiospermas son las plantas más comunes y familiares.constade trespartesgeneralesllamadas:raíces. tallos y hojas. las plantas con unsistemadeconducciónbiendesarrollado). lascualesfrecuentemente son llamadas monocotiledóneas y dicotiledóneas. pero ninguna de las diferencias es absolutamente constante. después del estudiode la estructura y ciclo biol6gicode las angiospermas.s. uno de los cuales se fusiona con la oosfera para formar el cigoto. La única diferencia más consistente 6s aquella que se sugiere por sus nombres: enlas dicotiled6neas el embrión de la semilla tiene dos cotiledones (las hojas de lasemilla). Estospuedenserconsiderados 10s órganosprimariosdelaplanta. 34. por 10 común son los principales órganos fotosintéticos de la planta. o con haces vasculares esparel cilindro central con lagunas foliares cidos.encambio. semilla) se refierealhechodequelas semillas jóvenes se encuentran encerradas enunaestructuraespecial. el otro lo haceconlos dos núcleos ( o el productode la fusión de dos núcleos) del saco em. flor y phyta. Las dos clases se comparan en el Cap.comúnmentellamadas angiospermas o plantas con flores. la terminología botánica tiende a centrarse alrededor deellas. desnudo y sperma.412 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA MAGNOLlOPHYTA: Plantas vasculares con raíces. el ovario.lasflores son pequeñaseinconspicuas. generalmentedifierenenvariosaspectos. sin un arquegonio.Las hojas. gametofito masculino produce dos gametos masculinos desnudos.Elnombre (del griego angeion. peroenotras. planta)algunas veces se ha aplicadoaMagnoliophyta. Los tallos. óvulos encerrados en un ovario. aun cuando los tallos con frecuenciatambiénloson. Dos clases. vaso o conducto Y s p a ma.Las raíces sontípicamente 10s órganos que anclan la planta al suelo Y absorben el agua y los minerales.incluyendolasmalezasordinarias del jardín y de los lados de la carretera.enlas monocotiledóneas tiene solamente uno.Muchasangiospermastienen flores grandes y vistosas.Muchostérminos y conceptos desarrollados paralasangiospermas sonigualmente aplicables cuando menos a algunas de lasotras divisionesde plantasen especial a las otras plantas vasedares ( o sea. gametofito femenino reducido a u n saco embrionario con pocos núcleos.

Algunos tipos de tejido se encuentranen laspetunias completan su ciclo biológico en de órganos. nacen en el otoño y producen semillas al siguiente año. florecen sólo una vez y mueren. FIG. Los magueyes (Agave americana y otrasespecies relacionadas) a menudo alcanzan una edad de 10 a 25 años.1. Las anualestipicascomoel maíz y hojas. son un ejemplo notable de lo expuesto con anterioridad. como el trigo de invierno. por lo general tienen varios tipos difenas veces están tan modificadas que se pue. Algunos tejidos semilla en la primavera y maduran en unos cuantos meses o incluso semanas. forman semillas y mueren.(Adaptado deSachs) una TEJLDOS las hojas. como el parénquima. Algunas perennes. reserva. y las plantas queviven tres o más años reciben el nombrede pe.sencialde raíces.enconjunto. plantasque viven dos años ternamente diferenciado se denomina órgano. Las plantas que característicamente florecen una sola vez se dice que son monocirpicas. y Wolffia.otrosestán geneun solo periodo de crecimiento. Las complejos.decualquiertejidotienenun origen común nos básicos está totalmente ausente. Las raíces.petidamenteañotrasaño.de una angiosperma son la raíz. plo. que es una planta acuámente similares se llaman tejidos simples. Cualquier plantas que viven solamente un año se deno. grupos que se denominan tejidos.pero al cabo de un tiempo empiezan a florecer re. y las cuales contribuyena una funreciben el nombre de tejidos Las angiospermas difieren entre sí bastante ción común grupo de tejidos que. carece de raíces tejidos en los que existenmuchos tipos de así como de hojas. Los órganosprimarios del cuerpo vegetativo se llaman bianuales.lares. no florecen durante el primer año. Las c6lulas Algunas veces uno u otro de estos tres órga. el tallo y las rennes.cuando se producen las semillas. Por ejem. pero completan su ciclo biológico en menos de. El término es aplicableaanuales y bianuales.duranteel segundo florecen.en forma colectiva. el añosiguiente. células.rentesdecélulasqueestán organizadas en den reconocer sólo con mucha dificultad. constituyeuncuerpoexminan anuales. tallos y hojas con INTRODUCCI~N frecuencia tienen funciones adicionales y disLas angiospermasson plantasmulticelutintas de las que se han mencionado Y algu. pero es más frmecuente usareltérminocuando se habla de lasplantas perennes. y mue. con relación aladuración de su vida. por otro lado. por lo general. Los tejido:. Los tica flotadora muy reducida. Las bianuales.no florecenelprimeraño o siguientes.INTRODUCCION A LAS ANGIOSPERMAS: TEJIDOS SUELO 413 Las anuales de invierno. lo mismo que a las perennes queflorecensolamente una vez. colénquima y esclerén- . la antofitaacuáticaUtricularia carece en los cuales todas sus células son e. 12 meses.ren. almacenando alimento enlasraíces o en otras partes y después toman de esta reselva.sonllamados ramas 0 brotes.y unafunción también común. Las zanahorias y los rábanos son plantas bianuales con raíces carnosas de. Con frecuencia crecen vigorosamente el primer año.nacen de la lastresclaws ralmentemásrestringidos. por lo regular.23. Diagrama de l a estructura de dicotiledóneatípica. Las plantasperennes.

La célula estávivacuando es funcional y a menudo tiene una vacuolacentralbiendesarrollada. aun cuando algunas veces se tiendeaexagerareste hecho. un tetracaidecaedro órtico. Derechu. E . llamada tetracaidecaedro órtico (Fig. PAR~~NQUIMA La mayoría de los tejidos están especializados para una u otra función y algunas veces para dos 0 más funciones. floema y corcho. el periciclo y la médula se definen por su posición. parénquima. 23.encaso deque no existanespacios entre los cuerpos.n contacto sólo en algunas partes de susuperficie y dejan espaciosintercelulares grandes o pequeños. rara vez se encuentra en forma precisa. unacélularealparenquimatosade u n tallodedicotiledóneamostrando su parecidocon el tetracaidecahedro órtico. meristemos. La pared de una célula parenquimatosa es por lo general delgada. Los tejidos parenquimatosos (Fig.almentetienen 14 superficies. 23.mostrando sólo las paredescelulares y/o el contorno celular sin sus contenidos. Tejidoscomo lacorteza. Izquierda. Las células del parénquima. Experimentasefectuadosconburbujas por el botánico norteamericano Edwin B.sin unacapasecundariay por 10 común está compuesta fundamentalmente de celulosa y compuestos pécticos. los cuales en ausenciade presióndeberíanser esféricos y deigual tamaño. pero raramente sonmuy alargadas. las células tienen una forma y una estructura característica de dos O más funciones. A.con l a menorrelación superficie-volumen.3) generalmente se encuentran en todos los 6rganos de la planta y llevan a cabo una gran variedad de funciones. Morfológica. pero esta forma.Lascélulasadyacentesgeneralmente están e. colénquima y esclerénquimafrecuentemente se encuentranaisladasen tejidos complejos de otros tipos. las o6lulastienen una forma y unaestructuracaracterísticasde acuerdo con su función. Estos tejidos van a ser discutidos en capítulos posteriores. Varios tejidos tienen una posición asícomo unaestructuracaracterística. F. el parénquima es el tipo básico y fundamental de tejido y todos los demás tejidos pueden considerarse como modificaciones deél. Ide. (Según Matzke) FIG. Matzke (1902-1969) y sus discípulos indican que bajo condiciones de presión mutua. fisiológica y filogenéticamente. Algunostipos d e tejidos.414 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA quima se caracterizan en su mayor parte por lanaturaleza de lascélulasque los componen. epidermis. Las células parenquimatosas en tejidos compactos por lo regular son poliédricas con un cierto número de superficies planas. al lado. El nombre mismo (del griego para. Lascélulasparenquimatosasson de varias formas.con 8 caras hexagonales y 6 cuadradas. xilema. endodermis. a menudo esos tejidos sonpartesde tejidos más complejosquecontienenvarios tipos de células. Los tejidos compuestosporcélulas relativamente sin especialización se denominan parénquima. colénquima .2). Los más notables de éstos son epidermis.2. y e n f c h e i n .3. no importando los tipos de células que los componen. 23. poner en) refleja el concepto antiguo deque el parénquima era algo que en forma figurada se depositada alrededor de otros tejidos más especializados en los distintosórganos. con frecuencia son isodiamétricas. la forma teóricamenteidealdecélulasparenquimatosas. 23. A me- F FIG. B-D. la forma de tetracaidecahedro órtico es la forma más económica.

enmuchos tallos y hojasmaduras. casi o prácticamectesin intercelulares.estánidealmenteadaptadaspara el soporte de órganosencrecimiento.pto por un tipo de espacio intercelular denominado estoma.Elesclerénquima se distingue del xilema (un tejido complejocompuesto principalmentedecélu12s muertas con paredes gruesas lignificadas j por su función y posición. El engrosamien. COLÉNQUIMA El colénquima (Fig.3) es el tejido característicoqueseencuentra al exteriorde hojas jóvenes así como raíces y tallos. Las c’élulas combinan una considerableresistenciacon la flexibilidad ypueden continuar creciendo después que lapared se h a engrosado. Las células tienenuna pared secundariadefinida que frecuentementeestálignificada y por lo co- LAS ANGIOSPERMAS: TEJIDOS: SUELO 415 mún carece. (Las fibras del xilema puedende hechoser consideradas como células esclerenquimatosas.4) varíanbastanteentamaño y forma. aun cuando no existe una distinciónprecisaentrelosdos tipos. El términocolénquima (del griego kolla. Las células son típicamente prismáticas.3). la epidermis e s reemplazada con frecuencia por otros tejidos. perolos tipos más alargados que algunas veces son hasta de 2 m m de. Lasesclereidas de tambiéncélulas forma poco comúnqueseencuentranaisladas entre otras células de tipos más ordinarios reciben el nombre de idioblastos. en cambio el esclerénquimanotienefunción deconducción. a menudo principalmente en los ángulos de lacélula. no se localizan en las raíces. pegamento)serefierea su pared brillosa característica. Las células esclerenquimatosas (Fig.s gruesascuyaúnica y principalfunción es el reforzamiento mecánico. es un tejido vivo compuesto de células más o menos alargadas con paredes primarias gruesasconstituidasprincipalmentepor celulosa además de los compuestos pécticos usuales. exce.) Las célulasesclerenquimatosas cortaseirregulares se denominan esclereidas. En raíces y en tallos viejos. por lo regular. término también aplicado a las células largas y delgadas del xilema. Algunas veces es útil distinguir el parénquim a clorofílico bajo el nombre de clorénquims. especialmente de plantas leñosas. con frecuencia. Las esclereidas frecuentemente se encuentran como células esparcidas en otros tejidos parenquimatosos. auncuandoeltérminorara vez seaplica enesaforma. Los estomas se encuentran en la epidermis de la mayoría de los tallos y hojas.Elprotoplastotiene una vacuola central biendesarrollada y el citoplasma a menudo contiene cloroplastos.pero. to de la pared está distribuido en forma desigual. pero la superficie interior es por lo común plana y la superficie exterior puede ser plana o combada. Cuando los tiene. lasmás gruesas. Las células parenquimatosas frecuentementetienen cloroplastos y lamayoría delos tejidos fotosintéticos son parenquimatosos. Los tejidos colenquimatosos o parenquimatosos algunas veces se hacen esclerenquimatosos con la edad. Generalmente es el primer tejido de soporte en los tallos y hojas jóvenesy tambiénesimportante. en cambio las fibras casi siempre se localizan en gruposorganizados. L a s células largas y delgadasse denominan fibras.siendotambién el colénquima un tejidoderefuerzo. 23.n de contenido vivo en la madurei. Las células epidérmicas varían en forma. El tejido que difiere del parénquima ordinario sólo porque sus células son más alargadas con frecuencia se denomina plecténquima.Esmuchomásraro encontrarlo en las raíces. La epidermis consta de células que embonan fuertementr espacios entre s í . las paredes adjuntas a los espacios intercelulares son. EPIDERMIS La epidermis (Fig. El esclerénquima difiere del colénquima en estos dos aspectos.desarrollanparedes secundarias y de ahíenadelantetiendena perder sus protoplastos. Las esclereidas algunas veces se llaman pétreas. 23. porejemplo.INTRODUCCIONA nudoesdifícildecidirsiuntejidoligeraIlamenteespecializado o modificadodebe marseparénquima o no y algunas veces el término se usa con un calificativo. La p m .por lo tanto. largo se angostan hacia los extremos.Elcolénquimapuede o no tener espacios intercelulares. La funciónprincipaldelcolénquimaesel reforzamiento mecánico. El xilemaes importanteenla conducciónde agua ymineralesasí como soporte mecánico. por ejemplo “parénquima deparedesgruesas”. duro) esuntejido compuestodecélulasconparede. 23. ESCLERÉNQUIMA El esclerénquima (del griego skleros.

y entonces se dice que las células son de formatabular. Las célulasepidérmicas usualmenteestán vivas cuando son funciona1e. c6lulas pdtreas. Algunas veces puede tatnbiéntenerotrasfunciones. Los estomasenla epidermis permiten el intercambio de gasesentre los tejidos internos y la atmósfera y al mismotiempofavorecen un poco la evaporación de agua. célulascsclerenquimatosas. Bajo ciertas condiciones dedéficitdeagua y otrasdeterminadas condiciones lascélulas estomáticas se encuentran presionadas fuertemente una contra la otra cerrando la abertura.Algunas veces. C . el tubo criboso muestra una placa cribosa biendesarrolladahacia el extremo y áreaslaterales crjbosasalgomenosbien desarrolladas fundidad de la célula del interior al exterior es generalmente menor que en cualquier otra dimensión. tubocriboso y célulasacompañantes del floema. Tienen una vacuola central bien desarrolladay con excepción de lascélulasestomáticasanexasa los estomas. Cuando la epidermis está formada por más de unacélula de grosor. por lo general. Aun las paredesinteriores frecuentemente están cutinizadas y cubiertas con unacutícula. 23. L a cutinaretarda el paso de agua y de vapor de agua.4. este material no es comúnen l a s raíces.lacutin a forma tambiénunacapacontinua denominada cutícula. las células estomáticas. 26. Cada e. sin embargo. A-C. l a epidermispuede ser de dos o más células degrosor y compuestas de dos o más tipos de células o ambas. se discutirán con mayor amplitud en el Cap. sólo la paredexte- . fibras. Con excepciónde la cutina. Algunos tipos de células. E. con las paredes punteadas: A .stoma estárodeadopor dos célulasepidérmicasespecializadas. sobre la superficieexterior de laepidermis.están compuestas principalmente de celulosa y compuestos pécticos. L a epidermis de las raíces está constituida principalme. las paredesde las células epidérmicas.nte por un tejido deabsorción. D. L a estructura y función de todo el aparatoestomático.416 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA FIG. La capa epidérmica es típicamente de una sola célulade grosor y (con excepción de lascélulas que rodean a los estomas) las células son e.terminando así con los espacios intercelulares.incluyendo el estoma y sus células. L a s paredesexterioresdelascélulasepidérmicasde tallos y hojasestánimpregnadas con un material ceroso llamado cutina.n la mayoría de los casoscasiiguales. un idioblast o . células suberosas. B. rara vez presentan cloroplastos. y absorbe agua y minerales empleadospor la planta. L a epidermis de los tallos y de las hojasesprincipalmenteuntejidode protección por lo general provee algo de refuerzo mecanicoe inhibela evaporacióndel agua delos tejidos internos.s.

Todos los tejidos derivados directamente por diferenciación del meristemo apical reciben el nombre de tejidos primarios. 25) éstos no seconsiderancomotricomas. Elaumentoen grosorde un tallo o raíz. todas o casitodas las célulasvivientes se pueden dividir y el crecimiento es difuso. hipodermis. El efecto de cubierta de la pubescencia puede tambiénproporcionarciertaproteccióna los tejidos delicados contra los vientos secadores o enfriadores. y sereservan el términode hipodermis paracapasinternas quesonparecidasa la epidermis.Unacubiertagruesade pubescencia.cuando menos enciertas condiciones. que la pubescenciaayudaaprotegeralas hojas jóvenesde los ataques de los insectos enuna época e. está confinado principalmente alasraíces.peromásfrecuentemente sonpelos delgados. Laepidermisfrecuentemente lleva pequeños apéndicesunicelulares o multicelplares que se denominan tricomas. Una joso o grasoso hoja o un tallo con tricomas en la epidermis se diceque es pubescente.enlas angiospermas. En este sentido.desdemenosde 1 mmhasta 2 a 3 mm de longitud. en las angiospermas y e n otras plantas vasculares. los pelos son tan rígidosy punzantes que dan cierta protección contra los animales de pastoreo y en otras. como cn las ortigas. y una epidermisacompañadadeuna hipodermis. MERISTEMOS Enla mayoríade los animalesasí como en muchas clases de plantasmenos complejas. sólo estudios del desarrollopuedendiferenciarentre una epidermispluriestratificada. la división celular tiende aestarmás o menosrestringidaaciertos tejidos queocupanlugaresespeciales enel cuerpo de la planta. ya que está cubierto por un tejidollamadocofia. rara vez más largos. Se h a sugerido. enciertaforma. Los tejidos primarios maduros con frecuenciaretienensucapacidadpara división celular. Una parte muy grande de los árboles deciduosnativos de las regioneste.auncuando se encuentra con frecuenciaen los tallos de otros tipos de plantasvasculares y algunas vecestambién en las hojas. 25. En algunas especies.generalmentea un grado muchomenorque el del meristemoapical.Sinembargo.Esindudableque los tipos o densidadesespecialesdepubescencia en algunas clases de plantas tienen un significado funcional. probablementetiendeareducirla evaporación del agua de lashojas.Debidoasuestructurayfunción biendistintiva(véase el Cap.sediceque es glabro. Cualquier tejido veaggatal caracterizado por división celular se denomin a meristemo. Antiguamente se acostumbraba admitir solamente a la capa exterior como laepidermisyllamaracualquierotracapa adyacentedenaturalezamás o mtenos simil a r .como laque se presenta en Verbascum thapsus.mbargo. El meristemo apical de la raíz más biendeberíaserdescrito como subapical. Enmuchas otrasplantas se requierebastanteingenio para descubrir cualquier función probable de la pubescencia. Para djescribir a la pubescencia se h a desarrollado una terminología muy extensa. Cualquiertallo. Actualmente. los tricomastambién se encuentranalgunas veces enlasraíces al igual que en órganos aéreos. los anatomista de plantas prefieren hablar de epidermis pluriestratificada. La endodermis se discute en el Cap.tienden a serrazonablementeconstantesdentrode cada especie y las diferencias en la pubescenciapuedenserutilizadasamenudocomo caracteres técnicos simples para distinguir especies relacionadas.n quesonmuyvulnerables. Sin e.mpladas tienen las hojas densamente pubescentes justo cuando salen de la yema invernal. Algunostricomasterminan en un glóbulopegadenominado glándula. su distribución y. aunque en algunas especies esos pelos pronto se caen. Laclasedepubescencia. La raiz principal y lasramas de lasraícestambién tienen meristemos apicales.hastasucantidad. enformaplausible. La función de la pubescencia es muy discutida.INTRODUCCION A L A S ANGIOSPERMAS TEJIDOS SUELO 417 rior se cutiniza.si todas suscapas se originanenlamismaforma.perocuya ontogeniadifierede la ontogeniadela verdadera epidermis. ENDODERMIS La endodermis es un tejidoque. U n 6rgano sin tricomas o asperezas. después que los tejidos primarios han madu- . la punta glandu- lar del tricoma contiene ácido f6rmico u otro irritante. Los tricomas en algunas especies son pequeñas escamas aplanadas. y cada una de susramasterminaenun grupode célulasque forman el m e r i s b o apical. Muchasdelascélulasepidérmicascerca de la punta de crecimiento dfe la raíz tienen proyecciones delgadas denominadas pelos radicales.

consideradoscomo tejidos primarios. El tipo celular fundamentaldelxilema es la traqueida. Aquellas en las que la pared secundaria tiende a formar una espiral continua reciben el nombre de traqueidas espiraladas. Muchas angiospennas. la (Algunos tejidos primarios también constan de xilema y floema. El xilema y el floema pueden ser tanto primarioscomosecundarios. D. silacélulaesmuerta. son. con frecuencia más cercadelasuperficieque del centro. tiposdeengrosamientosecundariodelascélulasdelxilema: H.especialmente las npqnocotiledóneas. C. los tejidos conductores de planta. anular.porejemplo. 23. El meristemo lateral más importante es el cambiumvascular. Las células formadas del cambium maduran en xilema y floema.ristemáticas varían en los diferentes tipos de meristemos y en los diferentes tipos de plantas. Célulasdelxilema.Comúnmentetienen unmeristemointercalar enlabase dela hoja.elmeristemo inserto entre intercalar. porlo tanto.Algunos tejidos como la epidermissonsiempre tejidos primarios. Las hojas de 10s pastos. segmentosvasculares. que produce cardio y un tejido parenquimatoso denominado felodermo. con paredes secundarias bien desarrolladas y lignificadas y un lumen bien desarrollado y sin contenido vivo enlamadurez. B. a divisiones celulares de mmistemos laterales. A.terminacionesde segmentosvascularesconaberturasprogresivamente menosobstruidas.frecuentementedenominado cambium. punteado . citoplasma denso. por lo general. traqueida. Las traqueidas se dividen en varias categorías deacuerdocon el tipo de la pared secundaria.)Otra clasedemeristemo laterales el felógeno o cambium cortical.algunasvecesesta los tejidos primarios en una posición diferente de los meristemos laterales. Los meristemosapicalesconstantípicay casi mentedecélulasbastantepequeñas isodiamétricas con paredes celulósicas delgadas. Las característicasdelascélulas me. E-G. espiral. K. que yacen dentro del tallo o la raíz. J. Un tercer tipo demeristemo.418 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA rado. los tejidosprimarios de plantasvascularescaracterísticamente incluyen el xilema y el floema pero &tos sontambiénproducidospor la actividad del cambium. 23.sonsiempresecundarios.otros como el felodermo. reticulado.Las traqueidas son células largas y delgadas que se angostan hacia los extremos. H-M. son frecuentemente más alargadas. XILEMA El xilema (del griego xylon. carecen de cambium y estáncompuestasprincipalmente de tejidos primarios. Los plastos estáncomúnmenteenelestadode proplastos y a menu20 faltan los espacios inte.5. I. Elespacioencerrado por lapared de una célula. escaleriforme. porel contrario.Lascélulas del cambium. leño)(Fig. Las traqueidas en las que la pared secundariaconsta de una serie de anillos separados se denominantraqueidas anilladas. M. las traqueidas en las que la pared secundaria tiendeaarreglarseenformade los peldañosy larguerosde una escalera se llaman traquei- E F G H I r K L M FIG.especialmente se denomina lumen. Todos los tejidos derivadosdemeristemos lateralesreciben el nombrede tejidos secundarios. Los tejidos derivados de meristemos intercalares por lo regular son similares a aquellos originados de meristemos apicales y. se debe. L. fibra.5) es un tejido complejoque funciona en la conducción del agua y minerales y suministra soportemecánico. reticu~ lado-punteado. y por 10 común con paredes más gruesas que lasde cklulas del meristemaapical. núcleos bastante grandes y sin una vacuola central.rcelulares.

la es generalmenteel tiPo traqueidapunteada másabundante.pero poseen paredes terminales completas en sus dos extremos. En tejidos más maduros. LAS ANGIOSPERMAS: TEJIDOS: SUELO 419 Los vasos son elementos de conducción más efectivosque lastraqueidas.yaqueelagua puedemoversede unoaotroextremodel vaso sintenerquepasaratravésdealguna partición.ra1mente es más angosta que la parte basal. pero carecendenúcleo. aun cuando no sontípicas de un parénquima en todos los aspectos. aquellasqueejemplificanlaúltima se llaman segmentos vasdares. Estasparedes terminales.estáasociadoconelxilema en 10s órganos de las plantas y estos dos tejidos juntos constituyen el sistema vascular de una planta. El floema. Lascélulasqueejemplificanla primera modificación se denominan fibras del xilema.conuna pared secundaria gruesa algo punte.tambiéncontienealgunascélulas vivas. Las fibras del xilema son proporcionalmente más largas y másdelgadasquelastraqueidas. Enlas angiospermas. cualquier áIea cribosa que pueda .7).finitiva entre los segmentosvascularesylastraqueidas. 23.más anchosycon frecuenciamás cortosque las traqueidas. El xilema de los tallos y raíces.delgados. pero no se consideran comotraqueidasmodificadas. y aquellas enquelaparedsecundariacontinuaestásolamenteinterrumpida porpequeñas aberturas (puntuaciones) se designan como traqueidas punteadas.ydeparedes delgadas.conáreascribosas se denominan placas cribosas (Fig. Estoscordonesdeconexión de citoplasmapodríanserconsiderados como plasmodesmos muy agrandados.por lo general. Una serie desegmentosvascularesapilados extremo con extremo constituyen un vaso. un vaso puedeser comparadocon una serie debarrilescolocados unoarriba deotrodespuésque se les han quitado las tapas y fondos. Tanto las traqueidas como los vasos y las fibrasestánmuertoscuando son funcionales.INTRODUCCIONA dasescaleriformes. FLOEMA Elfloema (del griego phloos. Los vasosson frecuentemente hasta devariosmetrosdelongitud. generalmente. Lasmodificacionesevolutivasde latraqueida h a n seguido dos direcciones opuestas: (1) haciael soporteaexpensasde la conducción y ( 2 ) hacia la conducción a expensas del soporte.atravésdegrupos de perforaciones en la pareddenominadosáreas cribosas. Los elementos cribosossonlargos.El tipo dedepósitoquepuede tener laparedsecundaria tiene lasmismasvariacionesque las traqueidas y se reconocen los mismos tipos.ada y con un lumen pequeño.aquellas enlascualesla paredsecundariatiendeaformaruna red continua se denominan traqueidas reticdadas. En las angiospermas. los elementoscribososestán unidosen sus extremos y forman los tubos cribosos y lasáreascribosastiendenacono sesgacentrarseenlasparedesterminales das de los elementos cribosos. con un lumen grande y a menudo con una pared secundaria relativamente delgada. Los segmentos vascularesson. Estos diversos tipos se intergradan unos con otros.Existentodaclasedegradaciones entre las traqueidas y los segmentos vasculares. corteza)es un tejido complejoque funcionaenla conducción de alimentos y otrassustanciasdisueltas. y las primeras traqueidas en madurarcerca de los puntosdecrecimiento de los tallos y de las raíces son por lo remlar & estos tipos.La distribuciónde las célulasparenquimatosas en el xilema se discute en futuros capítulos así como también la mecánica del movimiento delagua.Elcitoplasmaes continuo de un elementocribosoaotro.Muchossegmentosvascularestienenparedesterminalessesgadasconperforaciones claras. Las puntuacionesdeeste tipo recibenelnombre de puntuaciones areoladas Las traqueidas anilladas y espiraladas pueden ser estiradas hasta cierta extensión antes que se rompan. El tipo fundamental decélulaenel floema es el elemento criboso. Estas por lo regular se denominan cClulas parenquimatosas. En aque110s elementos del xilema que no son células parenquimatosas. La presenciadeestasperforaciones en las paredes terminales que separan las células adyacentes nos da la distinción de.laaberturaporlacualla puntuación se abrehaciaellumen gene. incluyendo minerales. por 10 común. En su forma más típica. Fibras de estructura más o menossimilartambiénocurrenfrecuentemente en otros tejidos.lascualesenlamadureztienen citoplasma y una vacuola central.

con las perforaciones de las áreas cribosas. Boston) Sele reconoceporsu afinidadconciertos colorantesquetienenpoco o ningúnefecto sobre lacelulosa. mostrandosegmentosvasculares de CCM: General Biological.. La calosa se deposita en y alrededor de las Breas cribosas y con frecuencia cierralasperforaciones.23.Laacumulaciónextensiva decalosa. cortesía de Ginn & Company.formando un tapónbiendefinido sobre l a placa cribosa. no existe pared secundaria. La pared celular primaria de los elementos cribosos está compuesta particularmente por celulosa y. Posteriormenteloscuerposviscosospierden su individualidad y esta sustancia viscosa se colocaprincipalmente en la vacuola central. por lo general. con los contornosde las célulasquela rodean (100 X ). y fibras. Chicago) estar presente en las paredes laterales de los elementoscribosos se encuentrageneralmente menosdesarrollada en comparacióncon las placas cribosas. Brown. en alguna forma. por lo general marca el final de la actividadconductoradel ele- .6. H.Lacalosaestárelacionadaquímicamenteconla celulosa. también se encuentraasociada. The Plant Kingdom. Placacribosadelacalabaza (Cucurbita m a x i m a ) .7. Leñomaceraau de Linodenaron tunpitera. Unadelascaracterísticasprincipalesde los elementos cribosos es la presencia de una sustancia viscosa aparentemente proteinácea Esta sustancia se origina en el citoplasma y Eorma cuerposviscososdefinidos durante el crecimiento y diferenciación del elemento criboso joven antes que el núcleo se desintegre. (De W. 1935 y 1963.420 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA FIG. 23.(Cortesía FIG. Inc. pero SU composición química precisa se desconoce.

cortesia de Ginn & CornP=Y.des secundarias engrosadas y con frecuencia lignificadas y sin contenido vivo en la madurez. Izquierde centro. La muerte y degeneración final del protoplasma de un elemento criboso generalmente 23.elprotoplasma tiende a degenerar y frecuentemente el tapón se separa de la placa cribosa Y desaparece. elfel6geno ha originado una nola capa de cdlulas de corcho justamente abajo de laepidermis. y se h a sugerido que el núcleodela d l u l a par. Arriba a la izquierda.n el floemaestátodavia en disputa como se hacenotarenelCap. 1935 y 1963. Brown.muertocuando . o dela fuerzapropulsora.8) o súber es untejido protectorapruebadeagua.hilerade arriba es la epidermis. Derecha. con pare. Además de los tubos cribosos y las células acompañantes. 29. Una sola célula acompañante puede extenderse a toda la longitud de un elementocriboso o puede haber una fila vertical de dos o más células acompañantes anexas a cada elemento crib& SO. pero son también conocidas fibras de floema con protoplastospersistentes. estácorrelacionadaconlamuerte y degeneración del protoplast0delacélulaacompañanteasociada. El elemento criboso y su(s) célula ( S ) acompañante(s) asociada(s) se originan de la misma célula individual meristemática.8. la sexta hilera es el fel6geno.juntoalacorteza. (300X. y algunas veces también otros tipos de células. La mecánica del movimiento de las sustancias disueltas e. lasc6lulasepidermicassehan alargadoydividido paraproducirunacapainterna de fel6gen0.INTBODUCCION A LAS ANGIOSPERMAS TEJIDOS SUELO 421 mento criboso. c6lulas mPs h a d a la. El citoplasmadeestas células parenquimatosas es continuo con el de los tubos cribosos asociados por numerosos Y pequeííos plasmodesmos. Boston) FIG. pero los investigadores no están de acuerdo en el papel del citoplasmaeneste proceso y en el significadodelasustancia viscosa. Abajoala izquierda. h s elementos cribosos a menudo se encuentran entremezclados con cklulas parenquimatosas más o menos modificadas que retienen SU núcleofuncional.enquimatosasirve para el citoplasma del elemento criboso asociadoasícomopara su propiocitoplasma.) (De W. Es obvio que los tubos cribosos actúan como unatubería y que lasplacascribosasson importantes por proveerunpasajeentreun elemento criboso y el siguiente. Etapas enla formaci6n del corcho en la rosa laurel (Ncrium oleander). Las célulasparenquimatosasmodificadasdeeste tipo se denominan cbldas acompañantes.lasuperficieexpuestahacia el exteriordela pared celularepid6rmica este muy engrosada en estaespecie. CORCHO El corcho (Fig 23. H. las siguientes cuatro hileras 8611 de corcho. Las fibras son a menudo esclerenquimatosas. The Plant Kingdum. De ahí en adelante. En la mayoría de las angiospermas estas células parenquimatosas son muy especializadas y tienen una relacióndirectaontogenésica con los elementos cribosos asociados. epidermis y corteza adyacente. elfloemadelasangiospermas por l o regularcontienecélulasparenquimatosas y fibras.

Se han hecho muchos estudios. según queconstende una o muchas células. H.422 MTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA esfuncional. Los terpenos.casi o sin espacios intercelulares. que incluyen sustancias tales como hule. y lascélulas delcorchotiendenaestararregladas e n lineas o hilerasregularesalineadasconlas célulasdelfelógeno.formando o ayudandoa formar una cubierta protectora exterior después que la epidermis se ha roto.s el hule y las resinas. dos.taninos bién estánpresentescristales y granosde almidón.Ellátex h a sidoconsideradocomo el jugo celular de células laticíferas. Los laticiferossonpor lo regularramificados. caracterizadopor la presencia de partículas coloidales de terpenos dispersas enagua.9.por nerd. Las células del corcho por lo regular son más o menos prismáticas. LATICÍFEROS Muchasplantastienenalgunascélulas conductosespecializadosquecontienen o látex quees u n líquidoincoloro o más frecuenteo rojizo. LOS terpenosson unafamilia quimica de hidrocarburos. perocon estudioscuidadosos semuestraquetienden atenerformadetetracaidecaedro. y no se sabequevueIvana ser utilizados por la planta después que han sido depositados en . aparecen como subproductos no funcionalesdelmetabolismo celular.grasas. El látex de 10s arboles de hule comerciales tiene hasta 50% de hule. Tamproteínas. La función de los laticiferosesincierta. e n particular. derivado deuna clase particular de meristem0 denominado felógeno o cambiumdelcorcho. L o s laticiferosson no artieuladm y =&da. El látex también por lo regular y otrasSustancias contienesalesdisueltas suspendidas 0 disueltas.amarillo algo viscoso. resinas. de celulosa. y también tiende a impregnarse con suberina. 23. pero con frecuencia es difícil distinguir entre el látex y el citoplasma. de W. (Según Karling. la pared primaria originalmente está compuesta. con frecuencia difundidosampliamenteen laplanta.con un promedio de 14 caras. Brown.alcanfor y carotenoides. Boston) estárespaldadoporevidenciassustanciales. una sustancia cerosa. Las paredesterminalesentrelas células de los laticiferos articulados pronto degeneranentalforma que seconstituye un tubo continuo. tales como azúcares. Y alcaloides.Lapared secundariaconstaprincipalmente de suberina.Lacélulasimple multinucleada representada por un laticifer0 por toda la noarticuladopuedeextenderse longitud de la planta. en sección transversalde tallos y raícesaparentan ser rectangulares o enforma de caja.Se encuentran en casi cualquier tejido.pero. Ambos tipos de laticiferos son cenocíticos. amenudo menteblanco. 1935 y 1963. el árboldel que se obtieneelchicle(elingredienteprincipalde la goma de mascar). La interpretación más común es que forman un sistema excretorio. pero son especialmente c0mune.9). El corcho es de ordinario u n tejido secundario.Las clases y cantidades de terpenos difieren e n el látex de diferentes especies. estádentro detubosalargados y delgados denominados laticiferos (Fig 23. pero ninguno FIG.particularmente en tejidos jóvenes en crecimiento.pero son más comunes en o cerca del floema.Elcorchocomúnmente se encuentra en las partes exteriores de los tallos y raícesleñosas. bálsamos. con numerosos núcleos distribuidosatravésdelcitoplasma. y los laticíferosarticuladosamenudoforman unsistemainterconectado. aceites esenciales. en particular. El látexenalgunasplantas se encuentra en célulasque se parecenmuchoacélulas 10 geParenquimatosasordinarias. Etapas en laformacióndeunlaticifer0 articulado en Manilkara zapotilla.caracterizadoporlasuberizaciónde susparedescelulares. The Plant Kingdom. cortesíadeGinn & Company.

Los suelos margosos son los mejores al combinar las ventajas y disminuir las desventajas de las arenas y las arcillas.estánbienaireadosydrenanbien.limo-partículasde 0. etc. arena y grava. Una dificultad con esta interpretación. La nutrición mineral y las relaciones de agua de las angiospermas. tales como marga-arenosa.aquí serán discutidossolamente los aspectos más generalesde la influencia del suelo sobre el crecimiento. o los términos pueden ser usados en combinaciones. El límite de tamaño mayor de las partículas arcillosas es solamente el doble del de las partículascoloidales y granparte de la arcilla en el suelo se encuentraenforma coloidal. Las partículas del suela se clasifican. La partemineraldeuna margatípica es aproximadamente lamitad de arena(porpeso) y lamitaddelimo y arcilla.002 mm dediámetro.porejemplo.perosisuconsistencia es muy firme.INTRODUCCION A LAS ANGIOSPERMAS: TEJIDOS: SUELO 423 10s laticiferos. La mayoríade lasplantastambiénobtienen el oxígeno para su respiración de las partes subterráneas del suelo. como arcilla. Los suelos arcillosos tienen unagran capacidadderetencióndeaguayconservan también los nutrientesminerales.de acuerdoasutamaño progresivocreciente. Los suelosarenosos. y los sueloscon más del 80% delimo. Un promedio aproximado de materia orgánica para un suelo mineral bueno es del 4 al 5%. los suelos mineralespuedenserclasificadoscomo arenas.LanormadelDepartamento de Agricultura de Estados Unidos es: arcilla -partículasmenores de 0. en la capacidad de retención de agua y en la actividadquímica del suelo. Los sueloscon más del 80% (en peso) de materia s6lida consistenteenpartículasminerales(por lo tanto. permeables.05 mmdediámetro:arena "partículas de 0.pero los espaciosde los poros son tan pequeños que elmovimiento del aguay el aireestánimpedidos.001 mm de grosor) tienen una fuerte influencia en la textura. por lo tanto.Suelosconotrasproporcionesdepartículasminerales. y.son denominados suelos minerales y son más COmunesque los suelos orgánicosquetienen más del 20% de materia orgánica. de laTierray quepropicia el crecimiento de las plantas se denomina suelo.La relación agua-aire en el espaciode los poros varíade un día a otro. . arcilla-limosa. Un suelo que esté demasiadosueltopuede no proveer un soporte adecuado. limos. se llama suelo arcilloso. Estas partículas coloidales influyen tan fuertemente en la naturaleza del suelo que cualquier suelo con más de aproximadamente 30% de arcilla (enpeso). Se hallan lo suficientemente sueltos para permitir un cultivo fácil y un paso libre de lasraíces.peronotienenmuchacapacidad para retener agua y nutrientes minerales. es queellátexpareceformarsedirectamente dentro de los laticiferos y no llevado a ellos de otras células. corn-. Los sueloslimososson poco comunes y son intermedios entre los arenosos y los arcillosos. menosdel 20% de materiaorgánica). limo. conmenos del 30% de arcilla. SUELO COMPONENTESDEL SUELO El manto de minerales y materia Orghica intemperizadosquecubre la mayorPartede la superficie. Las distin- ciones entre las clases son. si se trabajan cuando se encuense hacenprácticamenteimtranhúmedos.002 a 0. El suelo es importante para las plantas terrestres debido a que es la fuente primaria de aguaasí como un agentedefijación.recibenel nombredelimosos.menosdel 80% dearena y menos del 80% delimo se llamanmargas. aun cuando no es insuperable.porelcontrario. arcillas y margas. pletamence arbitrarias y se handadovarias normasdiferentes. Las partículas coloidales en particular (aquellas menores de aproximadamente 0.05 a 1 mmdediámetro. Las capassuperioresdelamayoríade los sueloscontiene del 30 al 60% deespacio poroso queestá llenocon agua y aire.interfierecon el crecimientodelas raíces. CARACTER~STICAS GENERALES Y TIPOSDE SUELOS De acuerdoconlasproporcionesde los diferentes tamaños de las partículas. grava fina -partículas de 1 a 2 mm de diámetro. El tamaño de las partículas de suelo tiene cuandomenostanto quevercon lascaracterísticas del suelocomo lo tienesu composición química. así como el ciclo del nitrógeno se mencionan en otros capítulosdeestetexto y. desde luego. Los sueloscon másdel 80% de arena se denominansuelosarenosos.

El humus.siendoel humusmuchomás efectivo en esteaspecto quelaarcilla.s más compacto que el horizonte A. y existe una cubiertasuperficial enparte descompuesta de hojarasca y materia orgánica. Los suelos de tundratienenunaacumulación de materia orgánica sobre un subsuelo pegajoso y compacto de color gris azuloso. es una muy buenafuentetanto de agua comode mine.rales para el crecimiento de las plantas. calcio. tieneninfluencia sobre la vegetación. los suelosque no son muy arenosos. magnesio y otros minerales no silicosos. o subsuelo. tiene más humus que el horizonte E y. pero los otros minerales se pierden en su mayor parte. con una concentracih espey aluminio(yen cialmentealtadehierro de carbonatodecalcio). En contraste conésta. que continúa proveyendo aguadurantela épocaseca por algúntiempodespuésque el suelosuperior se ha secado. Si se da suficiente tiempo. CORRELACI~N DEL CLIMA CON EL TIPODE SUELO La naturaleza de un suelo no cultivado dependeprincipalmentedelclima. Todo el perfil del suelo es por lo general muy ácido. al favorecer el crecimiento dealgunos tipos deplantasen comparación con otros. están pobrey sujetosaondasheladas mentedrenados muy severas. está sujeta a una pérdida continua de minerales y otros solutos. Excepto en climas muy secos. La naturaleza coloidal del humus yde gran parte de la arcilla del suelo permite que estaspartículasadsorbanaguay iones minera1e. Las plantas quecrecen en este tipo desuelosgeneralmentevivenmejor si estacapadurase rompe.quepuedenserentoncestomadosporlasplantas.peroestánampliamentedifundidos * Permafrost en una capa de suelo permanentementecongelada. por lo general. es materia-orgánica descompuesta en estado coloidal.la regiónnorte de los Grandes Lagos y los Apalaches.aluminio. Es más resistente a la descomposición que los cuerpos deplantasyanimales y los desperdicios de los cuales se deriva. es uno de los grandes impedimentos de la fertilidad del suelo. se acumulanenlasiguientecapahaciaabajo.existentres tipos climáticosdesuelos en una región no árida. y amenudo.424 INTEODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA Bajocondiciones naturales. ni muy arcillosos tiendenadesarrollar unaestructura porosa e n formademigajónque favorece la aireación y el drenaje sin interferir seriamente con la capacidad para retener suficientes minerales y aguapara el crecimientodelasplantas. la parte SUperior del suelo. ) . dejandounhorizonte A arenosoe einfértil. el efecto del clima tiendeaopacara los otros faotores. e n parte. y a suelossecos menudocon los intersticiosllenosdearcilla fina que ha sido lavada de arriba. también entran al horizonte B.elhumustambién promueve una deseableestructura de migajón para el suelo.Parte del hierroy del humqs se deposita enelhorizonte B.s intercambiables. Algunas de las raíces por lo común.ntea lapartesuperior del suelo del lenguaje común. de talmanera que la penetracióndelasraícesesmás difícil. y puedenserreconocidosvarios tipos amplios climáticos de suelo. Algunosde ellos. la adiciónde una pequeñacantidaddehumus causa una mejoría desproporcionada en la fertilidad. convaloresde pH queoscilan entre 3. En su sentidomás amplio.5. y a menudo tienen una capa de permafrost*a no muchaprofundidad. asu vez.5 o máscentímetrosdegrosor en el horizonte B. Elhorizonte B e. se encuentran en las regiones templado-frías y están caracterizadospor la pérdidaseveradehierro. ( N . En las regiones tropicales. y los mineralespresentessonmenos asequibles. Elhorizonte A. Los podzoles más típicos. En Estados Unidos. especialmenteelhierro y el aluminio. especialmente cuando el suelo desnudo está expuesto al sol.el horizonte B. Los suelos de tundra en el Artico.lanaturalezadelmaterialmadre y lavegetacih. los suelos podzólicos típicos estánprincipalmente confinadosalnorte deNueva Inglaterra. queraramente tiene más de 30 cm de grosor y que es más o menosequivale. Algunas veces existe una capa dura de 2.perotambién se desintegra poco a poco. denominadahorizonte A. Los restos orgánicos se descomponen lentamente. con menos espaciosaéreos y menoshumus.de tal formaquelasraícespuedan llegar al suelo de abajo más húnmlo.5 y 4. los suelos podzólicos en climas templados y los suelos lateríticos en los trópicos. Las características de estos tipos de suelos. ladestrucciónrápida del humus. los factores El humus en elsueloesunode más importantes que contribuyen al desamode mi110 y mantenimiento de la estructura gajón. del R .

LECTURASCOMPLEMENTARIAS Black. La mayoría de los suelos del este de Estados Unidos son podzólicos en sentido amplio. Una librodetextoquecubre"algunasde las relacioy laplanta. que absorbe agua con facilidad y que no se erosiona tan rápidame.tales como los de la mayoría del oestedeEs.ntecomo los suelos arcillosos delas regionestempladas. en particular el horizonte B. Amer. nesmás importantesentreelsuelo el conénfasisenelsuelocomosubstratopara crecimiento de l a s plantas". Los suelosde las regionessecas. 1968.s. perodifierendel típico podzol hacia las lateritas y dehechosonmásfértilesqueel típico podzol y la típica laterita.Lamateriaorgánica se descompone con suma facilidad en las regiones tropicales. Los suelos rojos yamarillos. no entran bien en las series podzólicas o lateríticas y son clasificados en varios tipos con bases que no serán discutidas aquí. por lo que las lateritas contienenmuypocohumus. Las lateritas. tan comunes en el sureste de Estados Unidos son intermedios entre el podzol y la laterita. En casosextremos.tados Unidos. entalforma que el suelo. 2a. los suelos típicos de las regiones húmedas tropicales. McNeil. Lateritic soils. presentacih a nivel de New York. el cual no es destruido con tanta rapidez. Ed. 211 ( 5 ) : 96-102. es una arcilla roja o rojiza de textura peculiar. No son muy fértiles y en su mayor parte es mejor dejarlossincultivar.Tambiéntienen un contenido bajo en minorales intercambiables y pierden rápidamente su fertilidad bajo cultivo.. . Sci. La materia orgánica se descompone lo suficientemente rápidopara proveer unacantidadrazonable de humus. 1964. se caracterizan por el lavado y pérdida de los minerales silicosos y la retencióndelhierro y aluminio comoóxidos.comosuelos f0restale. A. Los minerales asequibles son más abundantes que en los típicos podzoles y enlastípicas lateritas. son mucho más fértiles que los podzoles típicos. Al igual que los suelos podzólicos pardos Y grispardosencontrados al norte de Estados Unidos. los mine. C.INTEODUCCION A LAS ANGIOSPERMAS: TEJIDOS: SUELO 425 enCanadáyelnorte de Eurasia. El lavadodeminerales del suelonoestan pronunciado enlas regionessecascomo en las húmedas y en las áreas secas sin u n drenaje bueno. noviembre. como en las regiones tropicales. Soil-plantrelationships.rales forman una capa de álcali en la superficie del suelo y sólo aquellas plantas con potenciales osmóticos altos pueden vivir en esos sitios.. pero generalmente se clasifican como podzoles. la evaporación tiende a concenla superficiedel trar los mineralescercade suelo. Mary. Wiley.

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24 ANGIOSPERMAS: TALLOS .

El meristem0apical de los tallosleñosos. que es capaz de desarrollarse en una ramita. se originan de yemas axiliares. Frecuentemente. el tallo est6 algo hinchado en los nudos. por lo regular.408 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA INTRODUCCION ALGUNAS CARACTER~STICAS EXTERNAS Los tallos son los órganos de la planta en donde nacen las hojas. Generalmente son más o menosredondos en seccióntransversal y. El meristema apical y sus hojas protectoras constituyen la yema terminal. . especialmente en las regiones extratropicales. algunas veces en tal forma. Wis. J.estánarregladas en una forma regular. (Cortesía de E.desdeabajo.1. se adelgazanhacialapunta. 24. En un tallo en crecimientoactivo. Podemos decir que los tallos tienen característicamente nudos y enhenudos y que las ramificaciones de los tallos (de las angiospermas). Estas dos características están encontraste conaquellas de las raíces. Kohl. recibe el nombre de entrenudo. CRECIMIENTO APICAL La punta del tallo está ocupada ordinariamente por un meristema apical. en forma típica. protegen la punta en crecimiento por un tiempo antes de madurar.estemeristemaapical estáprotegido por las hojas jóvenes en desarrollo que se extiendenhaciaarriba y alrededor. cada axila tiene una yema. a su madurez se forman progresivamente nuevas hojas jóvenes por el meristema apical y éstas. El lugar del tallo en dondelahoja está (o estaba)adherida. por 10 común.a su vez. Secci6n longitudinal de la punta en crecimiento del t a l l o de Elodea.Conformeestashojas se expandeny se abrenhaciaafuera del tallo. Normalmente. Las hojas. Aun cuandolashojasestknaltamentemodificadas o muy reducidas c inconspicuas. El ángulo formado por la hoja o pedicel0 de la hoja y el entrenudo inmediato superior del tallo se denomina axila de la hoja.LakesideBiological Products. la yema axilar.Ripon. FIG. que aparenta estar articulado. se denomina nudo y la parte del tallo entre d o s nudos sucesivos. la yema axilar que marca el nudo es con frecuencia evidente.

. Las ramitas de muchasplantas leñosasmuestran anillos sucesivosdeescamasdelayema.. cicatricesdelaescama dc la yema.aumentandoelárea superficialsinlaadicióndenuevascapas. tejido vascular o tejido fundamental(definidoen la Pág. envolviendo a una masa central. se denominala región de elongación o. En la mayoría de las angiospermas.(Fotografíadel New York Botanical Garden ) rum. tejido y.Latúnica puedeserde unaacincocapas de grosor.cuentemente cubiertas por las escamas de la yema.marcando los incrementos anualesenlongitud. Lasyemasaxilaresde lasplantas leñosas. c. la región dealargamientode las células. la mayoría de las células están predestinadas después de una o más divisiones a desarrollarse en partes de los tejidos primarios maduros.Existe toda clase de variación.ANGIOSPERMAS: TALLOS 429 confrecuenciapermanecelatentedurante gran parte del aiio y por lo regular está cubierto y protegido por hojas modificadas. El meristema apical es entonces constanteme.incluso e. el meristemaapicaltiene una parte exterior m& o menosdiferenciada. yemaaxilar. c. hasta el tipo más común en el cual las escamas de la yema tienenformadiferentedelashojasordinarias.están fre.lasinicialessonmuy difíciles de identificar.nte llevado hacia arriba o hacia adelante por el crecimiento de lasnuevascélulas queproduce.asícomolasyemasterminales. Lascapasindividualesde la túnicatienden a retener su ide. con frecuencia se retienealgodecapacidadpara división celular. y. y a . c. dejando típicamente un anillodecicatricesalrededor de la rama. 1. l. . enelinvierno. El tejido joven en diferenciación enla región deelongación y precisamenteabajodelas iniciales enelmeristemaapicaldeltallode la raíz.t. Lasdivisiones celularesqueocurren enlatúnicason.e. queñasyfirmes. Enlapráctica.24. 432). el corpus (latín. lenticela. c.2 Ramitadelarcedeazúcar.f.La región que se encuentra abajo del meristema apical. y cada una presenta . se clasifica como protodemo. manto).cuerpo). yema terminal. con másprecisión.ntidad. la tGnica (latín.e. peescamas de la yema. FIG. Ace+ saccha se har caído. Elcrecimiento en longitudde un tallo se debea las divisionescelularesque ocurren e n o cerca del meristemaapical.f.n los tejidos primariosmaduros.despuésquelashojas acuerdoasiestádestinadoadesarrollarse en epidermis.en su mayoría anticlinales (perpendiculares a lasuperficieexterior). Lasrelativamentepocascélulas en elmeristemaapicalquepermanece más o menos permanentementemeristemáticasrecibenel nombre de iniciales.seguidas por unalargamientodelasc'élulas queno permanecen meristemáticas. El límite entre el meristema apical y la región de elongación es bastante vago. donde las divisiones celularesestánocurriendoenformaactiva.a.las Cuando el meristema apical empieza su crecimientodespuésde un periodo de latencia. cicatrizfoliar. y&. marcada por el rápido agrandamiento (especialmente elongación) da las células. las escamas de la yema se abren hacia afuera del punto de crecimiento y se caen.Aundentrode la región meristemática. deede las yemas latentes que apenasestáncubiertas por hojasordinarias jóvenes con desarrollo disminuido.

Contienen una reddecordoneslongitudinalesde tejido vascular.Elfenómeno se denomina dominancia apical. embebidos en una matriz. Algunas veces laformaciónde la yema axilar se retrasatanto que se desarrolladetejidosprimariosesencialmentemaduros del tallo. Las hojasoriginadasdelmeristemaapical del tallo. formando un nuevo brote que a su vez inhibe eldesarrollodeotrasyemas. frecuentementedifieren enlacantidad . 24. Bajo algunascircunstancias.dependiendo de la especie. en 1924. comúnmente con el xilema hacia el centro del tallo y el floema hacia el exterior. Elt6rminoadventicio se aplicaa estructuras que se originan de tejidos maduros. y lasproporciones varían con las diferentes especies. por lo regular parenquimatosa.rmanentementelatente o puede. especialmentedespuésdealgunaherida. ANATOMÍA La naturaleza y arreglode los tejidos primariosde los tallos delasangiospermasvarían en los diferentes grupos. La latencia o actividadde las yemas axi1are. tarde o temprano. pero la división ocurre en varios planos en tal forma que toda la masaaumentaenvolumen. Cada primordio de yema axilar tiene su propio juego de iniciales además deaquellasdeltallaprincipal sola hilera de iniciales. aparecenprimeramente comonuevassalientes (los primordios foliares) en el meristemaapical. Cadayema axilar es. desarrollándoseinmediatamente en una rama foliar o en una u otra clase de rama modificada (como por ejemplo.interrumpiendo lafuentede hormona(s) inhibitoria(s). nomeristemáticos. volver a tener crecimiento activodependiendode la especie y delas condicionesambientales. Cada haz vascular contiene tanto xilema como floema.430 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA FIG. Estáncubiertosexternamente por una epidermis. enambas. u n poquito abajo de la punta.s estágobernada.3. Si lapunta del brote se corta. los primordiosfoliares que l a s encierran.generalmentedespués de l a formación de. Los brotes quecrecenactivamente. pero casi todos tienen algunas características en común.Puedepermanecerpe. El númeroderamasaxilares de unaplantarara vez representamásqueunapequeñafraccióndel número total de yemasaxilares. Los tallos en los cuales los tejidos primarios sonsimilares en su composición y arreglo.Lainiciaciónde un primordiofoliar puedeserdebida. los hacesvasculares. Lasyemasaxilarestambién se originan delmeristemaapical. Algunas veces la yema continúasucrecimientosin inlterrupción. porhormonasproducidasporlaplanta. 33. en particular. por lo general empiezan a crecer una o más yemas axilares. una flor). justamentearriba de lahoja. Las hormonas vegetales serán discutidas más adelante e n el Cap. Diagrama de una sección longitudinal inide lapuntaencrecimientodeltallo. la yema terminal de una nueva rama. enparticulara divisiones celulares localizadas en la túnica o en la parte exterior del corpus o. el tejido fundamental.El conceptotúnica-corpusdel meristemaapicalde a s l angiospermasfueintroducido por el botánico alemán AlexanderSchmidt.canlas ciales del corpus punteadas.especialmentesital desarrollo no se esperaba en forma ordinaria. las yemasadventicias se formanfueradelas d a s .Tantolatúnica como el corpusestánpor lo regularinvolucradosen el proceso. Con másfrecuencialayemasehace latentedespuésquecreció hasta una longitud de menosde un centímetro. potencialmente.deordinarioproducen hormonas que tienden a inhibir el crecimientode yemasaxilares.

m.(Cortesia de E. (3) monocotiledóneas Unaseccióntransversalde u n tallo típico ( 4 ) monocotiledóneas leñosas. J. la corteza y el tejido que separa los partedelleño de las monocotiledóne.La cuencia usados en forma indistinta. no es xilema. Chicago) TALLOS DE DICOTIIiEDOh'EAS y distribuciónde sus tejidos secundarios.célulasderivadas del meristemaapical.) Abajo. . e. Kohl.. tallodegirasol. formaxilema es el principal o el Único tejido leñoso dos por el crecimiento y maduracióndelas y los términos de leño y xilema son con fre. Wis..as le. antesqueel Los tallos leñososdifieren de los tallos her.conelxilemahacia el el hacia el centro y floema exterior (Cortesia de CCM: General Biological Inc. La mayor médula. (2) CARACTER~STICAS dicotiledóneasleñosas. herbPceasy de una dicotiledóneaherbáclea.La HERBACEAS anatomía de tallos de angiospermas se puede estudiar con másconvenienciabajocuatro GENERALES títulos: ( 1 ) dicotiledóneasherbáceas.4.4. qidermis.hacesvascularesconstituyencolectivamente ñosas..mbdula. sin embargo. u n segmentodeltallo:c. una de c'élulas conparedesgruesas. Lakeside Biological Products.2..crecimientosecundariohayaempezado. Todos éstos son tiledóneasleñosas..h. rodeada báceos en su alta proporciónde sucesivaes un tejido durocompuestoprincipalmente mente por un anillo de haces vasculares. que senta una médula central.ANGIOSPERMAS: TALLOS 431 FIG.como en las coníferas. el tejido fundamental.En las dico.corteza.v.corteza y unaepidermis. Secci6ntransversaldel A la izquierda.preleño. Ripon.haz vascular. el tejidos primarios o gruposdetejidos. todo eltallo.

por lo general empieza como dos trazas rameales. de lasgimnospermas y delasangiospermasyestaestructuracomún se ha pensadoquemarca un grupo evolutivo. L o s candes resiniferos esquizógenos se originan por laseparación de célulasadyacentes. Los canalesresiniferos.5). Con frecuencia pierdetodasufunciónymuere o degenera.trilagunares.peroenalgunasespecies existen cinco o más. El suministrovascular de un brote o de una ramita.laconstrucción delcilindro vascularclaramenteresultade laslagunas foliares yramealesque se formanenun cilindrode otrasuertetubular.quelalagunadejada por supartida no se diferencia de la laguna foliar asociada. Son espacios largos. fiecuentemente son más anchos que los mismos haces. o solamente una.laestructura del esteleseaproxima másaunsistema interconectado de trazas foliares y rameales . pero de h. que conecta el parénquima de la médula coneldela corteza.haciendo una red enformade cilindrohueco (Fig. L o s canalesde aceiteencontrados enmuchosmiembrosdelafamiliadela zanahoria(Umbelliferae) son de naturaleza similar. conforme la planta madura.2. que se originan de los haces vasculares del estele. Algunos de los haces divergen del cilindro vascular y pasanhaciaafueraatravésde la corteza hacia las hojas. Esta es lalaguna foliar. los nudos se dice que son unilagunares.ros o laticiferos. Los espaciosentre los haces vasculares están ocupados con parénquima. como se describió en el Cap. Con frecuenciahay tres trazas paracadahoja. Existe.Enalgunasespeciestambién se encuentranpresentescanales resinífe. especialmente con la edad. o en unatrazarameal. son mucho menos comunes.La red de haces por sí sola sellama cilindro vascular. Algunas veces.432 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA MÉDULA La médula es generalmenteparenquimatosa.énquima reciben el nombre de radios medulares o radios de la médula. intercelulares que se llenanconresinas Y otrassustanciassuspendidas o disueltas en agua. De acuerdo con el número de lagunas foliaresasociadas con la hoja. Son especialmente comunes en coníferas. En el tipo más característico de estele. las trazas (o rameales son laterales a latrazafoliar a un lado d e la traza foliar central en caso queexistamásdeuna) y salen del estele tancerca y tan almismonivel de latraza foliar.pentalagunares o mu"gunares.El parénquima de esta laguna foliar escontinuo con el delos radiosmedularesadjuntos. delgados. cada haz. junto con la médula que encierra.echo se bifurcany se vuelven a unir de unamanerabastanteregular. tarde o temprano se transformaenunatraza foliar. Este cilindro. aceptando lasinvestigaciones del morfólogo deplantas EdwardCharlesJeffrey(1866-1952). 22.laslagunas foliares de ordinario han venido a considerarse características de los esteles de 10s helechos.21. El lugar de la traza foliar que parti6 del cilindro vascularestomado por un nuevohazque se forma por la fusión de las ramas de haces adyacentes e. Lafunciónmáscomún de lamédula es como almacéndealimentos. Estas son las trazas foliares. Típicamente. siendo en particular frecuentes entre los miembros de la familia del girasol (Compositae). sin embargo. Estasáreasinterfasciculares de par. se denomina cilindro central o e s tele. Desde principios de estesiglo. 24. o algunas de las células pueden estar modificadasenesclereidas o en otrostipos especializados. CILINDROVASCULAR Los hacesvascularesaparecenen sección transversal como unidadesseparadas. Entremuchos de los helechos. pueden ocurrir en cualquier tejido interno del tallo. de acuerdo con su 015gen. en su curso hacia arriba del tallo. pero también se encuentran e n algunasangiospermas. con leucoplastos formadores de almidón (amiloplastos). En la mayoría de las dicotiledóneas y de las gimnospermas. por otraparte. Los canales resiniferoslisígenos que se originan por la degeneracihn de hileras de células. por eldesprendimientodetrazasfoliares Y rameales como se muestraenla Fig.n cada lado. raíz o inclusive en la hoja. presenta célulasespecializadas.mencionados aqui en conexión con la médula. especialmente en las regiones de los entrenudos. unalagunaparenquimatosaentrelastrazas foliaresque partieron hacia la hoja y hacia el nuevo haz vascular del estele arriba de él. enlascuales se depositantaninos o cristalesde unauotra clase. Los canales resinifem puedenser esquizógenos o lisígenos.pero sin cloroplastos.

Kohl. 443. Wis) potenciales. y lastrazasrameales no sedesarrollan. 24... Izquierda.ANGIOSPERMAS TALLOS 433 FIG.5). Lakeside mismo ( a b a j o ) . e. lagunafoliar.la fragmentacióndel estele sólido ancestral er1 .. (Cortesía de E. anatomíavasculardeltallodelino.5. (Adaptado de Esau.. secci6n transversal de tallo de Ranunculus (arriba) y detalle del f.trazafoliar.t. xi. se describe enla Pág. La utilidaddelconceptode la laguna foliar paraexplicar laestructuraestelardelas gimnospermas y angiospermas. 24.eltallodelino no es ramificado. J. Ripn. debido a que los estudiosdelasgimnospermas y progimnospermas fósiles sugierenque enestafila.mostrandoloshacesvascularesqueencierran alamédula: Lf. Los nudossonunilagunares.. estoma. Los esteles de este tipo se llaman eusteles..f. El estele aunmás complejo de las monocotiledóneas denominadoatactostele. Biological Products.cada vez se está poniendo más en duda. clorénquima. floema. separadas por áreasextensasde parénquima(Fig.) Derecha.conunasolalaguna y unaúnicatrazaparacadahoja. c. xilema.

aquelque lo hacedespués. el xilema forma un cordón hacia el lado de la médula y el floema u n cordón hacia el lado de la corteza. L o s haces con este tipo de fibras frecuentemente se llaman haees fibrovasculares. anficribal. D. Estos dos tejidos de ordinario están separados por una sola capa de procambium. aquellos delmetafloema madurandespués. o concordonesdefloema en la médula. blanco. el metaxilemapermanecefuncionalatravésdela vida del tallo. se h a juzgadoconvenienteconservar la terminología tradicional hasta ahora. B .Estos A C B D FIG. que les permitenextenderse. Algunas veces. Las calabazas.6) contiene xilema y floema. patatas y tomates son plantas familiares que tienenfloemainterno. A.recibe el nombre de metaxilema.pero en el mnmento en que los tejidos que los rodean han madurado. Generalmente existe una proporción considerable de parénquimaen el protoxilema y esteparénquima por lo general sobrevive y puedehacersedeparedesgruesas enlamadurez. son anficribales.cruzadoconlineas. concéntrico. el protoxilema por lo regular se ha extendidotantoque se vuelvedesorganizado y con frecuenciadegenera y desaparece.434 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA hacesvascularesseefectu6independientemente de la separación de las trazas foliares de los haces. Estos haces con floema hacia ambos lados del xilemasellaman bicolaterales. L o s haces anficribalesseencuentranenmuchos helechos y en pocasdicotiledóneas. el ci6ntransversal. el cordón interior de floema se encuentra embebido enlaparteexterior de lamédula en lugar de estar directamente junto al xilema. se dice queson concéntricos. A menudoelmetaxilema contienerelativamente poco parénquima y por lo común tiene fibras. que es el precursor ontogenético del cambium. Menos comúnmenteexiste un cord6n de floema junto a la médulaasícomotambiénhacialaparte exteriordel haz. Los tubos cribosos del protofloema maduran mientrasque los tejidos que los rodean tcdavía están alargándose. Elxilemamáscercano a lamédulamaduraprimero y enlamaduración(encualquier nivel del haz) continúa progresivamente haciaelexterior. aunque poniendo en duda su significado evolutivo. Los tubos crihosos del protofloema funcionan sólo por pocotiempo y con frecuenciacarecen de células acompañantes. bTDODERMII E n la mayoría de tallos herbáceos de dicotiledóneas. Los vasos del protoxilema y lastraqueidasgeneralmentetienenengrosamientos anulares o espiralados secundarios.en tal forma que existe un grupo de fibras en la parte cortical de un haz vascular.Elxilemaquemadura cuando los tejidos quelorodeantodavía se están alargando. Cada hazvascular(Fig. Los haces de este tipo se dice que son colaterales. al igual que vasos y / o traqueidas. colateral. en cambio.6. C . 24. cuando el floema rodea alxilema. los haces anfivasalesselocalizan en muchas monocotiledóneas y e n pocasdicotiledóneas. bicolateral. los hacesvasculareslindandi- . A menudo el protofloema contiene una alta proporción decélulasquemaduranmásdespacio y al finalsedesarrollanenfibrasalargadas. 24. C. Típicamente.se dice que tienen floema interno.Enelpresente texto.Enplantas conmuypoco o nada decrecimientosecundario. Los hacesvasculares en los cuales el xilemarodea el floema o viceversa. El alargamiento de los tejidos que los rodean estira a los tubos cribosos del protofloema y por lo general degeneranmás o menosconcurrentementecon la maduracibn del metafloema. D. Tiposdehacesvascularesvistosensecel xllema. Los hacesconcéntricoscon el x i l m a rodeando al floemason anfivasales. se denomina protoxilema.Lasplantas con hacesbicolaterales. floema. anfivasal tipos diferentesdehaces no siempresepueden diferenciar claramente y hay tipos transicionales. La maduración de los tuboscribosos en elfloemadeun hazvasculargeneralmente progresadesde afuerahacia el xilema.

la corteza está delimitadaensumargeninterno por una capa simple de célulasespecializadassin espacios intercelulares. producen unacantidad considerable del xilema secundario al final de la estación. la endodermis. pero. las células del floema secundario y especialmente del xilema secundario.una permanece como célula cambial y la otra por lo general maduradirecta o finalmenteenunacélula del floema (si está por fuera del cambium) o en una delxilema (siestá por dentrodel cambium). en tal forma. y en sección transversal. En algunas pocas especies.cuando menos hacia el interior. De las doscélulas hijas formadasenunadivisibn. EPIDERMIS La epidermis es el tejido másexteriordu n tallode dicotiledónea herbácea. rlo. 25. Con másfrecuencia.Típicamente. la división celular en los tejidos exteriores.formandounavaina completa. Las dicotiledóneas herbáceas con un cambium activo.serían tallos leñosos. Cuandolacortezaestádelimitada por una o endodermis.Estascélulasconstituyen el periciclo. La epidermis de los tallos por lo general tiene algunos estomas (discutidosen el Cap.Frecuentementealgunas o todas laspartesexterioresdelparénquima cortical llevan cloroplastos y efectúan fotosíntesis. Los tallos herbáceos por lo común mueren y caen al suelocadaaño(especialmente en regiones templadas y boreales). El almacenamiento de alimentos esotrafuncióncomúnen el parénquima cortical. La vaina de almidón parece ser homdloga con la endodermis y. los tejidos secundarios producidos por elcambium son xilema y floema.deacuerdo con las especies.Elcambiumpuedeestar restringido a los haces vasculares (cambium fascicular) o puede tambiénextenderse de unhazal siguiente(cambiuminterfascicular). en . por lo regular no se mantiene al mismo ritmo que el aumento en dilmetro ocasionado por el crecimiento secundario y los tejidos exterioresprogresivamenteserompen y se caen. CORTEZA Lacorteza por lo generalesparenquimatosa. que 21 aumento en circunferencia causado por crecimiento secundario no daña los tejidos exteriores. Lamayoría delas divisiones celularesen el cambiumsonpericlinales(paralelas a la superficie cambial). el xilerna forma una banda ancha continua. sin embargo. Retarda la evaporacióndel agua de los tejidos internos y provee algode protección paradaños mecánicoseinfecciones. Si estos tallos vivieran a travésdelinvierno y continuaran produciendo tejidos secundarios añotrasaño. la corteza y la epidermis generalmenteretienensuficientecapacidad psra la división celular. pero sólo elcambium permanece meristemático enformapermanente.ocurrencomo cordones verticalesindividuales o como una red o una capa completa que algunas veces forma una hipodermis clara. la parte interfascicularformaparénquima en su lugar. como el girasol común. En una vista transversal del tallo. En tallos herbáceos. Con frecuenciaestascélulasformadasdelcambiumpuedenseguiruna o más divisiones periclinales antes del madurar en xilema o floema. Estos últimos tejidos. que ayudan dar a soportealtallo. frecuentementeexisteunacapa de células enla posición de la endodermis. TEJIDOSSECUNDARIOS E n algunos tallos de dicotiledóneas herbáceas elprocambium permaneceparenquielemen os mJtoso o finalmentemaduraen vasculares y no existecrecimientosecunda. finalmente seconvierteenésta. 26). pero hacialasuperficiedeltalloamenudocontienealgo decolénquima o esclerénquima. no tantos como las hojas.elprocambiumse haceuncambiumdefinido queproduce tejidos secundarios. caracterizada por grandes y numelosos granos de almidón. En tallos jóvenes sinuna endodermis.ANGIOSPERMAS TALLOS 435 rectamente con la corteza. Al igual queotros tejidos internos deltallo. aparecen como arregladasenhilerasradiales regu!ares. pero enalgunas especies sólo lapartefascicular del cambium produce tejido vascular. existen por loregularuna más capas de células (típicamente parenquimatosas) entre la endodermis y el cilindro vascular. por lo común. en contraste con elarreglomenosregularde' las células del xilema primario y del floema. Estaesmás comúnencontrarlaenraíces que en tallos y su estructurasediscuteenel Cap. la cortezaalgunas veces contiene canalesresiniferos o laticiferos..peroen los tallos leñosos.

24. fibras y célulasparenquimatosas. LABOTANICAPROGRAMADA FIG. constituyen líneas que irradianhacia el exterior.Acer York sacchamm.7.Estas bandas se denominan radios leñosos o radios . sin traqueidas. que viven añotrasaño. en lugar de continuar como un eje central definido.Muchasdelascélulasparenquimatmas(raramentetodas)estánarregladas en bandas en forma de listón. XILEMA SECUNDARIO El leño secundario generalmente consta detraqueidas. El tallo principal se desvaneceenseriesderamas. en el New Botanical Garden durante el laramifiinvierno. la temporadaseca. las cuales. en regiones templadas y boreales. (Fotografla del New York Botanical Garden) contraste con los tallos leñosos. los tallos leñosostienen un cilindroprimariovascularmáscontinuo y presentan &reas interfascicularesmás angostas. L o s tallos leñosospueden crecer continuamente o con más frecuencia entran en latencia por parte del año (el invierno. mostrando caracteriscacíóndelicuescente ticade los krboles de angiospermas. TALLOS DE DICOTILEDONEAS =ROSAS CARACTER~STICAS GENERALES La estructura básica y organización de los tejidosprimariosde un tallodedicotiledb nea leñosa son esencialmente similares a los menci. Arcede azt~car. En promediosinembargo. fibras y célulasparenquimatosas. y la distinciónentre tallos leñosos y herbdceos no es enningunaformaabsoluta. Todas estasdiferenciasestánsujetasa excepciones o dificultades en su interpretación. o no rara vez estáformadode vasos. El cambium es unacapacontinua que forma xilema secundario y floema en la misma forma que en los tallos herbáceos. en sección transversal del tallo. enmuchas regiones tropicales) y vuelven a iniciar el crecimiento cuandolas condicionesfavorablesregresan.436 INTRODUCCION A. vasos.onados en los tallos herbáceos.

así como con las traqueidas. al igualqueotras células. el crecimiento se hace más lento y las células madurassonpequefiasy de paredes gruesas. En maderas de porosidad anillada.existen también tipos transicionales. en cambio. que aparecen como seriesdeanillosconc6ntricos cuando de un tallo de cinco ( T i l i a ) . hasta grosores de 2. ental forma. Sólo muy rara vez el cambium falla en continuar extendiendo un radioleñoso una vezque éste se ha establecido. (Cortesía de CCM: General Biological... vasos y fibras.el crecimiento secundario es más o menos continuo. aun cuando existe posibilidad de error debido a falsosanillosocasionalesque se forman duranteañosdesacostumbrados. y forman un sistemainterconectadoconlosradios.Cadatraqueidaycadavaso se encuentranencontacto con una o m l s células parenquimatosas a l o largo de su longitud.P. están formadas por división del cambium. Otros seextiendensolamente enparte del caminohacia adentro. 24. elcambiumcontinúaalternandoperiodos de actividad y Iatencia. Inc. con un lumengrande. c. Un radio leñoso puede tener una o varias células de grosor y unaamuchas célulasdealto.Conformelasestacionesprogresanyelsuministrodeagua disminuye. La distancialateralentre los radiosesentoncesconservada en una cifrabastanteconstante(generalmen o muy abajode u n centímetro)porla i n s yción progresivadenuevosradiosentre los establecidos cohanterioridadenpuntos progresivamentemáslejanosdelamédula.8.ANGIOSPERNLAS TALLOS 437 del xilema. Las células parenquimatosas del xilema y continúansufunci6n permanecenvivas normalmentepor algunos años despuésque . a.apartir delcambium.. En regiones tropicales que no tienen una épocadesequíapronunciada.detalformaque el númerode radios es mayor cerca del cambium y menor hacialamédula. cambium.. x. Algunas veces existe u n contraste muy marcado entre el leño de primavera y elde verano en un anillo anual. Generalmente existe un contraste muy marcado entre las últimas células delxilemaformadas enunañoylas primerasoriginadasen elsiguienteaño.se denominan anillosanuales.a. que el tallo aumenta progresivamente en grosor.losvasosdel leñode primavera son grandes y m l s numerosos queaquellos del leño de verano. cuando la humedad es abundante y elcrecimientorlpido. aníllo anual. enmaderasde porosidad difusa.10). La edadde unlrbol puede ser determinada contando los anillos anuales. 24.5 cm. Secci6ntransversal años de edad de tilo americano el tallo se ve en seccióntransversal. Los falsos anillos anuales son con frecuenciaincompletosyseextiendensolamente en parte alrededor del tallo.Chicago) FIG.perosonmuchomQs comunes los grosoresde un milímetroa un centímetro. Las células del xilemaproducidas enla primavera. m. xilema primario. Lamayoríadelasdicotiledóneasleñosas tienencélulasparenquimatosasverticalesal mismotiempoqueradios.. médula. Nuevos radiosseinician enelcambium de tiempo entiempo.cuandoel crecimientoseinterrumpepor una corta sequía y vuelve a iniciarse en la misma estacibn. Elcambiumcontinúaproduciendoxilema y floemasecundarioaño con año.Estas capas de crecimiento anual.Algunosde ellos sonextensionesderadiosmedulares y vandesde eb cambiumhacialam6dula.pero enregionescondiferenciasestacionales m l s marcadas. los vasos o menossimilaresentamaño y sonmás distribuidos más uniformemente (Fig.Estos varíandesde difícilmecte visibles simple a vista. Aun lasmaderas de porosidad difusa pueden tener leño de verano bien diferenciado del leño de primavera en el mismo año.Estasestánen contactounas con otras. Como el estudiantedeberíaesperar.tiendena serrelativamente grandes y de paredes delgadas. Las célulasdelosradiosdelleñosecundario.

con paredes gruesas. cstructura y función de las células es siempre imperfecta metabólicamente y . El duramen es por lo general másoscuroen color quelaalbura y la diferenciaesobviaa simple vista.evitanestas dificultadesporlaproducciónconstantede . los vasos y traqueidas se bloquean por tilosas concurrentemente con los otros cambios antes mencionado's. como aceites. dando como resultadoquelasotrascélulas del xilema se infiltren convariassustancias orgdnicas. los desequilibrios nletabólicos Y laacumulacióndemateriales de desechollevana lamuerte. y lacapaexteriorque continúaconduciendoagua y sustanciasdisueltas recibe el nombrede albura.engranparte. Debido a estos cambios. Lascélulasparenquimatosasmueren entonces y su protoplasmadegenera. El límiteentre los dos es comúnmente irregular. Sección transversal de leño secundario de Tilia. taninos y materialesaromáticosycolorantes. las células células vacías. En muchas especies. más pequeñas. tienenalgún servicio enmantenerfuncionales a las traqueidas y los vasos en la conducción del agua. Tarde o tempranolaactividadmetabólica delascélulasparenquimatosas se modifica. rodeando un corazónde duramendevarios metros de grosor.Estasfuncionesincluyen almacenamiento de alimentos. Brown. resinas. vasos. Las tilosas sonexcrecenciasde lasc6lulas parenquimatosasadjuntasque se expanden atravésde lacavidad de lapuntuación y algunas veces llenancompletamenteellunien.porejemplo.Laespecialización de. Un anillo anualtermina con lascélulaspequeñasenlaparte inferior del dibujo. en cambio. conducción lateral(en los radios).precisamenteabajodelosvasos delsiguienteanillo. se denomina duramen. El leño con tilosas es muy conveniente para ciertos usos. El duramen constituyeentonceslapartecentralen expansión progresiva. Elnúcleocentraldexilemaque h a perdido su funcióndeconducción de agua. Lashilerasdecélulasangostasquese extiendendearribaaabajo. Un árbol grande puedetener un anillodealburade solamente unos cuantos centímetros de grosor. la albura tiende a permanecer más o menos del mismo grosor a través de la vida del árbol. T h e Plant K i n g d o m . otro empieza con los grandes vasos y termina con las células pequeñas cerca de lapartesuperior.838 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA FIG. Boston) fueronproducidas.mplo del principiogeneraldequelascélulas no meristemáti2as del cuerpo vegetal multicelular no tienen una vidailimitada.radiosleeosos. las eon contenido punteado.lasaberluras grandes. la parte interna de l a albura se cambia a menudo a duramen conformelaalbura se vaformando por divisiones de las células cambiales.(Tomadode W. fibras. Lascélulas del meristema. los vasos y traqueidaspierden su función deconducción.rede s ~ teniendo sólo sufunciónmecánica porte. H. gomas. cortesíadeGinn & Co. extendiéndose varios en anillosanuales m l s cercadelcambium algunos puntos que e n otros.. y . 24. La muertefinaldelascélulasparenquimatosas del xilemay el cambioasociadode albura en duranlen nos muestra otro eje. para barriles apruebadeagua.9. 1935 y 1963. parénquima. posiblemente. tarde o temprano.

. transversal. Arriba. abajo.ANGIOSPERMAS TALLOS 439 24.. ci6n secci6n radial.. ForestProductsLaboratory) FIG. .10. . secci6n tangencial. (Fotografías cortesía del US. Madera del abedul de río. secen medio. Betulanigra. .

e n tal forma que los desechos metabólicos son distribuidos continuamente hacia afuera del meristema. La apariencia de la madera varía de acuerdo con la dirección en la cual se corta (Fig. Elfloemasecundarioconfrecuenciaes un tejido muycomplejoconzonasdetubos y fibras cribosos. Cercade cada lado está un radio lefioso que se extiende hacia bay un radio leñoso que no lambdula. f. p. de esclerénquimaenel floema. los anillos anuales aparecencomobandasparalelas verticales y los radiosleñosos semejan a listones anchosque los cruzanenángulosrectos. estos se han perdido y l a tejidos por logeneral cortezaconstaprincipalmentedefloema seO S tejidos que se han forcundariomás M mado en él. Enun tallo relativamente joven. Como en el xilema. En tallos viejos.ra delcambium se denomina corteza.algunosde ellos son notablementemásanchos que los otros. En una sección radiallongitudinal (o sea.24. vasos y fibrasaparecen en forma semejante a la sección radial y los radiostambién se observancomo líneas verticales.con el ejemás largoorientadoconlasbandas. Boston) La partedeuntallo leñoso hacia afue.10).440 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA nuevas células.. floema.enelcentro alcanzalamédula: I . Brown. Los organismos unicelulares por lo común pasan algo de sus desechosalmedioque los rodea.pero. fibras y células parenquimatosas. parénquima. Un radio de floema y uno de xilema que lo acomradio vascupañasellamancolectivamente lar. los anillos anualestiendenaformarfigurasirregulares.continuoscon los radios del xilema.ca. células parenquimatosas nrás o menos regularmente arregladas. Las fibras de floema frecuentemente .e. Las traqueidas.Enuna sección tangencial longitudinal. (60 X ) (Tomado de W. The Plant Kingdom. amenudo.un cortea lo largo del radio del tallo).. paralelasa los otros elementos del xilema. 2. 24. 5ecci6ntransversal de untallodedos años deedadde Liriodendran tulipifera. H.. se interrumpen sólo por el cambium y. lEño delprimer anillo =Ud. la mayoría de los otros elementos del xilema son verticalmentemásalargados. 1935 y 1963. Lascélulasindividualesde los radiosaparecen en formadeladrillo. f. Los vasos frecuentemente sonlosuficiente grandes para mostrarse como poros evidentes enunamatrizfina y densa de traqueidas. Los radios del floema eon por lo regular.posiblemente.sinofuerapor ladistribucióndedesechos...resultantede la división celular. ésta incluye la epidermis.lascélulasparenquimatosas forman radios horizontales y un sistema vertical másdifusoentremezcladocon los elementos de conducción.. 1 6 0 del segundo anillo armal.11. cortesia de Ginn & Company. corcho. CORTEZA FIG. La madera aserrada en cuartos se corta así para obtener principalmente seccionesradiales o casiradiales despubs que la troza h a sido al princi pi0 cortada encuartosverticales. fibras cambium. Secciones transversales muestran anillosanualesconcéntricos. en cambio. c. corteza y floema primario así como elfloemasecundario. aun los organismosunicelularesnoserían potencialmenteinmortales. por medio devacuolascontráctiles.con los radios formandolíneasenángulos rectos a ellos.

con los tejidos que produce se denominan colectivamente peridermis Lasfuncioilesdelfelbgenosonmuyparecidas a las del cambiumvascular. (Fotografia cortesía de E.Lapartede la cortezaquevadesde el extremo interno de la capa (o capas) más interna decorcho hacialasuperficie cony constituyela tiene sólo célulasmuertas corteza muerta que protege a los tejidos y pérdidade internos de dañosmecánicos agua. queproveenresistenciacombinadaconflexibilidad. causa que lacortezamuerta se rompa y caiga. La parte de la corteza entreelcambium y lacapa (o capas)másinterna decorcho contiene tanto células vivas como muertas y constituye la corteza viva.) en el floema secundario. Kohl. como lo hemos indicado. La corteza viva. S a d c o (Sambucus canadenmis).12. J.El felógeno. hayas árboles. en cambio. en la cual se efectúa. La primeracapa de felógenopuedepersistir y permaneceactivapormuchosañoscomo en lashayas.excepto que los dos tejidos que produce son el corcho (externamente) y el felodermo (internamente).se desarrollancapasadicionalesdecélulasparenquimatosas más hacia adentro. y las capas exteriores decorchoentoncestiendentambiéna descascararse. Lascélulas del corcho. la corteza muerta en árboles maduros.típicamente se hacenmeristemáticas y empiezanafuncionarcomo felógeno. el felógeno formaunacapacontinua. klgunas célulascorticalesparenquimatosasabajode laepidermis.Elaspecto o arreglode la corteza es frecuentemente distintivo y muchas especies puleden ser reconocidas sólo por su corteza.Finalmente se alcanza un equilibrio con la pérdida de corteza muerta del exterior. En algunas especies. apenas alcanzaunos 2 cm degrosor o muchomenos.pero en diferentesespecieséstepuede originarse en cualquiera de los tejidos extery atros nosal cambium. Elprimerfelógeno por logeneral se diferencia durante el primer año. Estos tejidos exteriores mueren y finalmente se descascaran. 24.enparte de la duración del felógeno inicial del tamaño y forma del felógeno inicial y posterior.ANGIOSPERMAS TALLOS 441 forman cordones verticales interconectados. En abedules. finalmente FIG.estánsubriaadasyunacapade corcho corta el suministro de agua para todos los tejidos externosa 61. secci6n transvers a l departe deltallomostrando una lenticela. El corchotambién se llama felema. LakeProducts. peroconmásfrecuenciaesunaserie deescamascóncavassuperpuestas.pero con másfrecuencia. la conducciondealimentos y otros solutos. Rip side Biological o n . así como delgradodecohesiónde lascélulas queformanlascapas decorcho. debido a la actividad cambial. por lo regular. Wis. La apariencia de la corteza de un árbolmadurodepende. el felógeno da células sólo hacia 'el exterior y no se forma felodermo. . El aumentocontinuoen grosorde un árbol. frecuentemente es de 2 cm o más de grosor e incluso hasta 30 o 40 cm. igualando más o menos la formación de nueva corteza en el interior. no mucho después (o al mismo tiempo) de que el cambium vascular empieza a ser activo.

Están por lo general orientadas vertical u horizontalmente y en el tallo. 24. d?recha. de cerca de 10 años. L o s tapones a prueba de agua debencortarsetransversalmente a las lenticelas. Se h a pensadoquela función de la lenticela es permitir un intercambio lentodegasesentre los tejidos internos y laatmbsfera. o casisinsuberizarse.13) intervalos a grandes capas (Fig. En árboles con cortezas profundamente fisuradas. producecélulasa una velocidadque puede considerarse un poco rápida. es la fuente comercial del corcho. las lenticelasestánpor lo común en el fondo delasfísuras. El árbol es nativode la región del mediterráneo en donde también se cultivaenformaextensa. que es continuo con el felógeno ordinario. de acuerdo con la especie P'XG. 24. unamuestra trong Cork Company) de corchonatural.lascuales se extiendenatravés Izquierda.13.12). Con muchafrecuencia. de donde se desprende en forma de 24. las l e n t i d a s se levantan justamente abajode los estomas.442 INTRODUCClON A LA BOTANICAPROGRAMADA Lacorteza muerta de los tallos y raíces está. pueden variar desde apenas visibles hasta alcanzar de 1 a 3 cm de longitud.marcada por lenticelas esparcidas(Fig. de aquítama su nombre. El alcornoque. que se forman principalmente de zonas particulares del felógeno. y la lenticela se levanta ligerarnentc por arriba de la superficiegeneraldelaperidermis. El fel6genode la lenticela.prácticamente. Las lenticelas son típicamente lenticulares (como una lentebiconvexa) ensucontorno exterior. Quercus suber. recolección de corcho. por IO regular. (Cortesía de -S- . Estas son áreas un poco levantadas de células arregladas en forma floja.Elcorcho se acumula en una capa continua alrededor del tallo.

. típicamente tie. mostrando haces vasculares esparcidos. TALLOS DE MONOCOTILEDONEAS HERBACEAS El tallo de monocotiledóneas herbáceas. Ripon.ANGIOSPERMAS: TALLOS de toda la capa de corcho desde el felógeno hastalasuperficie. 443 (Fig. el meristema de engrosamientocontinúa su funciónmás o menos indefinidamente. pero con frecuencia existe unacapacolenquimatosa o esclerenquimatosa n o muy lejos de la epidermis y algunos de los haces vasculares pueden estar enesta zona.pero el engrosamientode la región apical del tallo se debe. que es continuo haciaarribaconelmeristemadeengrosamientoprimario. Por lo general.) FIG. En algunas monocotiledóneas herbáceas como Aloe o Sanseveria. Un meristema de engrosamiento primario 24. sólo una pequeña parte del tejidodeltallodc una monocotiledónea se forma directamente del meristema apical. L o s primordiosfoliares y las yemas axilares se originan del meristema apical.16) en forma de un dedal invertido se continúa hacia el extremo con el pequeño meristemaapical. J.teniendoel aspectode vetas visibles y quebradizas de color moreno. Secci6n transvers a l de tallo de maíz (Zen m q y s ) . 24. En el último caso no existe ni una corteza.principalmente. a divisiones en la capucha del meristema primario de engrosamiento La actividad de este meristemadisminuyeprogresivamenteenla regióndealargamiento(quecorresponde a los lados del dedal) y por lo general cesa en laregión de maduración o en la región madura. se denominacambium. las monocotiledóneas con haces policíclicos o esparcidos se denomina lo atactostele. En contraste conelcambiumde las dicotiled& neas.El tejido justamenteinterno a la epidermis frecuentemente es fotosintétiCO. Lakeside Biological Products. cerrados para crecimiento posterior)encontraste con los haces abiertos quecaracterizan a lamayoría de las dicotiledóneas.Enla región madura del tallo este meristema. El estele típico de.(Cortesíade E.ne hacesvascularespequeños y numerososque estánarregladosen dos o másanillos o esparcidosatravés del tejido fundamental.14. éste nopasaatravés de los haces vascularesindividuales. Wis.Elcambiumdelas monocotiledóneasproduce parénquima y haces vasculares hacia el interior y por lo regular sólo una pequeña cantidad de parknquima hacia el exterior. justamente debajo de laepidermis. Eltejidofundamentalespor general parenquimatoso. no es raro que esta capa de clorénquima est6 interrumpidaaintervalosregulares por fibras esclerenquimatosas. ni una médulabiendefinidas. Kohl. Los haces vasculares de las monocotiledóneas se denominan haces cerrados (es decir.

cubiertadelhaz.24) delsuroeste especies de Yucca y Dracaena.que son producidasporlasuberizaci6ndealgunas de las células cerca de la superficie del tallo.perootrastienen un crecimienmás familiares. . Eltallodelasmonocutiled6neas herbáceas de vida corta y con cambium menos activo o sin cambium. pero el hábito lenocotiledóneas leñosas. f . como las palmas. se considera como unamodificacih evolutivadel tipo leñoso. se considera como el tipoprimitivo enlasplantas con flores. .porotrolado.15. EVOLUCION DE LOS TIPOS DE TALLOS El tallo delas dicotiled6neasleñosas. epiderais. ) . FIG. metaxilema. 34. Chicago) Eltalloleñoso de las monocotiledóneas se deriva de uno herbáceo por un cambio en el tejido fundamentaldeparbnquimaa col6nTALLOS DE MONOCCYF-NEAS quima o esclerénquima.444 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA Unas cuantas monocotiledóneas ledosas desarrollan un cambium decorchoyproducenperidermis enlamismaformaquelas dicotiledóneasleñosas.x.sinoparches esparcidos o capasdistintas decorcho. ñoso ha sido alcanzado en más de un grupo. pero algunos pastos (por to secundariolento. deriva del tipo de dicotiledónea herbácea. Unos cuantosgrupos han regresado al hábito leñoso despuésde habersidoherbáceos.. Estecambio h a ocurridorepetidamenteen diferentes grupos de dicotiledóneas. 34.p.h. (N. tienenhacesvascularesesparcidos los tejidosen de hacesvascularesjuntocon clicos aligual que lasherbáceas. La comúnartemisia (Artemisia tridentata) del oeste de Estados Unidos es una planta leñosa familiar que probablemente tuvo ancestros herbáceos. floema. “imtes”. los tejidos se* Las plantasdeestemismogeneroen MBxico cundariosfinalmenteconstituyen la mayor son muy abundantes y recibenelnombrecomúnde parte del tallo. Segmento de una seccidn transversal con hacesvasculares policíclicos. confrecuenciadespués de una serie dedivisionescelularespreliminares.Lagranmayoría de las monocoprincipalmente parenquimatoso. del R . Él tejido los cuales ellos están embebidos. en lugar de pemanecer primario. e.evidentemente se mario. Fig. los bambúes.consta formacaracterística se hace colenquimatoso dexilemasecundariomás algo dexilema o esclerenquimatoso..24. esparcidos de tallodemaíz: c. Algunas motiledóneasson herbáceas.como en ciertas (Yucca breuifolia. muestran muypoco o nada decrecimiento Las palmas son las monocotiledóneas leñosas secundario. El leñode las monocotiledóneas es Los tallos de monocotiledóneas principalmente tejido primario y consta y policí.del tipo descritoanteejemplo. El leño de las enelcual los haces están embebidos en dicotiledóneasleñosas.Algunasveces. El tallo de las monocotiledóneas herbáceas.xilema priy sincambiumfascicular. m ~ . (Cortesía de CCM: General Biological Inc.20) son basriormente para algunas monocotiledóneas tante leñosos y el familiar “árbol de Josué”’ herbáceas. Con másfrecuencia no existe un felógenodefinido. asociado con la LEROSAS persistenciadel tallo atravésdeperiodos leñosas de arios.. Fig.de largavida y concambium activo.

como se puede ver. se cae o madura. en sección nal. 24. Izquierda diagrama de untallocaracterístico de dicotiled6aea.24. como los mantos.17) y en Gleditsia triacanthos. de las espinas. TALLOSTREPADORES FIG. de Estados Unidos. mostrando aguijones (tallos modificados). Rama de Crataegus. TALLOS MODIFICADOS AGUIJONES Un tipo bastantecomúnde tallo modificadoes el aguijón.formando células no meristemáticas de paredes gruesas. 24. El tipo menos modificado de tallo trepador es aquel que sólo se apoya o yace sobre otra planta sin estar fuertemente adherido a ella. En un sentido estricto.18. por / ejemplo.181. Algunas especies se enredan en el sentido de las mane- . pero no poseen la suficientefuerzaparahacerlosin ayuda. despuésdelocual.17. Muchas enredaderas. sobre rocas Todos estos tallos tienen en común la tendencia persistente de crecer erectos. las rosas trepadoras) frecuentemente tienen aguijones o púas que se prenden en las plantas adjuntas. Los agui- jones difieren de los tallos ordinarios en que el crecimiento terminal es limitado. pan sobre otras.conelmeristemadeengrosamiento primario marcado con líneas cruzadas 445 FIG. los aguijones son tallos modificados y dcbendistinguirse hojas modificadas.eltérmino enredadera también se aplica a tallos rastreros que asimismo parecen enredaderas trepadoras. el meristemaapicalfuncionasóloporpocotiempo.Lasplantascon tallos trepadores se denominanenredaderas o lianas. que son sólo crecimientos de la superficie de los tallos y hojas. Este tipo de planta trepadora (por ejemplo. queson y de las púas. es un pariente cercano de los lirios. en sección longitudinal. Derecha. con el procambium marcadocon líneas. tienen tallos volubles que se enroscan(Fig. Iúpulos y algunos frijoles. (Fotografla del New York Botanical Garden) Los tallos de muchos tipos de plantas treo sobre paredes.en los tejocotes (Crataegus) (Fig. diagramade untallo característico de monocotilelongitudid6nea.ANGIOSPERMAS: TALLOS 24.

como en Colletia (Fig. en el tallo. En la vid comúnexiste un zarcillo opuesto a cada hoja. lashojasestán muy reducidas y la fotosíntesisseefectúa. excepto por el color verde fuerte.se dirección mAs o menoshelicoidal.18.Muchos zarcillos son tallos modificados. En un número muchomenorde especies. no parece muy distinto de u n tallo ordinario. el tallo no está muy modificado y . principal o to talmente. pero el cambio inmediato después de hacer contacto con el soporte aparentemente se debe.Estefenómeno se denomina nutación. aunque el tallo principal por sí mismo no se enrosca. Las raíces adventiciassediscuten en el Cap. cillos decste tipo tienden a crecerdentro de pequeñasgrietas de la estructura que los soporta. otras al contrario y algunas enambas direcciones. a las superficiesque lasoportan y le permitentrepar sinenredarse. La punta. en forma principal. debido a la desigualdad en el crecimiento. Algunas enredaderas tienen zarcillos VOlubles. La reducción de las hojas y la transferencia de laprincipalactividadfotosintéticaal . como la yemaaxilar. del cual se han originado tanto las hojas adyacentes.19) y en ciertos cactos. Lo queaparece como el ejeprincipal del tallo. Everett) Muchos tallos herbáceosordinariostienen algo declorénquima hacia la parte exterior de la corteza. algunas veces menos de un minuto. Rhus toxicodendron y especies cercanas y aigunas otras enredaderas producen numerosasraícesadventiciasqueseadhieren a las plantas. 24. La nutación de las enredaderas volubles es exagerada y una vez que el tallo joven toca algún objeto súlido. (Fotografía del frijol Lima ( P h a s e & cortesía de T. en tal forma que el tallo tiende a enroscarsealrededor del objeto que lo soporta.algunasdelasramas se han aplastado fuertemente y tienen una apariencia más o menos en forma de hoja. El mecanismo fisiológico del retorcimiento no está bien entendido. Los zarcillos de Pa?-thenocissus tricuspidata tienen Los zarunos discos adhesivos enlapunta.permitiendo a laenredaderatrepar sobre bardasverticales y paredes depiedra aligualque en troncos de árbol. de hecho es una sucesión de ramas axilares(el tallo essimpodial). de crecimiento de cualquier tallo joven. a diferenciasenla presión de turgenciadelas células. y cada zarcillo es realmente la parte terminal del tallo. La reacción inicial por lo común toma sólo unos cuantos minutos. TALLOSFOTOSINTÉTICOS Y SUCULENTOS FIG. Las célulasen contacto con el objeto se acortanalgo y las del otro ladosealarganrápidamente. Tallo voluble Zus limensis). H. encambio. 24. En algunas de estas plantas.yasea tremueve lentamente en una pador o no. como por ejemplo C!ytisus scoparius. el desarrollosubsecuente implicacrecimientodiferencial. 25. pero ctros están constituidos por hojas modificadas o partesdeellas. suplementando la actividad fotosintética de las hojas.446 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA cillas de un reloj. En otras. Los tallos aplanados y fotosintéticos se denominan cladodios o cladófilos. el retorcimiento se acentúa fuerteel lado que hacen mente.

delgados como en el pasto de Kentucky y otrospastostipo césped o puedenser engrosados y carnososcomo en I r i s .ANGIOSPERMAS: TALLOS 447 tallo frecuentementeestánasociadas con el hábito suculento. como por ejemplo.delgado. calGarden) .exceptoenqueessubterráneo. pueden llevar a cabo la reproducción vegetativa en varios tipos de plantas. Un estolón muylargo. se denomina rastrero.ani. (IP O t D grafía del New York Bot.adasenclad6filos. C o l l e t i a c:NCiata. Las raícespuedenoriginarse principalmenteen los nudos o estardistribuidas a lo largo de toda la longitud del rimma. Un rizoma rastreroes esencialmentesimilar a un estolón. como aque!los de los cactos. con las ramas caulina res ma dific. 27. Estas par- FIG. Alguno* tipos de angiospermas han perdido por com- pleto su poder de reproducción sexual y existenenlanaturaleza sólo como clones. se denomina estolón. Las hojas de lcs rizomas son por lo regular muy reducidas y desde luego sin clorofila.19. Excepto porla posibilidad de mutaciones.e. también pueden denominarseestolones. pero los tallosestánmuchom6sfrecuentemente involucrados que las raíces o las hojas. Untalloque se arrastra sobre la superficie de la tierra. al final. Las suculentas son discutidas más ampliamente en el Cap. Todos los individuos derivados de la reproducción vegetativa de u n solo individuo constituyen un clon.l de lafresacultivada.tienen unaalta proporción de tejido parenquimatosoqueresiste la desecación debido a la alta concentración de ciertos coloides en e1 protoplasma y en el jugocelular. de Digitaria sanguinalis. Los tallos fuertemente rastreros. todos los miembros de un clon son geneticamente idhnticos. LOS TALLOS COMO ESTRUCTURAS DE ~ R P E T U A C I ~ YN DE REPRODUCCI~N La reproducciónque noimplica u n Proreproduccih vegeceso sexualsedenomina tativa.auncuando eventualmente se dirigen hacia arriba. Los tallos suculentos. aparecen comúnmente como meras escamas pequeñas a intervalos regulares. Algunos rizomas delgados tienenpartesfuertemente engrosadas especialmente al final. Muchas angiospermas se reproducen tanto en forma vegetativa como por semillas (quees el resultado normal de un proceso sexual).Tantolashojas. Los rizomas pueden ser relativamente largos. como los tallos y las raíces. mandando hacia abajo raíces adventicias y produciendo nuevos tallos erectos a intervalos. enraizados. ‘24.

20).que se encuentra Nosotroshemosobservadoque los tallos sobre o justamenteabajo de la sup-rficie nlodificadosfrecuentementeactúancomo órdel suelo y que sirve comoórganodeperpeganosdereproducciónvegetativa. Un bulbonuevo son puedeoriginarsecadaaño. miento. tanto hñosas por un tallo como herbsceas. el cornlo entra en latencia y las otras Elacodado naturaltambiénocurreenalpartes de la planta por lo general mueren. INDUCIDA POR TALLOS Un rizomamuycortoyfirme. Lasavellanas cena alimento. La aCreo conflores. que es muy corto diferenciadas de las hojas del follaje. Al finalizar la época de creci. El en cormopuede estarcubiertopor una O m á s gunos tipos d e árboles. año y va muriendoatrás. cada otoño y se desarrollandenuevocada siendo originados por las yemas axilares. por lo regular se forman más cormos de las yemas axilares del c o m o tuberosum). se perpztúan sección cercadeésta.apartir del rizoma. puedenserpropagados yemas axilares) se desarrolla en . o el mismo bulbo puede persistir de muchashierbasmueren y caenal suelo año con año con los tallos aéreos con flores. ser inducidos a producir nuevas plantas.Lasraícesadventicias se desarrotallo corto.especialmente se doblanhaciaelsuelo y la punta. los El método más simpledeinducciónde rerizomas. viejo y son estos nuevos cormos los que es ungrantubérculo. Un primavera. Algunasde las ramas de un árbol o arbusto Algunasclasesde plantas. raízaxonomorfadefinida.comoen deperpetuaciónalmismotiempoque los corformas de reproducción.sa. e n elcual se alma. del cual se originan cada año nuevos ordinariosdemuchasplantaspueden. Los tallos tuación.órganospriqcipalesdealmacenamientoson l a s hojas engrosadas (escamas del bulbo) lizanalsiguiente afio paradar a laplanta querodeanal tallo corto y erecto. firme y erecto. Los tubérculostienen sobreviven el invierno. produciendo comúnmente para abarcar a los cormosadesólo uno o unoscuantos tallos aéreos cada más de los verdaderosbulbos. y camas del bulbopuedensermuycortas Un rizoma o un estolón. Un cormo esun húmedo. La nueva planta puede ser separada de lamadre y trasplantada.frecuentemente ganporacodos. generalmente jas del follaje). Con frecuencia es más ancho se propaque alto. o una entre las monocotiledóneas.conforme crece hacia adelante.y lasframbuesas. Los alimentos Un bulbo difierede un cormo en que los que se almacenanen el parénquima se uti.M8 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA tes engrosadassedenominan tubérculos. se denomina las basesmuyengrosadasde hojasordinaLos rizcmassoncomúnmenteestructuras rias. ACODADURA que es u n tallocorto.axilares. como los abetos. órganosdealmacenamiento. 24. Al iniciarsela nueva estación de crecimiento. comoen los narcisos. se cubrecon pelo porcormos o porbulbos. nativa del norte de Sudamérica. relativamente poco tejido vascular y una alta proporción de parénquima. como y produce una sola planta nueva junto a la en los tulipanes y en la cebolla. mientras que otros logran tener una producciónpor tallos se denomina acodado. adetallos aireos. Algunos cáudices solamente más. al igual que. A menudo uso no botánico del término bulbo se hace el rizoma es bastante corto.Las esun comienzorápido. o constituir vástago.más o menosvertical (en lugar de horizontal).algunas veces es difícil de distinguirde un cáudice. pero bajas queden hacia abajo en contacto con el estánmuertas y secas y no sirven como suelo húmedo por algúntiempo. píceas capas de bases de hojas (los restos de las hotuyas. que se encuentra llan de la parte cubierta y los nuems tallos abajo de latierra como en el azafrán o en aéreos se originandealgunasdelasyemas el gladiolo (Fig. Los tallos aéreos mos típicos. especialmente Y ciertas coníferas. planta madre.conformelaestaciónprouno o parte comestible de patata la (Solanum gre. en casodequealgunasdelasramas éstas. tienenraícesadventicias. Las plantas que se perpetúan REPRODUCCION ARTIFICIAL porrizomassonpotencialmenteinmortales. el cormo ESTACAS y la mandahaciaabajoraícesadventicias yematerminal(algunas vecestambiénlas Muchos tipos de plantas.

La formación de raíces adventicias en una estaca puedeser estimulada por la aplicación de ácido indolacético o alguna otra sustanciaquímicaen el extremo cortado.se corta y el extremo que se h a cortadose coloca enagua o en suelohúmedo.pero. Los sauces son fácilmente propagados por estacas. INJERTOS Lamayoría de las angiospermas puede. Arriba.20.24. el monóxidodecarbono. después que lashojasse N e w York BotanicalGarden) haneliminado. sólose tratan en esta forma las especies leñosas.n reproducirse por injertos(Fig. 33). por ejemplo. o es idéntico.de hecho. con las adheridasal c o r n viejodel año anterior. 24. con una de las sustancias normales que regulan el creci- miento y que producen las plantas (véase el Cap.a la derecha. vista bases de las hojas lateral de un c o m o maduro. El ácidoindolacéticoestáestrechamenterelacionado. 2421). . Algunas otras sustancias químicas. Cormos de gladiolos (Gladiolus). Un tallopequeño. Abajo.22). Las raíces adventicias se forman de la parte cubierta y enestaformaseestableceuna nueva planta. por lo general. que aparentemente no están relacionadas con las hormonas naturales. así como Coleus cultivados.ANGIOSPERMAS TALLOS 449 FIG.(Fotografíadel estacas (Fig. se usan tambi6n paraestimular el enraizado. Las variedades cultivadas de la mayoríade los frutos comerciales y de los árboles que dan nueces son clones individualesque se perpetúan por injertos. vista por la parte superior.

Derecha. 24. cuandotodavíaes bastante pequeño y la púa se ajusta al extremo cortado. cuando se enterró una parte del Dieffmbachia sanguinea. Los tejidos equivalentes de lapúa y delpatrón se yuxtaponenponiendoatención especial al cambium. mientras el cambium cicatrizado produzca una nueva capa de nuevo xilema.n unaramalateral. H. Everett) Una ramita (el injerto o púa) de una planta se transfiere al tallo de otra planta (el patrón). Porcostumbre. La púa y el patrón firmemente uno con el entonces se unen otro y se protegende la evaporaciónmientras los tejidos vivos tienenlaoportunidad de crecer juntos.21. acodado deWisteriaquemuestra lasraíces que se formaron tallo. El injerto también puede efectuarse e. La conducción del aguaa través del injerto es fácilque esté impedida A B : C hasta cierto grado.450 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA FIG. el patrón se cortajustamentearriba del suelo. haciendo variosde estos injertos se puedenhacer . El cambium de la púa y del patrón deben estarunidosparaquetenga éxito el injerto. sólo un poco m l s quelaraízdeunárbolinjertadovaa representar al patrón.dejandola mayor parte del patrón sin disturbio. de lacualunaestacaseha hechoenraizarenarena(Fotografíacortesía de T. en esta forma. Propagación vegetativa. Izquierda.

Un manual de tbcnicas.ANGIOSPERMAS TALLOS crecer varias clases de manzanas en un so10 árbol. pecanas y nogalinglés ennogalnegro. Plant Propagatton. sin embargo. C. por lo tanto. ya que la resina que se acumula en la superficie del corte entorpece la unión entrelapúa y el patrón. T.pero ellos tambiénejercen algo de influencia uno sobre el otro. La atropina.la púa seinjerta en el patróndealgunaotraespecieafínque es más vigorosa o más resistente a alguna enfermedad o que tiene un sistema radicular más deseable.. Por ejemplo. New York. la vid americana. se obtienen empleando el membrillo como patrón. A. y. Este injerto.Este tipode injerto se denomina frecuentemente injerto por yemas. Los almendros comúnmente se injertan en patrone. 413 PQgs. Phylloxera. un alcaloide producido por la planta de toloache (Datura). y lasplantasdesarrollen u n “tizón de injerto” durante los periodos de @anevaporacidn.sonmás difícilesde efectuarse. Mahlstede. Un manualdefnstruccihpráctica. 279 PBgs. se acostumbra injefiar las vides europeas a las raíces de su pariente. . Los injertos en gimnospermas.s de durameros. se impideelcrecimientodelapunta. El árbol injertado retiene el sistema radicular del membrillo que es relativamentepequeño Y decrecimientolento. Las lilas amenudo se injertanen ligustro. Haber. no siempreestotalmente exitoso. De L a Mare. La púayelpatr6nenunaplantainjertada tienden retener a sus características individuales. John Wiley ¿k Sons. 1957. etc. especialmente en pinos. La base de la yema se insertaenunaaberturaenlacorteza joven del patrón. un génerorelacionado que enraiza fá- 451 cilmente por mtacado. Se pueden producir variedadesenanas de variosfrutos por injertos de variedades regulares sobx patrones de algunas especies máspequeñas.dando comoresultado quelaconducción del agua a través del injerto se impida. y Ernest S. Mgunas veces es convenienteutilizar COm0 púa sólo la yema terminal O axilar en lugar de toda la ramita. Las ramas de la mayoría de lasangiospennas leñosas pueden ser injertadas con facilidad a otros individuos de la misma especie. se acumula en los frutos de los tomates que han sido experimentalmente injertados en patrones de toloache. Las hormonas y otras sustancias solubles pasan libremente de un lado a otro. 1949. John P.durazneros en especiede cerezos. por ejemplo. A. New York.debidoalagran resistencia de laúltimaparalainfestacibn por el piojo de la raíz.coninstruccionesdetalladas. Los manzanos enanos. L o s injertosentre especiesdiferentesdelmismogénero de aningiospermasongeneralmenteposiblese cluso géneros distintos dentro de una misma familiaalgunas veces son injertoscompatibles. Frecuentemente. LECTURAS COMPLEMENTARIAS Hottes. H o w To IncreasePlants. El cambium de la púa y del patrón puede no unirseperfectamente.

.

mostrandograndesraícesfúlcreas. H.Hodge) .(Fotografíatomada por W.25 ANGIOSPERMAS: RACES Pandanus.

como auxina. diversas sustancias al tallo. TIPOSDE SISTEMASRADICALES La naturaleza de un sistema radical (Fig. lasraíces 10 hacen típicamente en dirección lo tanto.típicamente. los ionesnitrógenosonconvertidos en compuestosorgánicos nitrogenadosantes de sertranslocados al tallo. Laconduccíón del agua Y 10s minerales hacia arriba del tallo se toma como un corolario implícito de la absorse mencionacomouna ción y nosiempre funciónseparada. Los sistemas radicales adventiciosltambiénson. pero no de todas.lasraicesdependen del tallopara el fotosintato (los productos de la fotosíntesis) y diversos metabolitos necesarios. carecen de nudos y de entrenudos.Recíprocamente. hastaun sistema radical fibroso. Una cuarta función de las raíces. así como. giro) se discuten más adelante en el Cap. Hay algo de correlación entre laposiciónde lasramificaciones de las raíces y el arreglode los tejidos internos. 463) e n lugar de formarse de las yemasaxilarescomo lo hacenlasramas de los tallos. los cualestípicamente crecen en dirección contraria a lagravedad. en elcual. por lo común. con una raízprincipalcentralque es más grande que cualquiera de sus ramificaciones. enlugar deestarlo por hojas jóvenes o modificadas. angostándose hacia la punta. Los tropismas (griego.pequefiosretorcimientos o curvaturaspuedenser al fin oscurecidasconforme laraízaumenta de grosor. debido a que l a dirección de su crecimiento s0 halla también influida por piedras y wtros obstáculos en el suelo y con frecuencia por diferencias de humedadyotras condiciones. Se h a sugeridoque la cofiade Eichhomia protege a los tejidos j6venes del ataque deinsectos acuáticos. En contraste con los tallos. Una tercerafunción importante de muchas raíces.454 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA CARACTERJS'MCAS GENERALES POSICIÓN Y MORFOLOGIA EXTERNA L a s raícesson los 6rganos característicos las angiospermas y de la subterráneosde mayoría de otras plantas vasculares.erto por un tejido especial protector. El meristemaapical de una raíz esta cubi. pero enalgunasplantasacuáticas que flotan libres como el lino acuático (Eichhornia crassipes). Otras funcionesqueefectúanvarios tipos de raíces especializadas se discutiránenlas páginasfinales de este capítulo. como sucede en los tallos. tiamina y niacina. se dicequetienen un sistema radical adventicio.Lasraíces. se forma una bolsita alargadademásde 1 cmdelongitud. W. se diceque deella. tropos. 33. desde un sistema axonomorfo.pero no existe nada en la estructura externa que indique los puntos e n los cualesaparecerán lasramificacionesde las raíces.Enmuchas especies. las raícessonpor lo general subcilíndricas. la raízprimaria conrapidez se ramificaen varias o muchasraícesdeaproximadamente el mismo tamaño. producidas en la raízsonpasadas Entre estas sustancias se encuentran la nicotina del tabaco y diversos alacaloides de wtxas plantas. es el almacenamiento de alimentos. FUNCIONES Las dos principales funciones de las raíces típicas son: anclaje y absorción del agua Y minerales del suelo. Entrelasplantas que tienensistemasradicalesprimarios existe todaclase de variaciones.eslasíntesisdediversoscompuestosorgánicosapartirdematerias primas. así como un número considerable de dicotiledóneas (especialmente aquellascon-rizomasrastreros). Las raíces.por songeotrópicas positivas.Muchas dicotile- .lasraícesno producen hojas. Esto es particularmente obvio en las raíces jóvenes y delgadas. se dice quetienenunsistema radical primario. contodas lasraícesdelgadas. En otras especies. Las ramificaciones de lasraíces de lasangiospermasse origin a de ~ ~tejidos internos(como se explica en la Pág. citoquininas y otrashormonas. Encontraste con los tallos. La cofia. por lo general. por lo tanto. son mucho más torcidas que los tallos. posiblemente.tienenun sistemaradicnladventicio. la cofia. LOS tallos son geotrópicos negativos. La mayoría de lascript6gamasvasculares y las monocotiledóneas.Las plantas en las cuales la mayoría o todas las raíces se desarrollan en forma adventicia de tallos subterráneos o de la basede tallos aéreos.tienemenos de 1 mmde longitud. Al igualque los tallos.1) varíaen los diferentes tipos de plantas. Las plantas en las cuales la raíz primaria de la plántula al fin da origen a gran parte o a todo el sistema radical completo. fibrosos. que con frecuencia es pasada por alto o no se aprecia lo suficiente.

si el suelo lo prmite.Enformainversa. D . con frecuencia penetra a más da 7 m e. Las raíces de las samíne. B. . el suelo haya benido algunosañospara recobrarse. B. dandounhabitatfavorablepara el crecimientodelasraíces. L o s suelos saturados con agua no tienen suficiente oxígeno para soportar el crecimiento de las raíces en la mayoría de lasplantasylasraícesgeneralmenteno descienden abajo del nivel más bajo que alcanza la capa freática durante la estación de crecimiento. axonomorfo.asporlogeneralson bastante someras.especialmente deespecies adaptadasa sueloshúmedos o mojados. Diversasclasesde plantasexplotan diferentes niveles en el suelo. adventicios: A.ANGIOSPERMAS: RAICES 455 FIG. Las cañerías proveen una combinaci6nde humedad abundante y de aireación adecuada. que interfieren con el flujo del agua. La mayoría de los cactostienenraícesmuysuperficiales. rieguen con frecuencia y en forma ligera o con menos frecuencia. auncuandoen Populus se reporta que penetranamás de 7 m en a!gunos lugares. lasraícesdelamayoría de lasplantasno crecen en suelos muy secos y la profundidad dcl crecimiento radical en regiones secas puedeestargobernada. Una capa dura o una capa de rocas puede bloquear un C mayorcrecimiento. Elmejor desarrollo y la ramificación más extensa de las raíces. A. pero con riego más fuerte. primarios. La profundidaddepenetracióndelasraíces está influida por la naturaleza del suelo Y por otras condiciones ambientales. hasta 17 m. Eldesarrollode un sistemaradicaltambién es influidopordiferenciasen la cantidad de aguaen los diferentesniveles o en las diferentesáreas del suelo. Pocos árbolestienensistemasradicalesde más de 3 mdeprofundidad y muchosson bastante someros.enparte. La alfalfatieneunsistema radical bastante profundo. C. Las raíces de hidrófitas (plantasespecialmenteadaptadasalugares húmedos o aguaslibres)noestánrestringidas por lacapafreática.por la profundidadalacual el suelo es humedecido por la lluvia. 25. Algunas xerófitas (plantas adaptadasalas condiciones secas)tienenraíces axonomorfasmuyprofundas y penetran por muchos metros de suelo seco antes de alcanzar unazonamáshúmeda. En cierto número de cultivos comunes. Tiposde sistemas radicales.a partirdel tallo. D .formando un denso sistema fibroso y ramificado en los primeroscentímetrossuperioresdel suelo. explotando el abastecimiento de agua tan vigorosamentequepuededisminuir lacapa freática y hacerquesean difíciles cultivos posterioresde otrasplantas. porelcontrario.yasea del tipo axonomorfo o del fibroso. Las plantas cultivadas pueden ser inducidas a desarrollar sistemasradicalesrelativamentesomeros o poco profundos.1. Las raíces de los árboles con frecuencia penetran en las juntas de las tuberías y proliferan tan extensamente. fibrosos dóneas y la mayoríadelasgimnospermas. algunas veces alcanzando hasta 17 m en todasdirecciones. E n este aspecto son notorios los sauces y los plátanosdesombra. incluso.tienenunsistemaradical primario.hasta que. por lo general se presentan en suelos húmedos.deacuerdoconque se. C. desarrollo el principal del sistemaradicalesa una profundidad de 1 a 2 m. la mayoría de las raíces de los pastos comunes de jardín se encuentran en los primeros centímetrossuperiores del suelo y eldenso céspedque forman puede separarse e n una capa de 7 a 10 cmde grosor. así como por SUS tendencias inherentes. pero no saturados. La artemisiacomúndeloestede los Estados Unidos (Artemisia tridentata) tiene una profundaraízaxonomorfaaligualqueun extensosistemaderamificacionesradicales cerca de la superficie.

trescapas de iniciaks. 25. El desarrollo vertical. tienen u n ciertonúmerode iniciales.Estacapay SUS derivados inmediatos son denominados en forma colectiva. por lo general o siempre. El meristema apical de 12s raíces es realmentesubapical. El miamo tipo derespuesta se ha observado enplantaciones de jrboles. .Lasplantascultivadasposeen sistemasradicalesmásprofundos y menos extendidos cuando están muy juntas en comparación de cuando se encuentran esparcidas ampliamente. laextensiónlateraldecada una tiende a estarcontrolada por la desecacióndel suelo ocasionada por las raíces previamente establecidas de las plantas adyacentes. existe una sola inicial apical que da origen a la cofia así como a los otros tejidos primarios. En muchas dicotiledóneas. Lascélulas. que explota áreas que no se encuentran ocupadas con anterioridad por raíces de otras plantas. Las raíces de árboles aislados o ampliamenteespaciados. tanto En la cxtensión lateral como vertical de los sistemasradicales.a la corteza y la tercera. cadaunada origena unaparte o partes particularesdelaraíz. TEJIDOS PIUMARIOS CRECIMIENTOPRIMARIO Elcrecimiento en longituddelasraíces está gobernado por u n meristema apical.2). se estimula entonces. tesía de New York) FIG. mostrada por algunos helechos y otras C I i p t 6 g a m a s vasculares. la siguiente. y a que se encuentracubierto por lacofia. por el contrario. la capa distal deiniciales forma sóloa la cofia. auncuandola anatomíadetalladadelmeristemaes distin- ta.456 INTRODUCCION il LABOTANICAPROGRAMADA La competencia con otras plantas tiene influencia. 1953. permas.cercade d Posici6nde l a s céiulas iniciales en el meristema apical de lasrabes de vanos tipos de angiospermas. En la situación más simple. En las raíces de las angios. En el tipo más COmún(especialmenteentrelascotiledóneas). corJohn Wiley & Sons. másfrecuentemente.amenudo se extiendenmás allá delaextensiónde la copa. unagorra). 25. La capamedia en estos menstemas produce nuevas células alrededorde su margen.Esto es especialmenteevidentecuandolacompetencia proviene de otros individuos de la misma especiequetienenpotencialidad y necesidadessimilares.2.enlugardeverdaderamente apical. Enalgunas. La cofia estácompuestadecélulasparenSU quimatosas vivas. e n forma parecida a los tallos. caliptrbgeno (del griego k a l y p k a . como el caso de l a cebolla común (Alliumc e p a ) existe una sola capa de iniciales que da origen tanto a la cofia como a los otros tejidos primarios. Plant Anatomy. (Adaptado de Esau. a la cofia J epidermis. la capa más lejana de la punta da origen al cilindrocentral.Elsistemaradicaldeplantas pero adyacentes se traslapayentremezcla. Enmuchasotrasexisten dos O. Laorganizacióndelascélulas iniciales y otrasmásen el meristemaapical varíaen los diferentes tipos deraíces(Fig.

Lascélulasexterioresde la cofia estáncontinuamentedescascarándose y perdiéndose y las paredes de las capas contiguas decélulas se vuelvenentoncesmucilaginosas. la región de tejidos secundarios. (2) la región de maduración.e n especial. en muchas raíces.Lasc6lulas de la cofia anexas a la epidermisjovenendesarrollo tambiéntienenparedesmucilaginosas y permiten deslizamientos para ajuste de posición. La región de elongación. Está caracterizada por un agrandamiento . Lascélulasdescascaradasalprincipio están. y ( 4 ) . intactas y túrgidas. 25.encontrasteconlamisma región en los tallos. enapariencia actúa como un lubricante. por lo regular.ANGIOSPERMAS RAICES 457 REGIONDETEJIDOS PRIMARIOS MADUROS REGION DE MADURACION . L o s tejidos primarios de la raíz se derivan delmeristemaapical por división celular y por diferenciación subsecuente.generalmentetienenparedesmucilaginosas.REGION REGION FIE.Elmucílago. en los que generalmente es devarioscentímetrosdelongitud. ( 3 ) la región de los tejidos primarios maduros. Las zonas sucesivas (Fig.3. lo queprovee la lubricación primaria es la pared mucilaginosa más que el protoplasma deshecho y degenerado.3) atrás del meristema apical son: ( 1 ) la región de elongación. Diagrama de una longitudinal de lapuntade DE DE ELONGACION ELONGACION seccibn raiz UM superficieexterior. por lo regular. facilitando el crecimiento de la punta de la raíz a través del suelo. tiene sólo unos cuantos (1-10) milímetros delongitud. 25. En esta regióntambién se lleva acabo un número .elongación-de lascélulas.

con la región de maduración.cortesíade F. Los pelos radicalespueden ocurriren todas lascélulasepidérmicasen lazonapilífera o solamente enalgunas de ellas.enparte.5) de muchas de las células epidérmicas. Los pelosradicales pueden ser considerados como un medio para aumentar la superficie de absorciónde la raíz.sedenomina zona pilífera. así como su función.confrecuencia de sólo unos cuantodías y rara vez más de unascuantassemanas. mentediferentes de aquellas enlasqueno existen. Aun cuandoestánpresentes en la regiónde tejidos primariosmaduros. en en los tallos.menorque de elongación se funde en un extremo con el meristema apical y en el otro. romperíanpor el movimientodela raíz a través del suelo. FIG. Los pelosradicalestienen up tiempode vidalimitado. 25. con frecuencia. En este lugar.) microfotografíaelectrónica. Scott) . y este cambiode posiciónpuede estarcorrelacionadoconla función deabsorción del pelo. generalmente. Sólo algunoselementos del protoxilema y protofloema maduran en la regióndeelongación y la proporción deelementos anulares y espiralados es.peropor 10 común se curva a un lado y otro en su paso entrelaspartículasdel suelo. las oélulas han alcanzado esencialmente su tamaño completo y poco a poco vanteniendo su formamadura. El núcleo. se mueve del cuerpo . La región general. Cada polo radical se origina COmo una saliente de una célula epidérmica y se alargaparaformaruna proyecciónque dgunas vecesalcanzavariosmilímetros de longitud. Su forma es cilíndrica. pero. 25. Algunasvecespersisten hasta que los tejidos secundariosqueseforman en la raízcausan que los tejidos exteriores se caigan. degeneran aun antesdequeexistaformaciónde tejido secundario. obviaen las queexistenpuedenser.. de acuerdo con la especie y las células o no.de la célula hacía afuera en el pelo radical. La regiónde maduración. Micelas de la paredcelularen l a uni6n de la regidn de elongaci6n y la región de maduración (dmecha abajo. La región de maduracih generalmente tienede unoa varioscentímetrosdelongitud.4558 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA relativamentepequeñodedivisionescelulares y el principiodediferenciaciónde los vanos tipos decélulas. Este punto de vista fueformulado por el botánico alemán Franz Meyen (1804-1840) en 1838. sihubiera. por el medioambiente. Es convenienteconsiderar el comienzo de la formación de pelos radicales como la línea y la dedivisiónde la regióndeelongación regiónde maduración. Con frecuenciahayvarioscientos de pelos radicalespor cadamilímetrocuadrado de superficie epidérmica de la cual se originan. debido a que en esta mna nacen los pelos radicales (Fig. a menudono son funcionales. La formaciónde pelos radicalesestá gobernada. por lo general. M.4. Con certeza se sabe que no ocurre ningún alargamiento significativo despuésque lospelos radicales se han ellos se empezadoa formar y.

1935 y 1963. rodeadosucesivamenteporel periciclo.ANGIOSPERMAS RAKES 459 FIG. pero muchas raíces de monocotiledóneas(Fig.tienen pocos o ningún pelo radical. de W. Derecha. Boston) así comopor laherencia. se denominan protosteles.unaseccióntransversalde una raíz típica (Fig. pero los tallos de todos.6) muestra un estele sólido. cortesía de Ginn & Company. 25.Las raícesde todos los gruposde plantas vasculares. las células centrales Permanecen parenquimatosas en lugar de diferenciarse en xilema. la corteza y la epidermis.ocurrenprincipalmente .presentanxilema exarco. se han modificado más o menos. si es que lastienen. El protostele se cree que representael tipo más primitivodeestele. 25. comúnmente no se desarrollan. Los tallos de todas o casi todas lasangiospermasy la mayoríade las gimnospennastienenestelesendarcos. Brown.Elprotoxilema y elfloemaprimarioestánentonces en radios alternos. por lo regular. Enagua O en suelos saturados. tetrarca.pero éste en los tallos estárestringidoa algunascriptógamasvasculares. ANATOMÍA DE LOS TEJIDOSPRIMARIOS En la zona de tejidos permanentes primarios. 469-471). El xilema del estele por lo general forma un y cordón centralprofundamenteacanalado arrugado. especialmente aquellas de nocotiledóneas poliarcas. en los quelamaduración va enambas direcciones. propiamentepuededecirsequetienenmédula. enlaforma como se ven regular- .entre algunos helechos. triarcas o tetrarcas. la raíz se dice que es diarca. Las raíces micorrízicas (véanse las Págs. 25.Lamayoríadelasraíces dicotiledóneas son diarcas. Elfloemaprimario formaunaseriede cordones separados que alternan con las crestas o brazos de xikma primario. especialmente los licopodios y laspsilofitas. como en los tallos.mostrando los pelosradicales creciendo enaire húmedo (1% X ). The Plant Kingdom. L o s esteles exarcos. De acuerdo con el número de brazos. Los esteles en los cuales el xilema maduradelinteriorhaciaelexterior se dice queson endarcos.7) sonpoliarcas.Elprotoxilema está en laspuntasde los brazos y la maduración va hacia el centro. excepto los degrupos másprimitivos. Tales raíces.5 Irquienle. antes que se haya formado algún tejido secundario. la endodermis. Los haces vascularesquecontienentantoxilemacomo flocma. Los esteles en los cuales el xilema madura desde el exterior hacia el centro se dice que son exarcos o quetienenxilemaexarco. convariosbrazosque radian de uncentro común. pentarca o poliarca. plántulade rábano. En sección transversal tiende a seraproximadamente enformadeestrella.Lasraícesdetodaslas plantasvasculares(cuandolastienen) tienden a retener su estructura protostklica. con una parte central sólida de protoxilema. triaca.En algunas raíces. en lugar de encontrarse en el mismo radio. H. Los esteles mesarcos. desarrollo de los pelos radicales en Panicum rniliaceurn (400 X ).

así comotuboscribosos y célulasacompañantes y por lo regularexisteuna o más capas de parénquimaentreelfloema Y el xilema.(Cortesíade CCM: General Biological Inc. yasea que se conposteriormente en cambium. elprotoxikmaestámaduro. El floema de las raíces ordinariamente contiene algunas células parenquimatosas. tanto el metaxilema como el protoxilema e s t h maduros y pueden verse mirs claramente cordonesdefloemaalternando con los brazos dexilema.dependiendodela especie. vierta o no Técnicamente. no se encuentran en la mayoríade las raíces. Algunas de estas dlulas que separan el floema del xilema pueden finalmente madurar en cambium..460 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA 25. la endodermis se con- . pero es másfrecuente que se use el término cuando se hable del precursor real o potencialdelcambiumvascular. Comúnmente existe una capa delgada parenquimatosa de una o unas cuantas células de grosor entre la endodermis y el tejido vascular. por una razón similar. El estele de unaraíz por logeneralestá delimitado por una endodermis definida. Chicago) mente en 10s tallos.el periciclo por loregularesconsiderado como la capa más exterior del estele. 463). mostrando su cilindro central la corteza que lo y partede rodea.peroelmetaxilemapermanececonparedesdelgadas. Este es importante debidoaque es el tejido en el cual se originancomúnmentelasramificaciones de la raíz(véasela Pág. En la fotografía de abajo sepresenta un estadomds maduro. En la fotografla superior. El parénquima entre el xi!ema y el floema se denomina procambium. Debido a su estrecharelaciónontogenéticacon el tejido vascular. Secciones transversales de raiz de Ranunculus FIG.6.Las células de lacortezamuestran numerosos granos de almid6n teñidosdeoscuro. Esta capa es el periciclo. el término procambium se aplicaatodos los tejidos jóvenes sindiferenciaciónde unaraíz o de un talloque finalmente se transforma en un sistema vascular. o puedenpermanecer parenquimatosas.

se le h a llamado lignosuberina.ANGIOSPERMAS RAICES 461 sidera la capa más interna de la corteza. una sola c6lula mostrando solamente la pared.através de laotra membrana tangencial.corteza dermis.7. cortesía de John ‘Wiley & Sons. quegeneralmenteseletrataseparada del resto de la corteza. C.auncuando el mecanismoesoscuro. Esta afinidad se cree que tenga algúnsignificadofuncional.. generalmenteestá impregnada con una sustancia cerosa similar alasuberina. como se menciona en el Cap. entonces. 27. Izquierda.mostrandoelcilindrocentral. derecha.la banda de Caspary. ya quetoma los mismoscolorantescuandose preparancortesparaestudios microscópicos Y.Estasustanciapuede e. El citoplasmade la cklulatiendeapermaneoer firmemente pegado a la banda de esté plasmolizado.8) forma una capacontinua de unacélula degrueso sin espacios intercelulares. derecha.entalformaquelacélulaaparece más elíptica que rectangular en sección transversal.(adaptado de Esau. (Propiedad de General Biological Supply House. banda de Caspary. C. 25. secci6n transversal de parte dela endodermis con la corteza hacia arriba (afuera) Y el periciclo abajo (adenque tro). . S e c c i h transversal de una raiz de cey epibolla.a un controlprotoplasmático. en Caspary. Plant Anatomy. 1953. Chicago) a través de la pared tangencial al citoplasma y de ahíhaciaafuera.Laprimerapersona que llamó la atención sobre estas bandas en 1865-1866 fue el botánicoalemán J. Abajo. auncuando talforma que se encojaysepare del resto de la pared. Asriba. querodeapor completoa la célula. New York) FIG.. LasbandasdeCasparytiendenainhibir el paso del agua y los solutos a través de las paredes radiales de las células endodkrmicas.Esto puedetener algunasignificaciónen la presión radical. con el eje más largo vertical (paralelo al eje del estele) y el eje intermedio tangencialalasuperficieestelar. pero las cuatro paredesradialespresentan unaárea modificada. X. Para que lassustancias se muevanentre el estele y la corteza tienen entonces que pasar Estructurade la endodermis. La endodermis (Fig.8. Las dos paredes tangenciales de una célula endodérmica (aquellas que lindan con el periciclo y la corteza) por lo general no tienen características especiales. La endodermistiene unaestructuratancaracterística y unafunción probable tanclara. pero aun estandoengrosada o no.25. 25. El movimientode materiales entre el estele y la corteza está sujeto.star relacionada químicamente con la lignina. pero lascélulas plasmolizadas mostrando citoplasma el pegadoa la bandadeCaspary. por esto. Elgradodedesarrollodelasbandasde Caspary difiere notablemente en los dife- FLG. tipicamenteprescntan seis lados y tienenforma de ladrillo. Robert Caspary (1818-1887). igual arriba. Por lo regular está engrosada.Lasparedestangencialesestán por locomúnpandeadas. Las células. Inc. La banda de Caspary puede ser muy angosta o puede extendersea todo lo ancho de laparedradial.

tienen una capa de suberina exactamente por dentro de la pared primaria y a mcnudo presentan una pared secundaria gruesa de celulosa que puede lignificarse. principalmente. prolongadas. Las c. lascélulasjuntoa los puntosdel protoxilema permanecen con paredes delgadas y con bandas de Caspary. las células endodérmicas finalmente continúan modificándose.epidermis. El crecimiento secundario en raíces y en tallos e6 en esencia similar. en parénquima. enlas monocotiledóneas. menudo a con algo de esclerénquima también y. L o s canales laticiferos o resiniferosestánpresentesen muchas especies. Las hierbas perennes con poco o nada de crecimiento secundario en los tallos.por la diferenciacióndecélulasparenquimatosas del procambium. con excepción d. especialmente. Enlamayoríadelas dicotiledóneas. Bajo estascondiciones. A menudoseforma por dentro de estacapa de suberinauna gruesa capa de celulosa y esta pared interna puedelignificarse. Los árboles y arbustos dicotiledóneos regularmente tienen raíces leñosas con crecimiento secundario bien desarrolladc.rara vez muestran crecimiento secundario significativo. Las célulasexodérmicas. con un poco de colénquima. La formación de pelos radicales por célulasepidérmicasya h a sido mencionada.la paredexteriorestá e. TEJIDOS SECUNDARIOS CRECIMIENTO SECUNDARIO Lasraícesde la mayoríade las monocotiledóneas.Frecuente.desde vigoroso hasta escaso o no existe. por lo general. por lo general. se inician en la parte opuesta al floema y progresan poco a poco hacia los puntos del protoxilema. Las bandas vertica1e. como en el banyán(Ficus benghalensis ) y enelmangle (Rhizophora). Las células epidérmicas j6venes.carecendecrecimientosecundario. que forma una capa de una a varias células de grosor. en contraste. colocada por debajo de la epidermis. hierbas talescomo Solidago.conprobabilidad. Las células epidérmicas viejas frecuentemente desarrollan unacutícula ypueden hacerse de paredes gruesas o incluso lignificadas. En las raícez.enprimertérmino. o de una capa esclerenquimatosa por debajo de la . por lo general. por lo regular. La exodermis consta de célulasvivasyontogenéticamentees parte de la corteza. El esclerknquima con frecuencia iorma un cilindro completo cerca de la epidermis y justamente por fuera de la endodermis. el crecimiento secundariovaría. menudo a el desarrollo de una exodermis. excepto por las raíces adventicias de tipo zanco en algunos árboles.ngrosada o cutinizadasinningún cambio en las otras paredes. con crecimiento vigoroso secundarioen el tallo. produciendo xilema secundario hacia el interioryfloemasecundariohaciaelexterior. Sobre toda la superficie interna de laparedsedepositaunacapa de suberina. Frecuentemente. tanto en las caras tangenciales como en las radiales.muy poco crecimiento secundario. esseguida por lamuerte y pudrición de la epidermis.e las especies leñosas.s de . el cambium interno al floema primario seforma. las raícesmuestranun crecimientosecundario y la endodermis se pierde. consiste en una sola capadecélulas deparedes delgadas. algunas veces tienen raíces leñosas.tienenuntipoespecial de hipodermis. La epidermis de las raíces. si acaso. Probablemente en algunas especies han perdido cualquiera que haya sido la función quealprincipiotuvieron. Entrelas dicotiledóneas.élulas de paso puedenpersistiratravésdela vida de la raíz o volverse finalmente de paredes gruesas como lasdemáscélulas endodérmicas. cubriendo y frccuentemente obstruyendo labandade Caspary.mente existe u n estado en elcuallascélulas quese encuentranjunto al floema se hanhecho de paredes muy gruesas. La exodermis de aigunas especies tienebandas deCasparyparecidasa lasde la e. carecen de cutícula. enlugar de unacapa completa de suberina. Las raíces adventicias. especialmente enlas monocotiledóneas. vivas y sin espacios intercelularcs. Muchas raices degimnospermasy angiospermas.latransfemncia de materialesentre el esteley la corteza probablementeestálimitadaaestas células de paso de paredes delgadas. puedentener u n sistemaradicularadventicioenelcual existe.algunadiferenciaciónquímicatambién. rara vez. encambio. Estoscambios ocurrenencualquier nivel de la endodermis y. La corteza de la raíz de ordinario consiste.462 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA rentes tipos cle plantas yexiste..ndodermis. con pelos radicales. En la mayoría de las plantas sin crecimiento secundario. la exodermis. El cambium se desarrollaentre el xilemay elfloema.

así comomenosfibras. como E i c h h m i a .enlasqueel periciclo ha degenerado. al igual que en los tallos.sonatenuados por el suelo para las raíces. Los primordiosque dan origen a las raíces secundarias. por una serie de divisiones. así como RAMIFICACIONES DE LAS RAICES ORIGEN . Enlas raícesmaduras. se formanenla región de elongación.estandomás cerca del abastecimiento de agua. las ramificaciones por lo común.al sersoportadasporel suelo. por lo regular se originan cierta a distancia. asimismo. comúnmente produce radios vasculares anchos. Tambiénpuedendesarrollarse enla regi6n de flomadura y en lasplantasacuáticas tación libre. La endodermis algunas veces contribuyea la formacióndenuevos meristemas apicales. enparte. Todos los tejidos externos al corcho mueren entonces y se descomponen. nadas por lasdiferenciasen En las raíces se guardan.por lo regular se encuentranformadas por la ( o única) divisiónde lacapamásinterna de células del periciclo. una sola capa de corcho persiste indefinidamente. se originan en el cambium. por logeneral se originaninternamenteen forma muy parecida a las raíces secundarias. tiene lenticelas esparcidas. Las condiciones ambientales del sueloconducen a la descomposiciónrápidade los tejidos muertos y aun las raíces leñosas de vida larga. a diferencia de los que formanalasramificacionesde los tallos. las raíces. Algunascélulasde éste se hacen meristemáticas y. Estas diferencias entre tallos y raíces están correlaciosus funciones. más que por un merocambioen la actividaddecélulaspreviamenteexistentes. más alimentosque en los tallos y lasraíces. juntan y se unenhacia los extremosde los brazos de xilema. como una envoltura sólida que constituye una capa continua de corcho. tarde o temprano forman una peridermis. algunas veces. dirige su camino a travésdelacorteza o si la penetración es completamentemecánica. producen el meristema apical de una ramificación de raíz. Las célulascambiales. típicamente en la región de maduración.ANGIOSPERMAS: RAICES 463 cambium se ensanchanprogresivamentepor diferenciación dc las células procambiales más y más lejos hacia los puntosdeprotoxilema.debido. al igual que en los tallos. En otras. de ahí en adelante. por detrásdelmeristemaapical. La peridermis de. Los anillos anuales son generalmentemenos pronunciadosenlasraícesque e n los tallos. 25. La mayoríadelasraícesperennes.enparte. tiende a tener vasos más delgrandes y másnumerososconparedes gadas. La actividad del cambium interno al floema primario pronto llena los huecos entrelascrestasdelfloemaprimario y. especialmente cuando este proceso ocurre antes que las cklulas endodérmicashayanmadurado y desarrollado sus bandasdeCaspary. El cambium opuesto a los puntos de protoxilema.9) se abre pasohacia el sueloatravésde los tejidos exteriores de la raíz.especialmente aquellas con cambium activo. TEJIDOSSECUNDARZOS Elxilemade lasraíces. rara vez producen una corteza gruesa como la de muchos tallos. se encuentranmenossujetasadeficienciasdeagua que los tallos. tienemenosesclerénquima y másparénquima de almacenamiento. ANATOMíA DE LOS Lasraícesque se originancomoramificacionesde otrasraíces se denominan raíces secundarias. el xilema forma un cuerpocentralesencialmentecilíndrico.Finalmenteestasbandas se. más lejos hacia el floemasecundario. como en los tallos. Las raíces adventicias que nacen en tallos.aque los cambios estacionales del medioambientea los que el tallo estásujeto. formando una capa continua.másparénElfloema quima y rayos másabundantes. El cambiumcortical se originatípicamente en el periciclo. tienenmenos necesidadde aejidos fuertes desostén.Lasraícesleñosasdevida largadesarrollanunapartecentraldeduramen rodeada por albura. algo de felodermis interna.Elnuevomeristema apical pronto desarrolla una cofia y la ramificación de laraíz(Fig. E a muchas raíces.encomparación con el de los tallos. por lo general. No se está seguro si la ramificacióndelaraíz. se forman progresivamente nuevos felógenos.queestáninmediatamente adyacentesa los puntos deprotoxilema. L o s primordiosderaíces casisiempre se originan internamente y en forma típica en el periciclo. El suelo no se calienta tanto por debajo de la superficie como el aire durante el verano y lasraíces.

(Cortesíade E. ya que lasplantas .Se h a calcu16 cm3 de suelo. J . que le permiten a laplantaexplotar el mismosuelo añotras año. Es m u y conocido el valorde una cubiertavegetal endisminuir l a erosión del suelo. tuvo cerca de 14 millones de raíces y más de 14 000 millonesdepelosradicales.Las raícesdiarcasalgunas vecestienencuatro hileras de ramificaciones.lasramificacionesestándirigidas opuestamentea los puntosdeprotoxilema. en los radiosmedulares. Ripon. el sistemaradicalocupael 2.464 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA FIG. como para la explotación del agua asequible y los minerales del suelo. despuésdecuatromeses de crecimie. Origen de una ramificación de raíz en un sauce ( S a l i x ) . Kohl. 25. 'Wis.n del suelo.elprimordioradical comúnmente se desarrolla en el parénquima interfascicular como. y la superficie total del resto del sistema radicular demásde 232 my. ciperáceas. U n resultadoconcomitante e. Cuandolasplantas crecen enagua o en suelosuelto. Lakeside Biological Products. en !as raícestetrarcas típicamente tienen cuatro hileras.nto en unacajaconteniendo menos de 560 cm3 de suelo. La longitud combinada de las raíces fue de 620 km y la de los pelos radicales de cerca de 1 0 O 0 0 km. Lasraícesadventiciasquenacen en los tallos estánrestringidasa los nudos enmuchas especies. por ejemplo. Estas ramificacicnes anuales. Por lo común. La superficie total de los pelos radiculares era ds más de 372 m'.8% del volume.Una sola planta de centeno (Secale cere&).9. ARREGLO Lasramificacionesdelasraícesnoestán arregladastanregularmente como lashojas y yemas axilares y cualquier arreglo que puedaexistirtiendeaestar oscurecidopor las torceduras y vueltas de la raíz a medida quecrece e n el suelo. de ordinarioestá muyramificadocon lasúltimas ramificacionesnumerosas y pequeñas. El sistema radical pronto sería muy ineficaz si notuviera un mecanismoparecido a éste. son frecuentemente conocidas como raíces alimentadoras. En las raíces triarcastípicamente se encuentran tres hileras deramificaciones. existeunmillóndepelos y radicales y 416 cm2 desuperficieradical.por lo regularpuede verseque lasraícessecundarias están en hileras verticales. REEMPLAZO Lasramificacionespequeñasde un sistemaradicaldeplantasperennes a menudo muerenenelotoño y sonreemplazadaspor nuevas ramificaciones el año siguiente. una hilera un poco a cada ladode la cresta de protoxilema. En tallos viejos puedeoriginarse cerca del cambium un radio vascular o en el mismocambium. en elque crelada que en cía Poa pratensis. pero en otras.también se encuentranen los entrenudos.) En los tallos jóvmes. juncáceas y algunas otras plantas se encuentran opuestasa los cordones del floemaprimario. La intrincadaramificación y la gran área superficialde un sistemaradicalsonsignificativastantopara el anclajedelaplanta. etc. pero en las gramíneas. N Ú MEHO Elsistemaradicalde una angiosperma o de cualquieraotraplantavascular.s que el suelopor sí mismo se mantieneen su lugar.

aintervalosirregulares 6. Endod.formandohacesvasculares Eustélicos o atactostélicos.haymuchos tallos subterráneosaligualqueunnúmeroconsiderablederaícesaéreas. la partecentralparenquimatosa pocoa poco se reduce por la diferenciación dae sus células marginales en elementosdelxilema. La ramificacióndelasraícesde loslicopodios por lo comúnesdicotómica al igual qu? la de los tallos. en tal forma que la planta poco apococambia su posiciónemigrando atravésdel suelo. Las plantas perennesconrizomasrastrerosencuentran elmismcl problema en una forma distinta. Protostélicos. con xilema exarco y sin médula . Las pfimeras cuatro diferencias mencionadas son válidas para raíces y tallos típicos en todos aquellos grupos de plantasvascularesque tengan dichosórganos. La ausenciausualdemédulaenlasraícesestá conelacionada con la diferenciación regularmenteexarca(centrípeta)del xibema.ladiferenciación de los elementos del xilema no procede hacia el centro y entonces pelmanece una médula parenquimatosa.sinnudos y entrenudos a.asítambién. Geotrópicas positivas.especialmenteentrelasmonocotiledóneas. como sus funciones y la respuesta la a gravedad son menos constantes.típicos de lasangiospemas se muestran en la tabla expuestaabajo. Cofiapresente 4. Las raíces de las angiospermas recuerdan tanto a los tallos RAICES TALLOS 1. aéreos. y ya sea con médula o con los haces vascularesesparcidos Endodermisausente comoa lasraícesdelasplantasvasculares más primitivas. Hojas ausentes. nudos y entrenudos pre. arregladas regularmente. las secundarias pueden sermucho menos. pero algunas están más sujetas a excepciones que otras. Las diversas diferencias anatómicas entreraíces y tallos han evolucionadogradualmente. Enmuchas especies.ma primario se arreglanenradiosalternos. tanto en su xilema exarco como enlapresencia de una endodermis.Casitodaslasraíces tienen cofia y los tallos nunca la tienen. de yemas axilares Cordonesdeprotoxilema y floemaprimario arreglados en los mismosradios. Aun cuandola raíz primariaesfuertemente geotrópica.conxilema e. sin embargo.sin formarhacesvasculares 7. Funcionesprincipales : anclaje y absorción 2.perononecesariamenteson ciertaspara otros grupos deplantasvasculares. jos de la base del tallo o llenaríanental forma el suelocon intrincadasramificacionesque laspartesabsorbentesprontotendrían poco espacio paraoperar. asícomo enlaausencia demédula. Las últimascuatrodiferenciasmencionadas son válidas para la mayoría de las angiospermas. Existen muchos tallos horizontalesaligualqueraíces horizontales.Tantola posición. L o s cordones de protoxilema y floe. COMPARACION DE RAICES Y TALLOS 5. subterráneas 3. y entonces el xilemavienea formarunaparte central sólida.por el contrario. Casi todos los tallos poseen hojas y lasraíces casinuncalastienen. el rizoma y susraícesadventiciasfinalmente mueren por atrás. Los tallos de lasangiospermas. Cofiaausente Hojas presentes. Conforme la raíz se hace más y más madura.ndarco.ANGIOSPERMAS: RAICES 465 estaríanforzadasacrecercada vez más le- Las diferencias más importantes entre las raíces típicas y los tallos . Las ramificaciones se originan internamente.sentes Ramas originadas superficialmente.ermis presente Funcionesprincipales : soporte y exposición de las hojas Geotrópicosnegativos. Ninguna deestasdiferenciasesabsolutamente constante.

cambiadeestrictamentecentrípeta.nudose extiendeatraves de uno o másentrenudosdel tallo. MX. F. f. px.organizados enforma diferente de la de los tallos. v PX .. MX. el hipocotilo generalmentepermanece muy corto y la región FIG. mx. y--. MX.25.no se encuentranen el centro).alateralen dos brazos divergentes. PX. F. Lase. PX. f. aun cuando los haces vasculares esténesparcidos.En plantas en las que l o s cotiledones nunca salen por arriba del suelo. A menudolascrestas de protoxilema de laraíz son continuas con lastrazascotiledonarias y la diferenciación del metaxilema a niveles progresivamente superioresenestastrazas. F.en la c u d . Anatomíavascularde la regi6n detransicióntallo-raiz desde laraíz ( A ) hastaeltallo (H). floema. mi. metaxilema. a centrífugaenuna . el xilema más cercano al centro del tallo generalmente es el primero en madurar en cada haz. TRANSICION RAIZ-TALLO Puestoqueexistentejidosvascularesprimarios en las raíce. f. La mavoria de las monocotiledóneas y pocas dicotiledóneas (por ejemplo..acentrípetaen dos brazos divergentes (los brazos de lascrestas de protoxilema diferentes que ya . rnx PX. Pi.riede etapas intermedias en las cuales se lleva a cabo el rearreglo difiere en las distintas especies.10.10). PX. estos tejidos esténrearreglados. f. en unaplantaconxilema diarcoenlaraíz. PX..-- F. centrífuga a angularmente en dos brazos divergentes. Pisum sativum. MX PX. debe existir una región de transición (Fig.Típicamente la transiciónocurreenel hipocotilo (la porción del eje entre la parte superior de la raíz y el o los cotiledones de l a plántula). protaxilema de transición a me. f. mx . 25.s. el chícharo de jardín) son de este último tipo.466 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA " MX. mx. F. PX A E " - son por l o regular endarcos.

25.especialmente a!midón y sacarosa. la direcciónde maduración entoncescorrespondealade los dos brazos anexos de xilema. son ejemplos familiares. 25. Los carbohidratos. Raíces axonomorfas carnosas de betabel (izquierda) y zanahoria ( d e r e c h a ) .contienede 15 a 20% desacarosa..El hipocotilo es la parte principal de la estructura carnosa de los rábanos “globe”. del T . ) de . ( N . Raíces New del tuberosas de dalia. La remolacha azucarera.enformaoentrífugaalmetaxilema.ANGIOSPERMAS: RAICES sola masa(véasela Fig.11). el xilema madura primeramente a los doslados.* Lasraícescarnosasengrosadas. pueden estar unidos directamente al xilema primario o al floema del eje hipocotiledonario. los cordonesdefloema entre los brazosdexilema se separan y las mitades separadas se asocianindividualmente cadalado.Enmuchasplantas conraícesaxonomorfascarnosas.12. nabos y rábanos. son el alimento almacenado principalmente. 25. durante el primer y utilizan el alimento almacenado al año siguiente. incluyendo las zanahorias y remolachas. se encuentran y unendirectamente. Uno de los tipos máscomunes de raíz modificadaes laraízcarnosadealmacenamiento (Fig. Enforma concomitante.Ficon los cordonesdexilemaa nalmente.en un sistemaradical fibroso.sto es todo lo que se necesita para completar la transición en estos tipos. La zanahoria. o partes de raíces. Los haces caulinares pueden originarse o como ramas de los hacescotiledonarios puedenextendersebastanteabajo en el hipocotilo y tener su propiaunión. U n cambio en la posición de losdos puntos de protoxilema del haz da como resultado su fusión en el borde interno delhazy e.yconstituyenunhaz vascularnormalconxilemaexarco. (Fotografía del New York BotanicalGarden) vía. En elextremoinferior de este haz. los doscordonesdefloema.12) denominan raíces tuberosas (Fig. 25.10). por lo común. Muchas plantas bianuales producen una raíz carnosa de almacenamiento. en lados opuestos al cordón de xilema. Cuando los primeroshacescaulinares no se diferencian sino hasta que el crecimiento secundario h a empezado en el hipocotilo.chiri- FIG. RAICES MODIFICADAS KAÍCES DE ALMACENAMIENTO Lamayoríadelasraícesalmacenanalgo de alimentos al mismo tiempo que sirven de anclaje y absorción. laestructuracarnosaincluye al hipocotilo así como a la raíz propiamente dicha y las dos partes sólo puedenserdistinguidasdespués de unestudioanatómicocuidadoso. En cualquier caso. 461 FIG. cuando se forman las flores y las semillas.Cuando los mimeroshacescaulinares se diferencian nluy pronto. betabel. pueden juntarsedirectamentea los tejidos secundarios derivados del cambium.11.auncuandoalgunos de éstos pueden inducirse a madurarelprimeraño. (Fotografía York Botanical Garden) * Es el nombre de una variedad rábanos. en los huecos entre los brazos del xilema. el cambium de la raíz del hipocotilo y el del tallo esdeordinariocontinuo y la formación de tejidos secundarios en estos órganossigue unpatr6ncomún. se 25.

25.elxilemaprimario son altamenteparenquimaiosos y se desarrolla un cambium anormal alrededor de los vasos individuales o de los grupos de. tienen raíces contráctiles.13) y en otras plantas. En zanahoriasquehansido cultivadas bajo condiciones pobres. como en La Cicuta. que producen tallos adventicios apartir de tejidos internos. Todas las raíces de almacenamiento tienen en común un parénquima abundante con elementos vasculares ampliamente difundidos. las raíces tuberosas son órganos de almacenamiento. Lacontracción de laraíz puedetenertambiénalgúnsignificadoparacontrarrestarel efectode las heladas en climasfríos. porcontraccionesdejuegossucesivosderaícesadventiciasen un periododeaños. la corteza se descascara en laformanormaldespuésde la formación de una delgada peridemis y hay un desarrollo masivo de parénquima en el xilema y floema. pueden ser contráctiles. se contraenaño tras ario. sin unafunción reproductora.el hipocotilo.Estoscambiospuedenestar acompañadospor la muerte y degeneración degruposesparcidosdecélulas del parénquima. e n los camotes (Fig. RAíCES CONTRÁCTILES Muchasmonocotiledóneas y dicotiledóneas herbáceas perennes.Sinembargo. El mecanismo de contracción varía y algunas veces implica un acortamiento y engrosamiento. Enlasplántulas se puede contraer . al igual que algunas gimnospermas.468 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA enreferenciaasusimilitudsuperficialcon 10s tubérculos. unpariente muyvenenosode la chirivía. son órganos reproductores. regresando los cotiledones hastacercadel suelodespuésquehabíanestadolevantados algunadistancia en el aire. Dependiendo del tipo de planta. que se forman por los cambia(plural de cambium) sucesivos. Los bulbos de plantas liliáceas por lo común son jalados haciaabajo. vasos.En y secundario el camote. produciendo raíces hacia abajo y tallos adventicioshaciaarriba. que tienen todas sus hojas o la mayoría de ellas enlasuperficie del suelo.facilitandoelreajustede los tejidos que quedan.ro crecimiento terminal del tallo cada primavera no hacesubiralacoronamuyporencimadel niveldel suelo. H.13. produciendo un xilema abundante en parénquimacentrípeto y unfloema rico enparénquima centrífugo.Enalgunasplantas. céntricosque seven en seccióntransversal representan capas de crecimiento. y las raices especializadas contráctiles frecuentemente . así como la raíz joven. Everett) hacesvascularesconcéntricosesparcidos.al suelo.algunas raíces. la naturaleza lenosa de la parte central es frecuente.todas o ninguna. Raíces tuberosas del Camote (Ipomoea batatas).mente muy aparente. de tal maneraque el1ige. 25.Ennabos y rábanos.Lasraícesde los dientesdeleón y de otrasplantas. al año siguiente. el parénquima del xilemaprolifera y diferencia FIG.(Fotografíacortesía de T. La regiónque está detrás de la zonapilífera es a menudomáscontráctil que las partes maduras de la raíz. En las zanahorias. A menudolasraícescontráctilesestán obviamente másespecializadasencomparación con las raíces no contráctiles de la misma planta. en tal formaque los elementos del xilema maduro asumen un cursosinuoso. Los betabeles y la remolacha azucarera originan cambium sucesivo supernumerario hacia afuera de la parte y los anillosconnormalcentralvascular.

e n 1841. en tal forma que la raíz no está en contactodirectocon el suelo(Fig. una planta que se ha hecho dependiente de sus hongos micorrízicos para su alimentacidn. ArthurHerrick) to (~372-2877 A. La asociacióndecicrtoshongoscon lasraíces de los encinos era conocida ya para Teofras- FIG. por lo regular.enalgunas clasesde plantas. El huéspedpuedellevar sólo uno O varios diferentes tipos de hongos. no lo son.ANGIOSPERMAS: RAICES 469 tienen sólo una pequeña cantidad de.15).tienenmicorrizasbajocondicionesnaturales.las raíces enlapartesuperior del suelo.delas raíces pequeñas de una planta pueden ser micorrízicas. el padre griego de la Botánica. las orquídeas y las ericáceas son.C. con frecuenciamás de unoenlamisma raíz. sonmicorrízicas. xilema maduroenesta región. Probablemente más de la mitad de. Pipa de indio (Monotropa uniflom). y amenudoformauna maraña de filamentos(elmanto) sobrela superficie. El manto del hongoamenudotiene y radiales numerosasramificacionescortas que semejan a los pelos radicales. Agaricus campestris.Lasraícesdeciertasclasesdeplany n. gruesas y con frecuencia más amontonadas que las raíces ordinarias y tienen pocos o ningún pelo radical. 25. el cultivo exitoso de especies de estos grupos generalmente requiere el mantenimiento de condiciones favorables para el crecimiento del hongo. y especialmente los basidiomicetos del grupo de los himenomicetos.dependiendodelaespecieyde las condicionesambientales.Algunas. El hongo micorrízico está parte en el suelo y parteenlaraíz. A menudo.ecesariamentemicorrítassonsiempre zicas. Las trufas y muchas clases de hongossonespecialmentenotables en este aspecto aun cuando el hongo común de campo.todas. Los hongos involucrados en las micorrizas incluyen varios tipos de basidiomicetos. La partecontráctil de una raíz puede perder hasta dos terceras partes de su longitud en unas cuantas semanas. Las micorrizas comúnmente tienen ramificaciones más cortas. que envuelve alascélulasindividualesde la raíz. ascomicetos ficomicetos.con grados variados de beneficio y daño.).mientrasqueaquellasque se encuentran en la parte mineral del suelo. o ninguna.por lo general. las diferentesclasesdeplantasvasculares. MICORRIZAS Lasraícesdemuchasplantasvasculares llevan un hongo filamentoso que forma una combinación hongo-raíz denominada micorriza. observado por el micólogo francés Louis René Tulasne (1815-1885).pero que también puede enviar ramificaciones . Lasconíferas(especialmente los pinos). A menudo un hongo particular micorrízico está limitado a una sola clase o algunas clases fuertemente emparentadas de hospederos.14.25. El manto formado en las raíces de los árboles por las trufas fue. Los filamentosdelasmicorrizas ectotróficaspor lo comúnformanuna red clara (llamada red de Hartig. donde lamateriaorgánicaesabundante. de acuerda con las circunstancias. algunas lo son y otras no lo son. deacuerdoconque el desarrolloprincipalde los filamentosquepenetran enel hospedero estéentrelascélulas o dentro deellas.quien no comprendió lo que observó). El hongo puede también encontrarse independiente de las micorrizas o estar grande o totalmente restringido a la asociaciónmicorrízica. micorrízicas. Las micorrízas se dice que son ectotróficas o endotróficas. el nombre se ledio en honor de su descubridor. y otras más nunca lo son. no es micorrízico. (Fotografíacortesía de J.

La digestión de algunos de los filamentos inte. en efecto.no son directamente asequibles paralasraíces de las plantas.rnos del hongo por la raíz libera compuestos. laausencia de hongos micorrízicos en pinos y otras plantas puede sercompensadaporla fiertilización del suelo. sin embargo.Enalgunas plantas.el hongo digiere los granosdealmidónalmacenados enlascélulas d'el hospedero absorbiendo los productos de la digestión y utilizándolos en su propiometabolismo. parece probable que en los bosques tropicales unagranparte de larecirculación del nitrógenoy de otros minerales se haga con l a intervencióndehongos micorrízicosque se alimentan de lashojas quecaenal piso del bosque. en la cual el hongo más o menos compensa el alimento que utiliza proveyendo un supleme. Secci6n transversal de l a raíz depipade indio.Bajo condicionesexperimentales. fósforo y calcio. digiriendo y absorbiendo los compuestos orgánicos. para que los árbolesdebosque se provean de suficiente agua para balancear su pérdida porevaporación. (Fotografíacortesía de J.470 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA 25.e parasitismo.Sindudaalgunalarelación es . del protoplast0dela Elhongo estátípicamentelimitadoala parte exterior de la raíz. Los filamentos son tolerados en los tejidos exteriores pero son digeridos y absorbidospor el hospederoconforme se extiendenhaciaadentrodeáreas demayoractividadmetabólica(como.15. El agua y los mineralessonabsorbidosdelsuelo por el hongo y pasados hacia el hospedero. El hongo micorrízico ataca el humus. entre otros elementosnecesariosque se encuentran en el humus.con s u manto dehongos. hasta que los compuestos orgánicos complejos.Lasuperficie de absorciónque aumenta debido al extenso desarrollo del hongo miconízico en el suelo. Más aún.han sidodesintegradosparadar compuestos inorgánicos solubles. bajo condiciones naturales. Las micorrizas evidentemente se originan por un cambiode una simplerelaciónhospederoparásitoaunaforma algomodificada d. ArthurHerrick) FIG. el meristema apical). La absorciónmicorrízicaesa menudomás eficiente que aquella que se lleva a cabo por unaraíz sin ayuda. que se utilizanentoncesporelhospedero. sin extenderse de. Elnitrógeno.nto mayor de agua y/o elementos necesarios. se cree que sea necesaria. en los cuales se encuentran. la presencia del hongo en la cubierta de la semilla es necesaria para la germinación de algunos tipos de orquídeas en condiciones naturales.ntro de la endodermis. Lasrelacionesecológicasentre el hongo y la raíz varían de acuerdo con las especies Y las condicionesambientales.por ejemplo. cortashaciaadentro célularadical. el hongo penetra en la mayor parte del hospedero y. Los hongos micorrízicos también sacan materialmineral queno estaría disponible para el hospederosinayuda. En esas condiciones lasetapasbacterianasdel ciclo del nitrógenoson en gran parte eliminadas.Típicamente.

Los mangles y algunosotros Arboles tropicales(Fig. Enalgunasorquíproducirpor deas. Muchasplantastienenraícesadventicias de sosten tipo zanco (fúlcre. laszarzas y muchas otrasplantas se propagancomúnmente por estacas de raíces. Los frambuesos. 25. El cardo deCanadá(Cirsiumaruense. 25. incluso hasta de varios metros de longitud.incluyendo algunas malezas nocivas. (Segbn Hayden) 471 lasraícesRobiniapseudoacacia y Populus alba sonárbolescomunesqueproducen tallos adventicios de algunasde sus raíces. tienen raíces numerosas.16).mandando tallos haciaarriba enintervalos(Fig. por ejemplo. en la pipadeindio (Monotropa)(Fig. . 25. el agracejo común y algunos tipos de rosales desarrollan tallos adventicios si la planta se corta hasta el suelo.16. Algunas plantas quedeordinarionoproducenbrotespuedeninducirseaque lo hagan si se les lesiona. como.nativo de Eurasia) y muchasotrasplantas. Rhusy muchasotrasplantastrepadoras. que ayudan a fijar alosárboles firmemente en suelospantanosos en los quecrecen. Las raíces delgadas también pueden serviren lafunciónreproductora. que deriva del hongo en estoscasos e s oscuro. porejemplo.as). que funcionanenlamismaforma que losrizomasrastreros. El beneficio.ANGIOSPERMAS: RAICES a menudo aún más compleja. Los tallos se originan enformaadventiciade tejidos internos.Lasraíces de sostén del árbol banyán(Ficus benghalensis) desciendenverticalmentede lasramasabiertas ampliamente y sehacen comosoportes columnares que semejana troncosordinarios. tienen largas y delgadas raíces profundas y horizontales. en Corallorhiza y en ciertas ericáceas.En el maiz se desarrollan en verticilos en los nudos inferiores del tallo.ramentefuesugeridopor el botánicoalemán Wilhelm Pfeffer (1845-1920).14) y en Pterospora. cortas y adventicias en los tallos aéreos.en 1877. enlamismaformaquelasramasde Fxc. como.17) por lo comúntienenraícesadventicias de sostén muy grandes. abriéndose hacia afuera y entrando al suelo en un ángulo. El sistema radical de un solo clon de c a d o deCanadá (Cirsium Untense). OTRAS RAÍCES. o enparedesdeladrillo o piedras y pueden estarprovistasdepequeñosdiscos adhmesivos terminales. si es que existe alguno. El papel del hongo en este tipo de micorriza prime. laplantaconflorescarece de clorofila y es totalmentedependientedel hongo para su suplementodealimentoasí como para el agua y los minerales. con cada simbionte dependiente uno del otro para ciertas sustancias que han perdido la habilidadde sí mismos.MODIFICADAS La función de algunas raices carnosas como estructuras reproductoras ya se h a mencionado. Los rosales. y evidenciasrecientessugierenquepuededependerde su “huésped” paraciertasvitaminas o enzimas. 24 estasraícestiendenapenetrar en huecos y grietas de la corteza de los &boles. Como se him notar en el Cap. 25.

.4'12 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA Las epífitas tropicales frecuentemente tienen raíces delgadas.Durantela época seca las células del velamen se secan y se llenan de aire. (Propiedad de General Biological SupplyHouse. 25. consistente de células muertasarregladas en forma compacta y con paredes engrosadas. 25.18. Sección mostran- do ellugar de uni6n d e un haustorio de Cuscuta al hospedem. que entran al Frc. Chicago ) . la epidermis de estasraíces se desarrolla enunacapa multiseriada.18). En muchas orquídeas y en aráceas.Inc. tienenraícesmodificadas. El vela- men absorbe lalluvia o el rocíoque se deposita en é1 y los tejidos internos absorben el agua del velamen. llamadas haustorios (Fig. Las plantasparásitas. colgantes p aéreas con una epidermis más o menosmodificada. como Cuscuta y el muérdago. denominada velamen.

El muérdago. Mycotrophyin Plants.dependiendo del hospederoprincipalmenteparaelagua y los minerales.ANGIOSPERMAS RAICES 473 tejido dsel hospedero. estableciendo una conexióncon su sistemavascular y absorbiendo los nutrientes. por otro lado. Mass. . 18: Went. 1968.. TraBotanica. 1035-1039. bajo más bien tdcnicoquepopular. La cúscutaestotalmente desu alimentapendientedelhospederopara ción. F. 223 P b g s . Waltham. y N. Mycorrhiza.asícomotambiénparaelagua y minerales. Biosci. W.El término haustorio también se aplica a las hifas dtelos hongosparásitosquepenetran enlascélulas del hospedero y absorben alimento. LECTURASCOMPLEMENTARIAS Kelley.. Arthur P. es verde y elaboracuandomenospartede su propio alimento. Chronica 1950. Stark.

.

Unos cuantos días después. esas hojas habían caído. alrededor de una 16mpara de lacalle en un día frío y ventoso de noviembre enelJardinBotánicodeNew York.26 ANGIOSPERMAS: HOJAS Hojas persistiendoen un tulipero (Liriodendron t u l i p i f e m ) . .

Una gran mayoría de las monocotiledóneas tienen hojas sésiles con una base más o menosenvainadora y relativamenteancha que seextiendecasi o todoalrededor del tallo. En los pastos y ciperáceas.. también tienen la base de su peciolo expandida y más o menos envainadora y unas cuantas poseen hojas sésiles envainadoras. la ligula.Las hojas se dicequesonalternas. Las hojas con una base envainadora generalmente son exestipuladas (sin estípulas) y casi siempre se originan de nudos multilagunares. formaría por lo general. Las hojas connudostrilagunares por lo regulartienenestípulas. Este apéndice. el arcodel tallo de una base foliar a la siguiente comúnmente se aproximaa una fraccióndefinida delacircunferencia. 2/5. no tiene una función obvia.opuestas o verticiladas de acuerdo con que una. pero sus diferencias en forma y tamaño frecuentemente son útile. dos o más de dos hojas nazcan en cada nudo. como elapio y el plantago. el peciolo y una lámina delgada. una espiral regular con las hojas insertadas a intervalos regulares. Un cierto númerodedicotiledóneas. Son apéndices del tallo.s para identificar las especies. 26. éstos son las estipulas. Existeciertacorrelaciónentrelaanatomía del tallo y la e. esta base envainadorasedesarrolla en una vaina foliar bien definida que encierra al tallo por alguna distanciaarribadelnudo. es la suma de los dos numeradorespreviosinmediatos..1.xpuesta a la luz con un mínimodeinterferencia con lashojas vecinas. generalmentetienen un pedicel0definido.476 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA ESTRUCTURA EXTERNA Y ARREGLO C A R A C T E R ~ T I CGENERALES AS Las hojas (Fig.Vistasdesdearriba. etc.structura de la hoja. uno en cada lado. El punto de salida de lalámina de lavainacomúnmenteestá' señalado por un apéndic'e corto adaxial que se extiende por toda la anchura de la hoja. Frecuentemente existe un par de pequeños apéndices en la base del peciolo. y el deno- x3. Las hojas que no son envainadoras generalmente se originan de nudos unilagunares o trilagunares. Unalíneaimaginaria que se dibujaraa través de las bases de varias hojas sucesivas alternas.conforme la serie progresa. Una h o j a típica .s/.Elpatrónexactodelarreglovaría de especie a especie y algunas veces aun en las diferentespartes del mismoindividuo. $4. Ontogenbticamentees una proyeccióndelextremode la vaina. 3/8.El munesson: numeradordecadafracciónsucesiva. Las hojassin peciolo en las que la lámina se encuentra pegada directamente al tallo se llaman sésiles.1) son los órganos fotosintéticos característicos de la mayoría de las plantasvasculares. ARREGLO Las hojas en un tallo por lo general están arregladas enun patróndefinidoy tipicamente se encuentran orientadas en tal forma que cada hoja está e. aplanada y expandida con una superficie superior (adaxial) y una inferior (abaxial).peroexistenmuchasexcepciones. entalforma queladistanciavertical de unahojaala siguienteno se tome en cuenta. en cambioaquellasdenudosunilagunaresusualmentecarecendeellas.Lasfraccionesmás co?$. Yema auxiliar FIG.26.

oscureciendoel arreglo.Casitodas las coníferas son siempreverdes. una espiral de lahojanúmero 1 hastalahojanúmero 6 pasará dos veces 5 bases alrededordel tallo y atravésde foliaressucesivas. 2. que es y5 de 360" (Fig. algunas veces conelauxiliotambiénde hormonas. Las plantas leñosas. En filotaxias mayores que ?&. Sólo unas cuantas angiospermas de regiones templadas. Las hojas de los árboles deciduos y de los arbustos caen al terminar la estación de crecimiento.enlacualcadanúmero sucesivoes l a suma de los dos números anteriores. las hojas que se forman durante una estaciónpersistencuandomenoshastaque se desarrollan las hojas de la nueva estación. antes que una hoja esté directamente sobre la otra. laartemisia (Artemisia tridentata) sonsiempreverdes. lahojanumero 6 estáaproximadamentesobrelahoja número 1 . y el denominador el número de bases de hojas. en algunasplantas siempreverdes lashojas pueden durar variosaños. Entonces. A pesar de estas variaciones. Vista verticalde un brotedetabaco.La filotaxiapuedediferir en diferentes tallos de la misma planta o puede cambiar durante el crecimiento de un brotedado. entalforma que lalíneadibujada R través de la serie de basesfoliaresque debería estar directamente una sobre la otra.ANGIOSPERMAS: HOJAS 411 minador es la suma de los dosdenominadores previosinmediatos.5". y taxis.Otraformade explicar el mismo grupo de fracciones es diciendo que el numerador Iq"eSenta el numero de vueltas alrededor del tallo. 26.. unmatemáticoitaliano. 21. FIG. etc. La conformacióndelaposiciónrealde las hojas conrelacióna la que teóricamente se esperaríaamenudoesmenosquepersu crecifecta.como siempreverdes y deciduas de acuerdocon la duración de las hojas. 3. en una filotaxia 2/j (del griego phyllon.s de lasseriesfilotáxicaspertenecena laseriematemática 1.Existentambién algunasplantasherbáceas siempre verdes. (Adaptadode Esau) DURACI~N Las hojas tienen una vida inherentemente limitada. Al igualqueotrasrespuestasfisiológicas de las plantas. sólo de una estación de crecimiento (o parte de una). con edadrelativa filotaxia ?/5. La razón para la relación estrecha entre las series filotáxicas y la serie deFibonacci no es clara. 5.Eltallopuedegirardurante miento.aligualque la mayoría de los árboles de angiospermas en las regiones húmedas tropicales.2. arreglo. como el acebo ( I l e x ) . Debe notarse que todos los números en las fracci0ne. y rara vez más de unos pocos años. El ángulo de divergencia puede ser consistentemente un poco más o un pocomenosque el valor te6ric0. 1. ). En plantas siempre verdes. por lo general. existen. enrealidadformaunaespiralalargada. hoja. que se supone se producen por los primordios y queinhibenlainiciafoliares de la yema cióndenuevosprimordios inmediatamente adyacentesa los que. 34.2). el ángulodedivergencia pronto se acerca a la cifra última de un POCO más de 137. 13. 8. Los intentosde explicación generalmente se centranalrededor de la geonxtría dela disposicióncompacta. dejando a los tallos temporalmente desnudos. la tendencia hacia una filotaxiaque se puede expresarenlasfraccionesindicadasestábienestablecida. y el arcoentrecada dos basessucesivas (o elángulodedivergencia entrelashojassucesivas) es de 144". Los números indicanla delashojas. la caída de las hojas está gobernada por una serie de factores ambientalesqueactúan relacionados entre . enlascuales los tallos aéreossubsistenaño con añopuedenserclasificadas.26. Esta serie se denomina serie de Fibonacci. algunosencinos (Quercus s p p . en hon'or de su inventor Leonado Fibonacci (1180?-1250).conlashojasbasalesque persistena travésdelinvierno.

contiene una alta proporción de células parenquimatosas. no importando cuál sea la temperatura y la abscisióndeotoñoseiniciacuando l a longitud del día se reduce hasta un punto crítico. En cualquier caso. Por 10 común e s evidentealexteriortan pronto como lahojaestámadura. al menos en muchas plantas. La abscisión de. de ordila primanariolashojassedesarrollanen vera y caen en e. En estas plantas. La zonade abscisión generalmente. y a menudo también las paredes primarias de la célula delacapa de separación por lo regular se hinchan y se a hacengelatinosas.mostrándose como un surco poco profundo. y una capa de separación de dos o varias células de grosor e. la formación y la con caída de lashojasestánrelacionadas l a humedadmás bienquecon la temperatura. etc. o como unalínea de diferente color o textura alrededorde la basedel peciolo.478 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA sí. Algunos arbustosdeldesierto. engranparte. con frecuencia antes que hayamuertolahoja. En regiones cálidas con estacionessecas y lluviosas bien marcadas. Las hojas no comienzan a desarrollarse en primavera sino hastaque los díasalcanzanciertalongitud. por otro lado. incluyendo elfotoperiodo(longituddel día). en tal forma que es la parte más débil del peciolo ( o de la lámina.y su desarrollo posterior se detiene hasta después.Lacapaprotectoraes impermeablepor u n depósito de suberina. las hojas puede ser provocada. por cualquiera de los variosfactoresambientales.Estascapas a menudo pueden detectarse microscópicamente desde tempranoen l a estación. Esta sustancia puede ser idéntica con la goma de l a s heridas que se deposita con frecuencia en tejidos dañados. El término capa de ahscisidn se aplica frecuentemente en su sentido estricto a l a capa de separación después que han empezado a efectuarse los cambios que dan por resultado la caída de la hoja. intensidadluminosa reducida y longitud de día disminuida. la laminilla media. 27. L a maduración de la capa protectora de la zona de abscisión comúnmentees seguida ( o acompañada) por la formaciónde un periderm0 continuo con el peridenno del resto del tallo. la caída de las hojas puede s e r retardada algunas semanas por una luznocturna.s y los espacios intercelulares. L a abscisión también puede ser inducida por la destrucción de gran . el fotoperiodo es el factor que inicia el fenómeno. a menudollenandotambién los lúmenesde los vasos. pueden o no estarprecedidos inmediatamente por una serie de subdivisiones celulares.por loregular.temperatura haja.pero la capaprotectora queestá hacia el lado de lahojaaparentementeno tiene u n significadofuncional. Se puede pensar que la temperatura desempeña aquí un papel preponderante y ciertamenteeslacausafinal.l otoño. como lo ilustrala fotografíadelprincipio del capítulo. Los cambios en l a capaprotectora por lo regular continúan más o menosconcomitantemente con aquellos de la capa de separación.caen como resultado de cambios cn una zona de abscisión especializada y transversal en la base. el que forma una capa que cubre la superficie interior de l a pared decadacélula y está reforzada por un depósito de unasustancia parecida a la lignina que empapa las paredes celu1are. El peso de la hoja y la fuerza del viento. Los cambios finales que dan como resultadolaabscisiónde la hoja y la formación delacicatrizfoliar. ABSCISI~N Las hojas de l a mayoría de las criptógamas vasculares y angiospermas herbáceas generalmente se marchitan en el tallo y al fin caen por descomposición o por causasexternas. que se transforma en ácido péctico y de ahíaunapectina soluble en agua. en hojas sésiles).13). debido. La zonade 0 temprano se diferencia abscisión tarde en dos capas. u n cambioen el componentepectato de calcio. Fig.incluyendodéficitde agua. Las hojas de lamayoría de las gimnospermas(especialmenteconíferas) y de angiospermas leñosas (con l a notable excepción de algunas monocotiledóneas leñosas ). producen hojas despuésde cualquierlluvia significativa. las cuales se caen de nuevo tan pronto como la humedad del suelo se vuelve inadecuadaparamantenerlas. como parte de un proceso de cicatrización. pero en muchas especies. y relativamente pocascélulasdeparedes gruesas.latemperatura y la disponibilidadde humedad. Algunas veces existentrescapas. En los climas templados.con la capa de separación colocada entre dos capas protectoras.n el lado hacia la hoja. aun cuando puede haber u n retardo en cualquiersentido. una capaprotectora devarias célulasde grosor en el ladohacia el tallo. lluvia.. rompen entonces la hoja del tallo a lo largo de la capa de separación. como el ocotillo (Fozrqueria splendens.

Masachusetts) FIG.91.Desarrollo de una pecapa de abscisi6n (células queñas)enal. Se ha sugerido que. Varias de lassustanciascomunes reguladorasdel crecimiento incluyendo el ácido indolacético. (Fotomicr& graffas por Tillman J. N6tese el comienzo de la destrucción del tejido vascular e n bl. 26. Stover.Copyright 1951 por D.Lexlngton. parte de lalámina. Abscisi6n e n progreso.ANGIOSPERMAS HOJAS 479 '1 Abscisión enel peciolo deColeus.3. az. Debido a la utilidad de . Y que cualquierinterrupción prolongada del abastecimiento de esta hormona que ocurralaabscisión(véasetambiénla Pág. Para describir las clases de hojas se ha desarrollado una extensa terminología. como. HOJAS permite SIMPLESY COMPUESTAS La forma y estructura de la lámina foliar varía en las diferentes clasesde plantas (Figs. enlamismaplanta.4 a 26. por ejemplo. Heath and Company.1. 629).hasta e n ciertaextensión. o endiferentes individuos del mismo tipo. a3. 26. bajo condiciones normales. the Anade An Introductionto t m y of Seed Plants. tienden a inhibir la abscisión cuando se aplican a la lámina de la hoja o al peciolo al que se le h a quitadolalámina.y aun. por Ernest L. o al tratarla condiferentessustancias químicas. b. ba. C. Johnson. bz. una hormona producida en la lámina emigra hacia la base del peciolo e inhibe la abscisión. etileno y tetracloruro de carbono.

y conestipulas (l/4 % ) . la mariguana (Cannabis sativa) y lupino (Lupin u s ) . palmaticompuesta. sonpalmaticompuestas. simple. perosu distinción comúnmente no es difícil. FIG. por lo tanto. segúnqueexista o no un raquis definido que se extienda más aUb de los dos foliolos laterales. en la cual las divisiones primarias son compuestas. El término pinnatidicompuestascubre todos los gradosdedisección.lasyemas axilares de algunas plantas son tan pequeñas que escapan a la vista. con tres foliolos. o palmaticompuestas. Sin embargo.480 INTRODUCCION ALABOTANICAPROGRAMADA WC. desde bicompuestas hacia adelante. si est& compuesta de varios foliolos se dice quees compuesta. fresnos (Fraxinus). cuandono existe foliolo terminal. hojaalterna.26.Las hojas compuestas en las cuales los foliolos se encuentran en lados opuestos de u n raquis alargado. como en los nogales ( J u g l a n s ) . rosales ( R o s a ) y Robinia pseudoacacia son pinnaticompuestas. foliolo. ENTREHOJASCOMPUESTAS TALLOSFOLIOSOS DISTINCIóN Y Las hojascompuestaspuedenalgunas veces confundirse con tallos foliosos. Las h e jas compuestas tienen yemas axilares al igual que las poseen las hojas simples. Arriba. La posición de las yemas axilares. Las hojas pinnaticompuestas quetienen un foliolo terminal además de los laterales. Las hojascompuestas enlas que los foliolos parten todos casi del mismo punto. .4.e. derecha.por lo generalpresentan un númeroimpar de foliolos y son imparipinnadas. Arriba. con los miembros de cada par directamente opuestos uno con el otro.Unahojacompuestacomo la de la zanahoria.. 26. puede usarse para definir la basede la hoja.como eneltrébol blanco (Trifolium repens).5. p.comoen Aesculushippocastanurn. (FotografíadelNew York Botanical Garden) de dicotiledheas. hoja alterna. la hoja es paripinnada. confoliolosopuestos. raquis. Si la hoja está toda en una sola pieza se dice que es simple. puedenser seapinnaticompuestas. ras estipulasenvainadoras estas características para reconocer y distinguir las diferentes especies.s. r. derecha.pinnaticompuesta de Robinia pseudoacacia. Abajo. sésil de Solidago rugosa X ). a menudo son más o menos equivalentes. conestipulasenvainadcX ) : f l . Generalmente los foliolos lateralesestánenpares. e. y en algunos árboles (Platanus) como en elplátanodesombra .como en Rhus t o d codendron y especies relacionadas. Los pedicelos de los foliolos individuales son los peciólulos. Tiposdehojas exestiopuesta. en las siguientes páginas se darán solamente los términos mhs importantes. Hojastrifoliadas de la hiedravenenosa Rhusradicans. izmodificadas en espinascortas quierda. hoja puladade Aesculus hippocastanurn (l/12 X ). Las hojaspinnaticompuestas como las de Gleditsia triucanthos. en la cual los últimos segmentos son muy numerosos y más o menos confluente. peciolo.. simple y subsésil de Polygonum. hoja altema. se dice queestá disectada.Curya. Las hojas ya trifoliadas.. se dice que son pinnaticompuestas o tricompuestas. abajo. izquierda. pero los foliolos no.

ción reticulada Lasvenas máspequeñasde lashojas de las dicotiledóneas comúnmente terminan ciegas en las arbolas. derecha. nunca presentan yemas terminales. antes que el peciolo se desprenda.6. 26. 26. entre las FIG.Y fuertemente dentadas. generalmenteafecta sólo a lapunta de la rama más que a toda la rama.derivadode lastrazasfoliares del ta. charum). El tallo termina típicamente en una yema terminal con un meristemo apical. izquierda. es frecuentemente blanco(Quercusalba)conhojaspinnatinervias y Pinnatilobadas prominente. y en las plantas con semillas casi nuncatienenun meristemoapical.venadas. encino dura media. cado. por lo general. con ramificaciones de varios órdenes y algunas de las venas más pequeiias se encuentranformandouna red más o menosobvia (Fig. Venas en una pequeña porcMn de la venas siguientes en tamaño. y doblemente aserradas. con una fuerte tendencia hacia una diferencia general entre monocotiledóneas y dicotiledóneas. Las hojas de las plantas leiiosas son eventualmentedeciduas y porlogeneral dejan unacicatrizcaracterísticaenel tallo. Las venas principales (haces vasculares) ampliamente retusas y con cuatro pinnada. por otro lado.Liriodendrontulipifera.ción abajo. Las venas más pequeñas son evidentes u oscuras.cuandoocurre. una hoja compuesta tiene un foliolo terminal parecido a los otros foliolos. VENACI~N FIG. fácilmente visibles a sim.ANGIOSPERMAS HOJAS 481 la yema está encerrada en la base expandida del peciolo. en tal forma que la cicatriz es terminal. son. abajo.Lashojascompuestas. El arreglo de las venas en la lámina de la hojavaríaendetalle deespecie a especie.palmatilobadas en la superficie inferior de la hoja. izquierda. arriba a la derecha.7).arce de azúcar (Acersacple vista y con mucha frecuencia sobresalen lóbulos.conhojaspalmatinervias. En la mayoría de las dicotiledóneas. aun cuando los foliolos deunahojacompuesta pueden ser deciduos separadamente.conhojasconvenallo. aun cuando en algunas plantas leñosas la punta está acortadaentalforma que el tallotermina abruptamente justo por encima de alguna de las yemasaxilares. Arriba. deacuerdocon el tipo de planta.26. las venas principales están arregladas en forma pinnada o palmeada. Las hojas pinnahoja del limonero (Citrus aurantifolia) mostrando .7. Con mucha frecuencia. Entonces se diceque las dicotiledóneastienen una vena. Forma y venaci6n dehojas de dicotil& Lashojas de lasangiospermascaracterisdóneas. agudas. La abscisión en los tallos deangiospermas. en particular. La nerva.pinnadamente. olmo americano (Ulmus ticamente tienen un sistema vascular ramifiamericana)conhojas ovadas.

v.9. con un peciolo. B. con venas longitudinales.oblonga y orbicular se explican por sí solos.elíptica. y una hoja reniforme presenta laformaderiñón.482 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA e A FIG. C. zarzaparrilla ( S m i l a x .peroalgunasformasdehoja ancha. Por lo tanto. los foliolos de unahojapalmaticompuesta o palmatinervia son por lo regular pinnatinervios. muy próximas unas de otras.láminatrifoliolada y foliolos lig. con lanervaduracentral por logeneralno mucho mayor si acaso que las otras. la gramínea Digitaria con unavainabasal. 26. la hoja tiene varias o muchas venas casi para1. Las ramificacionesque palten de las venas principales de una hoja palmatinervia están generalmente arregladas forma en pinnada. nadora. Una hoja cordada tiene forma de un corazón convencional. Hojas características de monocotiled6neas. Algunosterminoscomolineal.unalámina terminalplana y unaligulaendondela lámina seunecon lavaina.8.f. Iris sp. las cualesestánampliamenteespaciadas. Fn la mayoría de las monocotiledóneas. se diceque las monocotiledóneas tienen venación 0 nervadura paralela. como las de 10s arces. tienen varias venas principales que divergen desde la base.peciololargo.1 pinnado y elpalmeado. entonces.conzarcillosestipulares y unalámina con su baseenvaiancha. p h i c u m ( % X y ?4 X ). con una vaina basal y una láminahuecaseptadatransversalmente. comoes el casodeTrillium y mu. FORMA La forma de las hojas y foliolos se describe por una serie de términos que derivan de la geometría plana y deotrasfuentes..as. y las ramificaciones que interconectan estas venas longitudinalessonmuypequeñas e inconspicuas.. nopuedetrazarse unalíneaclaraentreel tipo paralelo y elreticulado y menosaún entre e.Arisaematriphyllum. hojasverticiladasde Liliumphiladel.vainafoliar. La mayoría de las monocotiledóneas poseen hojasrelativamentegrandes y angos- FIG. C. plátanos de sombra y begonias. Juncus nodosus. D. aun cuando por lo general pueden ser xconocidos los difcrentes tipos devenación. (!& x y V3 X ) tas. D. 26. sí tienen una red evid'ente de venas pequeñas. ligula pinnatinervios. intervalos a lo largo de su longitud. Por lotanto. Hojas características de monocotiledd neas.Unahoja ovadatiene forma parecida a una sección longitudinal a travésde unhuevodegallina. B. A. A. chas aráce.elas quecorrena lo largode la hoja. entre las principales. Las hojaspalmatinervias.con l a parte .

Los ápices de las hojas son por lo general o acuminados redondeados. lasestipulas se encuentran agrandadas y parecen láminas foliares. 26. EPIDERMIS La naturalezayestructurageneralde los tejidos epidérmicos han sido discutidas en el Cap. Los dientesdeleón los cardosamenudotienen hojaspinnatífidas. incluso. apuntandohaciaadelante. como los de la mora (Moms) son crenadas. como en la mayoría de los encinos (Quercus). una hoja lanceolada es también más ancha en SU mitad inferior. riodendron tulipifera forman escamas protec. Existentodavía mástérminospara describirotrasformas (en su mayoriamenoscomunes).xtremo másanchomás lejos del peciolo.Tambiéncontribuyealadistribuciónuniforme de aguay solutos enlahoja.Las hojasoblanceoladas tienen el e. es sin duda responsable de.Frecuentementeesnecesario usarmás de un término.para describir hojas de unaplanta o de una especie. algunas veces folmando meras crestas en el tallo.irregularmente lobadas así como crenadas. Su forma y función varía de especiea especie. Menos frecuentes son los ápices truncados (con el ápice ancho formando una líneaenángulorectoaleje)aretusos(incisos) o. como lashojasdel tilo (Tilia) son aserradas: las hojas con dientes redondeados. Laepidermisde lashojasgeneralmentetiene unafunciónprotectora. pero están ausentes en las gimnospermas y en las criptógamas vasculares. pero con los segmentosprimariosmás o menosc0nfluente. En Galium. toras delayematerminal. Una punta pequeiia y abrupta en el extremo de la hoja es unmucro. Las hojasde lamorason. que tiene hojas sésiles. Las angiospermas sin estipulas se cree que desciendendeancestroscon estipulas. 23. dentados o lobados.obtusos. como actualmente lo piensan muchos botánicos.Enlazarzaparrilla (Smilax) están modiflcadas formando zarcillos. Los márgenesde unahoja songeneralmente enteros.10).unidos por un guión. Lo másfrocuentees que sean pequeñas. Las hojas lobadas son. ANATOMIA GENERAL Una lámina foliar ordinariamente está formada porepidermissuperioreinferior. Las hojascompuestasenlasangiospermas actualesse creo que han derivado de hojas simplesmásrecientemente. se dice y queson pinnatífidas.Lasestipulasde muchasplantas caencuandolahojamadura y en muchas otras están muy reducidas.agudos (con el ápice abruptamente angostado y terminado en punta. pero másclaramenteangosta que la y obovadas ovada. ESTÍPULAS El parde apéndicesbasalesllamadosestipulasson unapartecaracterística de las hojasdemuchasangiospermas. Si lasangiospermasdesciendendeantiguos helechos con semillas. verdes y muy débilmente fotosintéticas. en contraste con las células del mesófilo. En Robinia pseudoacacia estánmodificadas enespinas cor- tas y rectas. la gran función d'e conducciónde laepidermis.ANGIOSPERMAS: HOJAS 483 más ancha hacia el peciolo.lashojas con un ápice en formaredondeadaamenudosonmucronadas. con la punta hacia adelante. típicamente con lados cóncavos). o emplearténninoscompuestos. las estipulas puedenrepresentarelparbasalde foliolos de unahojapinnaticompuesta. pero el origen evolutivo de las estipulas no es claro. Las hojas con dientes agudos.que Encierran un mesófilo clorofílico atravesado por un sistemavascular (Fig.s en lugar de formar foliolos separados. por lo regular. La extensa área lateral de contacto entre las células epidérmicas.regulandolaevaporacióndeagua del tejido interno y proveyendo una barrera parcial para lasinfecciones y lesionesmecánicas. . obcordados.Cada hoja. conforme se expande y diverge del tallo en crecimiento. De acuerdo con estas ideas. A menudo noexistenestipulas en lo absoluto.confrecuencia. Algunas veces. los otros foliolos se han perdido entalformaquesolamenteel foliolo terminalpermaneceparaformarlalámina. En Li. Estos tres sistemas de tejidos se discutirán en esta secuencia. lascélulasepidérmicastienen paredesgruesas y ayudansignificativamente a la firmeza y rigidez de la hoja. ya sea palmatilobadas.descubrealasestipulasde la siguientehojaquecubrecompletamentea layema. Las hojas queson fuertemente partidas en forma pinnada. como en la mayoría de los arces (Acer) o pinnatilobadas.

11) está rodeado por un pardecélulasespecializadas.ncuentranenplantas con estomasgrandes. Los estomas totalmenteabiertospor lo regular cubren alrededor de 0. peroamenudo los tricomasno . o pueden estarmás o menos diferenciadas como células acompañantes. A menudo. los estomasdelasxerófitas(plantasadaptadasa condiciones secas) están a menudo hundidos individualmente o en grupos dentro de cavidadesestomáticashundidas. Los extremosbulbosos.Enmuchasplantas. Lascélulasadjuntasalascélulas estomáticaspuedensercélulasepidérmicas ordinarias. porque seencuentra comúnmente e n elgénero Ranunculus. los números inferiores típicamente se e. los estomas se clasifican en varios grupos por la estructura de sus células estomáticas. El t6rmino estoma amenudo se usaalaligerapara referirseatodo el aparatoestomático.queporlogeneralsonangostamentearriñonadas o anchas en forma de salchicha.5 a 2% dela epidermis inferior.dejandounaaberturadefinida entre ellas. Como se hará notar en el Cap.rtas. Las hojas aciculares de las coníferasamenudotienen los estomas en líneaslongitudinalcs o enbandas.las cklulasestomáticascontienen cloroplastos. pero enlas monocotiledóneas. La cutículaporlogenerales más gruesa en laepidermissuperior que enla inferior. y Cstos se encue. deacuerdocon el medioambiente.12) se denomina tipo ranunculáceo. que retarda la evaporación del agua. menudo a con bordesa lo largode los márgenessuperior einferiorjuntoalaabertura.ntranindirectamente involucrados en la apertura y cierre de los estomas bajo algunas condiciones (véanselas Págs.deparedesdelgadas. Las aberturas estomáticas son muy pequeñas.neralmente encuentran esparcidos intervalos a más o menos regulares sobre la superficie de la hoja. comúnmente de 7 a 40 rnicras de longitud y de 3 a 12 micras de ancho. pero. que regulan el tamaño de la abertura. los estomasge. 23).amenudo la superficie superior carece por comple. 26. asícomodeespeciea especie. son másnumerososenlasuperficie inferiorqueenlasuperior. 5039505 ) . y más gruesaenlasplantas que crecen al sol que en las otras. están colocadas lado con lado. Las hojas flotantes como las de los lirios acuáticos. Cuandolascélulasestomáticas se encuentran turgentes. 26. como en Verbascum thapsus. es mucho mayor que la de una sola granabertura de lamisma áreatotal.Unacubierta densadepubescenciatiendearetardar la evaporación del aguabajoalgunascondiciones. Lasparedes de las células estomáticas se hallan fuerte y desigualmente engrosadas. el término estoma se aplica sólo alespacio entrelascélulas estomáticas.tienen unafunción evidente. Cuando pierd'en esaturgencia. el estoma.cerrandolaabertura. En comparaciones anatómicas precisas.lasc'élulasestomáticas y cualquiercélulaacompañanteconstituyen el aparato estomático. la posible difusión gaseosa total a través da u n número de aberturas pequeñas. por el contrario. auncuandoeste tipo tambiénocurre en muchos otros génerosyvariasfamilias. Los estomaspuedenseriguafmcnteabundantes en ambosladosde la hoja.484 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA La epidermis foliar ordinariamente está cubierta por una cutícula definida (véase el Cap.Encontraste con lascélulasordinariasepidérmicas. Los estomas de las gramíneas y ciperáceas tienen células estomáticas de u n tipo notable. En las se dicotiledóneas. la presencia o ausenciadecélulasacompañantes Y el arreglode lascélulasacompañantes y algunas veces por la ontogeniadel aparato estomático. El número de estomas por unidad de área varíaampliamenteenlasdiferenteshojas y endiferentesindividuosde lamisma especie. boca)Cada estoma (Fig. tienen todos los estomas en la superficie superior.por lo general.las células estomátícas. se hallan separadas enlamitad.lapubescencia es tan densa que ocultalasuperficie. y l a evaporacióndel aguaatra- . se hinchan y contraen con los cambiosde turgencia. 27.to de estomas. cuando estántotalmente abie.El tipo más simple.éstoscomúnmente se encuentranenlíneaslongitudinales entre las venas. En sentido un estricto. Cifras COmunes de la epidermis inferior son alrededor de 15 a 1 O00 X mm2. estánpegadas unacontralautralongitudinalmente.concélulas estomáticas más o menos en forma de riñón Y sincélulasacompañantes(Fig. LOS únicos espacios intercelulares enla epidermis enlamayoría de lashojas son 10s estomas (del griego s t m a .separando o juntandolas porcio- nesrectas de lapartemedia que son de paredesgruesas. Lascélulasestomáticas. Se han descritocifras tan como 1 3 0 0 X bajas como 10 y tanaltas mm?. la epidermisestáprovistade un tipo uotro de tricomas.

a.h..i. xilema 26. e. f c. c. mes6filo en empalizada. x... c.e. m. cubierta del haz. c6lulaestomática...e.m.e.c6lula estomática. abade estomas-el de j o aladerecha.h.11. X.s. aberturaestomática FIG..s. Tipos característicos los pastos. c.e. mesófilo esponjoso. célula acompañante. c. D i a g r a m a tridimensional de una hoja típica mostrando sus capas sucesivas.e.. epidermissuperior. floema.. e. - . epiderm i s inferior. %. c. f.lo.a. a.ANGIOSPERMAS: HOJAS 485 FIG.

por lo regular. Lascélulasepidérnlicas.peroen otrasaparentemente. A menudo las células se angostan hacia la base. menudo a tienen una capa en empalizadaacada lado. Tipicamente está diferenciadocon claridad en una capasuperior. que las de la capa en empalizada. los cambios enlaturgencia de lascélulas buliformesgobiernan el enrollamientolongitudinal y el desenrollamientode lahojabajo distintas condiciones de humedad.Comúnmente existe un espacio grande adicional.parénquimaque lleva clorofila. Las hojas de las gramíneas por lo regular tienen un mesófilo compacto. m o s trando estomas. Las hojasquecuelgan o que se mantienen verticales.12.adyacenteacada estoma.13). El parénquimaenempalizadatípicamente constade una o dos filasdecélulasalargadas más o menos cilíndricas o prismáticas. lacámaraestomática. (Cortesía de CCM: General B i o h gical Inc.convacuolagrandey poco contenido sólido.486 INTRODUCCIONA LA BOTANICA PROGRAMADA redesdelgadas. mesófilo en empalizada). con la capaesponjosa entrelas dos capas(Fig. consta de células típicamente irregularescon unaalta proporcióndeespacios intercelulares. 26. Las células del parénquima esponjoso generalmentecontiencnmenoscloroplastosenproporcióna su tamaño. o sea. La mayoría de las hojas de monocotiledóneas tienen células buliformes (en forma de burbuja) distribuidassobre la superficie y arregladas enbandaslongitudinales. células secretoras y célulasconteniendocristales. son todas iguales. mesófilo esponjoso).Chicago) vés de los estomas. Enalgunas especies. a menudo se hace a una velocidad demás del doble de como podríaocurrir en una superficiedeagua libre del tamaño de la hoja. pero las células n o est&. pero. Lascélulas buliformes son relativamentegrandes. de lapared colindacon eslamayorparte pacios interwlulares más que con otras células.el pa&quima esponjoso (clorénquima esponjoso. de talformaque los espacios intercelularessonmás anchoscercadel parénquima esponjosoquecercade laepidermis superior. o puede haber uno o más tipos adicionalesespecializados. Muchas de ellas tienen salientes 0 brazos que se extienden hacia afuera y se juntan con otrascélulas. Epidermisdela hoja de Sedum.con la excepción de las del aparato estomático.conpa- El mesófilo de la hoja por lo general consta principal o totalmente d: clorénquima. El parénquima esponjoso. justamente por debajodelaepidermissuperior y perpendicularmente a ella. La capaesponjosaamenudoesde más de una célula de grosor. MESÓFILO FIG..segúnya se ha observado. con muy poca o nin- . fibras. y unacapainferior. arregladas en hileras definidas. Las células estánbastanteunidas. Las proporciones y arreglode los tejidos en empalizada y esponjosovaríande acuerdocon la especie y con el medioambiente. 26.notienenfunción. el parénquima en empalizada (clorhquima en empalizada. No son raras células de corcho dispersas.

pero el tejido en empalizada no está fuertemente diferenciado del tejido esponjoso. en donde se efectúala evaporación.Encualquiercaso.resiniferos. Esta hoja. Muchas plantas de habitats secos y asoleadostienen dos hilerasdeparénquimaenempalizada. La evaporación enlas células del parénquimaenempalizada. (Cortesia de CCM: General Biological Inc.que es la que recibe la mayor cantidad de luz. La función de los idioblastos esvariada y amenudooscura..est& más o menos controlada por la relativamente poca cantidad desuperficiedelasparedes queestánencontactocon espaciosintercelulares. Tambiénpuedeteneridioblastosesparcidos de un tipo u otro. y disminuyeprogresivamente hacia la superficie superior. Un idioblast0 es una sola célulaqueesmuydiferentedetodaslas demás que la rodean.lashojasquesediferencian y se desarrollanen la sombraposeen una sola hilera de parénquima en empalizada.lahojano intenta adaptar directamente su estructura al medio ambiente. pero la distribución del GO. a menudo las células son más o menos isodiamétricas. El mesófilo está estructuralmente bien adaptado a la función primaria de las hojas que es la fotosíntesis.que recibe másluzqueel tejido esponjoso. la necesidaddeespacio intercelular comopaso es mayor cercade los estomas y va disminuyendo progresivamente hacia la superficie superior. La doble capa de parénquima enempalizadademuchashojas de so1 absorbe la luzeficientemente.lisígenos o esquizógenos o cavidades con grasas. necesarioparalascélulas en empalizadas superiores.tambiénpuedecontenerconductoslaticiferos.En algunasplantas. Como todo el GO. Las plantas quecrecencaracterísticamentebajosombra densa con frecuenciatienenunacapaen empalizada pobremente desarrollada y no muy diferenciada del tejido esponjoso. Las diferencias enel medio ambiente influyen los procesos químicos y físicos queocurren enlas célulasde la hoja en crecimiento y los cambios en esos . y la proporción máspequeñadeespaciointercelularreduce el poder de evaporación del sol. Chicago) guna diferenciación entre las capas en empalizada y esponjosa. Las modificaciones características en la estructura del mesófilo inducidas por el medioambiente. y en Eucalyptus todo el mesófilo generalmente constadecélulas en empalizada. Hojade Dianthus. utilizado en la fotosíntesis entra esencialmenteatravésde los estomas y se distribuyeatravésde los espaciosintercelulares. 26. en cambio aquellas formadas a la fuerte luz del sol tienendoshileras.13. auncuandoesto es muy discutible. El tejido más denso y conmayorconcentracióndecloroplastos se encuentrahacialasuperficiesuperior. El espaciointercelularesmayorcercade los estomas.puedentambiénserinterpretadas comoadaptativas. que seencuentracasi erecta durante su vida. que constituyen la puerta de entra- da del aire del exterior. ensecci6n transversal. también está restringida.esenestassuperficiesexpuestasde las paredes. ademásdeestaratravesado porelsistemavascular. tiene estomas y tejido en empalizada e n ambos lados. El mesófilo.ANGIOSPERMAS HOJAS 487 Frc. como en los manzanos(Pyrus ~ n a l u s ) .

Generalmente consta de una sola capa de células vivas.vistas e n sección transversal. y justamente abajo del poro existe .placasdecéluen eltallocomúnmente tienen floema. vascularseaunmedio de aumentar el área 496. que rodean por completoalavena. a menudotienen una sola traqueida. Típicamenteconstadeunavena pedebidoa su cercana conexiónmorfológica y queña conteniendo sólo traqueidas que terminaciegamenteenelparénquimasuelto del fisiológica con ese sistema. formando unpasajeentrelas vemente de tejidos primarios.debajo del poro varían en las diferentes lar. y cubren los extremos de esasvenasqueterminan ciegos. El resto de 13s venas mayoríade lasdenticulacionesdelashojas usualmente tienen una clara cubierta del haz nosonhidatodos. pero la la posición de la vena.Evidenciasexperimentales elmedio. nasmáspequeñas. las cuLas venasgrandesdemuchasdicotiledóneas. biertas del hazvascular o sus extensiones. consta sola.liquidabajocondiciones de muchaentrada das en una masa de parénquima compacto. en de agua y baja evaporación.a estomasgrandes. con el xilema en den enparte o completamentehacia una o ambasepidermis.488 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA procesos afectan la estructura de la hoja bemadura. conelfloemarepresentadopor una sola cé. la cubierta del haz vas. engeneral. Las ve. Los hidatodoscomúnclerénquima. los hidatodosestánpermanentementeabierOntogenéticamente. y no existen espacios intercelulares evidentes. Puedepensarsequelacubierta del haz interconectado como se hizo notar en la Pág. ge.Lasgotas de lugar de estar rodeadas por una mera cubiergutación que se forman en los hidatodos por tadelhaz. El eje más largo de las células es paralelo al de la vena. o El número de elementos de floema y xilema ambas.funden conel neralmentecolénquima rocío. En algunas especies. Los cloroplastos están Las venas de las hojas de las angiospermas Presentes o ausentes de acuerdo con la espepor lo regular forman un sistema ramificado cie.Mientrasesasrespuestassean néficas.Y solutos. Su principalfunción es facilitar vascular.lacubierta del haz sugiere una endodermis.peromuestran nas.dar resistencia mecánica a la hoja.tos. alar.xtiento en el lado superior como en el inferior de las grandes venas de la hoja. son deparedesgruesas(colenquimaque formanlavenadisminuyen progresiva. El floema por lo comúnestá en la la conducción del agua al mesófilo. asociadocon el parénquima a 10 regular se ven enlamañanatemprano menudoexistetambién tejido de sostén. La naturalezayarreglo del tejido por cular es parte del mesófilo. tienen valor de supervivencia y tienden a ser preservadas (por selección natural) en el curso de la evolución.Cadahidatodo tiene uno vascular y estánembebidas en laparte su. táninvolucradas en laconducciónde agua La mayoría de las venas.algunas veces en la superficie inferior de la hoja y marcan forman denticulaciones definidas. y el mesófilo y la epidertambién algo decrecimientosecundmio en mis. Lashojasdemuchos tipos de plantas tieLa nervadura media y con más frecuencia nen unas estructuras especiales llamadas hitambiénalgunasdelasgrandesvenaslatedatodos. Y tamparte inferior (abaxial) y el xilema en el lado bién de solutos del mesófilo a las venas. Una vena típicamente consta de un decontactoentre los elementosvasculares y cordón de xilema y uno de floema. con la excepcióndeque jo de la capa de parénquima en empalizada. lasvenas más pequenasdeestas confirman la sugestión obvia de que estas ex.HIDATODOS lulamodificadaparenquimatosa.hidatodo.después de una noche fría y a menudo se cony algunas veces es. superior. se tratajuntocon el sistemavascular cies. por el otro. gadas y de paredes delgadas. por lo regu. El parénquima y los tejidos de mente se encuentrana lo largode los fiársoporteson.tosas y esclerenquimatosas) y contribuyen a mentecon el tamaño de lamisma.Lasplantasconhacesbicolaterales En muchas dicotiledóneas.o más porosque más o menos se asemejan perior del mesófilo esponjoso. rodeados células del mesófilo que están arregladas más colectivamente por una cubierta del haz flojamente. justamente aba.que permitenla expulsióndeagua rales de la hoja por lo regular están embebi. Excepto por la ausencia usualde SISTEMAVASCULAR bandasdeCaspary. especies generalmente no difieren de aquellas tensionesde la cubierta del haz vascular esde otrasplantas. por un lado. los quesobresalen genes y ápicesde lashojas. pero.tanlas sirnilam a la cubierta del haz se e.

Estacas foliares de violeta africana (Saint-Pautia) que han enraizadoen arena húmeda.Estasplantas insectívoras comúnmente crecen en habitatspantanosos o acuáticos. Algunas. particularmente de lafamilia de lasiridáceasestán agrandadas en la base y forman órganos de sllmacenamiento. 31. consisten de un tallito con 'una o más hojas modificadaspequeñas y engrosadas.entrelas flores. ción se discute más adelante en el Bemosmencionadoque la principalfunciónde lamayoría de lashojases la fotosíntesis.tienenhojasfuertemente coloreadas en forma de pétalos que rodean a los agrupamientosflorales. Algunos tipos especializadosdehojas se discuten en los siguientespárrafos. HOJASREPRODUCTORAS Y FLORALES Unos cuantos tipos de plantas.14). En ocasiones. con grandes vacuolas centrales que contienen coloides hidrofílicos. El agua de gutaCap. Las hojas ordinarias fotosintéticas de Narcissus y de muchas otras plantas.Lashojasfotosintéticasalgunas veces tienen también funciones subsidiarias. Los sépalos. U n fenómeno algo similar es eldesarrollode bulbillos o bulbitos enlasaxilasfoliares. HOJASTREPADORAS Los guisantes (Pisum s a t i v u m ) .en los cuales el suplementodenitrógenoasequibleestáfuertementelimitado. los cuales son digeridos y absorbidosparcialmente.queconsisten de un tallo corto y erecto.Nadaqueseamásgrande .Muchas plantaspuedenserpropagadas porestacasde hojas(Fig.26. T. Everett) (Fotografíacortesíade caer desarrollan nuevas plantas. sin embargo.Envariasotrasplantasmenos conocidas se encuentranhojas trepadoras similares. 27.que al FIG. Estashojas de almacey muchas namientoresistenladesecación. Algunas plantas como la nochebuena.scamosas o basesfoliaresengrosadas.26. que a menudo sirven como órganos de reserva.yafueron discutidos en el Cap. plantas con hojassuculentas se encdentran en habitats secos.14. L o s bulbos. Estasyemas caen. enlascuales los sépalos y los pétalos sonmuypequeños o estánausentes.por ejemplo. H.sediscuten en el Cap. con hojas e. y algunas hojasaltamenteespecializadasnoson fotosintéticasenningunaforma. HOJASDE ALMACENAMIENTO Los miembrosde la familiaCrassulaceae y algunas otras familias. 24. o en lugar de ellas.n algunosde los foliolos desushojascompuestasmodificados en zarcillos delgados y volubles.32. los zarcillos estipulares de Smilax ya se han mencionado anteriormente. HOJASATRAPAINSECTOS Plantas devariasfamiliasqueestán poco relacionadasentre sí tienenhojasmodificadas que atrapan insectos. producenyemasadventicias a lo largo de los márgenes de las hojas. lafunciónadicional se hace mris importante que la fotosíntesis. los guisantes de olor (Lathymts odoratus) y algunas otrasleguminosas tiene.ANGIOSPERMAS HOJAS 489 un espaciograndeintercelularquerecuerda a lacámaraestomática. pétalos. como.desarrollanraíces y crecenformandonuevasplantas. comoalmacenamientodealimentos o agua. con regiones de almacenamiento de agua consistentes en células grandes parenquimatosas. Estos bulbillos. a menudo tienen hojas fuerternente engrosadas y suculentas. Kalanchoe.Estas partes se discutenen el Cap. son tan susceptiblesa lasequía comocualquier otraplanta. Los cotiledones. estambres y carpelos delasflores son hojas modificadas.

Dionaea (Fig. los pelos regresan a su función normal. con más esclerénquima y sin clo rofila.lasescamasde l a yemageneralmente . A menudosonresinosas. y los pelos pegajosade vecinos se inclinan sobre dl y amenudo 10 cubren por completo. Algunos de los segmentostienenpequeñas vesículas. Las escamas de la yema son por lo general más firmes que las hojas ordinarias.3). 1. 33. hasta de unos cuantos milímetros de diámetro.cadapelo terminaenun glóbulo brillante y pegajoso quecontieneenzimas digestivas. la hoja se cierra y los flecos marginales se entrelazan. tiene. Sarraceni. con unaaberturacompleja e n forma depuertatrampa quepermiteentrara pequeños insectosacuáticos. Un insecto que se posasobre sus hojas se pega rápídamente a las mismas por la secreción los pelosquetoca. (Foto del New York Botanical Garden) queun insectopuede estaren peligrocon ellas.tienehojas su articulación a enforma de“bisagra”con IO largode lanervaduramedia. 26. pero no los dejaescapar. Planta insectivora (Sar~acenia purpurea). El movimientode lashojasatrapainsectos se discute másadelante en el Cap. 26.15.15) enforma de cántaro bordeadas en el interior con firmes pelos dirigidos hacia abajo que conducen a los insectos incautoshaciael reservoriobasal con agua quecontieneenzimas digestivas. 26.ylashistorias de los árboles que comen hombresson purafantasía.Cuandoes tocado uno o varios de los peios sensitivos de la superficiede la lámina.Cuando el merístemo renueva su actividad en la primavera.490 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA FIG. Las hojas de Drosera estáncubiertascon peloslargos.a.firmes y extendidos. hojas para atrapar insectos (Fig.16) es una planta acuática conhojas finamente disectadas. HOJASPROTECTORAS Lasyemas de invierno enlamayoríade los árbolescaducifoliosestáncubiertaspor hojaspequeñas y modificadasdenominadas escamas de la yema. Una vez que el insecto ha sido digerido. Utricularia (Fig.

Boston) lavesícula se caen.lahoja puedetener u n color brillanteamarillo-oro. están modificadas en espinas delgadas y agudas queprotegena la planta de los animales de pastoreo. dejando un anillo de cicatrices muy juntas alrededor de laramita. H. Enalgunasotras especies.Utricularia. el floema tiende a hacerse inactivo.ANGIOSPERMAS: HOJAS 491 FIG. abajo.sección de lavesícula ( 7 X ). amiba. en cambio. La senectud de la hoja a menudo no afecta a todas laspartes y en un mismo grado.partede laplanta ( l l h X ). En muchas especies. Las espinas de muchoscactossontannumerosas y tan aceitosas quepueden quemarsefácilmente. Las hojasde árboles deciduos enla zona templada gradualmente cesan su función conforme.cortesíadeGinn & Company. Las hojas de algunos tipos de plantas.vistasuperficialde ( 7 X ). (De W. como se describi6 en la Pág. Las hojas de muchas plantas leñosas toman colores . amarillosa rojos duranteeste tiempo. a la derecha. Unahelada severa mata a las hojas de la mayoría de las angiospermas encualquiertiempo. avanza el otoño. generalmente tienen un color rojo opaco.en cambio.16. Las hojas con antocianinas que además tienen pigmentos fotosintéticos. de talforma que los azúcares se acumulan en la hoja. Brown. como enlashayas y álamos. quedandoun vegetal sin protección y apetitoso alganado. la fotosíntesis todavía sigue adelante. Izquierda. como los cactos. pero la senectudotoñalamenudoocurre bastante antesquelas mortalesheladas. y por fin se caen. especialmente s i existe un periodo prolongado de días asoleados y cálidos con noches frías. especialmente en ciertos arces y encinos. 1935 y 1963. derecha. Un exceso de azúcares comúnmente está asociado con la formación de antocianinas rojas o púrpuras no importando la estación. The Plan Kingdom. la clorofila se agota. 478.26. .pero s i las antocianinaspersistendespuésde la deteriora- . los pigmentoscarotenoides todavía son abundantes en tal forma que la hoja se vuelve amarilla o amarillenta. Si los taninos estántambiénpresentes.

Edwin Way.On the morphology of leaves.492 INTRODUCCION A LABOTANJCAPROGRAMADA ción de los otros pigmentos. 20:263-270. de ordinario es mucho colo. De este modo. La coloraciónpoéticade viaje. Autumn across America. .Vera L. yo& 1956. Dodd. la bri.EstadosUnidos. 386 págs. una descfipespeciesdeárboles enparticular. llantez otoñal es el resultado de los desajustes asociadoscon la senectud y muertede LECTURAS COMPLEMENTARIAS las hojas. característica automática de las regiones bosTeale..ción otoñal en Europa. Bot. C W X Depende tanto del clima de las Mead.menosespectacularque en e.puedenaparecer raciones muy vistosas. como con frecuen. Rev. La coloración brillante de otoño no es una Ryder.1 norestede los cia pasa en el otoño.

27 ANGIOSPERMAS: RELACIONES CON EL AGUA Rosetas deEcheveria. muy resistentes a la desecación.suculentas con hojasengrosadas. unasuculenta. a la c u d perteneceEcheveria.Hodge) .(Fotografía tomada por W. sontípicamente. Las plantasdelafamiliaCrassulaceae. H.

pierda algo de agua. La capacidadde campoeslacantidad de agua retenida en el suelopor la atracción capilar en contradeljalón de la gravedad. . son muy importantes en la fisiología de la planta. el suelohúmedose dice que h a alcanzado su capacidad de campo.gobiernan lasirregularidades locales en la profundidad de la capa freática. al fin llegará a una zona en lacual todoslos espacios entrelaspartículas desueloestánllenos de agua. pero en cualquier forma. que el suelo está saturado.Elagua de los espacios más grandes. el suelo se humedece por el ascenso capilardelagua. debido a un casiequilibrioentre la gravedady la acción capilar. viva o muerta.spacios entrelaspartículasdelsuelo cerca de la superficie están llenos con agua y elsuelo se encuentrasaturado. el agua se evapora de cualquiersuperficie e.la mayor parte de las plantas depende más o menos directamentedelagua delluvia o de la irrigación.Lamayoríade los suelos alcanza su capacidad de campo más o menos despuésde una lluvia. El volumen del agua en una vacuola de unacélulanormal generalmente excede con mucho al volumen del protoplasma en sí mismo y cualquierpérdidagrandedeagua en la vacuolapor lo general pone. DISTRIBUCION DEL AGUA EN EL SUELO En cualquier clima suficientemente húmedo.494 ~ T R O D U C C I O NA LA BOTANICA PROGRAMAD. Al principio.así como los medios por los que la evaporación se retarda o previene. si es que no se hace fatal. algunas veces son causa de la presencia de capasfreáticassuspendidas temporal o permanentemente.El ascenso capilar del agua en el suelo es opuesto y eventualmente limitado por la gravedad. El agua forma una películaalrededor d+e cadauna de estaspartículasdesuelo. Las raíces de la mayoría de las plantas en lugareshúmedos nopenetranasuficiente profundidad como para alcanzar al suelo que se encuentra humedecido por el ascenso capilarde la capafreática y.unestanque o unapequeñacorriente de agua. todos los e.xpuesta húmeda. Cuando la capa freática alcanza la superficie. Bajo condiciones atmosféricas normales. de lo que inevitablemente resulta que se. En elmomento en que el descensode la humedad prácticamente ha cesado.llenando 10s espaciosmás Pequeños. por lotanto. O sea. Si la zona del suelo humedecido por la lluvia no se extiende hacia abajo hasta la zona humedecida por el ascenso capilar de lacapafreática. la capafreáticaformaunaimagen suavizada de la topografíade la superficie. existe entonces una separación bien definidaentre elsuelohumedecido y el suelo seco abajo deél. que no es recogidapor la atracción capilar. El límite superior de esta zonase denomina capa freática La profundidad de estacapavaría de acuerdo con el lugar y fluctúa dependiendode la lluvia. Los medios porlos cuales el aguase absorbe y se transporta. y más lejos de ella en la cumbre de lascolinas. estandomáscerca de la superficieen 10s lugares bajos. al protoplasma en un estado de relativa inactividad. la evaporación y otrosfactores.A INTRODUCCION El agua es el principalcomponentede toda la parte fisiológicamente activa del protoplasma. La distanciaalacual sube unacantidad significativadeaguavaría con la clasede suelo. continúa hundiéndose atravésdelsuelohasta que tambiCn es atrapada por la acción capilar o hasta que alcanza la capafreática. un hoyo excavado en el suelo. Otros factorestales como los estratos de rocas o una capa impermeable en el suelo.undía La acción capilar es un fenómeno físico que resulta de la atracción entre el aguay las partículassólidasdeotros tipos. El agua de lluvia ( o el agua de irrigación) tiende a penetrarse en el suelo y se distribuye haciaabajoporla acción combinada de la gravedad y la capilaridad.si&tees bastante profundo. varíadesdecercade 5% en suelos arenosos hasta el 45% en arcillaspesadas. se forma un manantial. un lago. rara vez alcanza más de unos cuantos metros. Por arriba de la capa freática. en especiallas Partículasdel suelo. por lo tanto. un pantano. además de la verdadera. requiere que las superficies celulares húmedasesténexpuestasalaire.En general.pero no los espacios grandes.Elintercambiode gases quees necesario para la fotosíntesis (en plantas terrestres). Se expresa entanto por ciento de aguarelativa al pesoseco del suelo.

Quedapor determinarsequétantocontribuye.Conforme la planta continúa buscando agua del suelo y a medida que continúalaevaporaciónnaturaldelagua. La zona de pelos radicales de las raíces es lapartemásimportante deabsorción en la raíz.e entrada de agua se reduce mucho. como muchas de las perennifoliasdehojasanchas puede. en estas épocasa la absorciónde agua la parte fungosade las micorrizas y quC tantaaguaes tomadadirectamentea !través de lassuperficies suberizadas de las raíces. a la diferencia en potencial de agua entre la savia celular y el agua de. Algunas plantas del dlesierto puedenmantenerla vida y lentamente t o m a agua del suelo por algún tiempo después que el marchitamiento “permanente” h a ocurrido. Por otraparte. El potencial osmótico de. Los mismos pelos radicalespueden volversesuberizadoshaciaelfinalde la e.lasfuerzasmátricas(laatracción entre las moléculas de agua y las partículas del suelo)agregan sólo otrapequeñafracción de atmósfera al potencial del agua. lapelículadeaguaalrededordecadapartícula de suelo se hace progresivamente más y másdelgada y queda retenida conmayor fuerza.n estar “marchitas” en un sentido fisiológico sin mostrarlacaracterísticaflacidezdeotrashojas marchitas. Así.entre el potencial del agua de la savia celular y aqueldelasolución del suelo.el Potencialosmóticode la solucióndelsuelo más de una fracción raramenteasciendea de atmósfera Y bajo condiciones normales de humedad. queda una diferencia que va de una fracción deatmósferaa vanas atmósferas. La absorción de agua por las raíces es debida. 16.de Después de tomar en consideración el efecto modificadorde la presióndeturgencia. De ordinario.cuandomenosenlasplantas queno tienen micorrizas extensas. moviéndosz el agua al interior de la célula. los pelos radicales y deotrascélulasepidérmicasde la raíz. de acuerdo con los principios explicados en el Cap. la absorciónpor las raícestomalugarrápidamente si es que existe la diferencia usual en la concentración de solutos de agua del suelo y el jugocelular.1 suelo. las plantas leñosas continúan transpirando cantidades significativasde agua auncuandocarezcan dehojas. sin embargo.ANGIOSPEBMAS: RELACIONES CON ABSORCION POR LAS RAICES Lasraícesson los órganosdelasplantas vascularespor los cuales es absorbidageneralmente toda o la mayor parte del agua. Una planta “permanentemente”marchitaesaquella que no recobrará su turgencia hasta que se suministre nueva agua al suelo.cuando el suelo está frío o seco. Arribade la zonapilífera. ciaes.noimportandolas concentraciones relativas de sus solutos. Debe entendersequelashojascon una alta proporción de tejido mecánico. las plantas perennes tienen relativamente pocos pelos radicales y..stacióndecrecimiento y sufrir unabaja correspondienteen su capacidaddeabsorción.porloregular. perobajo estas condiciones no se elimina mucha agua del suelo. el agua que permanece se retienetanfuertcmentequenopuedeser absorbida por laplanta. La expansiónen la superficiedeabsorciónque proporcionan los pelos radicalesy el componente fungoso de las micorrizas se mencionan en e. por lo común. o coaficiente de marchitamiento que se define por elporcentaje de agua(enrelacióna peso seco).1 a -4 atmósferas. Aun cuando la cantidad de agua en el suelo en el punto de marchitamiento permanente varía mucho en los diferentes suelos. la suberisuperficie de la raíz de ordinario está zada y la tasa d. Cuando lacantidad de aguaenelsuelo estácercadesucapacidaddecampo. Abajo de la zona de los pelos la absorción estálimitada por el áreasuperficialmenor y por lacarencia de un sistemaconductorefectivoquetransporte el agua. 3.el potencial de agua neto queda en el rango de EL AGUA 495 . la concentración de solutos enlasaviacelular es mucho mayor que en el agua del suelo y otros factores raramente son de importancia suficiente paraalterarlarelación osmótica resultante. Durante los periodos de latencia. queda en el rango de -3 a -5 atmósferas y la presión de turgen1 a 4 atmósferas.alcual un suslo se reduce^ cuando las plantas que crecensobre é1 han llegadoa la condición de marchitamiento“permanente”. en forma principal.Por fin.1 Cap. no . Es indudable que lasrelacionesdifieren deacuerdocon la especie y con lascircunstancias. Una medidamuyconvenienteeimportanteque se aproxima o que justamente preoede a este e’stado es el porcentaje de marchitamiento permanente.

hay variosgradosdehalofitismo enlasdiversas especies de plantas. con frecuencia se registran potenciales osmóticos tan elevados comode -~100 atmósferas.202 atmósferas para Atriplex confertifolia. empieza a aumentarrápidamente conforme se acercaal porcentaje de marchitamiento. son halófitasmoderadasdeimpordel tancia en lasáreasdesérticasinteriores oestede los EstadosUnidos.10. Paralashalófitas. en parte. A pesar del hechodequeencondiciones ordinariaslascélulas de los pelosradicales típicamentetienen un potencialdeaguaentre . . Las plantas quetienen un potencialdeaguarelativamenteelevado.1 a .1 y -4 atmósferas. estas especies dejan el lugar a Salicornia y Allenrolfea y engranpartedelas extensasllanurassaladas que se encuentran al oeste del Gran Lago Salado en Utah. como se h a indicado. de ordinario sólo es de una fraccióndeatmósfera y aunen el puntodemarchitamiento.4 atmósferas. El alto potencial del agua del jugo celular de las halófitas. enlamayoría de los suelos no hay suficientes solutos en el agua como para que interfkran con la absorción del agua por las raíces. el potencial del agua de las célulasabsorbentesaumentaamedidaque se secamásel suelo.Elpotencialdelaguadel jugo celulardelascélulasepidérmicasde laraíz. Sarcobatus vrrmiculatus y Eurcrtia lanata. pero aun éstas.special las másextremas. o aún. Se necesita un gran aumento en el potencial del agua del jugo celular para quetengaefectounapequeñareducciónen el porcentaje de marchitamiento permanente. reducen al suelo directamenteadyacentealasporcionesabsorbentes de sus raíces hastacerca del porcentajeesperadodehumedad. requerirá un potencial de agua imposiblemente alto. .Laaccióncapilar es muy lenta en los suelos en que la cantidad de agua se acercaalcoeficientede marchitamiento. Algunas especies de A t r i p k x . Lasxerófitas(plantas de habitats secos) como grupo.nte en que laplantanormalmente crece (denuevoexceptuamosa los suelosalcalinos).queda en el rangode .confrecuenciaesmayor de la mayoríade que la del jugocelular lasplantas.stán muy fuera de lasobtenidasenexperimentos acerca del potencial osmótico en otros tejidos de plantas. no son evidentemente más eficientes ensacaragua del sueloque las mesófitas.estascifras se debenconsiderarcomoaproximacionesgruesas.Estas diferencias pequeñas entre las especies no parecen estar correlacionadas con el medio ambie.en e.496 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA cambia lo bastante para las diferentes clases de plantasquecrecenbajo el mismosuelo (exceptoen suelos altamentealcalinosque se discutenmásadelante). quepor lo común se encuentraentre -3 y -20 atmósferas.15. y másallá del porcentaje de marchitamiento. por la presencia de coloides hidrofílicos. HALOFITISMO En condicionesordinarias. Se hanencontrado lecturastandiferentescomode -24 y de . la cual no es una halófita extrema. a -20 atmósferas.debidoalasdificultades técnicasensumedición. poracumulaciónprogresiva de minerales. la mayoría de las plantas continúan absorbiendo agua del suelo hasta que el potencial del agua de la solución lleguea . Y cualquierreducciónmuysignificativa del porcentajedemarchitamiento enla cClula. Enamasmás saladas.noexplotan por completo al suelo. El hábitodesuculencia se trata mris adelanteen este capítulo.Sinembargo. son Uamadas halófitas. Como es deesperarse. Las especies individuales rara vez divergen en más del 10% del promedio general de la cantidad de agua quedejan e n elsuelocuando se alcanzael puntodemarchitamientopermanente. La tenacidadcon la queel agua se retiene en elsuelo. la concentración de solutos enlahumedad del suelo de los terrenos alcalinos o salinos. Muchasdelashalófitas. hasta que se llega a los límites fisiológicos de las células.medida por el potencial del agua.no crecen plantas. Posiblemente. con tejidos suavesqueobviamentetienen un contenido elevadodeagua. Por otra parte. la parte del potencial del agua originado por 10s solutos raramente asciendea más de 1 a 2 atmósferas.que les permitecrecer en estos suelos.Estascifrasno e. son suculentas. en parte.Algunasplantasconsistemas radicalesescasos. en el rango de -10 a -20 atmósferas. es originadoporlaconcentraciónelevadade solutos y.aumenta con mucha rapidez. El potencial del agua del sueloacapacidaddecampo. Larazóndelasimilitudde las diferentes clases de plantas e n su capacidad para sacar agua del sueloes clara.

Si en estas células absorbentes la provisióndeminerales no se conservara en formaadecuada. A B S O R C I ~ N POR PLANTAS OTRAS PARTESDE DISTINTASDE LAS 0 de- LAS UCES Aunque lasraíces son los órganosa través de los cuales de ordinario es absorbida el agua. 28) se efectúa en contra del gradiente de concentraci6n.cualquierórganovegetalqueno esté por completo a prueba de agua puede absorberla cuando esté mojado.ANGIOSPERMAS RELACIONES CON EL AGUA 497 FIG. pero despuésdedeceniosdediscusiones esto resulta cada vez menos cierto.larelación es indirecta. unaplantafanerógama epífita de la misma familia que la piña).Lasepífitasconmuchafrecuencia absorben agua a través de sus hojas y tallos durante las lluvias. Se ha demostrado en forma experimental que las plántulas marchitas del pinoCoulter (Pinus coulteri) pueden abs0rbe.27. Al contrario. El musgo español (Tillandsiausneoides. Mogotes de Allenrolfea enlasllanurassaladascercanas al Gran LagoSalado tografía tomada a fines de mayo cuando había principiado el nuevo crecimiento FACTORESMETAE~LICOS EN ABSORCI~NDEL LA AGUA En los párrafosanterioresseexplicó la absorción del agua por lasraíces como un proceso puramente pasivoque resulta de diferencias en potenciales del agua.hay una correlaciónpositivaentrelatasaderespiración y la tasa de absorción del agua por las raíces.Engeneral. Laabsorcióndeminerales (expuesta en el Cap. . pero ésta no es toda lahistoria. con gasto de emrgía. el potencial del agua des- en Utah. aun tiene en la superficie de sus hojas escamasespecializadasenforma de paraguas.1. El agua queasciende enelxilema lleva consigopartede los mineralesabsorbidos y la respiración proporciona la energía necesaria para mantener la concentración requeridademineralesenlascélulasabsorbentes.del aire saturado o casisaturado y queindudablementeesta capacidad es compartidaporotras especies. Se piensaquelashojas del palo rojo (Sequoia sempervirens) absorben unacantidad considerablede aguadelaniebla quecon frecuencialasbañaalolargodelacosta de California. Fodel año cendería y la absorción sería impedida tenida. En cierta época se pensó que la energía respiratoriapodía ser empleadadirectamente para la absorcióndel agua.r vapor de agua .

ASCENSODE LA SAVIA Vamos a posponer la consideración del mecanismo por el cual el agua se muevede lascélulas absorbentes de laraízhacia el xilema.atmósferas de presión. auncuandonopuedeexcluirse la posibilidad de que las células vivas del parénquima delxilema son un accesorio esencialen el proceso.indicando que ha estado bajotensión. No existe ningunaduda de que el agua en el xilema está con frecuenciaen estado de tensión. Si el agua se mueveatravés del xilema talcomo lo postula Dixon.cuyateoría de la cohesión h a sidogeneralmente aceptada como la explicación principal del ascenso del agua en las plantas. La resistencia al movimiento impuesta por lasparedes de los vasos y las traqueidases .enlamismaforma que una soga puede serjaladaa través de un tubo. Dixon (1869-1953).2. En grandes masas de agua. transmiteunafuerza a las células adyacentes y entonces. por el botánico británico H. en tal forma que aun considerando laprofundidad de lasraíces.27. agua fluye rápidamenteen el punto de laruptura. Otros mecanismos que también han sido sugeridos son probablemente insignificantes. por supuesto. Dixon (18691953) que fue expuesta en una serie de trabajos y que empezaron o publicarse desde 1894.nde a moverse a través del xilema y de célula a célula en la hoja. reemplazando la pérdida. paraestudiarprimeramente los factoresquegobiernan el ascensode lasavia en el xilema. La pérdida decualquiercantidaddeagua de lascélulasde la hoja. H.498 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA TEOFLÍA DE FIG. pero en tubos largos y delgados esfácilmente demostrablehaciéndosemayorconforme el tubose hacemás delgado. su fuerzade COhesión debe. Estas provienen principalmente del jalón de la gravedad Y la resistencia al movimientoque imponenlas paredesde los elementos del xilema. ser suficientementegrandeparasoportarlasfuerzasa las cuales está sometida. El agua entoncespuede ser atraída haciaarriba. botánico británico. Los mecanismospor los cualeslasavia del xilema sube de l a s raíces hacia las hojas han sido estudiados intensa y repetidamente. en esenciacorrecta. peroque se aflojan y permiten lainfiltración de agua al mojarse.auncuando la presión radicaltienetambién algún significado. es. en particular. La fuerza degravedad en una columna de agua de 130 mdealto esigual aaproximadamenteunas 12. finalmente a las columnas de agua en tal forma que el agua tie.pero SU mediciónesdifícil. LA COHESIóN DE DIXON El principiobásicodetrásde la teoría de la cohesión de Dixon es laatracción de las moléculas de agua entre sí. (Cortesia de l a UniversidaddeDublin) las cuales están fuertemente comprimidas cuandosecas. Una columna de agua en un tubo del grosor de un vaso de xilema tiene una fuerte resistencia a romperse y unjalóndel extremosuperiorde la columna se transmiteatravés de toda su longitud. esta atracción no es muy clara. H.Puedeobservarse al microscopio que la columna de. Esto se puede demostrar en Plantas vivas pinchandoun vaso individualde unahierbaapropiada con unaaguja muy fina después de hacer una disección cuidadosa para exponer el xilema. La mayoría de los botánicos están de acuerdo en que la teoríadesarrollada. La tensión de la savia del xilemapuede también demostrarse por otrosmedios. Los árboles más altos sonmenoresde 130 m de alto. ya sea por evaporación o por su uso en la fotosíntesis u otros procesos metabólicos. especialmente eoplantas que no tienenmás de unoscuantos metrosdealto. H. el máximoascenso de agua en las plantas no es mayor d e unos 130 m.

Posiblemente larelaciónesinversa a lo que se ha sugerido. . probablemente la mayor partede los valores experimentales son bastantemenoresque el valor real en la planta. el agua puede ser absorbida contanto vigor que en la savia del xilema se desarrolla una presión positiva en lugar de una tensión.La estructura detalladadel xilemadifiere en las diferentes clases de plantas y la resistencia al movimiento del agua desde luego varía en concordancia con ella. a una tasa de transpiraciónordinaria. Siañadimoslafuerzagravitacional a la resistenciadelasparedesde los elementos delxilema. debe ser considerada como de unaimportanciarelativa menor en el ascenso de la savia y sobrepasa al mecanismo de Dixonsólo bajo condiciones favorables. veremos que aunen los árboles altos la fuerza total en contra de la cohesión de las columnas de agua en el xilema sería de más de 25 a 50 atmósferas. ya quetodasellascarecende vasos y dependen de lastraqueidaspara el transportedelagua. la resistencia puedeser varias veces mayor. Las células de parénquima moribundas. enlaquecadauna de las célulasconductoras está en contacto cuando menos con una céluladelparénquima. Los valores experimentales másgrandes.esaproximadamente igual a la presión requeridaparasoportar una columna de agua del alto de la planta. Se h a demostrad@que en elleñode Taxus la resistencia al movimiento. SIGNIFICADO DEL PARÉNQUIMA DEL XILEMA EN EL ASCENSO DE LA SAVIA La columnadeaguaenel xilema delas plantas leñosas finalmente se rompe después de un cierto periodo de años y la albura vieja poco a poco se convierte en duramen no con- .handadoresultados negativos o no concluyentes y los botánicos en la actualidadtienden a ser escépticos acercade todasestasideas. Lasangiospermas. podrá exudar de cualquier superficie cortada y a menudo también de hidatodos y estomas. en ese caso. La formaciónde gotas degutación se debe principalmente a la presiónradical. a su vez. . y probablemente nunca mucho más de 100 atmósferas. producen las resinas que convierten a la albura en duramen y ayudan a protegerlade la pudrición. Un punto devista queenalguna ocasión tuvieronmuchos botánicos. PRESIÓN RADICAL En condiciones de abundancia de humedad. esquelascélulas vivas delparénquima del xilema tienen alguna función esencial en mantener a las células de conducción en condición de operación. aireaciónadecuadadelsuelo y transpiración baja.por lo generaltienen vasos además de lastraqueidas y se puede esperar que presenten menorresistencia al movimientodel agua a travésdelxilemaque la mayoríade las gimnospermas. ciertamente lo lleva a uno a apoyareste punto de vista.Cuando lasavia está bajopresión. Lamayor parte de las coníferasno sonprobablementemuydistintas de Taxus. A tasas mayores de conducción. y aun. debida a las paredes de los elementosdelxilema. e incluso esta cantidad no puede mantenerse cuandoexistemuchatranspiración. . La presión radical. ductor como se describe en la Pág. 454. y que la senectud final y 'muerte de estas célu!as delparénquimanecesariamente traen como consecuencia el cese de la conducción. Esta presión recibe el nombre de presión radical. en conducción real. Los valores determinadosexperimentalmente de la fuerza de cohesión del agua varían bastante deacuerdo con el aparatoqueseuse. por 10 tanto. que vanhasta 350 atmósferas.básicamentedelmismo tipo que la impuesta por lasparedeslaterales.La estructuracaracterística delxilema.ANGIOSPEBMAS: RELACIONES CON EL AGUA 499 debida parcialmente a una Simple fricción Y enparte a laatracciónentrelas moléculas del agua y las moléculas de las paredes. o incluso. y ocasiona que la saviasuba en el xilema. . y es el rompimientode lascolumnas de aguaen los vasos y en las traqueidas lo que conduce a la muerte de las células de parénquima asociadas. por lo tanto. no causa que lasaviasuba más de unoscuantosmetros. Las causas precisas de estos cambios no están todavía bien entendidas. Las medidas de la presióndelasavia en el xilema rara vez exceden las dos atmósferas. Debe estar bien entendidoquelasparedes de los elementosdelxilema son permeables al agua. y la resistencia impuesta por las paredesterminales de lastraqueidas es. pero los intentos que se han hecho para hacer una demostración más directa de estafunción. parecen sermás que adecuados para soportar la gran fuerza a la que se cree estánsujetaslascolumnas de agua de la planta viva.

Dado que. Por otra parte. teniendo las células epidérmicas el potencial más bajo y las células del xilema el más elevado (medido en númerosnegativos ). son atravesadas por agua y presentansuperficieshúmedas a cualquier espacio intercelular. podemos encontrar una presión de turgencia en lascélulasepidérmicasde so10 1 atmósfera y un déficitdeturgencia (tensión) de -. dejando un potencial del agua neto de .tienen un potencialosmótico más elevado (reflejandola mayor proporción de solutos disueltos) que lascélulasdexilema. La presión de vapor al punto de saturación recibe el nombre de presión de saturación del vapor. La proporción entrelapresión real de vapor y la presión de saturación bajo las mismas condiciones se llama humedadrelativa y seexpresa enunacifra de .más bienque a travésde los protoEl meplastos de las células que intervienen. Bajo condiciones ordinarias.5 atmósferas.5 atmósferas. el potencialdel aguaserá de -0.las al cuales son completamente permeables agua.3 atmósferas enelagua del suelo. La evaporación y lapérdida consecuentedel agua por laplanta viva sedenominantranspiración. la savia del xilema puede tener u n potencial osmótico de -2 atmósferas y una presión de turgencia de 0. BASESF ~ S I C ADES LA TRANSPIRACI~N La evaporación es un fenómeno físico que resulta del escape de más mol. El aire en los espacios intercelulares. se dice que el aire está saturado. dando un potencialdelaguanetode -3. TRANSF'IRACION Sólo una pequeña fracción del agua absorbidadelsueloes retenidapermanentemente por laplanta.2.Estacifra todavía esmásalta que el potencialdelaguadelsuelo.1 atmósfera. La diferencia relativamente grande entre el potencialdelagua del suelo y aquel de lascélulasepidérmicas.1 atmósferaenlascélulas epidérmicasabsorbentes.1. Entonces. conducirá desde luego a una absorción relativamente rápida. está desarrollando presión fadical.Elresto se pierde.5 atmósferasenlascélulas de xilema.3 atmósferas. MOVIMIENTO DEL EN EL XILEMA AGUA La mayor parte del agua absorbida por las células epidérmicas de la raíz es pasada de célula a célula. dando entoncesorigen a laidea popular del ascenso de lasaviaenlaprimavera. Así. el gradientenecesario enpotencialdeagua sólo puede ser mantenido por diferencias en presión de turgencia ( o tensión). o sea.500 WTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA Las condiciones favorablek para el desarrollo de una presión radical en plantas leñosas ( y . a "4 enlascélulas absorbentes y de -5. En una planta que transpire con rapide. que el mismo número demoléculas que. podemos observar unpotencial osmótico de -5 atmósferasen lascélulasepidérmicascontrapuesto a una presióndeturgencia de 4 atmósferas. está casi completamente saturado con vapor deagua. regresan del aire escapan del líquido al aire. por lo tanto.3 atmósferas en el agua del suelo. exudación encortes). Enestaforma. pero el principio essuficientementesimple: debe haberungradiente progresivo depotenciales de agua.excepto siestáncutinizadas o suberizadas. La parte de la presión delaire debida aJ vapor de agua se denomina presión real de vapor. a través de la corteza inmatura y a los elementosconductoresdel xilema. en una planta de transpiraciónlenta.éculas de agua ( o de cualquier otro líquido) al aire que las queregresan del aire a la superficie evaporante.5 en la savia de lascélulasde xilema. con la savia del xihema bajo tensión. las paredes de las células vegetales vivas. llegando a . el mismo tipo de gradienteserá producido por un grupo diferente de cifras de turgencia y de tensión. Cuando se alcanza un equilibrio. en l o general. Con el mismo potencial del agua del suelo y el mismopotencial osmótico en las célulasepidérmicasque el dadoenel ejemplo anterior. . el cual puede quedarenelrangode 0. en esas condiciones. el gradiente del potencial del agua será aproximadamente de "0.frecuentemente ocurre al principio de la primavera. lascélulas epidérmicas.5 atmósferas en los elementos delxilema. a su vez.principalmente por evaporación al aire.Granpartedel movimiento se efectúa a travésdelasparedescelulares.antes que lashojassehayanexpandido. que. canismodetalladode la transferencia todavía noes comprendidopor completo.

aumenta muy marcadamente con la temperatura debido a la mayor diferenciaentrela presión real de vapor y la presi6n de satura- EL AGUA 501 ción a altastemperaturas. t r a n s piraciónocurre. La tasa de transpiración de las hojas está gobernadapor las condicionesambientales y por la estructura y estado fisiol6gico de la hoja. Lapllesión desaturacióndel vapor de aguaaumentadirectamente con la temperatura.La velocidad dedifusióntambién aumentadirectamente con latemperatura. por lo general. al aire. pero el área superficial de ellos generalmente es menor que la de las hojas. La presión de saturación delvapor también varía con la presión delaire. Los factoresambientalesson los mismos que afectan a la evaporación de La cualquier superficie expuesta de agua. Las partesmásviejas de lasraícestambiénestánprotegidas por unacapa a prueba de agua y las condiciones del suelo rara vez favorecen mucha e. subiendo cercadel 20 al 30% con cadaaumento de temperatura de 10°C. Sampson y Tiffany. Ed. Rev. a grandesaltitudes). puede transpirar bajo condiciones apropiadas.ANGIOSPERMAS RELACIONESCON porcentaje. . La epidermisdemuchos tallos tiene también estomas.lenticelas. mostrando (flechas)el trayectodelmovimientode las moléculas de agua. por lo tanto. y los tallos viejos por lo regular forman una peridermis más o menos a prueba de agua que est& perforada por lenticelas esparcidas que permiten sólo una transpiración mínima. De manera que latasapotencial de transpiración bajo una condición dada de humedad mlativa.unaumento de 20” a 30°C en la temperatura.. 27. La relación entretern peratura y presión de vapor de saturación es por sí mismaunreflejodelasdiferentes velocidades de las moléculas a diversastemperaturas.3.inclusolas raíces. y también debido a la mayor velocidad de las moléculas a más altastemperaturas. 519. pero la mayor cantidad de. Textbook of Botany. Harper & Row 1953) FIG. Sección esquemática de un tallo y hoja. 27. (De Transeau. Los factores relacionados con la estructura y la condición de la hoja se hacen notar en la Pág. Lavelocidad dedifusión a través de unaaberturadadaestá gobernada principalmente por la diferencia del gradiente entre la presión de vapor del aire y la de los e. Cualquier partedelaplanta.auncuandolarelaciónnoes estrictamentelineal. TASADE TRANSPIRACI~N La mayor parte de la evaporación de agua de los tejidos vegetales vivos ocurre en el aire de los espacios intercelulares. casi dobla la presión de saturación del vapor. a través de las hojas debido a la presencia de los estomas y a lagranáreasuperficialexpuesta al sol y al aire.siendomenor a menores presiones (y. El vapor de agua de los espacios intercelulares entonces se difunde hacia afuera.spacios intercelulares y la del airedel exterior.3).vaporación de las partes absorbentes. a través de los estomas. o cualquierotra aberturaquepuedaexistir en la superficie (Fig.

(2) cuandohay poca o nada de luz. El viento remueve la capa de aire. L o s minerales son llevados como solutos enlacorriente de transpiración Y tienden a concentrarse en las hojas conforme elagua se evapora. posición y gradode aberturade los estomas. El áreafoliarestá calculada por medidassimplesde largo y ancho.n la tasa de transpiración por unidad de área son principalmente el tamaño. incluSO cuando crecen en unaatmósferasaturada. En lugar de ser útil. Cualquiera de estas tres condiciones generalmente induae y mantiene el cierre de los estomas. conel resultado de que 1: capacidad difusiva de los estomas de la superficiefoliaramenudo se acerca a la de una abertura del tamaño de la hoja. IMPORTANCIADE LA TRANSPIRACI~N La presenciauniversal de la transpiración enlasplantasterrestres h a llevado a la SUposición deque debe teneralgúnvalory se han sugerido vanos valores. y )en laactualidadsecreeque latranspiraciónes sólo unmal necesario.laaltapresión del aire y el viento.5(raramente 5 ) gramos por decímetro cuadrado de área de hoja por hora. la tasa en lamayoría de las angiospermases 0. Muchas plantas herbáceas transpiranvarias veces su propio volumm de agua en u n solo día. Sin embargo.5 a2. 26 que numerosas aberturaspequeñasefectúanunadifusión más rápida que una sola abertura grande de la misma área. Las respuestasprecisas a las condiciones ambientales varían en las diferente.laluzdel Sol brillante. no importando cualquiera de las otras dos. los estomas se cierran o permanecencerrados cuando : ( 1) existe cualquiera deficiencia seria de agua en las hojas.engeneral. Aun en una ausencia virtual de la transpiración. L o s eftectos de la temperatura.despreciandolasuperficieadicionalquenosda el lado opuEsto de la hoja. También se h a sugerido unefectodeenfriamiento producido por la transpiración que puede ser útil. Los estomas son las principales avenidas a #través de las cuales el vapor dEl agua escapa de la planta. los estomas de hecho están cerrados gran partedel tiempo. la cantidad y distribución de los espacios intcrcehlares en el mesófilo y la proporción de coloides hidrofílicos en la célula.número. Se ha calculado que un cultivo de. El enfriamiento no se discute Pero su importancia pareceserdespreciable. El intercambio de gasesnecesarioparala fotosíntesisrequiere una exposición de las superficieshúmedasde la célula al aire. más o menos saturadoque deotra forma se desarrollaría alrededor de las hojas y retardaría la transpiración. noexisteninguna evidenciade que las plantas sufran por la falta deminerales de. y la temperatura rara vez seacerca al punto drmico de la muerte. ninguna de las aplicaciones sugeridas soporta unexamen.sinembargo. Aun cuando la cutícula de la epidermis y las capas suberizadas detallos y raícesno sonabsolutame-nte apruebade humedad. maíz puede transpirar suficienteaguadurantelaetapa dedesarrollo para cubrir el campo a una profundidad de. Ya se ha mencionado en el Cap.bido a la transpiración insuficiente.lashojasconrapideztransmitennuevamente al airela mayoríade laenergía radiante que ellas absorben del So!. todos favorecen la alta transpiración.humedad y presión del aire yase han discutido. o (3) la temperatura es baja. Los estudiosexperimentalesindican que los minerales tambiénse mueven libremente enelfloema.s clasesdeplantas. latranspiraciónesuno de los peligros ambientalesmásseriospara el crecimiento de lasplantas'terrestres. incluso bajo las condicionesnaturalesmás extpemas. y esta exposición inevitablemente da como resultado la transpiración. El valorsupuesto de latranspiración que se acerca más a ser verdadero es el transporte de minerales de las raíces a 10s tallos y a lashojas. CONTROL DE LA TRANSPIRACI~N Las características de lasplantas que influyen e. el grosor de la cutícula. 38 cm y la 'tasa de transDiración de un bosque deciduo probablemente es aún mayor. la cantidad de transpiración que pzrmiten es pequeña comparada con la que permiten los estomas abiertos. Bajo condiciones normales paralatranspiración.la bajahumedad. La luz delSol aumenta la temperatura de la hoja un poco por arriba de la del aire que la rodea y también da directamente algo de la energía requerida para que el agua pase del estado líquido al gaseoso.502 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA altatemperatura. aunque los estomas enalgunas .pero. La transpiración a través de los estomas es tan grande que la mayoría de las plantas no puzdtn sobrevivir bajo condiciones naturale? si los estomas están permanentemente abiertos.

EL AGUA 503 FIG. 27.unaesclerdfila bienadaptadaparadisminuirlatranspiraci6n. la capacidad de absorción y transportedelaplantaes probableque seamenor que la tasa delatranspiración.resultandocambios enlaturgencia que a SU vez causan variaciones en la forma. Un ciclo similar se repite al siguiente día. en general. Debido a la mayor eficacia relativa de pequeñas aberturas comocanalesdedifusión. (Nerium oleander). Bajo condiciones ligeramente desfavorables los estomaspuedenabrirsedurantelatarde despuésde un periododecierre en la parte más caliente del día.4. los estomas permanecen abiertos durante todo el día.cuando la humedad es abundante y la transpiración no es muy rápida. LOSmecanismos por los cuales los factores ambientales gobiernan los cambios en las célulasestomáticas se han estudiadointensivamente. Debe notarseque los estomas deben estar casi cerrados por completo paraquelatasa delatranspiración disminuya considerablemente. cuando el suplemento de agua es adecuado. Brown.(De W.pidérmicasordinarias.por lo regulartienen .eltejidoenempalizadaesdedos o máa hilerasdeprofundidadyestápresenteenelfondo asícomoenlapartesuperior.Boston) Los cambios enla presión osmótica de las células estomáticas. Los tipos de células estomáticas y los cambios en su formainducidosporcambiosdeturgencia han sido discutidos en el Cap. cortesía deGinn 81 Company. The Plant Kingdom. Secci6ntransversaldepartedeunahoja derosalaurel. 1935 y 1963.causaquelaaberturaestomática se ensanche y viceversa. ellos inducen cambios enla presiónosmótica enlascélulas estomáticas. en tal forma que las hojas se marchitan ligeramente y los estomas se cierran. se deben principalmente a cambios en la concentración de los solutos. los estomas se abren en la mañana bajo la influencia de laluz y aumento de latemperatura. Por ejemplo.adiferenciadelascélulas e. Los cambios en las condicionesambientales. los estomasestán bolsitas hundidas-que se encuentran agrupadosen protegidasdel viento por pelosentremezclados. Más adelante en el día. desde luego.ANGIOSPERMAS:RELACIONESCON plantas sí permanecen abiertos en noches calurosas. sobre todo enlaproporción entre los carbohidratossolubleseinsolubles. cerrándose nuevamente en la noche. H. El resultado neto de estas respuestas al medio ambiente es que los estomas por 10 regular están abiertos únicameste cuando 10s procesosmetabólicosde la hoja (en especial lafotosíntesis. con un éxito sólo parcial. Enundía típico deverano. L a s células estomáticas. 26. Los estomas permanecen cerrados durante la noche y la planta gana denuevo su turgencia conformecontinúasacandoagua del suelo. causan cambios en el ciclo.perotambién la respiración) requieren un intercambiodegasescon el aire y entonces sólo si el suplemento de agua es razonablementeadecuado. Está claro que. Un aumentoenlaturgencia de lascélulas estomáticasyaseaabsolutamente o con respectoa la turgencia de otrascélulasepidérmicas.La grosor y una cuticula epidermis tiene tres células de fuerte. un estoma medioabiertopermitemucho m & que la mitad de la transpiración que siestuviera totalmenteabierto.

También pueden verse dos vacuolas ( a b a j o ) y varias mitocondrias. El núcleo grande queda precisamente la izquierda a del cloroplasto. 27. El cambiodecarbohidratos de solublesa insolubles y viceversa es una reacción reversible y su equilibrio dependede un cierto número defactorestodavía poco conocidos.seformarámenos almidón. pero la evidencia experimental disponible hastalafechaes inconclusa. cambia el pH hacia el ladoalcalino.aladerecha. Uno de los factores que influyen en los cambios del pH de las células estomáticas eslaconcentraciónde dióxidodecarbono. es lacausaprincipal de laabertura de los estomas en la mañana. E. J e n s m ) un . en la presiónosmótica. De todas manerascontienenuna cantidad considerable de carbohidratos.5. Célulasestomdticasdelaepidermisdeunahojadetabaco.) Micrografíaelectrónicacortesíade T. FIG.504 ~TRODUCCIONALA BOTANlCAPROGRAMADA cloroplastos. Se h a sugerido que una baja concentración del di& xidodecarbonoresultadode la fotosíntesis. (Aproximadamente 10 000 x . Unaescasezde CO. entremayorsea d pH (correspondea una reacción másalcalina). y se creequellevan 3 cabofotosíntesis. y 10s cambios enlaproporcióndecarbohidratos solublesainsolublestienen una influencia en la concentración de los solutos y. Uno de ellos que aparentementetienealgún efecto es el pH ( o sea el balance ácidoalcalino) del jugo celular y del protoplasto.Elcuerpooscuro con inclusionesblancas. en las células estomáticas. Aquf laaberturaestomáticase encuentraenlaparteinferiorizquierda. inducida por la fotosíntesis en las célulasestomáticas o en el mesófiloadyacente.es cloroplasto con g r i n u l ods ae l m i d h incluidos. por 10 tanto.

27. Entre más bajo sea el potencial osmótico de las células estomáticas dará como resultado u n flujo osmótico deaguadeellashacialascélulas epidérmicasadyacentescausandoque los esque la hoja se dañe tomas secierrenantes irreparablemente.6.Eltamaño Y ladistanciaaque se encuentranseparados los estomas tienen también algún efecto. pero no tanto como puede pensarse a primera vista. que. disminuye el efecto directodel sol paraaumentarlatranspiración.noes Las característicasquetiendenarestringir latranspiración se discuten más adelante enlasPágs.Peroel significadofuncional de. enparte debidoa que. La proporciónde azúcares en el agua degutación es fácil que sea menor que la del jugo celular. GUTACION Bajo condiciones de presión radical. causa una disminución del pH del jugocelular.Laprotecciónde los estomascon una capa de pelos en la hoja o por su Estricción a bolsitas hundidas. pero la proporción de algunos minerales puede sermayor.ncias dequeunareducción enelcontenidodeaguaenlascélulas estomáticas. Gotas de gutaciónen lashojasdefresa.unaalta proporción de coloides hidrofilicos y una baja proporciónde la superficiedeparedes celularesexpuestasaespaciosintercelulares tiende.queasu vez ocasionaque algunosde los carbohidratossolublessean reconvertidos a almidón insoluble. Se h a sugeridoqueelaguade gutaciónalgunas veces sirve paraexcretar un excesodeciertosminerales. comoocurre en la mayoría de las plantas. por l o regular. el agua líquida a menudo exuda por hidatodos (véase la Pág. sin duda tiene también FIG. El agua de gutación lleva algunos solutos. muy obvios.6). 524526 en conexióncon las xerófitas.n areducirdichatasa. los dostiendena compensarseunoconrelación al otro y en parte debidoaque la capacidaddedifusión no aumenta en proporción directa al tamaño. 27. cuando menos en algunas plantas.(Fotografía cortesíade J. La concentraciónde minerales es retenidaenlasuperficiede la del agua hoja o del tallo porevaporación degutación. 503) o porestomasordinarios y probablemente también a través de la cutícula.ANGIOSPERMAS:RELACIONES Existen evide. La restricción de los estomas a la superficie inferior de lahoja. pero no necesariamente en la misma proporción que la savia del xilema o del jugocelulardelashojas. ArthurHerrick) CON EL AGUA 505 algún efecto. L o s efectosde las características estructurales y fisiológicas de las plantas en la tasa de latranspiracibnson. la excrecióntodavía hayque demostrarlo.formando gotas de gutación (Fig. losuficientemente grande como para causar daño al tejido y se creequelapuntaquemada de lashojas jóvenesde algunasplantascultivadas bajo ciertas condiciones sea debida a esto. .algunasveces se hace.perolaevidenciaexperimentalsugiere muyimportante.en BU mayor parte. como la queacontecedurante un marchitamiento incipiente bajo transpiración excesiva. Unacutículagruesa.

(FotografíadelNew York Botanical Garden) FIG. pero no en sitios muy secos. MESOFITAS Y XEROFITAS Lasplantaspuedenclasificarse ecológicamente como hidrófitas. . mesófitas O xerófitas.liriodeagua a!tls hackatris. nenirf-r (P:y. Hidrófitas en el New York Botanical Garden.Granpartedel oxígeno liberado en la fotosíntesis se retiene en las cavidadesaéreas y es asequible para ser utilizado en la respiración.506 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA HIDROFITAS. La incapacidadde las mesófitas y xerófitas para crecer y absorber se debe en suelos saturadosaparentemente alafalta de suministro de oxígeno y a la consecuenteinterferencia con l a respiración y otros procesosmetabólicos que mantienen las condicionesfavorables para la absorción. de acuerdo con la abundancia de agua en el habitat. (Eirhhornia c m s s i p e s ) atrásde Mynoplzyllum. las xerófitas lo hace. Las partes sumergidas gene. por lo regularrefleja una adaptaciónaesascondiciones. a un sistema de 27.pero es posiblemencionaralgunas características más importantes de cada grupo.pero con frecuencia poseen un extensosistemadecavidadesaéreasquea menudollegan a las raíces. pero (cuando menos laspartessumergidas)presentan escasez de oxígeno.Lashidrófitascrecenen el agua. hacia l a parte anterior izquierda. Myriophyllum brasiliense.plantasterrestresque se encuentranen suelos saturados)crecen bastante bien en estos suelos y absorben agua de ellos.hojas emergenteshaciaatrás. La gran mayoría de lasangiospermassonmesófitas.n en lugares muy secos. Lasraícesde las hidrófitas y lascasihidrófitas(porejemplo. 27. Su estructura.Existe todaclase de grados de transiciónentrelas hidrófitas y mesófitas y entrelasmesófitas y xerófitas. papiro ( C y p e r u s p a p ! l r u s ) . Lacapacidaddelasraícesde las hidrófitas y casi hidrófitas para desarrollarse en suelos saturados y absorber de ellos. pero las raíces de la mayoría de lasmesófitas y las xerófitas no penetran muyhaciaabajoenun suelo saturado y absorben poco o nada de aguamientrasel sueloesté saturado.7. a laizquierda. Las mesófitas se desarrollan enlatierra. lirio lotu-oriental [Nelumbo nucifera). Las hidrófitas (Fig.nphccc). aparentemente es debida. lasplantas abajo.recendeestomas y tienenpoca o nada de cutina. en algunos casos. en primer término.ralmente ca.7) tienen un abundante aprovisionamiento de agua.

Las suculentas (Fig. el mismo tipo de condiciones que confrontan las mesófitas: la cantidad de humedad del suelo es fácil que sea inadecuada. Durante su periododeactividad. o a una combinación de estos dos factores. y ( 3 ) especies que soportan la sequía.8. La cutícula y los estomas se encueny el tran. ensumayorparte. por lo general. y laspartesaéreasnecesitanalguna protección para la evaporación que al mismo tiempo noimpidaunintercambio degases con la atmósfera.10) se caracterizan porlaacumulacióndereservasde agua en sus tallos carnosos o en sus hojas. en tres grupos: (1) efímeras. Lasxerófitas. Los tejidos viejos o no fotosintéticos frecuentementeestáncubiertos por una peridermisconlenticelasesparcidas. 27. 27. La mayoría de lasxerófitastambiéntienen medios York. 27.queafrontanlascondicionesmásextremas de escasezde agua.biendesarrollados tejido deaireacióngeneralmente es mucho menosprominente. ( 2 ) suculentas. Las xerófitas afrontan. La adaptacióncomúna estas condiciones.pueden dividirse. en una forma exagerada.AN'GIOSPEBMASRELACIONES FIG. como se indicarámásadelante. debido Principalmentealaaltaproporciónde CO- . tanto en las mesófitas como enlasxerófitas. Las partes aéreas de las hidrófitas sujetas acondicionesambientalesque se acercana las de las mesófitas y la similitud de SU medioambienteestáreflejada en su estructura. lasefímerasno son más resistentes la a sequía que lasmesófitastípicas y amenudo sonclasificadascomomesófitasqueescapan alasequía.9) son plantas anuales de vida corta quecompletansu ciclo biológico enunas cuantassemanascuando el sueloestá húy medo (porloregularenlaprimavera) sobreviven durante el periodoseco en forma desemillas.Lasefímeraspertenecenamuchasfamilias taxonómicasdiferentes. es la protección del tejido fotosintético por una epidermis cubierta por unacutículaeinterrumpida por estomas. Son unacaracterística conspicua del panorama de laprimaveradurante un buenaño en el suroestedeEstadosUnidos y enáreassimilares en cualquierparte del mundo. alagrancapacidad parallevara cabo larespiraciónanaerobia. Lirio de agua real CON EL AGUA 507 ( V i c t d cruziana) en el invernaderodel Jardín Botánico deNueva New York Botanical Garden) (Fotografía del aireación y en otros. Las efímeras (Fig. adicionales para combatir lasequía.todas ellas contienen muchas especies mesófitas ordinarias.

9.incorporando en elprocesoalgo dedióxidodecarbono. 27. Una variedad de otras adaptaciones ayuda a la resistenciade la sequía de algunas especies. al cualpertenecen las Aizoaceae y las Cactaceae. Aizoaceae y los miembrossuculentos de Euphorbiaceae son principalmente africanas. Bajo estas condiciones. tienemuchas especies halófitas y unbuen número de estas halófitas son también suculentas.eral fluctúaentre 100 al 300% desu peso seco. Es perennifolia. algunas veces. los primerospasosde la fotosíntesis. lapubescencia noestárestringidaalasxerófitas. Durante los periodos secos. La familia Chenopodiaceae.cuando.y su significado en la restricción de la transpiración a menudo se h a sobrestimado.regresanellasasuactividad fisiológica. detrás de los estomas bien cerrados y el dióxido de carbono que debe incorporarse al fotosintatoes tomado en l a noche.deesteorden.Algunasdeellas.quía. el almidón es convertido en ácido málico y en otros ácidos orgánicos. Durante el día. En tanto que Cactaceae son porcompleto americanas(aunquehan sido introducidasal Viejo Mundo).508 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA FIG. característica de los desiertos del suroeste de EstadosUnidos. caen durante la época de * Estaespecie los desiertosdel t a m b i h es m u y caracteristica de nortede México.en lo general. L a cutícula comúnmente es bastantegruesa. Así pues.por tanunacutículamuygruesa." es una especiemuy resistentealasequía. del T. y los estomas pueden estar sumidos en bolsitas o protegidospor pubescencia. estos ácidos se descomponenliberandodióxidode carbono. y sólo cuando l a provisióndeagua vuelve nuevamentea seradecuada. La gobernadora (Larrea tridentata) (Fig.hay unaganancianetadealmidóndeundíaal siguiente. En la noche. los estomaspueden abrirsesindarlugaraunatranspiración excesiva. muestra una tendencia y otras espeaproducirespeciessuculentas cies con un altopotencial para el agua. (N.retiene muchas de sushojaspequeñas y firmesa travks de las épocas de se. Lasespecies resistentes a la sequía se caracterizan por l a capacidad parasoportar ladesecación sinundañoirreparable.presenpartesfotosintéticas. El orden entero de Caryophyllales. Con frecuencialaparteaéreadela su planta es muy pequeñaenproporcióna sistema radical. Este patrón no restringetanto la fotosíntesiscomopudieraesperarse. 27. Cactaceae. el cual es utilizado enlas reacciones"oscuras"de la fotosíntesisparahacer mksalmidón. en los que se atrapa la energía. Bameby) loides hidrofílicos en el protoplasma y jugo celular. también tienen hojas muyreducidas y las 10 general. En condicionesiguales. el contenidode abwa de las hojas puede bajar a menos del 50% de su peso seco.(Sin embargo. Los estomas de lassuculentas. Crassulaceae y Aizoaceae característicamentesonsuculentasyEuphorbiaceae y Liliaceae (incluyendo Amarillidaceae). tambiéncomprendenmuchasespeciessuculentas.12). en Ins cuales el aguacontenidapor lo gen. Munoptiion bellidiforme. en contraste con las hojas de l a mayor parte de las mesófitas leñosas. una efímera anual que completa su ciclo de vida en unas cuantas semanas en la primavera. creciendo en el desierto dc Mojave e n California. las hojas desde luego principalmentesonlatentes.como los cactos. se abren en la noche y en tiempo seco pueden sólo hacerlo en la noche. (Foto porRupert C.) .)Lashojas.. se efectúan durante el día.

ANGIOSPERMAS:RELACIONES FIG. 27.11. (Fotografía del nicalGarden) CON EL AGUA 50s New York Bota- . Saguaro (&reus giganteus) en el desierto de Arizona.

La capacidad para soportar la desecación e. pero ssta ideano se h a demostradoporestudios SEQUIA FISIOLOGICA Cuando una cantidad considerable de agua está presente en el suelo.n cambio. Otra es la congelación del agua del suelo en el invierno.s deciduos en el invierno. y la muerte en el inviernode áholes en el norte de Es- FIG. FIG. que cuando la humedad es abundante. Estos estudios han mostrado.enel desierto del sur de Arizona sequía. 27. Unaalta concentración de solutos en el agua del suelo. másque otrasxerófitas y lasmesófitas típicas. es unacausatípica de sequía fisiológica.videntementees unfactor básico enlaresistencia a la sequía. deesclerénquimau Estasplantas se denominanesclerófilas. Muchas especies resistentes a la sequía tienen hojas firmes con una alta proporción otros tejidos de sostén.12. disminuyendo la perdida de agua durante el periodo en que tienen menos agua.510 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA expelimentales. Posiblemente el tejido deresistencia sólo sirve para prevenir daños mecánicos cuandolahojaestá fisiológicamente marchitadurante los periodosdesequía. en el desierto del sur de Arizona. 496-497. no existe unagrandiferenciaenlas tasas de latranspiración de las esclerófilas. . tal como se discutió enlas Págs. 27. e.13. EL ocotillo produce hojas verdes normales después de el una lluvia y l a s tiracuantlo suelo se seca. En alguna ocasión sepensóque la estructura esclerófiladisminuía latranspiración. Ocotiblo (FWqueria s p l e n d m s ) . se dice queexiste una sequía fisiológica. Gobernadora (Larrea tridentata). pero no inmediatamenteasequible paralaabsorción. Algo de transpiracióncontinúa ocurriendo aun de lasramasdesnudas de árb01e.

December. Planta 74:lOl-118.. Blackwell Scientific Publications. LECTURAS COMPLEMENTARIAS Briggs. 213 ( 6 ):76-84.. New York. 1967.Calif. G. EL AGUA 511 Sci. Academic. Har. J. 1969. 1954. Physiologicalbasis of salttolerance Daniel Davey & Co. Oxford.. 1967.ANGIOSPERMAS:RELACIONESCON tados Unidos y Canadá es a menudo debida a la sequía fisiológica miis que a un efecto directode la baja temperatura sobre. O. Pasadena.. Heat transfer in plants. Plantwaterrelationships. London. . E. Movement of waterinplants. R. The merhanism of stomatalaction. 1964. P. Plant McGraw-Hill. . and soil water relationships.David M. Kramer. T. 1965. T. J. Abbey GardenPress. Kozlowski. B. New York. 110 fotografíasextraordinariasdesuculentas.Amer.. J. per & Row... Gates.. inplants. Levitt. 1964. Slayter. 1967. P . Traducidodel ruso. Unusualplants. New York. R.Watermetabolisminplants. el protoplasma. Strogonov. Brown..

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Encadafotografía.2% ANGIOSPERMAS: NUTRICION MINERAL Efectos de ladeficiencia de calcio en plantasjóvenes de lechugaromana.(FotografíacortesíadeJamesVlamis).a derecha.lasplantasdeficientesencalcio.lasplantasnormalesestánalaizquierda. la .

la soluciónes neutra. en forma de dióxido de carbono. Elcarbono se obtienedirectamente del aire. indicauna solución básica.un pH de siete indica una solución neutra. del agua y de otrassustanciasdel suelo. SIGNIFICADO DEL pH Unode los factores más importantesque infllvyen en la obtencih demineralesesel gradodeacidez o alcalinidadde la solución del suelo.se unen a los nuevos iones H+. es usada como una medidaconvenienteparala proporcióndeionesH+y se denomina pH ( u n a abreviaturade "Potenz [ = fuerza] Hidrogeno"). Una fracción muy pequeña de las moléculasdeagua se disocianparaformar ionesH+ y OH-.1 dióxidodecarbono. esácida. sinembargo. pbr 10 tanto. La mayor parte.en solución. si hay másiones H+ que OH-.de un pH 7.514 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA INTRODUCCION LOS elementosesenciales para el cpecimientode las plantas y sus papeles en e] metabolismocelularya han sidodiscutidos en el Cap.lamayoríadelasplantas terrestres dependen directamente del suelocomo su únicafuente.disminuye debido a que los iones OH.). Debe anotarse que el pH es un logaritmo.Lapotencia de 10. si convenientementeexpresadacomo se añaden más iones H+ de cualquier fuente.junto conalgodeagua. Un pH menor de 7 indica una solución ácida.-).s H+ y OH. Entre más alto sea el pH.porejemplo. se disocianensoluciónparaformariones calcio (Ca++) yionesnitrato (NO. es básica.que H+. Si se añaden más iones OH-. La Elación entre los iones H+ ylasmoléculasenterasdeagua entoncespuedeserutilizadacomo un indicador del grado de acidez o alcalinidad (basicidad) de una solución. Es bienconocidalacapacidaddemuchasleguminosas y algunas otras plantas superiores para aumentar su abastodenitrógenoatravés de una simbiosiscon bacterias fijadoras de este elemento. 3. el número de iones H+ disminuye.unaalta proporcióndeionesH+ U OH-. Entre las plantas terrestres.todo elmaterialinorgánicoenel suelo. por lo tanto.comoeselcaso del agua pura. absorción y transporte de mineralesyalgunos de sus papeles en el metabolismodelaplanta.quesonpartículas cargadas electricamente. el número de iones OH.]. en igual forma. excepto el agua. Algunas moléculas del compuesto nitrato decalcio[Ca(NO. En este^ capítulo consideraremos la presencia. un pHmayorde 7. representadapor el denominadordela fracción. Parte del oxígenonecesarioseforma a partir de. una cifra que puede ser m & 1/107. L o s iones con una carga eléctrica positiva. +. En el agua purala fraccióndemoléculas que se disocian es aproximadamente de 1 / l o 000 000. resultantes de la disociaciónde los componentesmoleculares en solución. el sueloes lafuenteusualpara todos estos elementosexceptopara el carbono y parte deloxígeno. recibenelnombrede aniones. y aquellos con carga negativa marcadosconelsigno -. En fisiologíavegetalescostumbreaplicar el término minerales a lassustancias inorgánicas. LOS difemntes tipos deácidos y bases difieren tanto en el grado de solubilidad en el agua y en el gradoenelcual se disocia la solución.son laspartículasesencialesdeuna base. una mezclade partículasinorgánicas y orgánicas. OCURRENCIA DE LOS MINERALES El sueloordinariamente consiste de.Por lo tanto.que se obtienen ordinariamentedel suelo. elsueloconpoco o nadademateria orgá- . como se denominan caseindica por el signo tiones. enlugar de una simplemedida aritmética. con unaElaciónde l/lO7 ( = 1/10 O00 000) entre los iones H+ y las moléculas enteras de agua. Los ionesH+son las partículasesenciales de un ácidoy los iones OH. Un ácido o una base fuerte son aquellos en los cuales unaalta proporción de las moléculas se disocian liberando.Cuando existe u n número igual de ione. un pH 8 y un pH 9 indican concentraciones de sólo una décima y una centésimaparte. y sise presentan más iones OH.respectivamente.asítambiénes conocido el hábito insectívorodeciertasplantasdepantanos. de los minerales se absorben enforma deiones. existen 10 veces más iones H+ que a un pH de siete y a un pH de 5.solutosorgánicoseinorgánicosyaire. hay 100 veces másiones H+ quea un pH de 7. Aun a un pHde 6.En un sentido amplio. es material mineral. menos iones H+ habrá en la solución y viceversa.denitrógeno.

manganeso y zinctiendenaconvertirse en insolubles o MINERAL 515 FIG. sólo las partículas de tamaño molecular 0 submolecular pueden ser absorbidas por pelaplanta. HC03.PO. El fósforo es más disponible en suelos casineutros o un poco ácidos y se hace progresivamentemenosdisponible en suelos más básicos o másfuertemente ácidos. En suelos ácidos.1. delacual son rápidamente tomadospor las raíces. es uno de los es retenidopor ionesque mástenazmente laspartículas de arcilla. A excepción hecha de los fosfatos. por lo general. Bajocultivo continuosinfertilización. LOS principales aniones que se encuentran enlamayoría de los suelosson C1-.Ladeficienciade molibdeno.y OH-.tienen unaafinidadparticular por los cationesdelassolucionesdel suelo. Estoscationes. K+ y Na+. Debe mencionarse que el Ca++.H. El boro. 28. pero es más posible que las y potasio deficienciasdenitrógeno. generalmente están Presentes en pequeñas cantidades. Ca++.algunasveces. así como en la superficie. molibdeno y zinc. especialmente si son alcalinos y tienen una cantidad considerable de. LOS ionesmineralesocurrenen el suelo tantoenformalibreen solucióncomoadsorbidosa laspartículas de tamaño coloidal del suelo. U. y estas partículas. A. Un efecto de la adicióndecalalsuelo es el reemplazode algunos iones adsorbidos por iones calcio.-. porque estos elementos son utilizados en grandes cantidades. Los suelos anegados.-.ha sido mencionada sólo para suelos derivados de roca serpentina.. los iones H. y esaestaspartículasmuy queñas a las quenosreferiremos. aun cuandoelcontenidototal deesteelemento amenudo es mayorque en los suelos ordinarios.ANGIOSPERMASNUTRICION nica se denomina un suelo mineral.éctrico (carga) de las partículas de arcilla y de 10s compuestos orgbicosqueformanlafracción coloidal del suelo. NO. hierro. son deficientes nitrógeno en disponible. La adicióndefosfatoalsuelopuede traeruna escasez de hierro por la formación de sulfato de hierroinsoluble.tienden a reemplazar a los iones OHen el mineralcaolinita y en los óxidos hi.fósforo seanmásserias.enparte. incluyendo los de cobre.bajocondiciones naturales. Muchos otros cationes. manganeso. la mayor parte de los animes son lavados fácilmente del suelo.(Fotografíacortesía de R. SO. El cobredisponible esa pHde menudo deficiente en los suelos con una alta producción demateriaorgánica. Sin embargo. dratados de hierro y aluminio. Efecto de la deficienciadecobre en el tabaco. . 10s iones desplazados son liberados a la solución del suelo. Laadsorción de los iones se debe a un desequilibrio e1. el suplementode todoslos nutrientesminerales disminuye. Este desequilibrio de las Partículas se debea una SOdearcillageneralmente bredotación de electrones. los iones fosfato generalmente se combinancon el calcio o magnesio para formar compuestos que no son muy solubles. Los principales cationes que se encuentranenlamayoría de los suelos son: H+.Mg++. Los suelos de serpentina generalmente son también muy bajos en calcio. Steinberg. Elorden en que se mencionaronestá en relacióncon latenacidaddecrecientecon la quesonretenidos por laspartículas del suelo.ocurren dentro de los tejidos de la estructura Cristalina de las partículas de arcilla.PO. En suelosneutrosyalcalinos. Department of Agriculture) enformasno absorbibles e n sueloscon un 7 o mayor. La provisión de unelementoparticular disponible paraunaplantavaríaen los diferentes tipos de suelo y también bajo diversascondiciones. hierroferroso(bivalente). hierro. por 10 tanto. S.

Steingánicos muestra un gran exceso de cationes. a las que se les tiene en una condición electrostática neutra.2. Latasadeabsorciónde tipos individuales deionestambiénesinfluidapor la clase y cantidad de otros iones presente.estaban Amenudo una solamedición de iones inoren floración. berg. Aun si se absorbiera un exceso de cationes o viceversa. S. U. (Fotografía cortesia de R. E Q U I L I B ~ OELÉCTRICOS S Los cationes y anionesprobablemente son absorbidos en cantidades más o menos iguales (si sonmedidosporsu cargaeléctrica). Laabsorcióndiferencialestá fuertemente apoyada por evidencias circunstanciales. no sonabsorbidosen las mismasproporciones en las que están presentes en la solución del suelo o en las superficies coloida1e. en tal forma queno existe un cambio significativo en el equilibrio eléctrico en las plantas o e n el suelo. pero estas altas concenel eletraciones no podríanserobtenidassi mento fuera absorbido sólo en la proporción e n queestá concentxado en el suelo. y cualquierequilibrioeléctricofuerte al f i n d es ajustado por un flujodeelectroneshacia adentro o hacia afuera del aire.sinembargo.s en la solución del suelo y enla célula. Tantoel suelocomo el Protoplasma de la célula están amortiguados hasta ciertopuntocontracambios eléctricos. Otro tipo de plantas quecrecen en el mismosuelopuedetener sólo cantidades mínimas de selenio.semantabaco. la presenciadecationesbivalentes. Este elemento enlaplantaestáensumayoríaen formanoiónica. Por ejemplo.s. Algunos iones. Algunas plantas querequierenseleniopara su crecimiento apropiado. y también h a sido demostradaexperimentalmente pormediodeis6toposradiactivos. Cualquier cambio eléctrico en el suelo debido a la absorcióndiferencial de.s por millón. cationes y aniones seríamenorque los cambiosproducidospor otros factores. es más probable que sea absorbido. La fracción coloidal del suelo probablementerara vez (siacaso). Entre mayor sea la concentración de una clase particular de ion. Laabsorcióndiferencial es sólo enparte efectiva para gobe.tales como el ca++ en la solución del suelo tiende a aumentar la tasa en que se absorben cationes monovalentes como el K+. A. por el contrario. El protoplasma también es un sistema COloidalquepermitealgunavariaciónen la cantidad y proporciones de iones adsorbiFIG. ya quesustituye alazufreenvariasproteínas y &os compuestos orgánicos. e n particular el clima. Efecto de la deficiencia de boro en el dos. desdeluego. Lasconcentracionestóxicasdeelementos menores se obtienen con facilidad en formaexperimentalyalgunas veces ocurre también en la naturaleza. el efecto pu-de noser obvio. retienetantos iones adsorbidos como teóricamente tiene capacidad y cualquier cambio en las proporciones de los aniones y cationes en la solución del suelo tendería a ser equilibrado por cambios en la cantidad de iones adsorbidos. Plantas de esta misma edad. son absorbidos mucho más vigorosamenteque otros. o (probablemente con mayor dificultad) directamente de las partículas del suelo en las cuales han estado adsorbidos. y los diferentes tipos de plantasalgunas vecesdifieren bastante e n su afinidad por los diferentes tipos de iones. suministmj una solucióanutritivacompleta. La presencia de este flujo debe serfamiliarparacualquieraquehaya visto unatormenta o un rayo. Department of Agriculture) .516 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA ABSORCION A B S O R C I ~ NDIFEILENCIAL Los ionespueden ser absorbidospor las raíces ya sea de la solución del suelo.rnar las cantidades y proporciones de los mineralesabsorbidos. 28. pueden llegar a tener másde 1 O00 partes por millóndeselenio cuandocrecen en suelosquecontienen sólo 1 a 2 parte. El jugocelular. Por lo general.

Entoncesestáclaro que se mantieneunadiferenciadireccional e n l apermeabilidad de la membrana citoplasmáticapor el gastodeenergíarespiratoria. evidentemente permite la entrada de muchos solutos y se restringesusalida. a su vez. poniendo en libertad iones H+. Tantola respiraciónaeróbicacomo laanaeróbica son efectivas. Parte de este di6xido de carbonoreaccionacon el agua de la solución del suelo para formar ácido carbónico. dad lipoidea.Enalgunos casos. en cambioaquellos de la vacuola se retienen más firmemente. pero los mediospor los cuales laenergía ejerce su efecto. así como también que la energíarespiratoria es utilizadaen este proceso.alefecto de la movilidad de los iones. sólo estánentendidos parcialmente.rrestres.stosorgánicos. Plantas de esta :on un suministro nutritivo completo.) enla formaciónde compue. por lo regular h a n indicado que la membrana citoplasmática no es fácilmente permeable para la mayoría de 10s solutos minerales. Steinberg. floración. el excesodecationesinorgánicosesdebido al uso rápido de los aniones correspondientes (principalmente NO.Lainfluencia de la temperatura es debida.28. se disocia hasta cierto Punto. h a quedado claro que la mayor parte de la absorción mineralocurre encontradeungradientede concentración.Unahipbtesis es que laenergíase utiliza en la superficie de la membrana plasmática para incorporar los iones en compuestos que emigran a travCs del citoplasma (por difusión y ciclosis citoplasmática)haciala membranavacuolar. liberando energía y poniendo en libertad los iones en la vacuola. e igualdad de otros factores. que. El términogeneral membrana citoplasmática es usado conscientemente en el párrafo. anterior. Despuésdemuchos estudios.asuefecto enlarespiración y. Sin embargo. en donde se descomponen. estaban en R. MECANISMOSDE hSORCIÓN Los mecanismos por los cuales los minerales sonabsorbidos del suelo. La hip6tesis está de acuerdo con alguna evidencia reciente de que en ausenciadeabsorciónactiva. enparte. Las cantidadesrelativasdeionesdiferentesque se encuentranenlas célula6vegetales parecen noestarcorrelacionadas con la solubili- Efecto de ladeficienciadehierro en el misma edad.3. DepartmentofAgriculture) FIG.membranavacuolaryel citoplasmaqueintervienennoestánclaros todavía. La . en tanto que la energía liberadaseasuperioralarequeridapara otros procesosmetabólicos. La difusión simple no es una explicaciónadecuada. bajo condiciones de respiración más rápida. Los experimentosbajocondicionesde respiración moderada o baja. debido a que los papeles de la membranaplasmática. la tasadeabsorci6n mineral por lo común aumenta por un factor de aproximadame.enparte. H.CO. Se h a supuesto que el e.fecto de la respiración en lapermeabilidad involucra la formación temporal de compuestos de los ionesque entran conalgunosde 10s constituyentesprotoplasmáticos. Enla mayoría de las plantas te. permanecen oscuros. Lasraícesdeabsorciónactiva. S.. ni minerales libremente cuando el suelo está saturado con agua. los minerales en el citoplasma se pierdenfácilmente hacia la soluci6ndel suelo. A.pero la por ser devalidezde estainferenciaestá terminada. la respiraciónanaeróbicanoproveesuficiente energía para una rápida absorción y las plantasquepor lo generalcrecenensuelos bien aireados usualmente no absorben ni agua.están respirando activamente y por lo tanto liberando dióxidodecarbono.nte 2 o 3 por cadaaumentode 10°C detemperatura. actividadcinética o las dimensiones físicas de los iones. Bajo condiciones ordinarias. sin embargo.puestoque laconcentracióndesolutos minera1e.ANGIOSPERMAS NUTRICION MINERAL S17 peroestoestábalanceadopor los aniones orgánicos(principalmente ácidosorgánicos ) sintetizados en la célula. abastecidas tabaco. (Fotografía cortesia de U. La provisión de cationes para la absorci6n en el citoplasma está gobernada hasta cierto punto por un mecanismodeintercambio i6nico.s enel es mayor que e n jugo celular por lo regular la solucióndel suelo.

están influidos por el clima. Los varioscationesmineralesadsorbidospor laspartículas de arcilla progresivamentesonreemplazados por iones H+. y.518 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA superficieradical y elagua del sueloinmediatamente alrededor de ella. LOS suelosde las regiones Bridas generalmente tienen un pH más alto que 10s de las regiones húmedas. la clasede planta y del suministro de nutrientes minerales. la vegetacibn y la topografía. 10s sueloscon una cantidad considerable de materia orgánica por 10 regular tienen un pH menor que 10s suelos minera!es.porotrosfactores. los suelosde las regiones calientestiendenatener un pH más alto que los de las regiones frías. algunas veces sobrepasado. afecta el pH en la solución del suelo.conelgrado en quepueden disociarse las moléculas en solución y al gradodesolubilidadde lasmoléculasíntac'tas. CONTROLDEL pH DEL SUELO En condiciones naturales. como granito.r el pH de estas soluciones a un nivel que permita una absorción y crecimientonormales.Cualquiercambioen el pHdesvía el equilibrio en algunas reacciones reversibles entre los Constituyentescelulares.s elfactormásimportante quegobierna nosolamenteal pH sino tambiéna otrascaracterísticas del suelo.Bajocondicionesordinarias en el campo o en un jardín.dependiendo de. tiene provisión relativamente alta de iones H+. Por 10 tanto. Algunosde los iones H+ en la superficie radical. haciéndose el sue. el pH de la mayor parte de los suelos es. hasta cierto punto. conforme seael caso. en efecto. Lasplantas quecrecen en solucionesde cultivo experimentalpuedencambiarel pH encualquier dirección. el clima e. La micela de arcillaconsusionesadsorbidospuedeser concebida como un compueslto químico.10 más ácido.10 que la rodea. tipo y proporciones de las partículas minerales.teniendosólocambiosmenoresde estación en estación y bajodistintas condicionesde humedad. y lacantidaddehumedad en el suelo. la naturaleza de la rocamadre. en las que unaparte de la planta ha sidocosechaday removida del suelo. En la mayoría de los suel o s existe unsistemaamortiguadorsimilar.s por lasraícesmodifica este equilibrio y. los suelos minerales derivados de rocas ácidas. pero en este caso la situación es menosclara. el efectonetosobrela absorción es casi siempre una disminución delpH.exceptoenquelaplantatiene un sistema amortiguador delicado y efectivo que tie. menudo a se dificulta mantene. por consiguiente.Algunosde éstos reemplazana otros cationes que han sidoadsorbidos enlaspartículascoloidalesdel suelo. a su vez. Debe recordarseque la pared celular no es una capa homogénea. peromenos sensitivo. pero SU efecto estámitigado y. tipo y cantidaddemateriaorgánica. a SU vez. usualmente tienen un pH más bajo que aque- . La absorción diferencial de los i0ne. Los cationesmineralesadsorbidosen la superficie exterior de la pared celular de laparteabsorbentede la raíz se piensaque sontransferidosatravésde la paredpor intercambio con iones H+ en un proceso algo similar al deladifusión. estable.excepto en queel movimiento de.elefecto del climatiendeaopacar aun el efecto de la roca madre. La cantidaddeanionesparala absorción por la raíz también puede estar influida por un mecanismo de intercambio iónico. transfiriendo estos otros iones a la solución del suelo o directamente a la superficie radical.nde acontrarrestarcualesquierade estos cambios. EFECTOSDE LA ABSORCI~N SOBREE L pH El pH en la solución del suelo está gobernado por un complejo equilibrio defactores relacionados especialmente con las clases. están influidas por el climay si damos suficiente tiempo.dandopor resultado la restauración del pH casi al mismo punto original.deben estar asociados. Estos factores. La vegetación y la topografía. cantidades y proporciones de cationes y anionescon los que los iones H+ y OH. un ácido que se disocia hasta cierto gr-d a o para Proveer iones H+ que son constituyentes euenciales de un ácido.delacual se deriva el suelo. La absorción diferencial también puede modificar el pH del protoplasma y del jugo celular. los iones estárestringidoa unaórbitamuypequeñaadyacente a lasuperficiedeadsorción. Los factores iónicos que gobiernan de inmediato al pH del suelo están controlados principalmente por el tamaño. por 10 tanto. sino que est6compuestademicelassuperpuestascon unagrancantidad deespacios entreellas. también son intercambiadospor cationtes mineralesdelasolución del sue. tip0 y cantidadde solutos.

Algunos iones H+ de las micelasdearcillasonentoncesintercambiados por iones Cat+. Un pH muy alto en una solución de suelo debe evitarse tanto como si fuera muy bajo.ConformedisminuyeelpH. suelos másfértilesen regionesrelativamente húmedas de la zona templada. y el pH se hace más alto. Los iones H+ liberados de la arcillasecombinancon los iones c a r b nato de la solución para formar ácido carb6nico (H. La cal (Ca(OH).5.ro más cara. Con el objeto de mantener la fertilidad del suelo bajo estas condiciones es necesario priódicamenteelevar el pH hasta 6 0 6. Steinberg. pe. el carbonato de calcio se disocia hasta cierto grado enla solución del sueloformando iones Cat+ y iones C0. por lo tanto. Por 10 regular el pH se aumentaañadiendocarbonatodecalcio (Caco. ionesH+ sonentonceseliminados poco aPOCOde la solucióndel suelo. En un pH de más de 7. el hidrógeno y la arcilla.y la concentración de los iones aluminio a menudo alcanza proporciones tóxicas.4. Department of Agriculture) Conforme continúa el intercambio de iones H+ y Ca++. Si la arcilla por conveniencia se representa por el símbolo Z y la arcilla con los iones adsorbidos de hidrógeno por HZ. Cuando al suelo se le h a agregadocal. iones H+ parareemplazo y la provisióndeCa++ para sustituirlos también disminuye. Efecto de la deficiencia del molibdeno R. Finalmente se llega a un equilibrio conalgunos H+ así comoCa++ y otros íonesadsorbidospor la arcilla. no tienen que estar balanceados en los ladosopuestosde laprimeraecuación anterior. FIG. Se han obtenido lecturas tan bajas como 4 Y tanaltas como 11 en algunos tipos menos comunesde suelos. especialmente en regiones apropiadas para cosechar sin irrigación. más iones H+ de la arcillasonreemplazadosy combinados en el agua. en el tabaco. la reacción Puede formularseenelsiguientegrupo de reacciones reversibles : Debe notarse que HZ y Caz no son fórmulas químicas precisas.elfosfato Y probablemente algunos otros aniones se hacen cada vez menosdisponibles.) al suelo.5 y recuperarlaprovisiónde los minerales.28. y elpH aumenta.el boro y el zinctiendenaconvertirse enformasno utilizables. Elcontinuodesgastede 10s Suelos Para cultivo. Entre más cal se añada al suelo.disminuye la cantidad de. 0 casi 7.(Fotografíacortesiade U.) es igualmente efectiva. A. ya que cada micela de arcilla ordinariamente tiene un cierto número de iones adsorbidos y no todos del mismo tipo.Enprácticasagrícolas.-. Por 10 generalposeen un pHde 6 a 6. La deficienciade hierrodisponible es una de lascausas más comunesde clorosis (amarillamientodelas hojasensuelosbásicos). tiende a disminuir el abasto de nutrientesminerales. un ácidodébilquetiendea desdoblarse enagua y dióxidodecarbono. el hierro.escostumbre ampliar el término cal para incluir al carbonato de calcio. El calcio.MGIOSPERMAS NUTRICION MfNERAL 51fi OS derivados de rocas básicas como basalto.. .CO. S. ). el manganeso.

Enplantasmiconízicas.desdeluego dependende los solutosde esaaguapara obtener sus minerales. L a s plantas de la misma edad. Steinberg. en dondeocurre la mayor parte de la absorción de los m i n e r a h . (Fotografía de R. bajo estas condiciones. Los medios por los cuales Pasan decélulaacélulaya los VasosCriboSos Y elementosdelxilematodavíaestána dimsión. TRANSPORTE zinc e n el tabaco. Los elementosgeneralmenteabsorbidospor lasplantassuperiores en forma mineral también son absorbidos por el hongocomointegrantedecompuestos orgánicos más complejos y. El cobre. en su mayor parte. ABSORCI~NMINERAL POR ORGANOSAÉREOS La absorción de minerales por órganos aéreos. A. queabsorbe agua de lasuperficieaérea expuestacuandoe6táhúmeda. La entrada del mineral a la planta. no requiere la absorción en contra de un gradiente de concentración. Department of Agriculture) FXC. Lasíinicascélulas en crecimiento rápido de la raíz que están expuestasalsuelosonlascélulasexteriores (preepidérmicas) de la regióndeelongación y es. sinduda.algunos de estos complejos. Los elementosquesonnecesarios sólo en pequeñascantidadespueden ser suministrados enforma efectivaa muchas plantas rociando las hojas con una solución diluida de las sales apropiadas. generalmente también se vuelven incapaces para absorber minerales encontradeungradiente.5. maduración. Tal vez el punto de vista más aceptado a célula OCUes que el movimiento de célula .Lasepífitascomo Tillandsia usneoides.s.520 JNTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA CAPACIDADDE ABSORCI~N DE MINERALES DIFERENTES TIPOSDE CÉLULAS POR La capacidadpara absorberminerales en contra de un gradiente de concentración por el usode energíarespiratoriapareceestar confinada. gran parte de la absorción mineral se supone que por elhongo.boroy zinc también son suministrados a ciertos cultivos enalgunasáreas poraspersiónmuy fina. S. Hay ciertas razones para pensar que en los bosques tropicale. especialseallevadaacabo sobre la SUmentesi éste formaunmanto perficie de laraíz. estaban en floraci6n.manganeso. la mayor partede los mineralessonrecirculados atravésdelasmicorrizas enlugarde ser convertidos en iones libres quesean absorbidospor las raíces. en la base de la región de. a células meristemáticas o inmaduras. transferidos a la planta superior simbionte. son.enesta región. con u n a solución nutritiva completa. La clorosis ocasionada por de. o sus derivadosmetab6licos. También se creequeabsorbanminerales los pelosradicalesjóvenesdealargamiento rápido. en el floema. Las piñas de Hawaii y los frutoscítricos en California se encuentranentre los cultivos que se tratan en esta forma. en la mayoría de las plantas ordinariamente es insignificante bajo condiciones naturales. PAPEL DE LAS MICORRIZAS EN LA ABSORCI~N MINERAL El trabajoexperimentalenla absorción mineral por las plantas vasculares se h a hecho casicompletamenteconplantasquecarecendemicorrizas enlas condicionesdel experimento. en menorgrado.28. Conforme las células maduran y pierden su capacidad para su crecimiento y división.ficiencia de hierro puede curarseregando finamenteconsulfatoferroso. Efecto deladeficienciade minerales se mueven de las raíces haciaarribaenelxilema y. a menudo. U.

de talmanera que unaumento o disminución en el suministro de cualquier elemento influye directa o indirectamente en la nece.Aúnotra sugerencia es en el sentido de que las células del xilema en diferenciación. sido posible seguirladistribucióndeestos elementosindividuales por elusodeisótopos radiactivos. Otros experimentoshanmostradocon todaclaridadquecuando se interfiereartificialmenteelmovimientoen el xilema. Elproblemamásgrandeestribaen explicar elmovimiento de minerales de las céhlasvivasalas células muertasconductoras delxilema. Los compuestosorgánicos y los ionesminerales se mueven tanto en el xilema como en elfloema. El sodio. en la corriente de la transpiración. También puedehaberalgúnmovimiento en 10s intersticios de las paredes celulares Y en 10s espaciosintercelulares. en el Cap.Unaopini6nesquelascélulas vivas que se encuentran cerca de las células conductoras. estando menos bien aireadas quelas célulasexteriores. Muchos minerales se mueven hacia arriba y son distribuidos en la misma forma en que penetrarona laplanta. el nitrógeno y. Las sspecies y los individuosdifieren en la cantidadnecesariade un elementoparticular para el mejor crecimiento y en el vigor con el que ellos loabsorbendelsuelo.puedesustituir. de hechotodavía estánvivascuandoentranestassustancias. no tienenla capacidadmetabólicapararetenercantidades grandesdemineralesysimplemente los dejan escapar a los elementos del xilema. y un suministro inadecuado decalcio interfiereconlaabsorciónde los nitratos. son transportadostantoromo ionesinorgánicos como compuestosorgáni- cos que han sidoelaboradosenlasraíces. con sus bandas de Casparisuberizadas. La división de trabajo en una planta multicelular causa un mayor requerimiento para ciertoselementos e n algunostejidos que. Nuestroconocimientode los papeles especiales de los varios elementos en el metabolismo de la planta como un todo se h a logrado principalmente por observaciones de estos síntomas en cultivos experimentales en los cuales falta o escasea uno u otro Más recientemente h a deestoselementos. yenestasplantas.sidad para uno o varios otros. La endodermis.ya que existe unrangoconsiderable de variacióndentro del cualocurreuncrecimiento razonablemente normal. Las concentraciones y las proporciones exactas de los distintos mineralesnecesariosparaelóptimo crecimiento dte algunaespecieenparticular sonconseguridadrara vez alcanzadas. Un aumentoen el suministro de calcio aumenta la necesidad de boro. Los datos experimentales y las pruebas circunstancialesindican que lamayorparte del movimiento hacia arriba de los elementos minerales se efectúa en la savia del xilema. una de ellas nointerfierecon la otra. magnesio. No hay nada incompatible entreestasdosrutas posibles. los minerales se mueven con libertad en el floema. 3. Dado que la absorción más rápida de minerales aparentemente se efectúaenlaregión de elongación.Una . Una ligeramodificación de este puntode vista. eslasugerenciadequelas células internas contienensustanciasqueinhibenlas actividades metabólicas necesarias para retener los materialesenformacombinada.Unacantidadinadecuada de fósforo. sí mismo auncuandono se considerapor necesario.Sinembargo.estaidea no debedejar de tomarse en consideración. manganeso y potasio.unainsuficiencia de cualquier elemento causa síntomas característicos visibles. Los papeles de varios elementos necesarios estáninterrelacionadosen unaforma muy compleja. Este es principalmente un tejido conductor de dimentos y lamecánica delmovimientodesolutosatravés del mismo se exponeen el Cap.ANGIOSPERMAS NUTRICION MINERAL 521 me principalmente por los plasmodesmos por simple difusi6n ayudada por la ciclosis. a las cuales son transferidoslosminerales. FUNCIONES DE LOS -0s MINERALES NECESARIOS Las funciones de los elementosnecesarios para el crecimientodelasplantaslas hemos discutido a un nivel celular. los iones minerales son transportados en forma pasiva bacia arriba. probablementetambiénelfósforo y el azufre.tiendeaimpedirque los minerales se filtren a la corteza.alpotasi0 necesario. Una vez que entrana estasavia. Pueden ser mencionadas muchas otras de estascorrelaciones. puede ser compensada. en parte. en otros. cobre.enparte. 29. por una cantidad adicional de magnesio.

2. Los elementosmás m6viles. Los nitratos son convertidos en compuestosorgánicosmásrápidamenteque la mayoría de otros minerales que entran en . FIG. 7.(Fotografíacortesia de J.ficiencia poco severa es la aparición de un color rojopardusco (al que le sigue la muerte) de las hojasinferiores. por lo tanto. El nitrógenoesnecesarioparalasíntesis de proteinas. con hojas más bien verde-amarillentas que verde-oscuras y las plantas tienden a madurar tempranamente. se muestran primero enlaspartes jóvenes. El número 6 ha soluciónnutritivacompleta. f6sforo. y una deficiencia. manganeso. Un síntoma común de una de.auncuandolasdistintas especies difieren en este aspecto. y la pérdida de hojasinferioresesnormalparamuchas especies. Elnitrógeno es uno de los elementosque amenudoestán en pequeíía cantidad. 4.Diferenteslíneasdemaízdifierenconsiderablemente en la concentración del calcio del suelo indispensable para su correcto crecimiento y sindudaocurrenvariacionessimilaresen otras especies. azufxe. interfieredirectamentecon la formacióndel nuevoprotoplasmaque es necesariopara el crecimiento.6. Efectos de deficiencias minerales en sido abastecido con una 5.como los meristemas apica1e. 9. 8. 10. hierro y manganeso.s y lashojas jóvenes. boro. comoelpotasio y magnesio.AgriculturalResearchService) cantidaddehierro disponiblequepermite el crecimiento normal de la alfalfa (Medicago sativa) da por resultado una clorosis para el frijol ( P h a s e o h vulgaris).tiendena ser llevadosatravésde los tejidos en crecimientocuando existe una provisiónescasa y los síntomas de la deficiencia se muestran primero o másprominentementeenlas hojasmaduras. calcio. Las plantas deficientes en nitrógeno son poco desarrolladas. por lo general. Lasdeficienciasdeelementosrelativamente inmóvilescomo es el calcio. 28. hierro. 3. nitr6geno. potasio. Algunos elementos son eliminados con más facilidad de los tejidos en que se utilizan que otros. E.de más rápido crecimiento. y unacantidad de potasio suficiente para un huerto de manzanosno lo es para uno deduraznos. McMurtrey. mientras que la parte aérea todavía está poco desarrollada.522 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA eltabaco: I . magnesio.

Reid. en contraste con un fertilizante para césped.ANGIOSPERMAS NUTRICION MINERAL 523 la raíz. Cuando la provisión de azufre es inadecuada. Unexcesode nitrógenosobreelfósforofavorece un crecimientovegetativovigoroso y unretraso o supresión de la floración y la fructificación.Unaligera deficienciatiendeainterferirconla síntesisde prote. 28. en donde se acumula durante su desarrollo. usualmente se alargansin problemas. sinafectarlafotosíntesis.desempeñatan diversos papeles en el metabolismo. en cambio.fósforo o potasio. Lasflores y los frutos se desarrollan pobremente o no se desarrollan. Unadeficienciafuertede potasio también interfiere con la fotosíntesis. resultante de otras deficiencias minerales.esnecesarioparalasíntesis deproteínas y otros procesos metabólicos. generalmente es bastante uniforme.tiendenatener un sistema radical excesivamente desarrollado comparado con el de la parte aérea.Elazufre comoelnitrógeno. y. L o s síntomas visibles de deficiencia de azufre. un exceso de fósforo sobre el nitrógenofavorece unamadureztemprana y una floración y fructificaciónvigorosas. Los papeles del nitrógeno y fósforo en el metabolismo son que u n sualgoantagónicos. FIG. encasode deficiencia.bido aque unaparteaérea poco desarrolladanoproducesuficientescarbohidratos para suministrar la energía necesaria para el mejor crecimiento de la raíz. en tal forma que 10s síntomas de deficiencia aparecen primeroenel brote. El potasio.por lo tanto. en relación al nitrógeno. L o s tallos de plantasdeficientes en azufre. por lo regular son bastante similares a los de la deficienciadenitrógeno.7. (Fotografías cortesía crecido encultivosconinsuficienciadenitrógeno Thompson Institute for Plant Research) de Mary E. Crecimientorelativodelapartesuperior y l a s raícesdeplantasdecalabaza y trigoquehan y connitr6genosuficiente ( N ) . Sin embargo.que los síntomas se difere. entalformaque los carbohidratos se acumulanenlashojas. perocrecenlentamente y lamadurez se retrasa. Un fertilizanteparajardines con flores debe tener una alta proporcióndefósforo. entalforma ministroexcesivode unocausauna deficienciarelativa en el otro. aun cuando la deficiencia en azufreesmenos común. Las plantas deficientes e n nitrógeno. Comúnmente las plantas deficientes en fdsforo tienenhojasdecolorverde-oscuro. El excesodecarbohidratoscausaeldesarrollo de antocianinas asíque lashojasamenudose vuelvende color rojo oscuro. Boyce . sonprincipalmente utilizados en la raíz. en contraste con los de las plantas deficientesennitrógeno. otro elemento que a menudo estáen poca cantidad.ncian considerablemente segúnelgradodedeficiencia.encontrastecon la clorosis moteada característica. el crecimientototaldelsistema radical puede sermenorque el de unaplanta normal. o másprominentehacia lapunta que enla base. El color amarillento de las hojas asociado con la deficiencia de nitrógeno o azufre.ínas. Gran parte del fósforo en unaplantamaduraestáconcentrada en la semilla y en los frutos. de.los aminoácidos tienden a acumularse sin haberse convertido en proteinas.

magnesw o m a n ganeso generalmente causa una clorosis manchada. L o s síntomas de las deficiencias de un cierto número de elementos en plantas de tomate se presentanenlasiguiente clave.8. Los síntomasexactos difieren de acuerdoconladeficiencia y la especie.algo modificada. estarclaro del resumen precedente. con rayasverdesalolargodelas venas y amarillentas o blanquecinasenlas áleasintervenosas. PO tasio. nitaógeno. hierro. f6sfor0. calcio. Los síntomas de una deficiencia severa de cualquiera delos elementosnecesariossiempre incluye algo de enanismo. pero estas diferencias no son consistentes de una especie a otra. desintegran. pero las observaciones hechas en una especie no puedenserusadasseguramentepara la diagnosisdedeficienciaenotraespecie. Efecto de las defi- ciencias minerales e n petunia. ha ado provista de una solución nutritiva completa. cobre. Los efectos de la deficiencia de un elemento particular timden a ser similares en diferentes clases de plantas. Un equilibrio menos severo causacontorsiones y malformacionesenlas hojas sin matar los meristemas. Uno de los síntomasmáscomunes deladeficiencia de zinc es la presencia de hojasanormalmentepequefías. T. a l a izquierda. incluyendo born. C. 28. Broyer en 1957. como ya debe.Cualquierdeficiencia de uno deestoselementos o unaabundancia del otro. magnesio.(Fotografia cortesia de Vigor0 Department Swift & Company) Elcalcio yel boro jueganpapelesantagónicos. La planta arriba. La deficiencia de hierro. altera el delicado equilibrionecesario para un crecimiento adecuado. en tal forma que la planqta a menudo se hace muy ramificada y arbustiva. las Breas cloróticas a menudo mueren y se. manganeso. Cualquier yema lateral que pueda ser estimulada por lamuerte de lasyemas terminalestambiénfallaráen su desarrollo adecuado y finalmente morirá. . a menudo matandolasyemasterminales y laspuntas de la raíz. difieren de acuerdo con el demenfto y la clase de planta.azufre y zinc.Cuandoladeficiencia es severa. Woolley y T. de la publicada por J. Por otro lado.524 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA Fro. Los síntomas exactos de la deficienciade boro (o exceso decalcio) por lo generaldifierende los de la deficiencia de calcio (o exceso de boro) en cualquier especie dada. especialmente en tejidos meristemáticos einmaduros.

las venas más pequeñas aparecen des. 6. Hierro 2.ylasuperficie inferior a menudo con una clorosis central basal. La necrosisaparececomomanchasnecróticashundidas que. asimétrico. La clorosis noes el primersíntoma visible. los tejidos muyj6venes muestran necrosis y el crecimiento puede estar distorsionado. Las hojas más viejas son las más cloróticas 8. 0 más Severos enlashojasmásviejas O demaduraciónreciente. en talformaquecuandomenos las venasprincipalespermanecenverdes. Cara superior de los foliolos jóvenes de color púrpura tanto en las venas COmo en las áreas intervenosas. 4. 5.ANGIOSPERMAS:NUTRICION CLAVE PARA LOS SÍNTOMASDE DEFICIENCIA DE NUTRJXNTES EN PLANTAS DE MINERAL 525 TOMATE 1. las venas más pequeñas no permanecen 1. las hojas más viejas pueden mostrar de algo clorosis intervenosa y necrosis. los bordes de las hojas se CUP vanhaciaarribacuando la deficienciaessevera 10. se venbrillantes en la parte posteriorde lahoja. .lasmanchasno tienenuna colocación particular conrespectoa lasvenas. los foliolos desarrolladosdespuésde laaparición de la deficiencia son angostos y en forma acopada hacia abajo. Carasuperiorde los foliolos jóvenes no decolor púrpura. ClorOSiS intervenosapresente. pero la parte central basal de los foliolos jóvenes puede ser clorótica. la parte inferior verde muy oscura.las hojas cloróticas a menudo de color amarillo brillante o anaranjado Magnesio 10. Fósforo 4. los bordesde lashojas porloregular no se curvan hacia arriba 11. Los sintomas más O menos iguales en todo el brote o parte akrea. Clorosisintervenosapresente enlashojas jóvenes 3. La necrosis ocurre como una d. Tejidosvegetalessuavesyamenudoflácidos aunbajo condicionesde pocanecesidaddeagua. las hojas cloróticas rara vez estánbrillantementecoloreadas Molibdeno 9.algunasveces s610 como moteaduras 7. perogeneralmenteno existe muchotorcimiento ya seabajocondiciones deficiencia de recuperación. las cuales aparecen como“chamuscadas”. la necrosis intervenosaamenudoaparece en la basede foliolos jóvenes.lasplantasgeneralmenteno se alargan mucho 9. áreasnecróticaspresentes. La clorosis definitivamenteintervenosa. Tejidosvegetalesmuyquebradizos.esecación gradual de áreas internenosas seguidas por la desecación del resto de los tejidos. los foliolos sonpequeñosyrizados hacia abajo.especialmentebajocondicionesde poca necesidad de agua. y tamBoro bién 5. Manchas negras junto a las venas.noasociadasconningunazonaparticular de la hoja. No aparecen manchas negras. no aparecen primero en las hojas jóvenes ni tampocoson más severos en las mismas. lashojasmásviejaspuedendesarrollarmanchasintervenosas ticasmorenas de 2 a 4 mm de anchocercadelasvenasprincipales jóvenes vernecró- Manganeso verdes. por lo regular de tipo torcido. Necrosis apical o marginal presente en las hojas viejas de plantas ligeramenteafectadas. Las hojas jóvenes no muestran clorosis interuenosa. el crecimiento que acompaña a la recuperación de esta deficiencia es. La clorosis es el primer síntoma visible. o la durante Calcio 3. Los síntomasaparecenprimero o son más acentuados en las hojas más 2.

la se alargamucho plantaamenudo 12.lascualesaparzcencomo“chamuscadas”.necróticas. quepueo estarjuntoalasvenas. y el marchitamiento. Las venas de color rojo brillante. si está presente. lasmanchasnecróticas. peciolos y peciólulos ni torcidos. Para el estudiante que quiera saber más. se encuentranclaramentedelimitadas y hundidas. los peciolos y 10s Zinc márgenesfoliaresnoestánmarcadamentevolteadoshaciaabajo. . los den ser venosas. Cobre 14. penegras. algunas veces. negras. los peciolos Y peciólulos a menudo se doblan abrupta y rígidamente. la gutación excesiva ocurre bajo condiciones de poca necesidad de agua. los peciolos y peciólulos tienden a torcidos estar y / o dispuestos verticalmente Azufre 12.especialmentejuntoa lasvenasprincipales. los foliolos más jóvenes a menudo muestran manchas necróticas pequeñas. auncuando algodenecrosisde la punta amenudoestápresente enlashojasmás jóvenes. los foliolos algunas vecesm:wstranmanchasnecrbticas. La necrosis apical o marginal es visible en las hojas viejas dle plantas ligeramenteafectadas.rosado. queñas. a menudoacompañada por laapariencia esponjosa enlaparte de atrásdelas hojas. 1957. Necrosis apical y marginal ausente. sólo muestran clorosis las hojas más viejasdeplantasfuertementedañadas. no se encwntra confinado a las puntas y márgenes de los peciolos.aparecenmanchas pequeñas. Clorosisgeneral.no se presenta ni guexcesiva tación ni e. Las hojas más viejas no son las más cloróticas. C .enhojas jóvenes o de maduraciónreciente 13. la clorosis se presenta como un moteado enhojasdemaduraciónreciente.gulares y hundidas. foliolos jóvenes algunas veces muestran pequeñas manchas intery puedeobservarse venosasnecróticasnegras.intervenosas. Clorosisintervenosaausente 14.cuando esan presentes. Los márgenes de las hojas y las puntas se marchitan fácilmente Y las hojasnomuestranunagutación excesiva. la necrosis al tejidoinltervenoso juntoalasvenas porlo regularestáconfinada principales Manganeso 6.las hojasviejas o derecientemaduraciónpuedenmostrar clorosis intervenosa. Necrosis apical o marginal ausente en hojas viejas hasta que la planta completaesafectadaseveramente. Soil-Plant R e l a t i a s h i p s . 332 Págs..lanecrosisapaE c e como manchasnecróticas.intervenosas. las manchas necróticas generalmente irregulares. John Wiley & Sons. A.gutaciónexcesiva elaspectoesponjosode los tejidos vegetales en tiempo de. los foliolos algunas veces muestranpequeñas manchasnecróticasnegras. poca de necesidad Zinc 8. Las hojas no muestran un marchitamiento excesivoexcepto en 10s casos en que hay necrosis del peciolo. n i dispuestos verticalmente Nitrógeno 7. irre. New York. hacia abajo. los márgenes de los foliolos viejos se enrollan rígidamente hacia arriba. LECTURASCOMPLEMENTARIAS Black. Lasvenas de color amarillo o.526 WTRODUCCION ntervenosas A LA BOTANICA PROGRAMADA lashojasviejas o de maduraciónrecientepuedenmostrar clorosis intervenosa.sponjoso aspecto Potasio 11. Potasio 13. intervenosas.nzgras. en tal forma que las venasnopermanecenverdes.

29 ANGIOSPERMAS: ELABORACION. TRANSLOCACION Y ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS .

carbohidratos hexósiCOS como la glucosa. La energía luminosa absorbida es transmitidaalsistemafotosintéticoenunaserie compleja de reacciones resultantes de la transferencia deelectronesexcitadosde la clorofila aciertasotrassustanciasque con ello se vuelven altamentereactivas.como el H. H. generalmente en complejos organelos celulares llamados cloroplastos. Muchos botánicos encuentran útil emplear una ecuaciónligeramente más compleja. la fotosíntesis y la respiracióncolectivamenteconstituyen un mecanismo para transformar la energía 'luminosa en energía metabólica.S o el H. la modificación apropiada de la ecuación es como sigue: 6 COZ + 24 HZ0 CGH120.A luz visible y rojo lejano 3 G H n 0 6 + 6 A. En el fotosintato.A esun símbolo arbitrarioquecorresponde al donador dehidrógenoadecuado. La mayor parte de la exposición que aquí se hace se centra en la fotosíntesis en algas y plantassuperiores. cuadodiferiresta exposicióngeneral hasta haber completado nuestro examen de los @Upos principales de plantas. Se requiere una larga y compleja seriedereacciones paraque los materiales primariosde laparte izquierdadelareacción sean convertidos en los productos finalesde la derecha.comoaquí se emplea el término) de ordinario se expresa en la siguiente ecuación para visualizarlo: 6 COZ + 6 Hz0 luz visible C. La energíade la luzesabsorbida por la clorofila y pigmentos accesorios asociados con ella(carotenoidesy.a la que.ntecorrectas. se le llama aquí fotosíntesis de las plantas verdes. fotosíntesisde lasplantas verdes.elhidrógeno desempeiía un papelbásico enlatransferenciadeenergía que es esencial para la función de la fotosíntesis.estáescritaparacubrira Se h a juzgadoadelasplantasengeneral. esto es. Es posible que también en este proceso se forme y emplee agua. Si las ideas que se presentanenlaspáginassiguientes sonbásicame. Enestaúltimaecuación.queviven enhabitats especializados. o bien. + 6 H. en la cual se libera oxígeno molecularcomo un subproducto.perosisetoman literalmenteestán sobresimplificados y son engañosos. estafunción.Aquídebemos espehacerresaltar que sólo unascuantas cies debacterias. típicamente. como se efectúaenlasalgasylasplantassuperiores (esto es. ficobilinas).. luzvisible > + 6 + 18 HZO.a su vez.HIzOe > + 6 0. 0 2 En las bacterias fotosintéticas. Lafotosíntesises el procesoporel cual la energía de la luz es capturada Y transformadaenenergíaquímica que. La vasta mayoríadelas bacte.rias sonheterotróficas. el hidrógeno es obtenido del agua(cuandomenosenlafotosíntesis de las plantas verdes) y el carbono lo es del dióxidodecarbono. son fotosintéticas. es empleadapara la formacióndelfotosintato. aunque aparece enesta sección del libroquetrata de las angiospermas. Además deserasimilado en elproceso. pero hasta ahoraparece poco probable.Este proceso es mucho más común que lafotosíntesisbacterianaydemuchomayor significación para los organismos vivientes en . El oxígenodelfotosintato también es derivado del dióxido de carbonoyeloxígenoliberado enla fotosíntesis típica. Algunos de los carbohidratos se empleandirectamente como material paraformarsustanciasmáscomplejas.. pero la mayor parte son respirados.adiversoscompuestosorgánicos quepuedenproporcionarhidrógenoparael proceso. en la cual se muestra que en la fotosíntesis se emplea y también se forma agua.528 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA FOTOSINTESIS INTRODUCCI~N Lapresentaciónque se haceenseguida del mecanismo de la fotosíntesis.porcomodidad.cuando se hallan presentes. Las ecuaciones precedentes son útiles para proporcionar un conceptogeneralizadode la fotosíntesisentérminosdemateriasprimas y de productos finales. en contraste conotrosorganismostambiénfotosintéticos. El procesogeneral de. Así pues. es obtenido del agua. el proceso total puede representarse como sigue : 6 CO. sustancias complejas que almacenan energía. liberando energía química en el sistema metabólico de lacélula.

Quedamuchopor aprender y mucho de lo que sabemos todavía tiene que ser integrado en un esquema coherente Y de aceptación general.n evolutivo y el desarrollo de la fotosíntesis. La cadena alimenticia comienza con la fotosíntesis en las plantas. que laason expuestas. y enla disminución del CO. las clorofilas son metaloporfirinascon un átomo de magnesio en el centrodelanillode laporfirina.Cualquierdesequilibrio se. que empezó haceunos 200 años. tanto plantas como animales. Laquímicadelafotosíntesis ha sido objetode unagrancantidad deestudios en las últimas décadas y especialmente el avance ennuestra comprensión de lamisma se ha efectuadoconrapidezapartirde1950.029% ) en el sigio XIX a unas 320 partes por millón en 1970 y sigue incrementán1 parte dose con unatasa dealrededorde por millón al año. La revolución industrial. 39.pero la cantidad dedióxidodecarbonoya h a aumentado de unas 290 partes por millón (0. principalmente hacia los dosextremos del espectro visible. Absorben la mayor parte de la luz roja y azul. verde y amarilla. Los animales comen plantas o bien otros animalesque se han alimentado con ellas.Lasplantasverdeselaboran sus propios alimentos. la mayoríadelas clorofilas bacterianasdifieren marcadamentedelas clorofilas nobacteria- . que emp!ean oxígeno en la respiración.“RANSLQCACION general.liberando en el aire mucho más COZ (al quemar carbón y petróleo) del que es empleadopor lasplantas verdes.sde 10s ancestros bacterianos y el Sistema 11. Por otra parte. hace unos 2 O00 O 3 O00 millones de años. del aire.Lasdiferentesclasesde clorofilas que se encuentran en plantas diversas a las bacterias difieren sólo ligeramente en su espectro de. el enlace del Sistema I1 conelSistema 1. no ocurre enlasbacterias. mediante la preservaciónde restos de plantasno “respirados” enlaformadecarbón y petróleo. 200 millones Enun periodode másde de años.1 Cap. 3.sis también es lafuente principal del oxígenoatmosférico. transmila tiendo o reflejando la mayorpartede luzconlongitudesdeondaintermedias. En particular. se abrióel camino para el origenevolutivo y la diversifi- Y ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS 529 cación de organismos complejos.Antes del origende lafotosíntesisliberadorade oxígeno en las algas primitivas.que h a sidoheredadoconcambiosrelativamentemen0re. Las consecuencias posibles de estos cambios se exploran en e.queconstituye alrededor del 21% de la atmósfera. en el cual. Sólo recientemente se h a venido a reconocerquela fotosínte. en la atmósfera terrestre había poco o nada de oxígeno libre. absorción.ANGIOSPERMAS:ELABoRACION. Desde hacemuchosesabequela fotosíntesiseslafuenteúltima de la energía metabólica para todoslos organismos. aparentemente. Por otra parte. La fotosíntesis de las plantas verdes ahora se concibeconsistenteen dos sistemasconcurrentes:ElSistemaI. la Tierra tuvo un sistema atmosférico relativamentebalanceado. Sólo después que se hubo liberado e n la atmósfera una cantidad considerabledeoxígeno. y transmiten o reflejan casi toda la luz azulverde. con la excepción menordeunapequeñacantidaddealimentos producidos por ciertasbacteriasquimiosintéticas. multicelulares. Las clorofilas son verdes debido a que absorben la luz. La disponibilidad de is6topos radiactivos para estudiosexperimentales h a hecho POsible esteprogreso. enformamásdrástica.mediante un excesode oxígenosobre la respiración. se formaba tanto oxígeno en la fotosíntesis como el que se empleaba enlarespiración y se usaba tanto COZ en lafotosíntesiscomo el que procedía dela respiración.hacambiadoelequilibrio. las rutas precisas del transporte de electrones ylas series de pasos que conducen a la evolución del oxígeno libre todavía nohan sidocomprendidoscabalmente y son objeto de discusión.progresivamente y ahora. La continuaciónde 10s estudios indudablemente conducirá algunos a cambios en nuestrosconceptos acercadela fotosíntesis. el proceso backriano nos ayuda a la comprensión del 0rig. Comose dijo en el Cap. encontrabaen el contenidodel O. El SiStema 11. hasta hace unos 200 años. Todavíano se han podidodetectarcambios enlacantidad de oxígeno. que ha sidosobreimpuestoalSistema I. CLOROFILA La clorofila es untérminogeneralpara varias clases depigmentosverdesestrechamenterelacionados entre sí quetienen en común la capacidad de absorber energía luminosa y pasarlaaotrasmoléculas como energía de excitacidn para los electrones. que es necesario para la producción de oxígeno libre en la fotosíntesis.

esdesplazado al infrarrojo. Los espectrosde absorción de las clorofilas a. La mayoría de las plantas ve. En otrasclasesdealgaspueden presentarse o no otras diversas clorofilas accesorias. La clorofilafuncional siempreocurre en una conjugación suelta con unaproteína.aparentemente la bacterioclorofila desempeñaun papel comparable al de la clorofila a en las plantas verdes. Es bastante posible que lasdiferentes moléculas declorofila a de un solo cloroplasto esténfijadas a tiposde proteínasligeramentediferentes y esmuy probable quehayaalgunasdiferencias en las proteínas unidas a la clorofila en lasdiversas especies de plantas. Las algas verde-azules. con seis moléculas de clorofila ligadas a cada molécula de proteína. Clorofila a Clorofila b en milimicras.perolaspruebastodavía no son concluyentes. pero sólo la bacterioclorofila puede pasar.enformaefectiva. muestranenlaFig. Las diferenciasquímicasentreestasdiversasclasesdeclorofilassonrelativamente pequeñas. pueden estar o no pre. El eje vertical de la gráfica representa una medida compleja de la absorci6n de l a luz. por ejemplo. algunas de lasalgasrojas y la mayoría o todas lasalgasverde-amarillas.sentes diversasclorofilasaccesorias. cafés. sin ninguna otraclorofilaaccesoria.pirrofitas. La clorofila b. por un grupo CHO. El papel funcional de la proteínafijada a la clorofilatodavía se desconoce en su mayor parte.1. decuyapartematemáticano nos ocuparemos aquí . difiere de la clorofila a sólo e n la sustitución de un grupo CH. Según la especie.1.cercadel extremorojo del espectro. En las algas verdes y en las plantas superiores. FIG. Enlas diatomeas. además de la clorofila a.tiene un peso molecularaproximadode 11 000. tienenalgunaclorofilaaccesoria. tienen sólo clorofila a. 3. La fórmulaestructuralde la clorofila a se ha dado en el Cap. Bien puedeser que las diversasclasesde clorofilasesténfijadas a clasesdeproteínas ligeramente diferentes.29.así como las algas doradas. en un punto de la periferiadelanillode laporfirina. pero esas diferenciasno se han dilucidado.530 MTRODUCCION ALABOTANICAPROGRAMADA nasen que el pico deabsorción. cuando menos parte de la proteina uni- 170 150 4 :: : I I ) ________ Longituddeonda da a la clorofila de laespinaca. clorofila d . Los esfuerzos para determinar la naturaleza de estaproteínaconjugada todavía seencuentran en sus etapas iniciales. l a energíaluminosa absorbida a compuestos que no son directamentefotorreceptivos. esa clorofila accesoria siempre esclorofila b.rdes.se 29. Sin embargo. Entrelasbacteriasfotosintéticas. debe reconocerse quelaclorofilaextraídatiene tantarelación con la clorofila en el cloroplastocomo un carburadorseparado conel motor completo de un automóvil. la clorofila criptomonadas y algas accesoria es clorofila c y en las algas rojas. Resulta que. b y la ci6ndelasclorofilas bacterioclorofila. Espectros de absora. b y la clorofila bacteriana.

Se piensaquela clorofila a 680actúa principalmente en el Sistema I y la clorofila a 670demanerapreponde. una algaque se empleamuchoen los estudios de fotosíntesisvaríade 3 : 1 a cerca de 5 : 1.TR4NSLOCACION Aun la clorofila a mismaseencuentra envariasformasdiferentesconfunciones y propiedades distintas.3:1 o de 1. en especies que vive. peroChlorella. contienenxantofilasespeciales (tal vez asociadas principalmente con el Sistema II).exceptoenlasbacterias y en algunas algas. Las determinaciones experimentales delos detallesde los espectrosdeabsorciónde los carotenoidesextraídosvarían algo de acuerdo con la técnica de extracción empleada. porejemplo. Hay algunaspruebas.ANGIOSPERMAS:ELABORACION. c y d tambiénpueden ser consideradascomopigmentos accesorios. la zeaxantina (amCIOHjGO2) y la bascon lafórmulaempírica violaxantina (C. Dificultades similares se presentan en los estudiosde e.principalmenteentre las 400 y las 500 milimicras de longitud de onda (Fig. Las clorofilas .diferentesclasesde proteínasadheridasu otros factorestodavía no especificados. laluz. Los pigmentosaccesorios másimportantesson los carotenoides.lectrón debe ser transferidomásdirectamenteala clorofila a. Laproporciónde clorofila a a ClOrOfiki b enplantas quetienenambospigmentos difiereconsiderablementedeacuerdocon la especie y las condiciones ambientales. Muchas delasalgasverdestienenproporciones menores.stigadores que emplean diversos métodos han llegado algunas veces conclusiones a diferentes. de acuerdo con la intensidad de. Y ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS 531 b. Elmecanismodeesteaparente incremento todavía es incierto. cluir a las clorofilas del concepto de pigmentos fotosintéticos accesorios.quela clorofila b está asociada principal o totalmente con clorofila a 670 y asífuncionaen el Sistema 11.yaquedeben transferir SU energía luminosa a la clorofila a si va a ser es costumbre exempleada..j04) se hallanentrelas máscomunes de lasxantofilas. La luteína.enlagama de. La clorofila siempre va acompañada de unq o más pigmentos que absorben luz en la parte del espectro en donde la clorofila no lo hace bien. presentándose las proporciones menores. . 3. en algunaforma. Se encuentra presente en ciertasalgasaunenaquellasen queno es el carotenoprincipal.sas diferenciasreflejan diversos estadosdeagregación.H:. sinotra clorofila notienenuna L o s investieficienciafotosintéticaelevada.4 a 1. A éstassimplemente se les denomina clorofila a 670 y clorofila a 680. PIGMENTOS ACCESORIOS L o s pigmentosqueabsorbenenergía luminosa y latransmitenala clorofila en el proceso fotosintético son llamados pigmen- . así como tambiénenotrasalgas. Es posible quelatransferencia de laenergía deexcitaciónde los carotenoidesa la clorofila en el Sistema I1 procedaconmayoreficiencia cuando la clorofila b ( o c o d ) actúa como Puente que cuando el e.. Algunas algas también tienen otras clases de pigmentosaccesorios.pero es desconocido en las bacterias. quenosonconocidas en otros grupos. enlagama violeta. La luteína regularmente se localiza enlasplantassuperiores y en las algas verdes. La naturalezageneral de los y laestructura del pigmentoscarotenoides p-caroteno se indicaron en el Cap. El p-caroteno principal es el caroteno asociado con la clorofila en todos los organismos fotosintéticos. El papel metabólico de los carotenoides estáaúnbajoestudio activo y los inve. Sin embargo. azul y azul-verde del espectro.spectros deabsorcióndelas clorofilasy delasficobilinas. Parece que en forma bastante consistente tienen cuando menos dos funciones relacionadas con la fotosíntesis: transferir ala clorofila laenergíaluminosa absorbida tos accesorios. gadores de la fotosíntesis piensan que la clorofila b y otras clorofilas accesorias. 2. unaconun picodeabsorcióncercade las 673milimicras del espectro y laotra con el pico cerca de683. Todavía es incierto en quégrado e. L o s carotenoides comunes amarillos absorben luz.aumentanlaeficiencia de la clorofila a. 1.n en condicionesdesombra y lasmás elevadas en especies alpinasuotras especies adaptadasalaluzsolarbrillante. lasficobilinas. en su mayor parte.todavíanoconcluyentes.5: 1 son comunes en las plantas superiores.Muchas de las algas. Cifras de 2: 1 a 5. Resulta que las plantas que contienen sólo clorofila a.en especialsegún el solvente.5).carotenos y xantofilas. En asociación con la clorofila siempre o máspigmentoscarotenoides ocurrenuno (de ordinario más).ranteenel Sistema 11. Los datosactualesconducena los investigadoresaenfatizar especialmente dos formas in vivo de clorofila a.

algas doradas l a gama meas). las algas verde-azules.seencuentra en las algas rojas.Elhecho de que el hierro pueda cambiar de un estado divalente (ferroso) otro a trivdente (ferrico) y viceversa. CLOROPLASTOS Los cloroplastos de laspla . El citocromo fotosintético de tipo c de las algas y de lasplantassuperiorestambién recibe el nombre de citocromo f . una xantofila pardusca que se encuentra en ciery diatotas algas (algas cafés. subdivide a su vez. A su vez. Basándose en su actividad relativa en reacciones de oxidaciónen s u reducción y enpequeñasdiferencias espectro de absorción. La fucoxantina. es mucho más eficiente.no todos los cualesselocalizanen una sola especie de organismo. con la posible excepciónde algunas de las bacterias más simples. Los carotenoldes amarillos comunes. cediendo su tercer grupofosfato y liberandoenergíaquímica a la economíade la célula.enparte de ella a la clorofila. Citocromo. de ordmario se les clasifica en tres gruposgenerales.dela clorofila. pero no ambas. al igual que los carotenoides. Cada granaestáformada por una seride placas. hanmostradotenerunaeficien20 al 40% enlatransciaenlagamadel misión de la energía luminosa a la clorofila. LOS citocromos se encuentran en todos los organismos vivientes. Otra clase de pigmentos accesorios. el citocromo ocurre en una conjugaciónsueltacon una pro. Cada unode estos giupos se. La presencia uniformedel p-caroteno en los sistemasfotosintéticos no bacterianos. esta eficiencia puede acercarse al 100%.532 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA eimpedir la fotooxidación(oxidación destructiva por laluz). resultaser deimportancla primordial 'en la transferencia de energíaconlaque el citocromo estácaracterísticamente asociado. El citocromo fotosintéticode tipo ben las algas y en las plantas superiores. se llama citocromo bt. es u n nombre de grupo parauna serie de compuestos estrechamenterelaclonados. otros como partedel proceso de la fotosíntesis. Ilamadosficobilinas. Lo mismo se aplica a los citocromos tipo c. los cloroplastos son elipsoidales O lenticulares.tas vasculares estánaltamenteorganizados.sugiere que el p-carotenopuede tener algunafunción especialpropia. CITOCROMO LOS citocromos son metaloporfirinas con unátomo de hierroenelcentro. el ATPse invierte a ADP. Algunos de los citocromos del tipobsonfotosinteticos y otros son respiratorios. las criptomonadas y en unas cuantas otras. siendo ya sea respiratoria o fotounti.encontrastecon la distribución menos regular deotroscarotenoides.absorbenenergíaluminosa y transmit. embebidas enunamasa relativamente menos diferenciada que recibe el nombrede estroma. cadacloroplastoseencuentraformado por ciertonúmero de unidadesescasamentereconocibles microscópicamente llamadas granas. si la tienen. Porlo general. como el pu-caroteno. teína.llamados tipo a. siendo lasxantofilastal vez máseficientes que los carotenos. y en su mayoría tienen de unas 4 a 6 micrasen s u eje máslargo. llcgando algunas veces a 10 micras. todo encerrad: por una doble membrana de unos 300 A de espesor. pero el más comúnesentre 40 y 60.ndo el uso de oxígeno libre. Hasta donde se sabe. los citocromos de tipo a son siempre respiratoriosensentidoestricto. en del 90 al 100%. además de los carotenoides. todavía es completamentehipotética. requirie. Las ficobilinassetratan en los Caps.Lanaturalezadeesta otra función. Las ficobilinas.convirtiendo el ADN en ATP (trifosfato de adenosina). La estructura completa de laproteína del citocromo respiratorio ha sido dilucidada recientemente en varias especies de plantas y animales y pequeñasdiferenciasen estructuraestán siendo utilizadas como auxiliar para descifrar las relaciones filogenéticas entre los gruposprincipales.. tlpo b. Por 10 común.Algunasclases de citocromos son intermediarios en este tipo de transferencia de energía como parte del proceso dela respiración. y tipo c. aligual queclorofila.tica. El númerode granas por cloroplastovaríadetanpocas como 10 hasta varios cientos.denominadaslamelas ( o más es- . 9 y 15. La nomenclatura p clasihcación de los citocromos todavía se encuentrarl en estado de flujo. Se ha reportado que en ciertas condiciones. La mayoría de los citocromos son mediaenla dores en la transferencia deenergia reaccióndeldifosfatode adenosina(ADN) con el ionfosfato. Cualquier especie molecular dada de citocromo tiene sólo una de estasfunciones. Al igual que la clorofila.

pero sondemasiado Los cloroplastosde las algasestánalgo delgadasparaserdistinguidasaun con los menos altamente organizados que aquellos mejoresmicroscopios ópticos. . puede verdes m i s primicompararse en forma burda en su organiza. s i se apilara clorofilas secundarias y los piguna seriedesandwiches. Ensumayorparte. que todo elcloroplastodelalga es una sola Unalamelaindividual(tilacoide). asocloroplasto.pero 10 queñas. ocupando la posición de la dividuales en los diversosgruposdealgas mantequilla enunsandwich. h a conducidoaalgunosbotánicos pilademonedas.ANCIOSPERMAS: ELABORACION. 38.vuelve un anacronismoquedebeser elimiplastos tienen su sistema genético parcial nado. y La capa exterior de cklula y probablemente contiene una procadalado(enla posición del pan) es un porción considerable de sustancia no fotomedio acuoso que contiene proteína y ciertas verde-azules.las aespecularque se originaron como endolamelas tienen de 0. en seguidadelasdos pesardeestasdiferencias. Con DNA quepermean el estroma. Sinembargo. pero nomuestrangranaevidente.entrelas mentosaccesorios.1 Se h a sugerido que el pirenoide es la primera hialoplasma y del retículoendoplasmático. el cloroplasto ocupamásde lamitaddel volumen dela mantequilla jalea. la posición de la jalea. TRANSLOCACION Y ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS 533 pecíficamente tilacoides).xteriores. Es interesantequeenalgunos asemejea un pirenoide y deordinario el detallesestructurales. pero DNA del noestá cidos dentro del cloroplastoporel asociado con cosa alguna que se cloroplasto. máscomún es quesean alrededorde una Algunos de los investigadores prefieren decir docena o dos. acu-.estoes.quedadentro.concualidadesdeligadorasde A en la regi6n exterior del protoplasto. los cloroplastosgenéticamente nación del fotosintatosoluble(como la gluno sonindependientesporcompleto.tendríamos la or. Las mitocondrias tienen un siste.residencia enelinterior de la célulaprotodenatravésdelestromayconectan una zoica. aquesu estructura y actividadestán in. están comen el estado de protoplasto.tan pronto como las condiciones lo permiten. En condiciones de fotoTambién se encuentran dispersos en el es.ciadocon unincrementoenlaeficiencia ma genéticomixto similar. los ribosomasde los almidónes transferidofueradel cloroplasto cloroplastos se asemejanmása los riboso.Enelcentro aparecencomomuysimilaresenestructura se encuentra una capa de lípido. ganizaciónsemejantea una sola granaen un cloroplasto.6 micras de longi.debido cosa) del sistemadereacción fotosintético.síntesisrápida se acumula almidón en los troma ribosomas y se supone que son producloroplastosde lasplantassuperiores.Con aumento el de la especialización fluidas por genes tantonucleares como del evo!utiva en la estructura del cloroplasto. lípidos.llamado pirenoide.Tienen tilacoides lamelas por grana varía desde tan pocas que pueden estar organizados en pilas pecomodos hastatantas comocien.Enciertasalgas ción física gruesa a un sandwich de pan con tivas.confilamentosdelgadosde muladordealmidón.correspondiendoaldiámetro fueroncapturadas porprotozoos y tomaron de la grana.2). Los cloroplastos demuchasdelasalgas El cloroplasto contiene tambi. pero algunas de ellas se extien. 3 ) . los tilacoides incapas e. apiladas como una Cap. lasplantasvasculares. pero seguramente pletamenteausentes en los cloroplastos de persisten durante la vida del cloroplasto. Las lamelas estahipótesis se presentandificultadesforpueden ser reconocidasconfacilidad en el midablesque se discuten en elCap.hn un sistema contienen un centro proteínico especial. Para llevar esta anacon la salvedadque hay algunas diferencias logía un poco más a su extremo.grana. Otro tipo de capa sintética.3 a 0.parala aceptaciónde grana con otra (Fig. el pirenoide mismo se La demostración reciente de que los cloro. 29. queson otrassustanciasdisueltas. Elnúmerode de.combinadoconelconocimientode de pies grandesen unafábricamodernade que se reproducen por división (véase el vinos. como Chlamydomonas.algasunicelularesque tudtransversal. queocupa y composición a los de las plantas superiores. genéticoparcial. de la fotosíntesis.Estosfilanotable la excepción de hepáticas las mentos se demuestranconmayorfacilidad con cuernos (Anthocero topsida). los tilacoides están dispersos proteínica. respuestaevolutivaalproblema de la elimiSinembargo. microscopio electrónico. tan fuera de lugar como un campesino propio. Enlasalgas procarióticas.simbiontes. las plantas superiores. mas bacterianos que a los ribosomas de.

) MicrofotografíaelectrcnicacortesíadeThomas q ~ l c forman.) te 500~30x .debenestarasociadasen qué tipo de organización parapermitirlatransferencia de la energía luminosa absorbidapor la clorofila al compuesto siguiente en el sistema de reacciones? La respuestapareceserque la unidad fotosintéticaprincipalesunsegmentode una lamelaquecontenga de 200 a 300 moléculas de clorofila y unnúmero por lo común mucho menor de moléculas de los pigmentos accesorios. la molécula “activa” de clorofila es siempre una forma especial de clorofila a. absorbe energía luminosa tanto en forma directa como de los pigmentos accesorios. Porciones de dos cloroplastos del cotiled6n del tomate.(AproximadamenE.Precisamente. Jensen. El restode la clorofila. de quéclase.Pueden CUANTOSOMAS Se ha dedicado una atenciónconsiderable alacuestiónacerca del t a m ~ ode lasunidades fotosintéticas primarias en el cloroplasto. La clorofila en masa y .¿cuántas moléculas.2. más cualquiera de las clorofilas secundarias que se encuentre presente. llamada clorofila en masa.Aparentemente (enlas plantas verdes). pero debe pasaresa energíaatravés dela molkcula individual “activa” para que tenga algún efectofotosintético.S34 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA FIG 29. Aparentemente sólo una deesas unidades de 200 a 300 moléculas de clorofila puede transmitir la luz absorbida al siguiente agente en la reacción. con una mitocondria en el ángulo versevariasgranas y tilacoidesqueconectan las granasadyacentes. La clorofila enmasaestáformada por el resto de la clorofila a.

Las bateríasfotosintéticas. que contiene probablemente unas 200 a 300 moléculas declorofila más todo elaparato lector de luz asociado.TRANSLOCACION 10s pigmentosaccesorios han sidocomparados a una antena recolectora de energía Para la clorofilaactiva.para 10s sistemas I y 11. y esconveniente. el cuantosoma (o lo que algunosinvestigadorm han pensadoque es uncuantosoma). veremos que la longitud de onda relativamente larga del pico de absorciónde la moléculaactivaindividual de clorofila a enun cuantosoma. Más aún. notienen cloroplastosorganizados.citocromo b.probabilidades. Y ALMACENAMIENTO DEALDlENTOS 535 EL PROCESOFOTOSINTÉTICO Enesta época.aparece como un esferoi!e oblado.pensar acercade la fotosíntesis en términosdelas “reacciones en la luz” y las “reacciones en la oscuridad’’. pero se han observado enellascuantosomas en el mismorangode tamañogeneralque aquellos de las plantas superiores. plastocianina. La moléculaindividualactivade clorofila a enuncuantosoma del Sistema I tiene in vivo un picodeabsorcióncercano a 700 milimicras y comúnmente se le llama clorofila a 700 o P 700 en donde P significa pigmento. corn? enciertas especiesde Rhodospirillum. En un párrafo posterior.especulaciónfundada y conjeturas. La molécula activa comparable enuncuantosoma del Sistema I1 tiene in vivo un picodeabsorciónalrededorde las 690 milimicras y se denomina clorofila a 690.Algunosde los productosmás importantes de las reacciones enlaluz.nte consiste en una mezcla de hechoscomprobados. de un cloroplasto. estos cuantosomas pueden estar dispersos individua1me. En microfotografías electrónicas de tilacoides fraccionados. enformaúltima.siendoprocariÓtiCaS. citocromo f .estáaclarado que las unidadesde H que resultan de la descomposición del aguaproporcionanel hidrógeno en el fotosintato y que las unidades OH. se denomina un cumtosoma.presumiblemente organizados en una solacapa. que. de tamañosimilar.nte en el Protoplasto o estaragregados en grupos de dos O más. Algunas de las moléculasquereciben y pasan electronesexcitados en el procesofotosintétic0 son las de la ferredoxina. y. una sustancia reductora de la ferredoxina descubierta hace poco y denominadafrs.está su función comorecepcorrelacionadacon tora de la energíaluminosa recogida por la antena(clorofilaenmasa y pigmentos accesorios). un agregadode estoscuantosomastiene lafornla de una lamelapequeña.ANGIOSPERMAS:ELABORACION.pueden continuar poralgún tiempo después que se hayasuprimido la luz. Lasreacciones enlaluz son los primeros pasos del proceso y e s t h tanestrechamenteligadasala absorciónde la luzque se detienendeinmediatosi se suprimeésta. Un tilacoide original (lamela). Estascifrasobtenidasdelas microfotografías electrónicas son de la magnitud adecuada para que tengan el número debido de moléculasde clorofila.aproximadamente de 100 por 200 A. ..Experimentos recientesindicanquehaycuantosomas separados. pero en SU lugar obtiene la mayorpartede SU provisiónde lasotras moléculas.s probables que desempeñan estas sustancias se sugieren en los párrafosque siguen. cualquierintentode presentaruna visióncoherente del proceso fotosintético’ a nivel molecular y submolecular. las de laplastoquinona.sonempleados en las reacciones en la oscuridadparatomareldióxidodecarbono y producir nuevas sustancias complejas. es obtenidade la luz.Las funci0ne.el cual es liberado. principalmente glucosa. Enalgunas. de modo destacado el ATP y elhidrógenoactivado.xcitación de la clorofila. LAS REACCIONES EN LA LXJZ Parece resultarclaroquela división del aguaenunidadesaltamentereactivasde H y OH es un paso fundamental temprano enla fotosíntesisdelasplantasverdes y que esta división del agua está mediada por la transferencia de energía de e.La clorofila activapuede absorberdirectamente laenergíaluminosa. está formado Por muchosde esos cuantosomas. Se acostumbra. pero como están separadas porvariospasos del proceso colectordeluz. No hayuna teoría comprensiva que abarque todos los datos conocidos que yexplique las series completas de reacciones químicas y de transportede electrones. De acuerdo conlaclasede bacteria. forzosame. posiblemente.dan origen al oxígeno. de laflavoproteína. Las reacciones en la oscuridad no requieren oscuridad. La unidad fotosintética primaria. derivadasde la divisióndel agua.

U \ de triosa \ regenerar FIG.3. Las líneasen zigzag indicanreacciones que no se muestranendetalle. 29. del PGA formadaesutilizado para RUDP (difosfatoderibulosa) Diagrama que muestra algunos d e los eventos que ocurren en la fotosíntesis.536 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA Las lineasdobles a las puntas de flecha indican flujo de energía. heqosa + H?O (En parte .

rido de un tipo de molécula hospedera aotro.menor ser6 laenergíaporcuanto.Sin embargo. al que concierne la producción del ATP y el otro.las excitaciones son transferidas. 29.Hay una especie de ordenjerárquicoque determinala dirección delflujo de electrones. en consecuencia. requiere que la energíaluminosaseatransformadaen dos clasesdeenergíaquímica antes que se produzca el carbohidrato. Una forma es la energía almacenada en el ATP: la otra es la energíade la fuerzareductorade los átomosdehidrógenoexcitados. Parafinesde exposición.hidr6geno que lleva un electrón excitado). En este estado de excitación saledelapista y asumeunaórbita con un radiomás amplio. Más aún.elSistema I (como en laactualidad se concibe)debeefectuar ambasfunciones. la se encuenmoléculadelpigmentoaceptador tra en unalongitud deondaigual o mayor queaquellade la moléculadonadora. Una maneraenqueestoshechos.ANGIOSPERMAS:ELABORACION. conducente a la producción de carbohidratos. hacerlocon el Sistema 11. Cuando un fot6n ( u n cuanto de luz) llegaaunode estos electrones enla clorofila o en los pigmentosaccesorios. EnelSistema I de lafotosíntesis. se pierdecierta energía deexcitación. La energía por cuantodeluzvaríade acuerdo con la longitud de onda.Engeneral.como en realidad se encuentran LOS electrones en todas lassustancias. Tarde o temprano el electrón excitado pierdetodasu energía deexcitaci6n y retorna a su nivel normal de energía. el electrónabsorbeenergíay se dice que es excitado.difiere del Sistema I1 principalmente porque no emplea agua como fuentedehidr6geno y. que se explica en los párrafos siguientes.queproporciona elhidrógenoenergizado(estoes. Es conveniente designar a toda la molécula que lleva este electr6nexcitadocomoqueestá excitada. se muestra en la Fig.esafigurano cOincideconlas fórmulas seriadas detransI1 al Sistema porte de electrones del Sistema I que enlaactualidad sonpopulares. el hidrógeno excitado es proporcionado por el Sistema 11. d e hecho existen dos sisltemas paralelos: uno. parte de esta energía perdida en la transferencia puedeserutilizadaenotrasreaccionesquímicasque requieraninsumodeenergía. De Y ALMACENAMIENTODEALIMENTOS atro modo generalmente 537 se disipa como calor. sin que haya un flujo real de electrones.cadacaballosiguiendoa SU líder Y seguido por otro.quepuedeser un precursor evolutivo del Sistema I1 enlas algas y en lasplantassuperiores. las moléculas excitadas pueden liberarsuenergíadeexcitación en diversas formas. La fotosíntesis típica. Cada vez que un electrón excitado es transfe.Cualquierexcit6n individual (paquete de energía de excitación)pudohaber sidorecibido(como un . El estudiante debe darse cuenta de queesafigura. Veremos que se efectúan ambosde estos procesos en diferentes etapas de la ruta fotosintktica.rentes. pueden ser dispuestos en forma de una teoríarazonablemente cohe. En general. Enlasplantas verdes. de la antena a la moléculade clorofila a 700. es convenienteempezarcon el Sistema I enlugar de. En condiciones apropiadas. relacionados con los potenciales de oxidaci6n-reducción. pero ahora se tienenciertas razones para suponer que. Este segundosistema.TRANSLOCACION Los electronesque se hallanenla clorofila y en sus pigmentos asociados se les concibeque estánenestado de movimiento continuo.en parte. el diagramapresenta un esquema conveniente para un intento de presentar algunas de las cosas que al presente se saben o se piensanacercadela clorofila. gobiernan la transferencia de los propios electrones excitados.no liberaoxígeno. el excitón sólo puedesertransferidoa una molbcula que requiera la misma o menor cantidad de energia para ser excitada.esto es.3. Entre mayorsea la longituddeonda. expuestaenel “centrodelareacción”.Una comparaciónburdapuedehacerseentre estos electrones y un grupo de caballos incansables que corran sin cesar alrededor de una pista. Principios similares. Las dos formasque nos interesan principalmente en el estudio de la fotosíntesis son: ( 1 ) la transferencia de la energía de excitación del electr6n de una molécula al electrónde otra moléculaadyacente y (2) lamigración del propioelectrónexcitadode una mol6culaa otra.eshipotgticayquemedianteelempleo deflechasen zigzag pasa porsobre cierta serie de procesosquetodavía nose comprendenbien o que no es conveniente presentaraquí. En las bacteriasfotosintéticas. y algunos otros.un paquete de energía de excitaci6n (llamado unexcitón) puede sertransferidode una molécula a otra (sin que haya flujo de electrones) sólo si el picodeabsorción de. cuando menos en algunas d-e ellas.

La clorofila a 700 emite una corrientedeelectronesexcitados en lugardepasarlaenergía deexcitaci6n Los elecsin transferencia de electrones.enformadirecta.s laformación del ATP apartir del ADP y un ionfosfato. enlascuales. Funcionatantoenlatransferencia de la energía respiratoria como en la transferencia de energía en la fotosíntesis. Hayciertarazónparasuponerque puede serunasustancia que se h a descubierto recientemente. la energíaluminosa. una proteína que contiene cobre también parece ser un miembro de la cadena de transportedeelectronesde la fotosíntesis enlas plantas verdes.esque llega a la moléculaexpuesta de clorofila a 700. a quinona. Una vez que la energíadeexcitación ha llegado a la clorofila a 700. 2.laubiquinona. se encuentraenelcentro de reacci6n. e. enconjunto. es pasadode una clase de molécula a otra.llevandocon é1 algode su energía extra.reductorade laferredoxina y quepor ahora se le conoce solamente como frs. llevanfijados dos átomos de oxígeno y con frecuenciatambiéntienencadenaslaterales dehidrocarburos.actúacomoatrapadora o sumiderodeenergíapara los excitones.Posiblemente. a la plastocianina y retorno a la clorofila a 700.desdenuestropuntode vista. mientras que el resto de la energía se disipa o pierde. en parte. por lo que es llamado potencial de redox (la capacidad relativaparareduciraotrasustancia pasando un electróna ella). pero no se lehahallado enlas bacterias.n laluz en el cuantosoma. como el citrocromo f se encuentranpresentesen el cloroplasto Y parecenparticipareneltransporte fotosintéticode los electrones. Como seindicó en el Cap. en lajergaquímica). propory esa energía es liberada cionar energía cuando e. como en la respiración típica (véase el Cap. Con frecuenciaeltercergrupo fosfato es transferido alguna a otra molécula.538 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA cuantode luz) por un electrón en una moléculadeclorofila enmasa o por un electrón de los pigmentos accesorios. 3 0 ) . formadas por uno O másanillosdebenceno que. la de la fotosíntesis bacteriana.recibido de la clorofila a 700. Típicamente esta otra reacción química e. Algunos deestos aceptoresintermediosde los electrones. En la fotosíntesis bacteriana y de las plantas verdes intervienen variasclasesde quinonas. el ATP es un convertidor estándar. Las quinonasson moléculas bastante pequeñas. en un orden jerárquico molecular determinado. A SU vez. La plastocianina. pero precisamenteahora. El electrónexcitado. parte de esa energía deexcitación es transmitidaaotrareacción química. cuando menos dos citocromos.aflavoproteína. tronesexcitadossontransmitidosde la CIOde molécula rofila a 700 a alguna otra clase que no puedeabsorber.ste tercergrupofosfato es puesto enlibertad. la plastocianina (unaproteína quecontiene cobre).alcitocromo b. al citocromo f. los átomos de carbono del grupo carbonilo forman parte de la estructura del anillo. Como el electrónexcitadoprogre. paraligar este tercergrupofosfato al ADP (formandoATP). La quinona de la fotosíntesisdelasplantasverdesesla plastoquinona.selespuededefinir comodicetonas.Como se h a hecho resaltar. La clorofila a 700.1 excitón emigra a pigmentos con picos de absorción en longitudesdeondaprogresivamentemáslargas.. esasmoléculasdebenrecibir la mayor cantidad deenergíaluminosa. parecen ser la ferredoxina (una proteína que no tiene heme ni hierro). quetienelamayorlongitud deondade todos los pigmentosque rec0ge. .sivamentepierde energíadeexcitaciónensu ruta através del sistema citocrómico.además del frs. lasecuencia entreestasvariassustanciases de frs a ferredoxina. pero debido alnúmeromucho mayordemoléculas de clorofila en masa y de pigmentos accesorios. Un electrón de la molécula expuesta de clorofila a 700 enelcentrodereacción. unaquinona y. El tercer grupo fosfato(quelo convierte en ATP enlugar de ADP) está unido en forma más bien suelta al resto de la moléculapor unaligadura química que tiene una cantidad considerable de energía(unaligadura de altaenergía. el método de SU transferencia cambia.Posiblementeenla formación del ATP hay tres pasos. De acuerdocon los principios estándar de termodinámica previamente mencionados. La identidaddeestaprimera molécula aceptadora todavía es incierta.se debe. Tantoel citocromo b. de energía en las cdulas vivientes.Para el estudiante inclinadohacialaquímica. posiblemente. tambiénpuedeserexcitadodirectamente si recibe u n fotón (o así se piensa). esas sustancias forman la “antena” receptora de la luz para la moléculaindividualde clorofila a 700 que.

queconducealaformación decarbohidratos. Fig. Cuandomenosteóricamente.siendoéstasnecesariamente“reacciones enla oscuridad”. Izquierda. La suma de x más X. cuyas mvesigaciones condujeron a l descubrimiento (Fotografía cortesía de los Archivos Universitarios. La molécula individual del ATP no está marcada y dirigida irrevocablementea un corralespecífico. Elconocimiento de la existenciade dos sistemascooperantes en 1: fotosíntesis de las plantas verdes se inició de una serie de experimentosquefueronreportadosporprimera vez en 1956porelfisiólogo botániconorteamericano RobertEmerson (1903-1959. Calvin (1911) investigador de las recciones de fotosíntesis la en l a Illinois. Melvin oscuridad La formacióndel ATP por fotosíntesis se denomina fotofosforilacidn. Universidad de del Sistema I1 de l a fotosíntesis. gitudes de onda. Calvin. la fotofosforilaciónpuede continuar por un breve periodo detiempoen laoscuridaddespués que se ha suspendido la provisión de luz.ANGIOSPERMAS ELABORACION.proporcionando luztantoenla porción roja (650 a685milimicras) y rojo lejano (más de 685 rnilimicras) del espectro. Estando separada por varios pasos de la captacióndela luzporlaclorofila y los carotenoides. Emerson encontró queexponiendocloroplastos a luz de dos longitudes de onda. Posponiendo la consideraciónde las reacciones e n la oscuridad volvamos ahora a considerarelSistema 11. canalizan SU energíaenreaccionesfotosintéticassubsiguientes. técnicamente puede considerársele como una reacción enlaoscuridad. Este efecto . pero para el objeto de nuestra exposición y comprensión.) Derecha.seobteníamayorcantidadde fotosintato que con la mismacantidad total deluzencualquiera de una de las dos lon. proporcionada por dos longitudes de onda diferentes. En consecuencia.TRANSLOCACION Y ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS 539 FIG. se obtenía un mayorrendimientoqueproporcionando cualquiera de las dos longitudes de ondaaisladamente. Robert Emerson (1903-1959).fue mayorque lasuma de x más X de la misma longitud de onda.4). Específicamente encontrd’ que.4. en las partes apropiadas del espectro. Debido asu posición espacialsimple. Elgrupo másimportante de estasreaccioes el conocido corno nes en la oscuridad ciclo de. 29. 29.esmásconvenientetratarla junto con las reacciones en laluz. el ATP formado por fotofosforilaciónpuedeserutilizado en diversas formas.engeneral. la mayor partedelas moléculas de: ATP formadas porfotofosforilación.

Una idea. en oxígeno Y agua.S. Estos electronesluego Progresarían del frs a la ferredoxina. justo como en la Fig. Luego es necesario volver a considerar a los átomos de hidrógeno asociados con estos electrones viajeros.3. en el centro dereacciónde u n cuantosoma del Sistema I. En consecuencia. como el H.con picos de absorción algo diferentes. mientras que en las fotosíntesis de . en la fotosíntesis bacteriana el aguanosea descompuestayque la descomposición de éstaconstituya lafunción primaria esenci-al delSistema 11.a laplastoquinona Y de allí aparte O a todo elsistema de citocromos del cloroplasto. Se forma algo de ATP. e. Aun siunonoaceptalas fórmulas seriadas.ersoncomode &os investigadores.ya que el poder dereduccióndelhidrógenoactivadoespasado del NADP a la formación de fosfato triósico. entregaría esos electrones más o menosdirectamente.540 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA de acrecentamiento. fue de que el aguaes descompuesta tantoenla fotosíntesisbacteriana como en aquellade las plantas verdes. ElSistema 11 de la fotosíntesisaparece como dependiente de la clorofila a 670 más la clorofila a 680 que opera en bienquede el Sistema I. Tanto en la fotosíntesisbacterianacomoen la de las plantas verdes. todavía no identificadas en forma positiva. y luego a la clorofila a 700. el hidrógeno es proporcionado por un aceptor inicialdehidrógeno en el Sistema I. Las unidades H y OH formadas por descomposición del agua son altamente reactivas Y reaccionan de inmediato con otras sustanciaspresentesenel cloroplasto. lo cual requiere el insumo de energía del Sistema 11. Este proceso recibe el nombre de transporte no cíclico de electrones y fotofosforilación no cíciica. pero enlafotosíntesisbacteriana ese hidrógeno es obtenidode diversos compuestosque liberan con facilidad su hidrógeno ( o bien. la cadena de transporte de . Los investigadoresde la fotosíntesis con frecuencia encuentran cómodo considerar por separado los electrones excitados de estas unidades H ignorado (hasta que resulta útil tomarlos encuenta) los núcleos de h i d r 6 geno con los que están asociados. pero que las bacterias no pueden directamenteeliminarlasunidades OH que se forman en la descomposición del agua. Y de la flavoproteínaseguirían al NADP. Elflujo deelectronesque se visualiza en lasfórmulasseriadas es esencialmenteun flujo en un solo sentido. H reaccionacon X paraformar XH y OH 10 hace con Y paraformar YOH. Encualquiercaso. etc. paraconvertirotra vez lasunidades OH en agua. a la flavoproteína.condujeron a los conceptos actualesde los Sistemas I y 11. por acción posteriordelSistema 11. Llegando a la molécula de ClOrofila a 700 en condición acabada. Como se indicó anteriormente. La moléculaindividualactiva de clorofila a en un cuantosoma del Sistema I1 es de un tipo delongitud de ondalarga.propuestaantes de que se sospechara de la existencia del Sistema 11. Ha habidociertacontroversiarespectoal la descomposición delagua y de papelde la formación de oxígeno en la fotosíntesis.el electrónes vuelto a energizar y transmitidoal frs.enlafotosíntesis de lasplantas verdes el aguaes descompuesta enunidades H y OH. pero con u n pico de absorción cerca de 690. Ahora parece más probable que.las plantas verdes ese hidrógenoes proporcionado por la descomposición delagua.1 flujo principaldeelectronesde la clorofila a 700 provendríade los electronesderivados f i n d mentedelagua. en contraste con el transpprte cíclico de electrones y la fotofosforilación cíclica descritos en los párrafosanteriores como una función del Sistema I. como fue llamado. condujo a pensar quedosclases diferentesde clorofila. la clorofila b y los pigc . del hidrógenomolecularmismo). E n el paso del electrón a travésdelsistema citocrómico. cooperaban en la fotosíntesis. Así. Experimentosyreflexiones posteriores. Estasotras sustancias. aparecen como funcionandoen el Sistema I1 más bien que en el Sistema I. en el cual los electrones derivados delagua son primero empleados en la fotofosforilaci6n y luego (después de que adquieren más energía de la ~10rofila a 700) son transferidos vfa NADP al fotosintato de nueva formacibn. L a fórmula seriada para el transporte deelectrones excitados derivados delagua poracción del Sistema 11. comparable funcionalmenteauna molécula del Sistema I. con frecuenciasedesignanen la literatura de la fotosíntesiscomo X y Y. tanto de Em. Las unidades H son pasadas a la cadena de reacciones del Sistema I y l a s unidades OH sonconvertidas. enlasbactmias se requiere un donadordehidrógeno complementario. clorofila d mentos delasalgas:clorofila y diversas clases de ficobilinas. 29. enlugarde 700. Enlasfórmulasseriadas.

Y.está adiscusión. Los Sistemas I y I1 operan para producir estos resultados. En consecuencia. incluyendo entre otros.rsos esquemaspublicados para el transporte deelectrones y ligadurasentre los dos sistemaspuede seraceptadosinreservas.TKANSLOCACION electronesdelSistema I1 no es cíclica. importancia en algunas bacterias. H. Si a los cloroplastos aislados se les proporciona un aceptordehidr6geno enlas condicionesapropiadas. LASREACCIONES EN LA OSCURIDAD Lasreacciones enlas queintervienen el ATP y el NADP. paraformarcarbohidratos(queaquí se tratan comoreacciones enlaoscuridad). Los primeros intentos de obtener fotosíntesis en cloroplastosaisladoscondujeron. Las reacciones en la luz de la fotosíntesis de las plantas verdes. La mayor parte de la opinión actual es que aunque la fotofosforilación cíclica es de.Tambiénveremosque la formulación seriada se adapta mejor para explicarlas necesidades cuánticasparala fotosíntesisenlasplantassuperiores. YOH en Y. 29.Sinconsiderar los pasos intermedios. la ruta no cíclica de las fórmulasseriadas es de mayor importancia en las plantassuperiores.n laruta. se está deacuerdo en que ambas son posibles. el Sistema 11 produce 2 moléculasde agua y una molécula de oxígeno por cada 4 moléculasde aguaquesondescompuestas.O y O. a la producción de la capacidad de reducción en la for- Y ALMACWAMIENTO DE ALIMENTOS 541 ma deátomosdehidr6genoreactivofijados al NADP y a la generacióndeoxígeno libre. ninguno de los dive. Prontoa una reacción de este tipo se le llamó reacción de Hill y el aceptor de electrones que debía proporcionarse fue denominado reactivode Hill. Desdehaceciertotiempo se sabeque las reacciones enla luz de la fotosíntesis no necesariamenteconducena la formación de carbohidratos. en H.operando bacterias fotosintéticas..laligadurafuncional del Sistema I1 al Sistema I en la futosíntesis de lasplantas verdestodavía es altamente discutible. conducir a la produccióndecarbohidratos.O.aquípresentadas. Aunque estáclaro quealSistema I1 leconcierne la evolución del oxígeno y que el Sissin ayuda. Si estafórmulaciónescorr-cta(ypareceserlo). otros investigadores obtuvieron unalargalista de reactivosde Hill. el proceso dela disposición del YOH puede representarse simplemenMn*- + + te como 4 YOtI ”+ 2 II. O.e algunas de lasreacciones enlaluz pero no de las reacciones enlaoscuridad.pero no se fija dióxidodecarbonoy no se forman carbohidratos. no requieren un insumo posterior de energía. La importancia relativa de la fotofosla fotoforilación cíclica y no cíclicade síntesisde lasplantas verdestodavía . La serie de pasos que resultan en la transformación de. La luz es la fuente de energía y el agua. las reacciones en la luz de la fotosíntesis. El estudiante habrá notado cierto número deincertidumbres en la explicaciónanterior de. debidoaquehizo resaltarla distinción entrelasprimerasfasesdelafatosíntesis(aquítratadas comoreacciones en la luz) y lafijaciónsubsecuentedel CO.el YOH es transformado. debidoa que en esta etapa. El sistema puede ser bloqueado de las reacciones en en el puntodeenlace laluzcon las reacciones enla oscuridad.enlas temaI. quinonasyferricianuro. estas reacciones. ala producción d. Estos hechos fueron reportados en 1939por el botánicoinglésRobert Hill. la fuente del oxígenolibrey del hidrógeno fijado al NADP.O O:.ANGIOSPERMAS ELABORACION. son una función de las reacciones en la oscuridad. debemos hacernotarqueen el Sistema I1 de lafotosíntesis. la energía luminosa absorbida por la clorofila y los pigmentos asociados h a sidoconvertida en energíaquímica. La naturaleza de los pasos intermedios en estas series todavía no está dilucidada porcompleto.spiradas). Elprimerreactivo de Hill fue una sal dehierro.3paralaentrega del hidrógenoexcitadoalaflavoproteínaindica quetambién lo proporciona parala fotofosforilaciónno cíclica.puede. enlaformadecarbohidratos ( u otras sustancias complejas que pueden ser re.Engeneral. Volviendo a considerar el destino del YOH.conducenalaformacióndel ATP..pero se sabeque se requiere manganeso e. Al presente. la flecha en zigzag de la Fig. El empleo del ATP y elpoderdereducción del hidrógeno reactivo parafijar CO. se efectúanlas r’eaccionesactínicas y se produceoxígeno.H enla asimilación del dióxidodecarbonopueden efectuarsetanto enla oscuridadcomo enlaluz. ya queesoselectronessonentregados(consu hidrógeno asociado) a la formación del fotosintato. La reacciónde Hill tieneimportanciahistóricaparalacomprensi6n del avance del conocimientoacerca de la química de la fotosíntesis. medianteunaserie dereacciones. por lo . y Y. en efecto.pero en experimentos subsiguientes.

Uno de los hechos más importantes acerca de la asimilación fotosintética del dióxido decarbonoparaformar glucosa es que se trata de un proceso cíclico. En la explicaci6nde lasfasesanteriores. Otro hecho importante acerca de este empleo del dióxidode carbono en la formación deglucosa.Unaruta conduce a la producción de glicolato. En presencia de lasenzimasadecuadas. Los únicos insumos netos son el dióxido de carbono. Hay variasrutas por lascuales el hidr6genodel NADP. Eltercer grupo fosfato del ATP es fijadoalatriosa. El producto final es glucosay aparentementetambiénagua. En estos dos pasosdelproceso nose requiere insumodeenergía.Generalmente. que se explica m5s adelante. La glucosa es unproductofinal típico de la fotosfntesis. cuya fórmulaestructural es: H O HO- I H "C-OH. fácilmente reversible.dandoorigenaunazúcar triósico (de 3 carbonos) que lleva fijado un fosfato. Esta reacciónrequiereenergía del ATP. y 7 carbonos. en consecuencia.Una azúcaresde parteconsiderablede la triosa que se forma en la reacción expuesta anteriormente. reaccionando con un compuestode 5 carbonos (difosfato de ribulosa) en lugar de ser condensado directamente en nuevos compuestos decarbono. en esta etapa se requieren 2 moléculas de ATP paracubrirlasnecesidadesde los productosde la asimilaciónde una molécula de CO?. se h a empleado el términogeneralde fosfato de triosa. Fig. Encontinuacióndelasreacciones en la oscuridad el PGA reaccionaconel NAJ)P. el hidrógeno reactivo y la energía química. el ciclo con frecuencia se llama ciclo del difosfato de ribulosa.H que ha sido formado en las reacciones en la luz. es desviada a la producción del difosfatode ribulosamásbien que convertida en glucosa y algunas hexosas(probablementefructosa queglucosa)quetambiénsonintroducidas enesteproceso. se forman dos molécllas de PGA. Estossonel gliceraldehídc+3-fosfato y la fosfodihidroxiacetona(cetofosfatotriósico). los mismosconstituyentes at6micos en configuraciones ligeramente diferentes. u n ácido orgánico relativamente simple. Los cálculos aritméticossimplesmuestranquecinco . 'I Tendremos oportunidad de referirnos de nuevo al glicolato en conexióncon la fotorrespiración. y que ahora está firmemente establecido. 29. se liberauna pequeñacantidad de ella. debidoaque hayimplicados dos clases defosfatos triósicos.Estees el gliceraldehído 3-fosfato que se convierte en glucosa. 4. De aquf que al ciclo del difosfato de ribu'osa con frecuencia se le denomina también ciclo de Calvin. 5 . Como de Ia asimilaciónde una molécula de CO. es que el CO. el dibxido d e carbonoreaccionacon el difosfatoderibulosa (un compuesto de S carbonos). evidentemente hay algunas variacionesde detalle en las diversas especies de plantas. sonconocidascomolasreacciones en la oscuridad. Las mismas clases decompuestos se empleanunayotra vez.H puede serutilizadojunto con laenergíadel ATP paraasimilarel carbono del dióxidodecarbono en compuestos orgánicosdenuevaformación.4) recibió en 1961 el premioNobelcomoresultadode sus investigaciones y prueba de este concepto.542 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA regular. En generaltodavía se les consideracomopartedelafotosíntesisen un sentidoamplio. DOS moléculas de fosfato de triosa pueden ser convertidas en una sola molécula de glucosa u otro azúcar hexósico sin un gasto POSterior significativo de energía. Melvin Calvin (1911. llevando consigo algo de su energía y se libera ADP. es un proceso muy complejo que implica 3.formandounode 6 carbor::~~ que inmediatamente se divide en dos moleculas de un compuesto de 3 carbonos: el ácido fosfoglicérico (comúnmente abreviado PGA). los cualestienen exactamente. La enzima isomerasa del fosfato triósico cataliza una reacción entre los dos. producie. La regeneración del difosfato de ribulosa que sirve como el aceptor original del CO. Los diagramas publicados quetratan de representareste uso cíclico y la regeneración del difosfato de ribulosa son tan complejosque notienencabidaenun librodetextointroductorio. 6. estomadode una molécula a la vez. De hecho. Más aún.ndo un equilibrio con sólo una pequeñapartede triosa enforma dealdehído. Uno de los compuestos claves de este ciclo es el difosfato de ribulosa (RuDP) y. una proporción mucho mayor de la energía fotosintética disponible se emplea en la formación de glucosa y las ecuaciones simplificadas de la fotosíntesis reflejan sólo esteproceso.

el PGA excedente. comoproductoinicialde la fotosíntesis en lugar de PGA.conliberacióndeenergíaalsistemametabólico. está relacionadacon el hechodequeparalafijaciónde una moléculade CO.O. CO. Ya se h a señaladoqueelSistema XI produce H. las cuales.O. deben producir un ATP por cada una de las 4 moléculasdeaguaquesondescomCO.Igualmenteresultaclaroqueagregando 4 Hal CO. (4 OH -+ O.formado en el ciclo del difosfatoderibulosa. 6 COZ CCHlZOC + 6 0.puede. tomada.H. Si todo el PGA no requerido para la regeneración del difosfato de ribulosa fuera convertido en hexosa. Omitiendo complicaciones extrañas. puestaspormoléculade Al reaccionarcon el PGA paraformar triosa. TWSLOCACION Y ALMACENAMIENTO DE AJJMENTOS sextos de.Esto queda bien dentro de la capacidad postuladade producciónde ATP enlasreacciones en la luz. Enestepunto debemos hacernotarque e. moléculade agua en la reduccióndel PGA. Só10 un paso en la regeneración del difosfato de ribulosa requiere aportación de energía del ATP.1 NADP. producen 2 moléculas de H.. hechopuedeexpresarsemodificandolaecuaciónsimple: + 6 COZ en + 6 H.queda disponible en total para chalquier otro empleo.H libera su hidrógenoreactivo y se conviertedenuevo en NADP. entonces. Así pues. Unas cuantas especies de plantas superiores pertenecientes a diversas familias producen un ácido de 4 carbonos.. Este se encuentraenla formación del difosfato de ribulosa partiendo de su precursor inmediato.conduciendo. el resultadonetoes: CO. ser utilizado como bloque deconstrucción enla formación de aminoácidos. que 4 H(derivadosoriginalmentede 4 moléculasde agua) se empleanporcada moléculade CO.n la respiración y en la formación de constituyentes protoplasmáticos con escasa o ninguna acumulación de glucosa. Estas especies también forman . O bien.1 PGA que se forma finalmente deben serempleados en la regeneracióndel difosfato de ribulosa enlugar de quedar disponibles para los procesosmetabólicos. se necesitan 8 cuantos de luz. Las cuatro moléculasdeaguaquesondescompuestas parareducir(finalmente)una moléculade CO.Ot.tresmoléculasde agua sonproducidas por cadacuatro deellasdescompuestas enla fotosintesis. de las unidades OH que se forman enla descomposición del agua. del dióxidodecarbono. a la formación de agua y dióxido de carbono. Encualquiercaso. puede continuar en el ciclo respiratorionormal. no nosda las proporcionesdeestoselementos queexisten en el carbohidrato. grasas y otros constituyentes del protoplasma.debenserdescompuestascuatro moléculas de agua (que proporcionan los 4 H ) para reducir una molécula de. " + Enunpárrafosiguiente veremosque la 4 moléculasde necesidaddedescomponer agua para reducir una molécula de CO.O en el 2 H. engranparte.la relación podría expresarse asi: c. Este.O + 18HxO + 602.. formado en las reacciones en laoscuridad.ANGIOSPERMAS:ELABORACION. Luego. una pentosa (azúcar de 5 carbones).1 PGA excedente. observamos que en el ciclo del difosfatoderibulosa se requieren 3 ATP para la asimilación de. + 24 H. se produce una molécula de agua. + C5 + % de hexosa. una sola moléculadedióxidodecarbono. el NADP.vuelveaquedardisponible como aceptor de hidrógeno en las reacciones enla luzde la fotosintesis.Tendríamos CH. f 4 H * (CH20) + H 2 0 .notodoesnecesariamenteconvertido en glucosa.O) y una sistema 11. El hidrógeno liberado por el NADP.O y O. ser empleado e. Tambiéndebemosrecordarque las 5/6 partes del PGA que se forman en las reacciones en laoscuridadsonempleadasfinalmentepara regenerar difosfato de ribulosa y sóloel otro sexto (queanteriormente se mencion6como excedente)..O - C. En condiciones de inanición. enlugar de CH. Este NADP. asimilado. el oxalacético. Estadiscrepancia se explica por el hecho de qu'e en el proceso deconvertir dos moléculasde PGA en una molécula de hexosa. En lugar de reaccionar con e.en el fotosintato tipico. Agregando estaenergía necesaria a los dos ATP que vimos se requeríanenun paso anterior. Dado quelaasimilaci6n de una molCcula PGA y de CO. + C. El PGA es un intermediarionormalen el sistemadeutilización de la glucosa.H.H puede o no ir directamenteala triosa. el hidrógeno finalmente esderivadodelaguay el carbonoy el oxlgeno.. aun a un mlnimo. es evidente. finalmente. origina la formacióndedos cada PGA tomadosHdel NADP.H.

La energíanece- saria es obtenida manipulando diversas clases decompuestosyapresentes en elsubstrato.Lasbacterias tosintéticas algunas y de las algas más primitivaspuedenserinducidasa volver al empleo del acetato en la asimilación del CO. los cloroplastos aisladospueden efectuarel procesofotosintético completo. Por razonesquetodavíano se han o dilucidado. que en la mayoría d8e lasplantasla glucosa es convertida e n productosdealmacenamiento insoluble casi con la misma rapidez con que se forma. Lafotorrespiraci6n.como MicroCOCCUS denitrificans y Thiobacillus nitrificans.estasbacterias no empleanenergíaluminosa nihay indicacióndequesusancestros 10 hicieran en alguna ocasión. Laglucosa. Porcomodidad. Ahora resulta apropiado resumiraquílassemejanzas y diferencias. en leucoplastosde u n tipo especialllamadosamiloplastos. el NAD (que difiere del NADP en .elprincipalproducto final de la fotosíntesis típica. Muchas de éstas pueden asimilar dióxido de carbono y producir carbohidratos sin emplearlaenergíaluminosa. los pigmentos carotenoides y el citocromo cooperan para transformarlaenergíaluminosaen ene.Enlas condiciones experimentales apropiadas. Sin embargo.nodebe sorprendernos encontrar.Otras.la conversión de la glucosa en almidón se efectúa alrededorde unaparteespecial del cloroplasto.en especial algunas algas. forman aceites y otra clase de productos de almacenamientoenlugar dealmidón. como lo hacemos. Los cloroplastos de las plantas superioresnotienenpirenoidesycualquier almacenamiento de almidón en el protoplastoes estrictamente temporal.s u INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA glucosa.Este punto de vista es satisfactorio cuando se trata sólo conalgas y plantassuperiores. se efectúan principalmente. precisamente como en las plantas superiores.Elmáscomún de estos productos de almacenamiento es elalmidón. enmuchasalgas.la clorofila. Enlafatosíntesisbacteriana.rgía químicaquepuede(cuandomenosenciertas bacterias) ser empleada para asimilar di6xido decarbonopor el ciclo del difosfatode ribulosa y producirnuevoscompuestosorgánicos. 30. El maíz. La fijación del ciclo del difosfatoderibulosa a la fotosíntesis constituyó un gran adelanto. Su utilidad es menor cuando se trata de bacterias. hemos expuesto el ciclo del dlfosfato deribulosade la asimilación del dióxidode carbonocomopartede la fotosíntesis.Sinembargo.hemoshechomenciónrepetidas veces a las características en las cuales difiere la fotosíntesis bacteriana. la acumulacih de cualquiercantidad considerablede estasustanciaenlacélula. una descomposición aparentemente desperdiciadorade glicolato. 10s cloroplastos retienenelmecanismoparala formacióndelalmidón.como un ingrediente necesario para la asimilación del dióxidodecarbono. un Algunas de estas bacterias requieren substratoorgánico. es altamente soluble en agua. En consecuencia.lacaña de azúcar y el sorgoson ejemplosnutablese importantesdeplantas que se saltan el paso del PGA en la fotosíntesis. tienen el ciclo completo del difosfatode ribulosa paralaasimilación del dióxidode carbono. estas plantas tienen poca ninguna fotorrespiración neta.alterará los equilibrios osmóticos y tenderá a de. Y el NAD.meja alafotosíntesisdelasplantasverdesen cuanto a que.comoelacetato. se h a sugeridoqueel ciclo deldifosfatode ribulosa para la asimilación del dióxido de carbono se originó enbacteriasantiguas. Por estas y otras razones. se asemejaa la fotosíntesisdelasplantas verdes en que gran parte de la energía luminosacapturada es transferidaal ATP por fotofosforilación. Más aún. Enunpárrafoanterior se habíahecho notar que.sorganizar el sistema metabólico. pero en condiciones ordinariasutilizancasi exclusivamente el ciclo del difosfato de ribulosa.enlaspdginas precedentes. principalmente carbohidratos.queesmáseficiente. En consecuencia.. sediscute en elCap. y deacuerdoconla costumbre.El ATP es lafuente deenergía. desde la recepción de la luz hastalaformación de glucosa y luegoconvertiraésta en almidón. antes del origen de la fotosíntesis misma.Lasíntesis delalmidónapartirde la jlucosa y su almacenamiento subsiguiente.pero noexactamente de lamisma manera que la mayoría de las otras plantas. FOTOSfNTESIS BACTERIANA Ennuestra exposiciónde la fotosíntesis enlasplantasverdes. el pirenoide. La fotosíntesis en las bacterias se ase.Algunas especiesde plantas.H proporciona los átomos de hidrógeno reactivos. haciendoposibleel uso eficiente de la energía luminosa sin depender de sustancias complejas del substrato quepodríanenconfotrarseen provisiónescasa.

como hidrógeno gaseoso. ácido suposulfhídrico o diversos otros compuestos de plantassuperiores.ahora y pardas. En cualquier caso. requierede un donadordehidrógeno mentedifieren u n pocodeaquellosde las adecuado.S o H. Lacontroversiaestá en el lugar dónde lo hacen. tienen cloroplastos altamente organizados se piensa (tal vezcomomenos seguridad) comparablescon los de la mayoríadelas que este requerimiento es dividido en 4 y 4. Su espectrodeabsorciónesmuchomuy diferente. Todas estas similitudes tos soncomparablespero no idénticoscon reflejan el hechodeque el Sistema I de la los de la fotosíntesis de las plantas verde.ANGIOSPERMAS ELABORACION. Estas tipo f de las plantas verdes. en cuanto a que el pico hacia el Lasdiferenciasprincipalesentre la fofosíntesis bacteriana y la de las plantas verdes extremorojo del espectroestá movido hacia 800 y elinfrarrojo. La fotosíntesisenlasbacterias h a sido llevado bacterioclorofila parece ser funcionalmente alasplantas verdes s6l0 concambiosmehomólogaa la clorofila a 680. mientras queaquelladelasplantasverdes Enlafotosíntesisbacteriana. El transporte fotosintético de elecdos fotosistemas. ciones enlaoscuridad. peroquímicaaún. No hay razón para de los pigmentos caazufreuorgánicos. Más aún. acuerdo terias no descomponen el agua en la fotosínL o s pigmentos tesis. algunas de las transporte de electrones). bacteriana no hay liberación de oxígeno. plantas verdes.s. El NAD de las bacterias tiene un grupo fosfato menos que el bacterias aún requieren un donador de hidrógeno diferente del agua.TRANSLOCACION Y ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS 545 reportado que las reaccion. nores. dehidrógenoen Varias otras enzimas de la fotosíntesis Investigacionesrecientessugieren que. en condiciones anaeróbicas especiales. de. la fotosíntesisbacteriana. uno concerniente estriccitoy el tronesenlasbacteriasimplicaaun tamente la afotofosforilación cíclica cromode tipo cdiferente del citocromode otro ala generaciónde la capacidaddereducción asociada con el hidrógeno.es en la oscuridad que tiene un grupo fosfato menos) sirve en las bacterias fotosintéticas se efectúan en comoaceptordehidrógeno. del mismo modo bacteriasfotosintéticas sí efectúanlas reacqueen la fotosíntesisde lasplantasverdes.pero este punto todavía es tosíntesis bacteriana (posiblemente en el discutible. con un máximoentre refleja el hecho de que las bacterias carecen 900 milimicras.verdes. 1 . En consecuencia. 1 requieren 8 cuantos(lasunidadesfinales. Sinembargo. pero laquinonabacteriana es ubiquinona. rojas Despuésde unalargacontroversia. 4 algas y de las plantas superiores..Ahorageneralmente se nerquelasfunciones rotenoides bacterianos difieran en forma piensaqueelhidrógenoproporcionadopor significativa de las de los carotenoides de las este donador externo es la fuente última plantas superiores. En duciruna moléculadedióxido de carbono cstascondiciones no se produceoxígeno. como donadores de hidrógeno en la fotosínte. y formar una moléculadeoxígeno enla Ya hemosseñaladoquelasbacterias no fotosíntesisdelasplantasverdes.Una quinonaparticipa en la fores declorofila.. Sólo cuantos para el Sistema I y 4 para el Sistema lasreaccionesluminosas de lafotosíntesis 11. sólo en elSistema I ) están establecidos. La quinona de la bacteriana ubiquinona es ver en ellas el principio de la diferenciación fotosíntesis entreelSistema I y el Sistema I1 de las enlugardeplastoquinona.indivisibles.Se ha correcto)esconsiderarque se requiere un . más o menos bien (yenrealidad. Un enfoquesimple(yposiblemente tadoresde clorofila delasbacterias. claramenteasociadas con los organelos por. pero es posible NADP de lasplantas verdes. en la fotosíntesis con la especiedebacteria. cuanbacteriana sonligeramentediferentesdesus do menos algunas de las bacterias fotosintéticastienen una diferenciaciónparcialde los homólogasde la fotosíntesisdelasplantas superiores.justocomo el NADP lo hace en la fotosíntesis de las planpartesdistintas deesosorganelosportadotas verdes. Más carotenoides se encuentran conregularidad en las bacterias fotosintéticas.Ademásde la bacterioclorodelSistema 11. Más allá de estos hechos.batible. Ahora se piensaquelasbacfila hay presentes otras clorofilas. la situacióntodavía es muy de-. se h a mostradoqueretienenla capacidad ancestral se h a llegado a un acuerdo común de que se de emplear sustancias diferentesdelagua(talescomo H. los pigmenes plastoquinona. Puedeserdecierto interés que en varios REQUERIMIENTOS CUÁNTICOS génerosdealgasverde-azules. deenergíaluminosa)pararesis.

conseguestán. -t.Sinembargo. en los espacios intercelulares del unacantidadrelativamentepequeña. a I y 11. muy diferente de la del aire exterior.so noocurre.a mayor parte del aguaabsorbidapor sorción directa a través de la epidermis usuallasplantasterrestres se pierdepor la trans. regularmenos del 1% del aguaabsorbida. cativadeagua.presentando la reducción fotosintética del dióxido de carbono en sus términos más simples se tiene. entalforma que.rá requeridoparareduciruna al protoplasmatantodirectamentecomo en y producir moléculadedióxidodecarbono forma de H.a pesarde lacutícula. Algo dedióxidodecarbono se absorbe directamenteatravésdelascélulasepidérmicas.Granparte estánesencialmentebalanceados.seguridad.n contra de un gradientedeconcentración. Cada Eldióxidodecarbono se absorbeprincieventofotoquímicodirectorequerirá sólo un palmenteatravésdelasparedescelulares cuanto (como debe ser cierto de acuerdo con delmesófilo. en el Sistema I1 para dividir cadamolécula por la respiración “especialmente de los de agua y se necesitaráuncuantopara microorganismos del suelo.no existe necesidaddeabsorberlo miento balanceado de cuantos en los Sistemas e.% muchos factores ambientales interactuante. su vez.Seránecesario CO. cuale. Sólo de CO. Bajo los estomasestánabiertos.Estos ‘tromes (asociados o derivados del hidrógeno ceden el CO. el factor que agua de hecho retarda indirectamente la tasa permanece tiene unmínimo por debajo del de la fotosíntesis. aun cuando todas las otras cual el proce.que se verificamás CO.s. Se disuelve. los Sistemas I y I1 de la fotosíntesis por la re.aproximadamente el 0. un ácido inestable formado unamolécula de oxígeno.mente no es muy importante. con de sus posibles puntos débiles.CO.porloregular del ordende 10 a 15 veces mayor. por lo regular.: casez de agua usualmente causa que los estomas se cierren.comomateriaprimapara Bajo un grupo dado decondiciones para tolafotosíntesis. . se transformainmediatamente en otros compuestosinestablesal enlaciónseriada. del agua) delSistema I1 alSistema I por reexcitación. NDsotros hemos piración. y del H. La cantidad de FACTORES AMBmNTALES QUE superficiedeparedquecolindaconelespaAFECTAN A LA FOTOSINTESIS cio intercelularenel mesófilo es generalmentemayorque lasuperficietotalepidérAGUA micaque se presentaalaire.. la es. condiciones quepermiten una actividad fiLos procesos fisiológicos decualquier tipo siológicarazonablementenormal.squieraque sean otros trar al protoplasto.CO. yaquevisualizalaentregade elec. DIÓXIDODE CARBONO Eldióxido de carbonoforma sólo una pequeñaproporción del aire. y un tutalde superficiedelasparedescelulares. se adapta admirablemente para explicar un requeri. Algo de la quequedaesutilizada mencionadoque latasa dedifusióngaseosa y comoconsen variosprocesosmetabólicos atravésde los estomas es mayorde l o que tituyenteprincipal de cualquiernuevoprosugeriríasu Brea total. la otra materiaprimaesencialpara la fotosíntesis. con facilidad compuestos. debido a 4 H en el Sistema I son indispensables influencias locales. a la superficie del cloroplasto en dondeesutilizado para la fotosíntesis.enla los principiosfotodinámicos).ylaconcentración toplasma y jugocelularque se forme.Desde este punto del de vista.acción con el agua.porlo mesófilogeneralmentenoes. por lafotosíntesisylaadición de CO.t I1 ”+ (C€I. gobernadosporvarios ridad nunca hay una escasez directa signifi.03% en promedio.546 INTRODUCCIONA L A BOTANICAPROGRAMADA cuantopara dividir cada mo:éculade agua (Sistema 11) y que se necesita uncuanto paracadaátomodeH ( o suelectr6n asociado) producidopor esa división(Sistema I ) .exceptouno. llevarcadaátomo de H alSistema I. como la eliminación del uncuanto otros 4 cuantos.. rápido o mejor y un Más aún.por lo tanto..Oj -t €IZO. la escasezde dos los factores. en elagua.entrando 8 cuantos se. La formu. La concentración Paraproducir 4 H en el Sistema 11 se real en los habitats vegetales varía desde necesitan 4 cuantos y paramanejarestos la mitad o varias veces dicho valor. Luego. cuando se usa directamenteenlafutosíntesis.CO. y la ab1.reduciendoasí latasa de entrada de dióxido de carbono.un óptimo enel condicionesseanfavorables.

5% son dañinas para la mayoría de las yor para plantas que tienen buen suministro de agua o CO.puedelimitarla tasa. Cualquier factor que está muy lejos 100 al mentandoelrendimientohastaun del bptimo. que paraplantas cuyo sumi. entre 500 a 600 mm.pero este tratamiento no es económico. variando el incluso el mínimoymáximoestánsujetos óptimodeacuerdocon la clasede planta.deordinarioresulta enunaumento valormínimoefectivoparacualquierfactoren latasa de lafotosíntesissilasotras particular O grupo de factores menudo a condiciones son razonablemente favorables. agua puede ser el factor limitante. 1953) FTG.La natuBajocondicionesdeevaporación rápida. den e retardar a la fotosíntesis.spectro es reflejada dadde la luz llega pordebajodelumbral. Ed. más bien que absorbida. El factor que se encuentra excepto para cultivos de bastantelejosdel óptimoyque ejerce la algunas regiones. a Luz menudo se denomina factor limitanfe. luz artificialtambién es efectiva. (Datos de W. queperennifolio. Textbook of botany.ANGIOSPERMAS: ELABORACION. Harper 4 3 Row.s lanormal)perjunistro es inadecuado. Rev. y Tiffany. 5 a 2 4 ~ d 2 o 2090 I I 40% 80 % INTENSIDAD LUMINOSA EN PORCENTAJES DE LUZ 80% loo% SOLAR COMPLETA máximoporencimadelcualnoocurre. S.noimportandoquétanto se mejoren 200%. Hoover.en las porciones verde y amarilla. mayor influenciaenlatasa de un proceso. En un día Prácticamente toda la luzdelespectro vide verano.5. efectividad se mete y lesigue la oscuridad.Entalforma. E. el mejoramiento de cualquiera O pueden ser “fertilizadas” con efectividad. S.el raleza de la luz solar se explica en el Cap. debidoaque granpartede la cremento de la oscuridad hasta que la cantiluz de esta porcióndel e.la porci6n poco o ningúnvalorenlafotosíntesis.latemperaturaescomúnmente el factor limitante para la fotosíntesis.Elnormal. del aire.Las los invernaderos y aun a campo abierto. es efectiva para la fotosíntesis. el decremento de la luz se puede sible. 2.enso en. Brackett.3% (10 vece.incluyendo .Concentracionesmayores del 0.aunquela es unfactorlimitanteparalafotosíntesis. Las hojas.confrecuenciaauproceso. La radiación en y no habrámásfotosíntesishastaeldía ultravioleta o infrarroja es de siguiente. dicabaalasplantasdetomatedespuésde Si ninguno de los factoresquegobiernan plantas en latasa del proceso se alejademasiado del un periodoinicialfavorable. óptimo.latasade fotosíntesiscaeprogresivamentecon un in. sinembargo. TI~IANSLOCACION’Y ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS 547 29. H. La luz del Sol ordinariamente es la fuente La cantidad de COZ en el aireamenudo de energíapara la fotosíntesis. aalgúncambio. absorben alreEl aumento moderado en elcontenidode dedorde la mitad del totaldeenergíaraCO.especies y se encontró que una concentración del 0. Elvalm6ptimopara factor difiere bajo distintas condiciones. por lo común. bajo unconjunto de condiciones dado. Tasas de fotosintesis en relacfin con la intensidad luminosa y laconcentracih de di6xido de carbono. Johnson y F. Sampson. invernaderos en los otros factores. hasta varias veces su contenido diantealaque son expuestas. un Concentracionesmucho más elevadastiense denomina umbral. l a intensidadladuración del experimentoylascondicioóptimaluminosaparalafatosíntesis es ma-nesambientales. aunque hacer unfactorlimitanteconformeel Sol de ordinario hay un desc. de varios de los factores aumenta la tasa del añadiendo COZ alaire.Tomadode Tram seau. En un día de invierno en u n bos.

548 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA alrededor del 80% de la luz visible.laintensidadluminosa por lo regular es de un décimo a un vigésimo de la luz solarcompleta. y en r. La (o sea la distribución calidad de la luz delongitudesdeondasatravés del espectro)estáinfluida por lamayoría de estos mismosfactores. Las nubes. Estosdatos reflejanlaganancianetadeenergíaenlas hojas. si es que las otras condicionessonrazonablemente favorables. incluso a mediodía.. las diferencias en intensidad son muchomásimportantes. enundíaclaro deveranoenlazonaternplada. Rev. del 10 al 20% de la ene. en parte. La intensidad de laluzsolaramediodía. La tasa defotosíntesisparatoda la plantaaumenta conla intensidadluminosa hastaquela reducción enlatasadela hoja sobreiluminada contrarresta el aumento e. es reflejada y.a un tercio o un cuarto de la luz total e n maíz y en árboles como en manzanos y pinos. Enun díanubladodeinvierno. determinada experimentalmente por el calor de combustión. o pasa del 90%.6. S. A media mañana o mediatarde. ci6n dela luz enlafotoshtesis (o sea. Sólo unapequeñafraccióndelaluz absorbidapor lashojas se. 568. La exposición einclinaciónde un ambiente tiene efectos obvios sobre la cantidaddeluz quellegaa unaáreadada desuperficiede suelo. La intensidad luminosa óptima para la fotosíntesis enhojasindividuales de plantas ordinarias terrestres por lo común oscila desde un décimo de la luz solar completa de verano. Laproporción exacta de la luz visible que es absorbidavaría deacuerdoconelgrosordelas factores.n la tasa de las hojas poco iluminadas. Espectrodela ac. pe. lacualempleafotosintatosinunretorno comensurable de energía respiratoria. Las hojas interiores de un árbol densamente foliado pueden recibir menos del 1% de lailuminaciónquelashojassuperiores. Harper & Row. lastasas relati- Fr I I I 400 450 500 I I I 550 ‘O0 650 Longitudes de Onda en MiIicrones 3 700 - \ 750 vas de fotosíntesis en diferentes longitudes de onda de lua deigualintensidad). La intensidad de la luzsolarvaría COR lalatitud.Bajoluz solar totallaeficiencia delashojasindividualespuedeser de sólo una quinta o una décima parte. Meyer y D.sinembargo. 1953) . pero raramente es hojas y otros menor del 60%.. incluso. cambiaenenergía potencial química por la fotosintesis.laestación.29. comúnmente oscila entre 8 O00 a 10 O00 o. Samp son. transmitida a través de la hoja. polvo y vapordeaguayairedisminuyen la intensidad luminosa. Unaintensidadluminosa muy alta puede frenarlatasa de fotosíntesis envariasformas.(Se& B. La intensidadlumia nosaelevada estátambiénasociada con un aumentoenlatasa de lafotorrespiración. B. Textbook of botany.con los otros factores ambientales y la clase de planta. si es que no intervienen otros factores. La intensidad luminosa óptima para todala planta. El resto. La proporci6nvaríadeacuerdocon lacalidad y l a intensidad de laluz. Anderson. en parte. Tomado de Transeau. Bajo árbol uncon una copa relativamente abierta.lahoradeldía.amenudoalcanza sólo lamitad de este valor.amenudoes marcadamente superior la a de las hojas individuales. y Tiffany. 12 000 bujías-pie.ealidad se mide el exceso de fotosíntesis sobre la respi- F ~ c . la altitud y las condicionesatmosféricas. La fotorrespiración se trata en la Pág.rgla luminosa absorbidapuede serfijada por la fotosíntesis. A intensidades luminosas algo menores que las óptimas.confrecuenciaesmenor de 1 000 bujías-pie. Ed.Unaformaesatravésdeunaumento enlatranspiraciónquecausa que losestomas se cierren y cortenla mayorparte del suministro de CO.ro bajocondiciones naturales. para especiesdesombra. La intensidad luminosa óptima para muchos árboles seacerca o igualaalade laluz completa del verano.

a la cual han sidoexpuestas.Entonces la eficienciade la hoja para usar laenergíaradiantea la cual está expuesta. Las tasas de la fotosíntesis en lashojasde la papa e n relaci6n con la temperatura y la concentraci6n de di6xido de carbono.ANGIOSPERMAS:ELABORACION. Se h a calculadoqueen 4 O00 m* de un sembradíodemaízenlapartenorte central deIllinois. En el invierno. De hecho. El promediode eficienciaanualdelamayoría de los cultivos Y de 10s bosquesdeciduos dela zonatemplada. sinduda. D e Transeau. algún otro factor es casisiemprelimitante. Bajo condiciones experimentales con un suministro abundante de CO. La eficienciadelavegetación natural O de un campo de cultivo e. La causa de la declinación no está com- IS0 CON 20° 25- 30- TEMPERATURA.que s6l0 el 40% de la energíaradiante de la luz del Sol ?stáen el espectro visible.medidos por la producción netatotal de materia orgánica. Hemosmencionadoque lashojascomúnmente absorben sólo el 80% de la luz visible que cae sobreellas. 29.1 al 0. la temperatura a menudo es. 19531 50 IOo Y ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS 549 cuenta la pérdida por respiración y fotonespiración.despuésdetomaren FIG. así como delaeficiencia con la que es usada esta energía que cae sobre laplanta. y con los otros factoresmantenidosenun equilibrio favorable. es aproximadamente de una tercera parte de su eficienciaenutilizarlaluzque la eficiencia ha absorbido.1 grano. Harpel. pero durante la estación ordinaria de crecimiento. y que sólo la energía del espectro visible es asequible para la fotosíntesis. Ed. (Calculado se& los datos de H. Medida bajo una base anual. el efecto de la variaciónde la temperatura es muyevidente. ya que el cultivo ocupa el campo menos de la tercerapartedelaño. El óprimoentoncesvaría no sólo con la especie sino también con la duracióndelexperimento. Cerca de una tercera parte del productonetofotosintéticoestá en e. Rev.4%. G. Elefecto de la respiración también debe ser considerado para la planta completa. se fijó aproximadamente el 1.TRANSLOCACION ración y oxidaci6n (si esque existe).7% en un grupo de experimentos que emplearon variasclasesde plantascomunesbajo intensidadesdeluzvariable.más quelacantidadtotal defotosíntesis. el factor limitanteparalafotosíntesisenlas angiospermas perennifolias y en las coníferas.n la fijación de la energíasolar dependede laenergíasolar quecaesobre laplantamás quesobre la superficiedel suelo. pero la tasa disminuye si ésta se mantiene aun por unas pocashoras. y las variaciones en temperaturas tienen menor efecto.2% de la energía solar que cayó sobre esasuperficieduranteunaestación de crecimientode 100 días.másque sólo paralaparte clorofílica. la eficienciadelaplanta es baja.. es ~610 del 0. oscila entre 0. Textbook of Botany.6 a 7. El maíz es uno de los cultivos máseficientes. la eficiencia es aún menor. TEMPERATURA El umbral debajatemperaturaparala fotosíntesisvaríadesde-35°C enalgunas coníferas nórdicas hasta 5°C en muchas angiospermas tropicales. Lundegardh. EN "C 35O 40° 45O . en tal forma que la eficiencia del maíz para convertirenergíasolar en energíaquímica del grano es sólo del 0.cuando se mide en estos tkrminos.2%.7. S a m p son y Tiffany.Latasainicialmás alta a menudo se alcanza a temperaturas tan altas como 35"C. Datos actuales de fotosintéticadehojasindividuales en términos de energía tata1 radiante.

Los áfidos instertansutrompa larga y delgada en el tallo o en la hoja. tan-teando hasta que penetra en un tubo criboso.rmas. una cantidad relativamente grandede materiales movidocon unatasaun poco rápida.afecta el equilibrioosmóticodela planta. es soluble en el agua y. Los tubos cribosos. En nuestra presente e. de los problemasconsiste en explicarcómo se obtiene la presión paraalcanzar ese. aunque el floema puede vivir variosaños más como tejido dealmacenamiento. obteniéndose repetidamentecifrasaproximadasde 100 a 150.550 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA pletamente entendida.Elmecanismo del movimiento no se conoce completamente. decreciendo esta presión paraabajo. se requiere una 110 cm por hora si el tasa dealrededorde alimento movido enuna solucióndel 10% ocupara todo el interiorde los tubos cribo80s. la solución del floema sigueexudando por el extremocortado de la misma por cierto tiempo. Después de 1960.Enlamayoría de las angiospe. Todas las hipótesisactualesque tratan de explicar el movimientode la solución de. La glucosa. la translocación se detiene si las célulasmueren. hacia las raíces. Dado que las aberturas o perforaciones de unaplaca cribosapor lo comúncubren sólo alrededor del 10% del área de la placa. debido al principio general de que la velocidadde la reacciónquímicatiendea aumentar con la temperatura. movimiento tan rápido. comúnmente por varios días. por lo común. Durantelanoche. por lo tanto. el producto primariousualde la fotosíntesis. con los tuboscribosos más 0 menoscolapsados.1 Uno floema encuentranseriasdificultad-s. Si del cuerpodel áfido se corta la trompa. Una sugerencia es que el efecto inicialfavorablede laalta temperatura. Para transportarestacantidad dealimentoatravés delfloemadisponible.porlocomúnhastade 20 atmósferas. Una tasa de 1 O00 cm por hora equivalente a casi 3 mm por segundo. granparte del almidón se convierteen glucosa o en otros azúcaressolubles y se lleva a otras partes no fotosintéticas de la planta. Si el floema no estuviera con presión. Elalmidónesinsolubk y noafecta el equilibrio. A esterespecto tal vez valga la penahacerresaltar que lascélulas acompañantes son especialmente grandes en las hojas.aunque posibleme. a través del cuerpo del tubo criboso. requiereuna aproximadamentede 1 O00 cm (10 m ) Por hora a través de las perforaciones de la placa cribosa. Los cálculos en un experimentoindicaron que un promedio de 0. TRANSLOCACION DE ALIMENTOS INTRODUCCI~N En condiciones relativamente favorables. Está claro que el movimientoresultade un procesovital enel floema. Más aún.s tiempos y que los diversos solutos se puedenmoveren direccion'es a través de la opuestas al mismo tiempo mismaregión en el floema. Se han obtenido registros de 20 a 150 O aun 500 cm por hora. Entonces el Afido seinstala y deja que el alimentoleseabombeado. es de interés hacerresaltarla simplicidad de estosestudiosque confirmanlaevidencia deque la solución del floemarealmente se encuentra bajopresión.ra de instrumentación complicada y precisapara los experimentos científicos. los productosde la fotosíntesis se acumulan durante el día más rápidamente deloque pueden serutilizados o eliminadosaotras partes de las plantas. . granparte de la glucosa se convierte en almidón tan rápidamente como se produce.funcionan sólo un año. se h a demostrado que la soluciónde azúcaren los tuboscribososde tallos y hojas se encuentra bajo presión considerable. Parece probable que las célulasacompañantes sirven paraintroducir o sacarla soluciónalimenticiade los tubos defloema.Tambiénestáclaroqueel mismosolutopuedemoverse en direccion'es opuestas a diferente. no ocurriría esta exudación. FLOEMA Laglucosa y otrossolutosorgánicosgeneralmentesontranslocadosa través del floema.nte noen el mismovaso criboso. finalmente está contrarrestado por la destrucción 0 inactivaciónprogresivade algunas de lasenzimasnecesarias.6g de materia orgánica por hora(medida porpeso seco)pasaron y al fruto atravésde u n tallodecalabaza en defarrollo en un periodo de 33 días. una tasa de flujo de 100 cm por hora.

pudiéndosele encontrar. una cantidadconsiderabledesavia azucaradapuede salir del leñosi éste es cortado. 29. Al principio de la primavera. por lo común. Lascélulasinicialesapicalesde tallos y raícespuedenestaralgoalejadas del floema pero los plasmodesmos enlas regionesmeristemáticas e inmadurascomúnmente son grandes y másnumerososque e n las regiones maduras. “goldenrod”. Generalmente el granoconsistede una serie de capas concéntricas con la parte interna de cadacapamásdensaquelaparteexterior.nte con luz polarizada. por ejemplo. Lamayor distancia que el alimentodebe recorrer fuera del floemageneralme. diente de león.especialmenteporelembrión en germinacióndelasemilla. los cualesson transportadoslibremente. cuando lashojas todavíano se han expandidoyel suministro de agua es abundante. puede tener varios centímetros. la formamásabundante dealimentoalmacenado en las angiospermas y otras embriofitas y el almidóntambién es elproductomáscomún de almacenamiento. La inulina se encuentramásamenudoenlas raíces y en los tubérculosque en los tallos plantas que almacenan aéreos. Un leucoplastoconsugranodealmidónincluido se denominaamenudoamiloplasto(Fig.Hemosmencionado en el Cap.enformade polvo.Lainulinaescomún especialmenteenlasplantaspertenecientesala familia Compositae. y la fuentedelalmidónenlaharinaamenudo puedeseridentificadapor un examen microscópico. Lashemicelulosas(polisacáridosqueson constituyentescomunesdelasparedes celulares ) a menudo son utilizadas como alimento dereserva.Sin duda. Más aún. Los granos de almidón se forman aisladamente dentro de los leucoplastos y a menudo se hacen tan grandes que e.. ALMACENAMIENTO DE ALDlENTOS INTRODUCCI~N Elalimento se almacenaendiversas mas.s no son los únicosproductosinmediatosde la fotosíntesissinoqueconstituyen los elementos primarios que son modificados y recombinadosendiversasformasparaoriginarla mayor parte de los componentesorgánicos de la célula.Lahemicelulosa de las paredescelulares en elxilema de los . pero lacantidadtotal de alimento que se mueve en el xilema es insignificante si se compara con la que se mueve en el floema.ANGIOSPERMAS:ELABORACION. en variosórganosde laplanta. especialme.conmucho. por lo general es de unas cuantas células de ancho y yaqueelcitoplasmade las células adyacentes está conectado por plasmodesmos. o de éstos más otros componentes. La forma del grano varía con la especie. TIPOSDE ALIMENTO ALMACENADO Los carbohidratosson. Los principios familiaresde difusión y ciclosis parecen ser adecuados para explicar este movimiento. y algunas inulina en las raíces también encierran almidón en los tallos. El almacenamiento de azúcar en la albura delos árboles durante el invierno y principio de la primaverafácilmentedaorigen a una falsa impresión de que el xilema es un tejidoimportanteenla conducciónde alimento. Esta conducción lateral se efectúa principalmente en los radios leñosos. debeocurrirciertomovimientode alimentosatravésde las células o tejidos de otras clases. Algunas plantasalmacenan polisacáridos derivados de lafructosa. también la región deelongaciónpor lo regular tiene algunos elementosmadurosdeprotofloema.alcachofadeJerusalény salsifí. que están compuestos de célulasparenquimatosas.incluyendocarbohidratos.ntees desde el cambium hasta la parte más interna de la albura de un árbol. por lo tanto. parte de este azúcar almacenado se lleva posteriormentehaciaarribacon la corrientede latranspiración.1 cuerpodelleucoplast0forma unacapa delgada alrededor del grano.TRANSLOCACION OTROSTEJIDOS No todaslascélulas vivasde laplanta e&án en contacto directo con el floema. en la dalia. La fructosanamás común (nombre con que se denomina a estos compuestos) es la inulina.proteínas grasas. que da lugar a un sol coloidal en agua y que está dispersa cn el jugo celuiar de lascélulasenlascuales se acumula. especialmente debidoaque ladistancia por serrecorrida. que. 3 que los azúcares simp1e.elalimentoalmacenado enunacélulatambién se elabora ahí apartirdeanúcaressimples.8). una sustanciablanca. U n abastecimientoinadecuadodealimentoen el extremopuede seruno de los factoresquecontribuyaal cambioprogresivode albura en el duramen. fory Mu- Y ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS 551 chas de ellas almacenan algunos carbohidratos comoazúcares solubles.

Harper. frijol. papa. 29.en parte. E. B .sealmacenaenlapartecarnosa de muchos frutos así como en otras partes. (Adaptado. un disacárido que origina una molécula de glucosa y una de fructuosa cuando es digerido. The Plant Kingdom.también es almacenada en muchas plantas. maíz. El maíz dulce es rico en glucosa. 195:: .secciónmostrandounascuantascélulasdel tubérculodepapa.granoaisladodealmidbndepapadentrodeunamiloplasto y esteconelgrano de almidónremovido(aproximadamente 750 X ). Izquierda. (Tomadode W. u n monosacárido. Sampson y Tiffany. 29. un trisacáridoqueda lugarauna molécula de glucosa. cortesíadeGinn & Company. Derechu. C F FIG.Boston) árboles también se emplea como alimento cuando el crecimientoes reanudadoenla primavera. arroz. D . Rev.8. las célulascontienengranosdealmidóngrandes y conspicuos y unoscuantos gránulospequeñosdeproteína(aproximadamente 150 X ) .552 MTRODUCCION A LA BOTANICA PROSRAMADA FIG.otro monosacárido. La rafinosa. F. H. De Transeau. Los monosacáridos. trigo. Textbooh of Botany. avena. una de fructuosa y una de galactosa. 1935 y 1963. La fructosa.Ed.9. Diagramas de granos de almidón de vanas clases deplantas: A . Brown. C.disacáridos y trisacáridos a menudo s o n almacenados y usados como alimento. A D 8 E oo Hasta el 20% del peso frescodelasraíces de la remolacha azucarera y delos tallos de lacaña de azúcar puedenconsistir ensacarosa.deLeffmann & Bean.

monosacárido que de la fotosíntesis. Las e'scamas de un serdeterminada.auncuando de almacenadounsuministro decarbohidratos. son mucho más com. aun cuando se encuen.giones templadas. Los plejasenestructura y generalmente no es órganos de almacenamiento subterráneo geneposible dar fónnulas estructurales para ellas. 29.Encada ejemplo individual.lacantidad dificado.rránea. ALIMENTO el espaciogeneralmentenoes algo de suma importancia para estos órganos.TRANSLOCACION Y A L M A C E N A M m O DEAUMENTOS 553 hc. es muchomás dulceque la glucosa o sacay raíces y tallos subterráneos de hierbas rosa. ordinario no existe muchoalmacenamiento A menudo. (Fotografía tomada por W.ANGIOSPERMAS:ELABORACION. Baobab (Adansonia digitata).lasgragular subte. tallos u pos comparables a los grupos de carbohihojas modificados especialmente y por lo redratos. puesto que cada molécula bulbo de cebolla son hojas modificadas.Muchas plantas tienen raíces.necesariamentesealmacenaalgo de unfrutogeneralmentenoesutilizado dealimento quese utiliza denuevocuando .patata irlande. raíces de árboles. que son más económicos en espacio.Elalmacenamiento temporal de al. Las varias y numerosas proteínas y grasas la planta reanuda su crecimiento después de que almacenan como alimento las plantas u n pe. y los tienen bajos en proteínas y ORGANOSEN LOS QUE SE ALMACENA grasas. por la fructosa. especialmente en las plantas de reen laspartesflorales. un árbol africano que almacena alimentos en el tronco ensanchado.almacenado en el fruto no E S muy grande. y midón enlashojas es u n corolario normal el sabordulce de los frutosestá dado principalmente.10. quesirven como órganos sas pueden seranalizadas y su estructura de almacenamimto.Muchasplantasfamiliaresbianuales trancompuestas de unnúmerolimitado de tienen raíces de almacenamiento (algunas clases de aminoácidos. nose puedenclasificarfácilmente en SU.sa es u n tallo subterráneo lécula de glicerina y tres moléculas de ácidos común y el camotedulce es una raíz subtegrasos.riodo de latencia. En tallos. la de grasa es capaz de hidrolizarse en una mo. que son de fácildigestión y asequibles. ralmentetienenaltos contenidosdecarbohidratos. El órganodealmacedealimento namiento puzde o noestar obviamente mo.veces unidasaun hipocotilo masivo). El alimento almacenado en el pericarpio perennes. H. Las proteínas.rráneos. Elalimento puede almacenarseencualLos frutos carnosos comúnmente tienen quier órganode la planta.

New York. De lecturafácileinformativa. y también como fuente de energíapara el proceso. . Harper. pero sirve a su vez como parte de la atracción para animales que distribuyen las semillas. se reduce la necesidad de carbohidratos almacenados curno fuente de energía. Rev. cubriendounagranvariedaddet6picos.11. Por un maestro en la exposici6n científicaanivelpopular. En términosdeespacio y peso.Una coleccióndeartículospopularesescritosporbotánicos destacados. así como las proteínas y l a s g r a s s son los componentesprincipales del alimentoalmacenado en la mayoría de las semillas.estoesprovisto más económicamenteporlasgrasas que por 3.delafotohísintesisalosárbolesestranguladores.Lasproteínas y lasgrasastienenmásenergíapotencial. Lassemillas. 1957. la semilla en germinación requiere unsuministro de energía almacenada. Porcentajedeproteín a s en vanos alimentos.4 175 12. 1953) Papas 28. (De Textbook Arroz Leche of Botany. 1968.2 m 1. trigo Harina Sampson demaíz Fig. y a menudohaymáscarbohidratosqueeltotal de proteínas y grasas.8 6. Si laelaboración se lleva a cabo antes de que la semilla madure.7 9. Las grasas no pueden ser respiradas solas sino que deben estar involucradasdentro del ciclo de respiracih de carbohidratos. enlascualesel espaciopor lo regular sí esdeprimeraimportancia.3 18. Si la semilla tuviera poca cantidad o nada de proteínas y grasas almacenadas. Isaac. que los carbohidratos. los carbohidratos. Photosinthesis. que originalmente aparecieron en forma separada en Scientific American de 1949 a 1957. por unidad de volumen y peso. Aun con algo de las proteinas y g r a s a necesarias ya suministradas. co- múnmentetienenuna proporción másalta en proteínas y grasasque los órganos vegetativosdealmacenamiento. El protoplasma es esencialmenteproteináceo y con unacantidad considerable de grasa. y Harina de Transeau.7 7.8 por la planta. Basic Books. Plant life. El aforismo “las grasas se quemanenlallamade los carbohidratos” es tan verdadero tanto para las plantas como para los animales. LECTURAS COMPLEMENTARIAS Asimov. sería necesario usarlos carbohidratos en su elaboración. Sin embargo.9 los carbohidratos. NewYork.554 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA Sova ~~ I~ Frijol Bistec Huevos Tiffany. 29. A Scientific American book.almaíz brido. 237 páginas. Ed. Simon & Schuster.

y la tasa elevada de respiración puede tener cierta importanciaenayudar a laplanta asoportarlas temperaturasbajas.(Fotografía tomada por W. Hodge) .30 ANGIOSPERMAS: RESPIRACION Col de zorrillo del oeste. al s a l i r en primavera. Esta especie y varias de susafines respiran con tanta rapidez. H. que la temperatura interna de la inflorescencia puede llegar a 40-45"C.Lacol de zorrillo florece en una época en que la temperatura del aire con frecuencia desciende a menos de 0°C (helada)..varios gradosmás que latemperaturanormal del cuerpo humano (37°C). Lysichitonkamtschatkensis.

Este proceso catabólicorecibe el nombrede respiración. enlacual. Estructura del NAD izquierda y de I la coenzima A(C0A) derecha . el NAD. el cual. es una reacción de oxidación-reducción.siempre enun sentido químico. pormedio del cual.H. La energíarespiratoria es transmitidaal sistema metabólico principalmente en dos formas: (1) pormediodelaligadurade alta energía que une al tercer grupo fosfato en el trifosfato de adenosina (ATP). La respiracióntambiénproporcionacompuestosdecarbonoquepueden ser empleados como material de construcción para otros constituyentes del protoplasma. porconsiguiente.H. H \ N /H I N//c' r n CoNH I C H N \ H"C. Enlasmitocondrias.H. También. Este proceso anabólico se llama fotosíntesis. 30.sinoabreviaturas convencionales parasustanciasmás complejas conocidas formalmente como dinucle6tido de nicotinamida-adenina (NAD) y fosfato del dinucleótidodenicotinamida-adenina (NADP). La respiración.H. y (2) por capacidad la reductora de los nucleótidosdepiridinareducidos(NAD.C\N/ O H 1 II O I I I H-C-O-P"O-P"O"C--H I1 C--H / H I C(CHJ12 I n-c-ou H H I c=o O I OH HO-P-OH N-c-c-c=O I H l U l H I1 ) O N-U I n-c-H I H-c-u u-S FIG.lafotosíntesis y la respiracihforman el mecanismoprincipal.H.H.) y (Fig.el NAD. transfierenenergía. La ligaduraqueune este tercer grupo fosfato a la moléculade ATP es una ligadura da alta energía. y el NADP. representada con frecuencia con el símbolo +.1. Por ejemplo. y el NADP. El ATP transfiere energía pasando su tercergrupofosfatoaalgúnotrocompuesto.556 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA RESUMEN INTRODUCTOR10 Hemos visto quelaenergía de la luz es captada por lasplantas verdes y transformada en energía química la cual es acumuladaenalimentos como la glucosaque han sido formados de materias primas. la aceti-COA (un compuestode dos carbonos fijados en la coenzimaA) es un producto intermedio en la respiración típica tanto de la glucosacomode lasgrasas. está enlazado con el sistema citocrómico para la producción eficiente del ATP.N. El NAD.1).H) (NADP.laenergíaluminosaes transformadaenenergíametab6lica. pero enotraspartesdelcitoplasma. el alimentoesoxidado y otra sustancia (típicamente el oxígeno) es reducida.esreducido.pasando unpar deátomosdehidrógenoreactivoa un aceptor de hidrógeno. liberando energía química (y calor) al sistema metabólico.Colectivamente. transfierenpartede suenergía (en la forma deparesde Btomos dehidrógenoreactivos)demanera m6s directa al proceso anabólico. NAD y NADP noson fórmulasquímicas. en la célula viva los alimentos son descompuestos. 30.

Un procesorespiratorioanaeróbicofamiliar. Estos pares deátomosdehidrógeno sontransmitidosal sistema citocrómico y finalmente se unen con el oxígeno libre paraformaragua.H.comola glucosa. Los substratos respiratorios mPs típicos (alimentos empleados en la respiraoión) sonmonosacáridoshexósicos. Libera una cantidad relativamentepequeñadeenergía. tantoenplantas como en animales. También podemos señalar que los pasosprincipales en los tipos másfamiliares derespiraciónanaeróbicasonidénticos aaquellosdelarespiraciónaeróbicatípica. efectuadoporlaslevaduras. dejando cuando menos un producto final que todavía puede ser respirado aeróbicamente. ligadoes trechamente al sistema citocrómico. ladefiniciónmásampliaesmásútil.portadoresdeenergía. la respiracióncomprendetanto la respiraciónaeróbica. 6 CO. + 6 O3 energíaquímica -+ y calor. La segundaparte. Para nuestros propósitos. el alcohol y el Pcido acético también pueden ser respirados. incluyendo sólo loque aquíllamamosrespiración aeróbica. puede considerarse que consiste en dos partesprincipalesqueocurren en s e cuencia endiferentespartesde lacélula. enla cual se empleaoxígenolibre y los alimentos sondescompuestosporcompleto en productostalescomoagua y dióxidodecarbono y larespiraciónanaeróbica.El ciclo TCA también puede serinterrumpidopasandoaun ciclo relacionado. La seriedepasosconquees respiradalaglucosasonmuydiferentesde aquellospor los queeselaborada.+íade 4 carboenergía y producecompuestosde nosquepueden serempleadoscomomateriales de construcción metabólica. es transmitida al NAD..ya que no se disponedeotro términopara el conceptoderespiracióncomomediodeconvertirenergíaalmacenadaenenergíametabólica. Segúnaquísedefine. + + 6 O. el cual libera una cantidad más pequ..H.el ATP y los nucleótidosdepiridina. como los monosacáridos pentósicos.consiste enuna seriedereaccionesconocidascomo el ciclo TCA. llamad a ciclo del fosfato pentbico. La rutamáscomúnparalarespiración de la glucosa..H...llamado el ciclo del glioxalato. + 6 H.ocesos anabólicos.O. La respiración anaeróbica con frecuenciatambién se denominafermentación. y al ATP La ruta EMP conducealaproducciónde un compuestode 3 carbonosllamadopiruvat0 (ácidopirúvico). La primeraparte. entrandoaotros procesosmetabólicos. Respecto a lassustanciasempleadas y a los productos formados.El alcohol etílico puede serrespirado aeróbicamentepor otros organismos(incluso el hombre)paraoriginaragua y dióxido decarbono. empleandogruposdiversosdeenzimas y de reaccionesquímicas. con un rendimientodeenergíacomparable al de la ruta . en gran parte. los ácidos grasos.puedenserconsideradas como exactamenteopuestas:Lasecuaciones son : Fotosfntesis: 6 COZ + 640 . enla que no se utilizaoxígenolibre y los alimentos sólo son descompuestos en forma parcial.usaglucosaparaformar alcohol etílico y dióxidode carbono. los aminoácidos. + energfaluminosa C. el glicerol.O + Estas ecuaciones simplificadas cubren una serie dediferenciasesenciales en los procesos reales de la fotosíntesis y dela respiración.consiste en unaseriedereaccionesconocidascomo la ruta EMP.O. que se efectúaprincipalmente enlas mitocondrias. Los productos intermedios en el ciclo TCA es posibledesviarlos encualquierade varios de los pasos del ciclo.ANGIOSPERMAS RESPIRACION 557 Las unidades acetílicas de la acetil-COA pueden todavía ser descompuestas (oxidadas) con liberación adicional de energía respiratoria o algunas deellasserdesviadasa p. El ciclo TCA descomponeel piruvatoen dióxido decarbono y paresdeátomosdehidrógeno reactivos.aunque enambas series intervienenelcitocromo. Respiración : C. La glucosa tambiénpuedeserrespirada por una ruta porcompletodiferente. la fotosíntesis típica (queconducealaformaciónde glucosa) y larespiracióntípica (en la cual la glucosa es oxidada).lacual. Muchas otras sustancias. Los estudiantes queconanterioridad han cursado algo de bioquímica pueden notar que el términorespiraciónconfrecuencia se emplea enun sentidomásestrecho.noempleándoseen elprocesooxígenolibre. que seefectúa e nl a porciónsoluble del citoplasma.En su paso a través del sistema citocrómico. . gobiernanlaformacióndel ATP apartir del ADP y el ion fosfato.

Parte de la glucosa-6-fosfato es convertida en fructosa-6-fosfato mediante la acciónde unaenzimallamadafosfohe- . aunque apareceen l a sección de las angiospermas. el ADP. Se h a pensado adecuadodiferir esta exposición generalhastahaber completado nuestra rev..H. en esteprimer pasode la respiración se requiereenergía.enla parte soluble delcitoplasma másbien que asociadacon las mitocondrias u otros organelos.entreotrascosas.magnesiolibre para su acción. Una consideración más detallada de la ruta EMP de glucosa a piruvato(Fig. en estareacción.H. podemos notarquela glucosa es fosforilada expmsas a de una molCcula de ATP. LA RUTA EMP L a descomposición respiratoria de la glucosa a piruvato sigue un curso ahora llamado generalmente EMP o r u t a Embden-Meyerhof-Parnas.Elionfosfato que se usaaquíes obtenidodel ATP. ion fosfato -+ 2 CH.. La ruta EMP es común a la gran mayoría deorganismosvivientes.H. la cual necesita. En este grupo de reacciones también se forman dos moléculasde ATP partiendo del ADP ydelionfosfato.siguiendo lasnormasestándar de numeración. Enunpunto demoléculasdeglucosa.sión de los grupos principales de plantas.resumirseasí: C.ATP. demodo principal. se convierte en ADP. Aquí debemos hacernotar que la exposición de la respiración en estecapítulo.Elrestoesperdido como calor. se disipa como calor. el resto de la energía asociada con la ligadura del fosfato e s liberado. el c u d . Así pues. en realidad. Otto Mayerhof (1884-1951) yJacob Karol Parnas (1884-1949).?O.Tomandoencuenta las reacciones de conversión de energía relacionadas enformainmediata. antes de que puedaserrespirada o combinadaen compuestos más complejos como disacáridos o polisacáridos.enhonor detresde los muchos bioquímicos que contribuyeron a su elucidación.Aquí vemos u n buen ejemplodelprincipio de los sistemasalternativos o reversiblesquepermeantanto la fisiología vegetal como laanimal.llevada como el grupo fosfatoquesefijaala molécula deglucosa. Con frecuencia a la conversión de glucosa en piruvato.558 INTRODUCCIONALABOTANICA PROGRAMADA EMP y al ciclo TCA. 30. puede.nosonliberados comohidrógeno gaseoso.H.. formando glucosa-6chsfato (Figura 30. l a serie de reaccionesde la ruta EMPpuede resumirse así : C.cuando cede su grupo fosfatoadherido)..COCOOH + 2 ATP piruvato +2 + NAD 2 NAD.2) muestralasreaccionessiguientes: 1. por lotanto. se le llama glicólisis. reaccionan enpares con el NAD paraformar NAD. -+ 2 CH. enlugarde serliberadadeinmediato. Después de 1914.3).Así pues. está gobernada por una enzima llamada hexoquinasa.Ocurre. 2.NAD. tantoplantas como animales.como se llamaeste primer paso. En estepunto. La fosforilación de la glucosa.ricaenenergía. la necesariafosforilaciónde la glucosa finalmentsconducea la completadisipaciónypérdida de toda la energíade la ligaduraprincipalfosfatada.COCOOH piruvato glucosa +4H Los átomos de hidrógenomostradosa la derecha. finalmente.. en un periodo de unos 10 años. En vez. Como estaenergía no es suficiente para verificar la formación de una nueva molécula de ATP.la descomposiciónrespiratoria de la glucosa apiruvato. Gustav Georg Embden(1874-1933). u n ionfosfatoessustituido por union hidnógeno. El estudiante debe notar que en este sumario.por lo tanto. Menosde lamitad de la energíade l a terceraligaduradel fosfatoes. de una moléculade ATP. pero noal otro. son empleados pararepresentar moléculas complejas y nofórmulasquímicas como tales. El 6 en la glucosa-6-fosfato se refierea la posición del &tomo de carbonoalcualestáfijado el grupo fosfato.O. Un organismo que puede desempeñaralgunas de las funciones necesarias en más de una form a tiene una ventaja competitiva en condiciones ambientales que inhiben uno de ellos. E n sustérminosmássimples. glucosa + 2ADP + 2 -H.PO.Cuando. por l a ruta EMP.estáescritaparacubrir a lasplantas engeneral.NAD. se establecieron las características esenciales de la ruta EMP.H.la molécula es desfosforilada(estoes.

2. cosa @ 30.mostrando tamb16n la formacidn de alcoholetílico y de ircido láctico en la respiración anaeldbica. L 1 \ <@ Acetaldehido 1.ANGIOSPERMAS RESPIRACION 559 Secuenciaalfcolftica ATP ADP . 3 -difosfoglicerato I Piruvato I Fosfo-enolpiruvato ADP FIG.@ P @ @ Fructosa-1-6AD dlP Gliceraldehíd*3-fodatoFosfodihidroxiacetona Gliceraldehido-Sfosfato hidratado Lactato Etanol A i o NAD r f L 1 N A D H. (Adaptado de Beevers) .6- Glucosa Glucosa 0-> EMP @LATP Fructosa-6. Reacciones de la rutaEmbden-Meyerhof-Parnaspara l a descomposiciónrespiratoriade la glua piruvato.

H. en términos del número de átomos de cadaclase.3-difosfoglicérico.Aquí de nuevo tenemos unatransferencianeta de energía de la ruta EMP al sistema metabólico general.llamada gliceraldehido3-fosfato y laotra.bajociertascondiciones. 6.una. 5. obteniéndose gliceraldehído-3-fosfato hidratado. De la solución en la reacción 8. La enzima responsable de lareación 8 se llamafosfogliceratoquinasa. En este proceso.560 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA c-o-P=o H O I It H-C-C--C //o /OH I I OH FIG 30. Este cambio implica la sustitución de un átomo de hidrógeno por un grupo fosfato y la transferencia de átomos reactivos dehidrógeno al NAD. Se establece u n equilibrio en alrededor del 70% de glucosa-6-fosfato y el 30%defructosa-Gfosfatu. Veremos que una moléculade NAD.H. dandolugar al NAD. siendo el grupofosfato adicionalextraídodel ATP.2 es S& lo una de las posibilidades. El paso 8 esbrincadoenestareacción. La enzimaisomerasa. enelpaso 3 se requiereenergía. un par deátomosreactivos dehidrógeno son transmitidosal NADP en lugar de al NAD formando NADP.otrotipo de gliceraldehído-fosfato deshidrogenasa cataliza laformación del ácido 3-fosfoglicérico a partir del gliceraldehído-3-fosfato hidratado. La enzima aldolasa cataliza esta reacción fácilmentereversible. 5 dehidrógeno y 3 de oxigeno. Enalgunasplantas. más un grupo fosfático). en este punto. 7. Como cala dauna de lastriosas obtenidasde glucosa gobierna la formación deuna molécula deNAD. La eliminación continua de la fructosa-6-fosfato en el pasosiguiente de la ruta EMP conduce a la conversión también continua de la glucosa-6-fosfato a fructosa-6-fosfato para conservar el equilibriode 70-30. en la cual no hay implicadocambiosignificativo de energía. El ácido 1. Contra estodeben cargarselas dosmoléculas deATP requeridas enlos pasos tempranos de laruta EMP.obtenemos una producciónpotencial neta de 4 ATP por molécula de glucosa. formando ATP. . produce aproximadamente u n equilibrio entrelas dostriosas. 30..La enzima quesenecesitasellamafosfofructoquinasa. en los pasos 13 y 14 de la Fig.6.3.3-difosfoglicérico esconvertido a ácido 3-fosfoglicérico. Esta reacción ocurre enformaespontánea.H.delfosfato triósico. tenemos. reemplazando al grupo fosfato que es transferido al ATP.Enesta reacción no seefectúa u n cambioimportante de energía.formando fructosa-l. sin intervenciónde unaenzima y sin u n cambio significativodeenergía.H. AI igual queenel paso 1. El empleo del NAD.H. puede gobernar la conversión de 3 moléculas de ADP y de un ion fosfato en el ATP.esmenos eficienteque la ruta más común.laformaciónpotencial de 6 ATP por cada molécula de glucosa. La aldolasacatalizatambién ciertas otras reacciones en la célula. 8. 4.-difosfato. Este es el primer pasoque libera energía en la descomposición de la glucosa a piruvato. Así pues.contípicamentealrededorde un3%dela triosa enformadealdehído. a u n ion 3 Otro grupofosfatosustituye hidrógeno en la fructosa-6-fosfato.. Ambas sustanciastienenlamismafórmula química. La reacción 7 es catalizada por unaenzimallamadagliceraldehído fosfato deshidrogenasa. siendo el otro grupofosfatotransferido a una molécula de ADP. por lo cual. La fructosa-1. En el paso 2 no se efectúa uncambio significativoen el balancede energía. es tomado union hidrógeno. pero los átomos están dispuestos enforma algo diferente.6-difosfato es convertida en dos unidades de fosfato triósico ( 3 carbonos). fosfodihidroxiacet+ na(fosfatocetotriósico). El gliceraldehído-3-fosfato hidratadoes convertido en ácido 1. Estructura del piruvato izquierda la glucosa-6-fosfato derecha y de xoisomerasa.hasta este punto. Estos tienen componentesatómicosidénticos ( 3 átomos decarbono. El gliceraldehído-3-fosfato toma una molécula de agua. con Egerasdiferencias en su disposición.energéticamente..

H. Las 11 reaccionesconsecutivas de laruta EMP llevana la descomposición de la glucosaa piruvato ya la formaciónde 2 ATP y 2 NAD. liberando en el proceso una molécula de agua. EL CICLO TCA Enlamayoría de los eucariotes.4).actuando en lapresencia deionesmagnesio. formado en la ruta EMP se discute en un párrafo subsecuente. 30. la cual toma parte en diversas reacciones metabólicas. 30. se fija un ion fosfato al ADP (para formar ATP) y un par deátomos reactivos de hidrógeno son transferidos al NAD. lasreacciones 1 2 a la 14 no son parte de la ruta EMP y seexplican en una página posteriorbajoelrubrodeRespiración Anaeróbica. En el proceso se libera una molécula de Co. Como cada molécula de NAD. 10.5) pueden esque. efectúa la oxidación completa del piruvato paraformaragua y dióxido de carbono. Aquí tampoco hay un cambio significativodeenergía. aunque carecendemitocondrias.Eldestinoreal del NAD.actuando en presencia de ionesmagnesio y potasio. bioquímico alemán (después inglés)quien propuso sus característicasbásicas en 1937. quince moléculas de ATP mediantelarespiración de una molécula de piruvato. ciclo del ácido tricarboxílico.Mucha de la energíaes transferida al ATP. Las reacciones sucesivas del ciclo TCA (Fig. la bryobionta) y los animales descomposición respiratoria del piruvato ocurre principalmente dentro de las mitocondrias en una ruta ciclica que se conoce con vanos nombres: ciclo de ácido cítrico. Se requiere oxígeno libre y se liberaenergía. 11. 3 y 7.un compuestode 3 carbonos. 30. La enzimaenolasa. el ciclo T C A o el ciclo de Krebs en honor deSirHans Adolf Krebs (1900) (Fig. Aquí noseefectúaningúncambio significativo de energía.2. 30.matizarse como sigue : 1. pero parte de ella es perdida como calor. El grupo fosfato que estransferidoal ADP.enespecial. El paso finaleslatransferenciadel grupo fosfato del fosfoenolpiruvato a una moléculade ADP. Piruvato. bajo el encabezado de Relaciones de Energía enla Ruta EMP y en el Ciclo TCA.. Muchos procariotes Fig. elnúmero deioneshidrógenotomados en los pasos 8 y 11 sebalancea con el númeroliberadoen los pasos 1.H.1 ). En la Fig. se toma una molécula de agua. es enefecto reemplazado por u n ion hidrógeno tomado de la solución... El ciclo del TCA (ácido tricarboxílico).químicamente relacionada con los nucleótidos. 30. Sir Hans Adolf Krebs (1900elucidó el ciclo del TCA ) quien (bacterias y algasverde-azules)también tienen el ciclo TCA (del ácido tricarboxílico ). tenemos una formaciónpotencial neta de 8 moléculas de ATP por cada molécula de glucosaconvertida en piruvato. El grupofosfato del ácido 3-fosfoglicéricoes movido a la posición 2 por una enzima denominada fosforogliceromutasa. en combinacióncon el sistema citocrómico estrechamente ligado. formandoacetilCOA.convierte al ácido 2-fosfoglicérico en fosfofenol-piruvato. puedegobernar la formación de 3 moléculas de ATP partiendo del ADP y del ion fosfato.enalgunas de . formando NADH. incluyendo todas las plantas superiores (Emsuperiores. Así.En el ciclo del TCA y su sistema citocrómico asociadopueden formarse.Esta reacciónes catalizada por laenzimaquinasapiruvato. a partir del ADP y el ion fosfato.H. pero algunas deellasnotienentodaslasenzimasnecesarias.ANGIOSPERMAS RESPIRACION 561 9. esdescompuesto enun compuestode 2 carbonos (acetil) que esfijadoala coenzima A (Fig. formando ATP y piruvato.4.La coenzima A es unasustancia compleja.

5 ReaccionesdelcicloTCApara I CO. COOH . Laacetil-COA tato (un compuestode 4 carbonos).COOH I SUCCINATO I I I a-CETOGLUTARATO COOH COOli (2H) I c= u HC.*COOH .CH.COOH FUMARATO ISOCITRATO ~ COOH I HOCH I HC I CH. I I I H O C * CH2*COOH I COOH OXALACETATO COOH CIS-ACONITATO 1 . reaccionacon el oxalace2. La COA queda disponiblede inmediato para ser utiliza- .COOH MALATO I CH.m.*COOH I CH.formandolo que se llama u n sistemaoxidativo descarboxilatorio. 30. I coz la descomposición respiratoriadelpiruvato(AdaptadodeBeevers) ellas en que interviene acetato.562 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA PIRUVATO EL CICLO TCA CH3C = 0 . formandocitrato (un compuesto de 6 carbonos) y liberando COA.CHI Oti I I I . Se requierenvariasenzimas. Este “primer paso” del ciclo TCA enrealidad es una serie de varias reacciones que forman dos ciclos pequefiosque colectivamente pueden considerarse como una unidadenel ciclo mayor del TCA.CUA : A Om+ +) ‘ COOH I I COOH b 1 I I CH2 ACETlL-COA CH.. CO . co2 I CITRATO CH3. COOH IICH .*COOW COOH SC‘CCINIL-COA OXALSUCCINATO COO11 COA (2H) Fig.

Así. 9. El cis-aconitato toma una molécula de agua para formar isociaato. El oxalsuccinato es cambiado a a-cetoglutarato. La enzima que intervieneesladescarboxilasa del oxalsuccinato. 8. seproduce una molécula de dióxido de carbono. 10. En estepaso nohay un cambiosignificativo de energía. La enzimarequerida se conoce como desoxidrogenasa del malato. Enestepasotampocohayuncambio significativo deenergia. Elcitrato libera una molécula de agua para formar cis-aconitato. Elsuccinatoformafumarato. 4.queactúan en presenciade iones manganeso. se toma una molécula de agua y otro par de átomos reactivosdehidrógenoson transferidos al NAD. la zima A paraformarla parte succinílica de lacual es un compuesto de 4 carbonos.a su vez. LaCOA queda disponible de inmediato para cualquiera de sus dos reacciones en el ciclo TCA o para otros usos.La enzimarequeridarecibe el nombre de deshidrogenasa del succinato. La transferidoal enzimaquegobiernaestepaso se llama succinil COA sintetasa. completando el ciclo. portadoresdeenergíasontransferidos al NAD formando NAD. pero con los átomosdispuestos de manera diferente. La descomposición de la succinil-COA en succinato y COA libera energía.otrocompuesto de 6 carbonos. La seriedereaccionespuedeserresumida como sigue: CH. 3. El a-cetoglutarato reacciona con la coensuccinil-%A. Elisocitrato esconvertidoenoxalsuccinato. un compuesto de 5 carbonos y en elproceso se liberaunamolécula de dióxido decarbono.mediantelaintervención de otroportador de fosfato llamadodifosfatodeguanosina(GDP). formando NAD. La succinil-COA liberasuccinato(otro compuesto de 4 carbonos) y COA.que son aportados directamente al sistema citocrómico (que se expone en la siguiente sección) enlugar de ser transferidos al NAD. al GDP formando GTP (trifosfato de guanosina). La enzimarequerida se denominadeshidrogenasa del isocitrato. En el paso 4 nohayuncambio significativo de energía. I I . formando ATP.La enzimaaconitasacatalizaestareacción y también la siguiente.. La enzima que. L o s seis átomosadicionalesdehidrógeno ( 4 + 6 = 10) provienen de tres moléculas adicionales de agua que son tomadas en los pasos 1.ANGIOSPERMAS RESPlRACION 563 da de nuevo en elpaso 1 o en alguna otrareacción. 6.O f + 3 H. la oxidación de una molécula de piruvato origina la producción neta de 2 moléculas de agua.H. geno.quecontiene sólo 4 átomasdehidrbgeno.otro compuesto de 4 carbonos tomando en el proceso una molécula de agua. En conjunto. 5.interviene se denominafumarasa.Un sistemaoxidativodescarboxilatoriosimilar al del paso 1 gobierna el grupo dereaccionesdeestepaso. un compuestode 6 carbonosquetiene los mismos componentes que el citrato. En el paso 8 se forma una molécula deATP a partir del ADP y un ionfosfato. Elfumaratoformamalato. Elmalatodaorigen al oxalacetato Y libera dos átomos más de hidrógeno (paraformar más NADH. energía. El grupo fosfato esluego ADP. L o s 5 pares de átomos de hidrógenoliberadosen una vuelta del ciclo TCA reaccionanfinalmente (despuésdepasar por el sistemacitocr6mico) con 5 átomos de oxígeno. 7 y 10 del ciclo. 11.Enlaformación de la succinil-COA. siendo convertidoenel proceso en ADP y un ionfosfato. contresmoléculas de agua utilizadas y 5 producidas.H. da por resultadola liberación de 5 pares (10 átomosentotal) de átomos de hidrógeno activos portadores de energía. la energía liberadaenestaformade una molécula de piruvatopuededarlugaralaformación de 15 ATP a partir del ADP y un ion fosfato. La enzimanecesariasellama sintetasa de citrato.O + 2 1/2 O2 + 3 CO. está listo para reaccionar con otramolécula de acetilCOA (proporcionadadelprimerpaso en la descomposici6n del piruvato).formando 5 moléculasdeagua. otro compuestode 4 carbonos y liberaotro par de átomosreactivos de hidrógeno. Hemos visto que enel ciclo TCA también se forman 3 moléculas de dióxido de carbono. Un ATP proporciona la energíanecesariapara el paso 2. 7. El oxalacetato..COCOOH + piruvato 5 H.) enel proceso.lacual esempleadaparafijarunionfosfato . . Se notará que laoxidaci6n de una moléculadepiruvato. otro compuestode 6 carbonos y otro par de átomosreactivos dehidr6.

hayuna tendencia innata hacia la autorregulación de la tasa derespiración. el cualtiendea laacumulación de malato. No estáirremediablemente destinada aser convertidaen agua y dióxido de carbono.queesformado e n el paso 6 y usadoen el paso 7 del ciclo y elácido aspárticoqueesinterconvertible con el oxalacetato que se formaen el paso 11 y se emplea en el paso 2 del ciclo. el ácid0 glutámico puede ser convert'd o a o-ceto-glutarato. incluyendo el citocromo y laclorofila.en los eucariotes está obligadamenteligado al sistema citocrómico.H. El ciclo TCA. estimulando la oxidación de más piruvato y la producción de NAD. Tambiénpuedenserpasados aeste ciclo variosaminoácidos.uno de los aminoácidosesenciales.564 WTRODUCCION ALABOTANICAPROGRAMADA Aunque evidentemente lafunciónprimaria delciclo TCA es la descomposición respiratoria del piruvato.queseexpone más adelante. el destino de una moléculaespecífica de piruvato que entra en el ciclo TCA dependede lascircunstancias. las influencias interconectantes. Cuando el empleo del ATP disminuye. Con excepción delparliberadoenla modificación del succinato a fumarato. la tasa de formación de ADP tambiénsereduce y larespiración se hace más lenta.. el cualtransfieregranpartedeesa energíaalionfosfato de altaenergíadel ATP. El citrato. paraformaroxalacetato. gobernando la formación de un ATP en el proczso (o liberando u n ionfosfatoenlasolución). Principalmente la acetil-COA formada enla descomposición preliminar de los ácidos grasos (laespiral de ácidos grasos. Desde luego que todas estasreaccionesrequieren la participación de las enzimas apropiadas. empleando NAD.. Sinembargo. Por ejemplo. Así. el cual ( a través de la acción del sistema citocrómico)repone la provisión de ATP a expensasdel ADP y de los ionesfosfato. el malato y el fumarato. estos átomos de hidrógeno son luego transferidosde un compuestoa otrohasta que finalmenteseunen con el .H.así comootros metabolitos importantes son formadosapartirdel glioxalato.puede reaccionar con el CO. La tasa de la serie dereacciones depende mucho de la disponibilidadde ADP y deionfosfato. a menos que la provisión de uno u otro delos ácidos requeridos searepuesta de alguna otra fuente.Cuandoel ATP se estáempleando conrapidez. para formar malato. en los puntosapropiay serrespirados. En algunos organismos inferiores y en ciertostejidosdelasplantas supertores.se formaapartir del a-cetoglutarato. uno de los productostardíos enlaruta EMP. En consecuencia. En este. La acetil-COA esunafuentede acetato. que conduce a la producción de NADH. como fuentedel hidrógenonecesario.Esta conversión delfosfoenolpiruvatoa oxalacetato puede ser una de las principales fuentes de reposición de los ácidos del ciclo TCA. como uno de los portadores fundamentales de energía.HZ al interior y hacia afuera de las mitocondrias. las limitaciones v los balances son maravillosamente complejos. Así. estos átomos de hidrógeno típicamente reaccionan de inmediato con el NAD paraformar NAD. EL SISTEMA CITOCROMICO Los pares de 5tomos dehidrógenoreacti- vos liberados en el ciclo TCA llevan la parte principalde l a energíaliberadaen el proceso.tambiénpuedenser introducidas al ciclo. Los aminoácidosesenciales glicina y serina. El isocitrato puede ser dividido enzimáticamente para dar succinato y glioxalato. La desviación de productos del ciclo TCA a otros usos desde luegoquerompe el ciclo eimpide la introducciónadicionaldepiruvato. laligaduradelciclo TCA alsistema citocrómico es algo menosque perfecta y la tasa autorreguladorade la respiración es más compleja de lo que pudiera sugerir el párrafo precedente. El ácidoglutámico. Los productosintermedios del ciclo TCA pueden tambiénser desviados aotros procesos metabólicos. una de las fuentes posibles es el ciclo del glioxalato. Mediante la actividaddelsistema de citocromos. también tienen otros usos metabólicos. l a provisión de ADP aumenta. los bloques formadores para las grasas y otros constituyentesprotoplasmáticos. expuesta en la Pág.diversasotrassustancias das. El piruvato tambiCn puedeincorporar CO. el fosfoenolpiruvato. El succinatoes un substratonecesariopara la formación de compuestos pirólicos. 566 ). De mucho mayor importancia.hay varios mecanismos mediante los cuales el dióxido decarbono librees incorporado a compuestos convertibles en uno u otro de los ácidos delciclo TCA. como en otros aspectosdelmetabolismo. puede ser introducida en el paso 2.H. Veremos en el ciclo de la pentosa-fosfato que existe u n mecanismoparatransferir NAD.

perdiéndosecomocalormuypoca parteen el primer caso.Estosson los pasos del NAD. al agua. Pareceserquelaubiquinona es elaceptorprimario.cadamol NAD. En expresionestermodinámicasmásfor(peso gramomolecular) de males.Sólo dos moléculas de ATP sonproducidasporelpasodeeste par deátomos (o electrones)dehidrógeno atravésdelsistemadecitocromos.encuentranútil s u p nerque los electronescirculanenparesa travésdelsistema.Tammo a3(citocromooxidasa) biénpuede haberuno o máscomponentes todavíanoidentificados enla serie. La energía libre (químicamente almacenada) de la glucosa se calcula enunas 674 O00 calorías por mol.Porlo tanto.H..H.). cede esehidrógeno viajeroalsistema citocr6mico de enzimas.asu vez. -+ citocromoc -+ citocromoa + citocm+ agua.H. El mecanismo preciso con el cual estos la pares de electrones viajeros gobiernan producción de ATP todavía (en 1970) es desconocido.Enpuntos específicos de suruta. estos electronesestán asociadosconátomosdehidr6geno cuandoentran al sistemaytodavía seencuentran asociadosconátomosde hidrógeno cuandosalen de él. Más aún. alaflavoproteína. es potencialmentetransferibleal ATP (3 ATP por cada NAD. pero están pensando e n los electronesasociadosconel hidr6geno. + flavoproteína + ubiquinona + citocromo b citocromo c. alserdescompuestaa piruvah. Alrededor del 60% de la energía asociadacon el parde átomosdehidrbgeno del NAD. Tresde los pasosinvolucrancambiosrelatiy encadauno vamentegrandesdeenergía de estos pasos.H.H.H.H.. tienealrededorde 52 000 calorías deenergíaalmacenadaasociadascon el par deátomosdehidrógenoreactivos.H. .vía la actividad del sistema citocr6mico.' Así.H. reflejaelhecho deque laparteinicialdelsistema citocr6mico h a sido pasada poralto y. la formaci6n de 2 ATP en lugar de 3. los bioquímicos encuentranconveniente creer entransferencia de electrones enlugarde átomosdehidr6geno através del sistemactocr6mic0.Encada moldeATP.. ci6n humana representan 1 O00 de estas calorfas unitarias y apropiadamente son llamadas kilocalorias. Casi toda esa energíaestransferida al ATP y al NAD.el par deelectronespromueve la formaciónde una moléculade ATP a partir del ADP y delionfosfato.Cada paso sucesivo en la serie implica una reducciónde energíaen los electrones viajeros. en la formación de 3 moles de ATP mediantela acciónde una mol de NAD. comocalordurante Enunpárrafoanteriorseñalamosqueel par deátomosdehidrógenoliberados en la formacióndefumaratoapartirdelsuccinato son entregados más directamente al sistemacitocrómico enlugar de sertransmitidos al NAD. La ruta de los electronesdel NAD.H. laligadura que fija el tercer grupo fosfato representa unas 10000 calorías. Este.a partir del citocromobalcitocromoc y del citocromo c. Hemos señalado que los átomos de hidrógenoreactivoliberados en el ciclo TCA reaccionandeinmediatoconel NAD para formar NAD. Por razones técnicas.H. Despuésdepasar porelsistemacitocrómico. unas 30000 caloríassontransferidas al ATP yalrededor de 22 O00 se pierdencomocalor.. en consecuencia.Aproximadamente 124 O00 calorías son transferidas al NAD.hayun potencial neto de liberaci6nde 8 ATP enla descomposiciónde una moléculadeglucosaa piruvato. porcionesdesu energía sonutilizadasparagobernar laformación del ATP a partir del ADP y del ion fOSfat0.todavíadentro de la mitocondria. se ha perdido uno de los pasos en los cuales se obtiene ATP.H. Alrededorde lastresquintaspartesde la energíaalmacenadaenel NAD. Cadamoléculadeglucosa puede dar un rendimiento neto de 2 ATP y 2 NAD. estransferida al ATP vía el sistema citocrómico. al agua parece ser NAD.Presumiblernente. 2 moles de 52000 cada uno) y Unacaloria e s lacantidaddeenergiarequeridaparaelevar la temperaturade 1 g deagua en 1 p d o centierado. los Atomos fide hidrógeno(cadauno consuelectrón jado)reaccionan de inmediato con el oxígeno paraformaragua.enciertascondicionesespecificaas Lascaloríasquesemencionan en la nutrl.ANGIOSPERMAS REPPIRACION 565 oxígeno paraformaragua. Resultaque cadapar deátomosdehidr6genopuede contribuiralaformación de 3 moléculasde ATP alpasar por elSistema citocrómico.através del citocromo %.Sinembargo. RELACIONES DE ENERGIA EN LA RUTA EMP Y EN EL CICLO TCA Unpoco más de un sextodelaenergía almacenada en la glucosa es liberada al descomponerse en piruvato. El 4 0 % restantesepierde la transferencia.

El NAD. ya sea ser introducida directamente al ciclo-TaA.566 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA al ATP (2 moles de 10 O00 cada uno) en la descomposición de la glucosa a piruvato vía larutaEMP. producido en la formación del piruvato puede muy bien no pasar todo a través del sistemacitocrbmicoparaformar ATP. Como algo del ATP escasiconseguridadperdido enelcursodelexperimento antesquepueda sermedido. En las semillas grasosas.Un ATP es empleado en lapartetempranadel ciclo y otro es formadoen el paso siguiente.Hemosindicadoquelaenergíalibre de laglucosa es de unas 674000 calorías por mol.H. Cadauno de los 5paresdeátomos de hidrógenoliberados enuna vuelta del Ciclo puedeoriginarfinalmentelaformacibnde 3 ATP. Con la formación f i n d de 3 ATP por cada NAD. Por otra parte. porúltimo. carecen de un medio eficaz de convertir la acetilCoA en sucrosa.O. están un poco sobresimplificadas. y tal ve'z en otrostejidosvegetales. también en parte considerable puede ser convertida en glucosa. En consecuencia.stos similares que proporcionanenergíapara diversos procesos metabólicos.peronosuficienteparagenerar algodeATP.H. El primer paso consiste en la digest& de lagrasaparaformar glicerol y ácidos grasos. y H. El glicerol y los ácidosgrasossiguendiferentesrutas de descomposiciónrespiratoria. Parte de suenergíapuede ser transferida más directamenteadiversos procesos metab6licos.. Los ácidosgrasossondescompuestos progresivamente en una serie compleja de reacciones conocidacomo la espiral de los dcidos grasos para producir acetil-COA. El segundopasolibera un pardeátomos de hidrógenoreactivospara formar NAD. Eneste proceso se libera unacantidadpequeñade energía. o ser utilizada como elemento de construcción de otros materiales protoplasmáticos. 38 ATP a 10 000 calorías por molrepresentan380 O00 calorías por cada molde glucosa. o cuando menos los animales superiores. representando 80 o00 d o ríaspotenciales de energíametabdica aprovechableen 124 O00 calorías liberadas. hay un potencial neto de 2 ATP en la conversi6n de glicerol afosfatotriósico. en consecuencia.produciendoenergíametabólicaenlaformade NAD. La cifrade10 O00 calorías por mol de ATP es en sí misma sólo una aproximacióngruesa. Aún algo del NAD. Estascifrasnotomanencuentaalgunas complicacionesmenores y. La acetilCoA puede. nos danun totalde 38 ATP porcada molécula de glucosa que es respiradaa CO. 2).enciertascircuns- tancias..H. RESPIRACION DE LAS GRASAS Las grasaspuedenserrespiradasparcial o totalmente.escapardirectamentealaparte soluble del citoplasma. unabuenaparteprobablemente se pierde como calor. Esto nos lleva a un totalde14 ATP. producido en elciclo TCA puede.H. El restosepierdecomocalor.mediante una serie de procesos que comienzancon el ciclo del glioxalato que se expondrá m & adelante. En consecuencia. . que es entregado a la ubiquinona y gobierna la formación de sólo 2 ATP. Vía laintervención del difosfatodeguanosina (GDP)en la transformación de la SUCCidCOA asuccinato. y. un poco más de la mitad (alrededor del 56% ) de la energía libre de laglucosapuedeserconvertida en ATP en la respiraci6n típica.H. Ocho ATP procedentes de l ad e s c o m p i cióndelaglucosaapiruvato.H. los resultados experimentales esencialmente están en armonía con los cálculos tebricos. L o s esfuerzosexperimentalesparamedir laproducción deATP en la respiración han obtenido 36 ATP por molécula de glucosa. ATP. El primerode estos pasosrequierelaenerd a de un ATP. exceptoelparliberado en la transformación del succinatoafumarato. y cuando menos en ciertas condiciones.Estepuedeya sea sersintetizado en sucrosa o convertido en piruvatoeintroducidoalciclo TCA.La energía se pierde como calor. puede gobernar la formación de 3 ATP. de modo que éstos se cancelan del balance. probablemente es más seguro decir que alre dedordelamitad de laenergía librede la glucosaestransferidaal ATP y acompue. El glicerol es transformadosucesivamente en fosfato de glicerol y en fosfato tribsico. obtenemos 8 moles deATP en total.Este es un proceso hidrolíticoque empleahasta 3 moléculas de agua por moléculadegrasa(véase el Cap.más15 de cadaunadelas dos moléculas de piruvato. La descomposicióndelpiruvato en el Ciclo TCA rinde otros 15 ATP por molécula. El 15avoesformado.cadaunaconduciendoalaformación decompuestos que puedenserintroducidos al ciclo TCA o (enlasplantas) convertidos en glucosa. los animales.Como cada NAD.

Paracada paso se requiere una enzimadiferente. La principal diferencia reside en lo que le pasa alisocitrato. El ciclo del glioxalato tiene algunos de los mismos pasos que el ciclo del TCA. distinguimos entre el malato formado por el glioxalato y la acetilCOA. En el ciclo del glioxalato. La planta no hace estas diferenciaciones.como en el ciclo TCA.elciclodelglioxalatoestáligadoa la conversiónsubsecuente del malato en sucrosa. los pasos del succinato a fumarato y del malato a oxalacetato producen energfa enlaformadeparesde Btomos reactivos de hidr6geno que son transferidosal NAD.Enestassemillas. Lue- . principalmente en las semillas en germinaciónquetienen unacantidad considerabledereserva de grasa.enel ciclo del glioxalato. es vuelto a la porción ínicia1 de laespiral. son los mismos en los dos ciclos. En elciclo del glioxalato. de modoquehay una liberacih neta deenergíametabólicaalsistema. Los pasos de la acetil-COA a isocitrato y del succinatoaoxdacetato. hastaque elácidograso h a sidoconvertido por completo en la parte acetílica de la acetil-COA. Aquí. La COA es el primerpasonecesario enla espiral. En las semillas grasosas. En el ciclo del TCA. el malatoformado. un compuestode 6 carbonos.Este es un compuesto de 4 carbonos que es un intermediario enel ciclo TCA y tambiénempleado como bloque de construccih para la formación en lac6lula de sustancias más complejas.Laacetil-COA tambiénpuedeserpasadaauna seriedereaccionesrelacionadas queproducenalgodeenergía y conducena laacumulacióndemalato. Elciclo del glicoxalato se efectúaen cierto número de microorganismos y cuandomenos en ciertostejidosde lasplantassuperiores. A fin de poderseguir el orden de losbalances. En el ciclo del glioxalato. justo como en el ciclo TCA. el isocitrato es descompuesto(descarboxilado) en una seriedepasos queproducenenergíaparadarsuccinato.elmalatoesconvertidoen oxalacetato y &te en fosfoenolpiruvato. según las condiciones de la células en ese periodo. hacia el exterior y al interior de las mitocondrias.En el ciclo del glioxalato. el resto de la molécula del ácido graso. Puedeser utiliza'do directamente. La serie de reacciones que conducen de la acetil-COA alaacumulacibn de malato es conocida como ciclo de glicoxalato.ANGIOSPERMAS: BESPIRACION 567 En la espiral de los ácidos grasos.desdeluego que debe comprenderse que las moléculas de un tipo dadonoestánmarcadas y llevadas por Feparado a corrales diferentes. estádisponible para otros usos.formadoapartir del glioxalato y de la acetil-COA.H.H. como enotraspartes. mencionadas anteriormente. y el malato. Como veremos enla seccióndelciclo pentosa-fosfato. el carbono es separado de la cadena de ácidos grasos en unidades de 2 carbonosycombinadas con COA para formar ecetil-COA. del malatooriginado por el succinato. (convertibles en 6 ATP). El glioxalato se combina con elacetatoadicional(comoacetil COA) paradar malato. el malato también se forma a partir del succinato vía fumarato. EL CICLO DEL GLIOXALATO Hemosvistoque la acetil-COA es u n p r e ductoclave en la parte inicial del ciclo del TCA. Despuésque el primerpar de átomos de carbono ha sido separado del ácido graso. El hecho que aquíimporta esqueel ciclo del glioxalatoconduce a la acumulacih demalato y decompuestosformados por este.partiendo del succinato y del fumarato es suficiente paramantener elcicloen funcionamiento.Elciclo del glioxalato típicamente se efectúaenorganelos diminutosllamadosglioxisomas o peroxisomas. ahorallevandotambiénsu COA de nueva adquisición. La f i j a c i h de la COA alacadena del ácidograsorequierelaenergíade un ATP. el isocitrato esdescompuesto enformamásdirectaparaformarsuccinato y glioxalato (un compuesto de 2 carbonos). perolaremoción de cadaunidadacetílicade lacadenagobiernalaformación de dos NAD. uncompuestode 4 carbonos. de los cuales se darámayorexplicación en unpárrafosubsiguientetituladofotorrespiración. la cual es transportada fácilmente al embriónencrecimiento.tambiéndesempeñaunpapel clave en el transportedelaenergía del NAD. utilizando las mismas enzimas.Otropar de átomosde carbonoesseparado (y se formaotra moléculade acetil-COA) cada vez porturno. La maquinaria del ciclo TCA se encuentraallídisponible de inmediatopara llevar acabo por completo el proceso respiratorio. o bien primero ser convertido en oxalacetato en un proceso productordeenergía comparable al ciclo TCA. La descomposiciónrespiratoria de las grasas para formar fosfato triósico y acetil-COA característicamente se efectúaenlasmitocondrias.

el cual se formadentrode estos que se efectúanenelinterior de los perccuerpos por laenzimacatalasa. tamtrucción del perbxido dehidrógeno. mar eloxígenoliberadodelperóxidodehidentro de los peroxisomas. No organelos se les denomina glioxisomas en luse forma ATP en el proceso.Elnombremismo de biéntienenfotorrespiraci6nescasa. se en ausencia de lafotorrespiraci6n y de tomando el oxígeno que es liberado por des. mediantereaccionessucesivas. Aparenteglioxalato que entra al peroxisoma esoxidamente.lasplantastodavíanopueden resistirconcentracioneselevadas de oxíglicolato (CH.ensucrosa.xisomasdifiere en las diferentes especies de plantas. La naturalezay elsignificado de la fo. finalmente. La funciónprimaria del ciclo del glioxalato esaquí servir de puente a laconversión de grasasen azúcar. ponerdelperóxidodehidrógeno y desviar no. 30. go. esdiatoconvertido en dióxido de carbono y pecialmentealcausarlaformación de peagua.Aparentementelarespuesta evosidollamado fotorrespiración. sici6n aparente a esta hip6tesis est6 elheLos peroxisomas (Fig.además dela fotorrespiración.másbien que como fuente de energía o ácídosdelciclo TCA.getal. Aun Ahora se ha establecido que la fotorrespi.planta y aunen el mismoperoxisoma. sin una producción comparable de róxido de hidrógeno. El oxígenolibreliberado en la cblula pidagranparte del fotosintato es de inme. peroxisomas se refiere aladestrucción del El balanceentrelasdiversasactividades peróxido. el cualpuede te prendidos.Este promueve la oxidacióndestructiva del proproceso de destrucción del fotosintato ha toplasma. 30.OHCOOH). en o p alaproducciónde glicolato. en partesdiferentesde lamisma tadode unasene complejadepasosenla cual el glioxalato es unproducto inteme. La introduccióndel FOTORRESPIRACION sistema I1 dela fotosintesis.parte de laenergíadela fotosíntesis ala torrespiracidnapenasempiezanaser com.7. con su concomitanteproduccióndeoxígeno.de dioimportante.alrededor de lamitad del acuerdo con las circunstancias.cho indicado en el Cap.lutivafueestablecerperoxisomaspara disgeno y se formanagua y dióxido de carbo. principal. por unainversiónde los pasosdela ruta EMP. Las bacteriasfotosintéticas fotosíntesis r6pida y no producenglicolato.laenergíamegar de peroxisomas. el fosfoenolpiruvatoestransformadoen glucosa y.6) tienen varias funciones interrelacionadas. laenergíaliberadaenlaconversióndela acetil-COA a malato y luego a oxalacetato es. un ácidoorgánico geno (y de pertixido de hidrógenoresultande 2 carbonos.pecies deangiospermas la producción de PGA en la fotosíntesis. es convertida en productosmeta& licamente útiles como la glicina. Así.) sustituyeel grupo OH en uno de los b m o s de carbono.el bióIogo belga Christian René DeDuve (1917) h a sugerido que la funciónde la fotorrespiracióndel glicolato en los peroxisomas es tomareloxígeno liberado por el peróxidodehidrógeno. La otra mitaddelglicolato. en gran parte. . Laconversión del oxalacetatoafosfoenolpiruvatorequiere un ATP y elcambio del fosfoenolpiruvato en glucosa necesita energía en las cantidadesqueconanterioridad se indicó que se producen en la ruta EMP. empleada de nuevo para formar el oxalacetatoenazúcar. Se utiliza oxí. Esta es un aminoácidosimplequedifieredelglicolato sólo en que un grupoamina (NH. Recientemente. Desde un punto de vistaevolutivovemosque lasplantasprimitivasvivíanenunaatmósferacon poco o ningúnoxígenolibre y que sus sistemas metabólicos estaban adaptadosaestascondiciones.la actividad catalftica y algunas veces a esos composición deperóxidodehidr6geno.drógeno despuésde dos a tres milmillonesdeaños ración se efectúaen los peroxiosmas(glioxisomas) y que el substratoprincipal es el de adaptación.perocasitodas las te)producidoporuna plantasquetienenSistema I1 defotosínteel glicolato debe continuarsiendo utilizado sisdesvíanparte de su energía fotosintética en los peroxisomasparaempleareloxígeno liberado del peróxido.resultabavenenosopara elprotoplasma. Como resul. un agente oxidante que energíametabólicamenteaprovechable. 29 de que algunas esque pasan por alto mente en el ciclo del glioxalato y en la des.568 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA ramente es disipada como calor.alter6drásDesde hace muchos años se ha sabido ticamenteelmediointerno de lac6lula vequeencondiciones de fotosíntesismuy rá. el ciclo del glioxalato puede efectuardoparaformardióxido de carbono y agua.produccióndeglicolato. como s'e muestra en la Fig.Sinembargo.

conteniendo caralasa en forma cristalina. a través deunasene compleja de reacciones. o la desviación pentósica. (Fotomicrografíaelectrónicacor. con 5 carbonos). la ruta de la pentosa fosfato. Estructura del glicolato la glicina derecha izquierda /p \ OH Y de EL CICLO PENTOSA-FOSFATO Una forma de respirar glucosa que se salta tanto la ruta EMP como el ciclo TCA.6. La catalasa gobierna la en agua y oxígeno (50 OOOX). de Chromosoma 77:306. tesíade Berlin-Heidelberg-NewYork) H N ‘’ OH I . G.unazúcarfosforilado. Jensen y J. Este sistema opera en la porción soluble del citoplasma. registrada por Springer-Verlag. E. . una molécula de glucosa-Gfosfato es descompuestapara producir unfosfato pentósico (estoes. H-C-C I H \ H I H-c-c I OH H Fxo.ANGIOSPERMAS: RESPJRACION 569 FIG. La primero glucosa debe ser convertida en glucosa-6-fosfato. descamposici6ndelperóxidodehidrógeno T. Valdovinos.7. En el proceso se tomauna molécula de oxígeno. 30. Luego. para proporcionar el combustible para la desviación delapentosa. se conoce diversamente como el ciclo de b pentosa-fosfato. 1967. Peroxisomas en tabaco. 30. justo como ruta la en EMP. u n a moléculade dióxido de carbono Y una molécula de agua.

y el restodeNADP. Por ejemplo.H. como las glándulasmamariasensecrecibnactiva.H. y del NAD. es transferida del NAD.H. Sinembargo.)de la descomposicióncompletade una moléculadeglucosa6-fosfato.) se forman en cada vuelta del ciclo del fosfato pentósico. o de NAD. y NAD. Así.la proporción es aúnmuchomayor. ) parasuincorporaciónenaminoácidos requiere forma ensemejante NADP. y del NAD. El par viajero de átomos de hidrógeno son los portadores de energíarespiratoria. que NADP.H. formadoen el ciclo del fosfato pentósico probablemente es empleado en forma directa en diversosprocesosreductores de la célula e n lugardegobernarlaformacióndel ATP. En esta conversión no hay un cambiosignificativo en nivelesdeenergía.H.H. Seis moléculas de fosfato pentósico que se forman en el proceso resumido anteriormente. y los otros cincosextossonrecuperados y puedenserpasadosdenuevopor el ciclo.las dos rutaspueden considerarse aproximadamente equivalentes en rendimientodeenergíaútil. H. ( o una molécula deNAD. resulta metabólicamente eficienteaislar el ciclo del TCA en organelos especializados (lasmitocondrias) dondepuedeserligadoestwchamentealsistema citocrómicoproduciendo ATP y mantener el ci- ..H. una sexta parte de la glucosa-6-fosfatoque entra es respiradaparaproducir CO..H. Diversos procesosanabólicosde la célularequieren amplia provisión de NADP. Enciertascircunstancias. pueden ser convertidas en una serie subsecuentedereacciones en 5 moléculasde glucosa-6-fosfato. En ciertos tejidos animales.debiendotransferirsuenergíaa otros compuestos paraquepuedapasar.H. La conversión deionesnitratos ( " N O . varíaconla especiedeorganismo.H. encadavueltadel ciclo.. sigue el ciclo del fosfato pentbsico.para propósitos de comparacióncon laruta derespiracióncombinada EMP-TCA.H.H.H. Mucho del NADP.H. + 5 glucosa-6-fosfato + 6 H. la síntesis de ácidos grasos a partir del acetatorequiere la eliminacióndeparte del oxígeno del acetato. al sistema metabólicogeneral. Por lo tanto. ( o de NAD. + energía + (transferidaatravés del NADP.con los tejidos específicos y con las circunstancias. La proporcióndeglucosaque se respira enel ciclo del fosfatopentósico en comparaciónconlaruta EMP-TCA. se obtienen unas 12 moléculasde NADP.H.H. y una deNADP.H.H..el NAD. Este rendimiento es comparable con el rendimiento potencialde 38 ATP enlaruta EMP-TCA. alácido graso.no lo hacen.El ciclo del TCA producemuchomás NAD.!) pueden gobernarlaformaciónde 36 moléculasde A( 3 cada una). (o hasta 6moléculasde NAD.O 6 CO. lo quelespermitealimentar ciertas reacciones que no pueden obtener la energía requerida solamente del ATP. lacual.H. en algunos tejidos vegetales hastatanto como un tercio de la hexosa que es oxidada. sonesencialesparaprocesosanab6licosnecesarios enlaparte soluble del citoplasma. y del NADP. De estetotaldebe sustraerseun ATP requeridoparaformar glucosa-6-fosfatopartiendodelaglucosa. Como en balance se necesitan 6 vueltasatravés del ciclo paralaasimilación completa de una molécula de glucosa-6fosfato. puede señalarse que 12 moléculas de NADP. El ciclo completopuederepresentarsecomo sigue: 6 glucosa-6-fosfato + 6 O.O y energía.H. que NAD. Elhechodeque el ciclo del fosfato pentósico opera en la parte solubledel citoplasma puede estar correlacionado con varios otroshechos. El poderdereduccióndeestoscompuestos reside en su par deátomosdehidr6geno altamente lábiles.enparte..H.H.H. y el NADPH.570 INTRODUCCIONA LA BOTANICA PROGRAMADA Elrendimientonetode una moléculade aguaenlaformación del fosfato pentósico refleja la absorción de una molécula de agua y la formación de otras dos.y del NAD.H.) Dos moléculas de NADP.H. mientras queel ciclo del fosfato pentósico forma más NADP.H. Dos pares de átomos de hidrbgeno son fijados temporalmente al NADP (o un par al NADP y otro al NAD) en su ruta a reaccionar con el oxígeno para formar agua. ) e n grupos amínicos ( " N H .H.llegandoa bastantemás de la mitad.Aunque el ADP y el ATP pasan confacilidadatravésdelamembrana mitocóndrica. Esta remoción se logra en una serie compleja de reacciones que conducena latransferencia deátomosde oxígenoamoléculasde agua denuevaformación y dedióxidodecarbono y ala incorporación de hidrógeno del NADP. Enconsecuencia. Tanto el NADP. como el NAD.dando un rendimiento potencial neto de 35 ATP por cada moléculadeglucosarespirada en el ciclo del fosfato penbjsico.

mosistemasdiferentes.H.Elsistemamalateoxalacetato actúa como un portador de laenergía del NAD.H. El mismosistemaportador de rnalateoxalacetato puede entregar NAD. en los cloroplastos. La mayoríade los procesos respiratorios anaeróbicos siguen la ruta EMP hastala producción de piiuvato. Como se señalóenelCap.H. en los peroxisomas y en otros organelos. puedepasarhaciaadentro o hacia afuera de la mitocondria por un sistemaqueimplicamalato y oxalacetato. A estas alturas. El sistemaportador da malato oxalacetato puede entregar NAD.estánligadosenun sistemarespiratoriocomún. que sonformadosestánfácilmente disponibles para actividades anabólicas.que ocurrenendiferentes partes del citoplasma.H.H. Este estambién un productointermedio enlaruta EMP de glucosa piruvato.Eloxalacetato pasafácilmente de retorno a travésdela membranadelamitocondria y puede' de nuevoreaccionar conel NAD. larespiraciónanaeróbica es similara los tipos máscomunes de respiraciónaeróbica. en el cual.portransferencia de un grupofosfatodel ATP.Estosligamientoscruzadosentre procesos metab& licos diferentes.perolaplantano estásujetaanuestraorganizaciónmental.liberando sólo parte de la energíaliprobre del substrato y teniendoentresus ductosfinales algo que todavía puedeser oxidado(cuandomenosen el laboratorio) paraproducirenergíaadicional.lasrutas EMP y del fosfato PentÓSiCO se cruzanen este punto.En larespiraciónaeróbica. donde el NADP. empezó a ponersederelieve que laglucosa tambiéneraoxidadapor completo por alguna otra ruta. que e n grado considerable puede uno desempeñarlasfunciones del otro. La única forma conocida de convertir la energía del NAD. formando oxalacetato y NAD.conducealaprobabilidadestadísticadequealgunas clases de moléculassiganciert. Tantos investigadores han contribuido a la elucidación del ciclo del fosfato pent6sico que es difícil y probablemente injusto señalar a uno o aun a varios como los principales contribuidores. puede entonces llevarse acabo.Auncuandoelciclo TCA se estabainvestigandoenladécada de 1930. algunas veces aun entre prckesos que noestánestrechamenterelacionados desde el puntode vista del observador humano.H. RESPIRACION ANAEROBICA La respiración que noempleaoxígenolibre esllamada respiracihanaeróbica. en constrate con larespiraciónaer6bica. esalimentado al ciclo TCA. y el NAD. se .. producido en la parte soluble del citopl'asma al lugar del interiordelamitocondriadonde elsistemacitocrómicopuedearreglarse paraformar ATP. en dossentidos al interiorde la mitocondria y haciaafueradelamisma. larespiraciónanaeróbica siempre es una respiración incompleta.HZ enenergía del ATP requiere del sistema de citocromos. La experimentación y la reflexión acerca de la naturaleza de esta otra ruta rápidamente floreció a principios deladécadade 1950 y para1955las característicasesenciales del ciclo delfosfato pentósico habían sido descubiertas e integradas en un esquema coherente que prontoalcanzóaceptacióngeneral.asrutasquimicasen un grupo de condiciones dadas. Ya hemos seiialadoqueel malato y eloxalacetato son también productos clave en el ciclo del glioxalato. Uno de los productosintermediosenla conversiónde 6 moléculasderibulosa-5-fosfatoen 5 moléculasdeglucosa-8fosfato es un fosfato triósico llamado fosfogliceraldehído. Laenergía del NAD. el estudiante no debe sorprenderse al encontrar que hay también un ligamiento cruzado entre el ciclo del fosfato pentósico y e3 del TCA. El NADP puede formarse partir a del NAD. En este respecto. Enestaforma estosdiversos procesos respiratorios. procedentedelciclo TCA en la mitocondriaacualquierlugarnecesario en la partesolubledelcitoplasma. Las diferencias se encuentranen lo quesucede alpiruvato.ANGIOSPERMAS: RESPIRACION 571 C ~ Odel fosfato pentósico en la parte soluble del citoplasma. La reacción recíproca. En estaforma. para formar malato. pero las circunstanciassiempreestáncambiando y el destinodeunamoléculaenparticularno puedeserpredichoconanticipación. La organización subcelular de ciertas enzimasenpaquetesunitariosenlamitocondria. son la regla más bien que laexcepción. 3. dentro o fueradelasmitocondrias.H. El malatopasaconfacilidadatravésde la membranamitodndrica. dependiendo la dirección delmovimiento de la provisión y de la demanda.H.Parafinesdecomprensión se hacenecesarioconsiderarciertas secuenciasdelasreaccionesmetabólicas CD.de modo tal.

En condiciones de escasez de oxígeno. Este paso requiere uninsumodeenergía(del NAD. Este paso es similar al primer paso del ciclo TCA.conviertanaéste en alcohol o ácido láctico. que pueden acumularse en el sistema con m-nos disrupcibn metabólica quela del ácidopirúvico. En la conversibn del piruvato a acetaldehído se libera una molécula de dióxido de carbono.H. Enforma similar. Muchas clases de bacterias respiran ya seaaeróbica o anaeróbicamente.). como se muestraen los pasos 12 y 13 de la Fig.Lneste proceso se toman dos átomosdehidrógenodel NAD.muy desfavorablementecon el ciclo TCA como fuente de energíametabólica. el alcoholes fácilmenteconvertido en acetato y enviadoal ciclo TCA.) Estoapenas es más del 5% de la cantidad (38 ATP) que puede obtenerseligando el ciclo TCA alaruta del EMP. tiene un solo átomo de carbono y no pude ser respirado enforma efectivaporelhombre u otros eucariotes. temporalmente.bajo lainfluenciadelaenzimadeshidrogenasa láctica..572 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA usaoxígenolibre. Algunasespecies debacterias. 30. CAVEAT La revisión anterior de algunos de los procesos respiratorios de mayor importancia no agotalasposibilidades. botulinum.1..Las bacteriasen particular. balanceandounpasoanterioren la ruta EMP en el cual se produce NAD.peronoligalaproducción del piruvato al ciclo TCA. algunas de las cuales rinden un poco másenergía. Las bacterias del ácido láctico también siguen en la respiraciónlarutaEMP.Este procesosigueexactamente laruta EMP de la glucosa al piruvato. formandoalcohol (etanol) y liberando NAD. En su lugar.Conelretorno a la provisión normal de oxígFno. 30. Luego.mientrasqueotrasemplean parte de la energía que h a silo liberada. Enelhombre. es destacado por ser lacausadel botulismo. justamente como en la formaci6n de alcohol a partir del acetaldehído. Enel procesoes transmitido otro incremento de energíaalsistema metab6lico.H.Una especiede Clostridium.H. elpiruvatoprimeroesconvertido en acetaldehído y luego e n alcohol etílico. soncapacesdedescomponeranaeróbicamente el piruvato para producir acetilfosfato. Produce un venenomuypotentepara los nervios.pero 6sta empleaunaenzima diferente y no usa COA.tienenuna ampliagama de procesos respiratorios tanto aeróbicos como anaeróbicosademásde los que se han expuestoaquí.estos productos temporales de almacenamiento son convertidos otra vez apiruvato.perolas levadurastípicas y lasbacterias del ácido láctico n o tienentodas lasezimasrequeridasen elsistema TCA.cuandola provisión inmediatamente disponible de oxígeno es inadecuada para llevar todo elpiruvatoatravésdel ciclo TCA.elproceso se compara. Unode los procesosderespiración anaeróbica más familiares es la fermentación del azúcar por las levaduras para formar alcohol etílico y dióxidodecarbono.elcual necesitan los organismossuperiores.El alcoholmetilico (alcoholde madera). En circunstancias apropiadas. C. porotraparte. di6xidodecarbono e hidrógenolibre.como Clostridium. comosubproducto del metabolismode sus proteínas. En generalsiguenla ruta EMP hasta el piruvato y luego convierten el piruvato en alcohol.en los eucario- . (Véase paso 14 en la Fig.2. en la formación del piruvato. (Véase el resumen delasreacciones EMP enla PAg. Los productosfinalesdeeste uso del piruvatonosoncompletamenteoxidados y. en consecuencia. El rendimientoneto de energía metabblicamenteútilenlarespiraciónanaeróbica de la glucosaaalcoholesasíde S610 2 ATP. el ácidoláctico se forma como productotemporaldealmacenamiento en los músculosde los mamíferosconel ejercicio fuerte. produciendo pkuvato.deacuerdocon la disponibilidaddeoxígenolibre. tanto el alcohol como elácidolácticopuedenser introducidos al ciclo TCA por organismos quetienenlasenzimasadecuadas. 566. Por otraparte. Luegodos Btomos de hidrógenosontomados del NAD. ácidolácticou otros productos si nohay disponible suficienteoxígenopara sostener el ciclo TCA.quepuede serintroducidoal ciclo TCA.H.) El rendimientonetodenuevoes de 2 ATP por molécula de glucosa. encuantoaqueelpiruvato esconvertido en un compuesto acetilico por extracciónde una moléculadedióxidode carbono. el piruvato es convertidodirectamente en ácidoláctico.Tienelaventaja de norequerir oxígeno libre. plantasquedeordinariorespiranpiruvato por el ciclo TCA esposible que. Enla respiraciónanaelóbica se dispone del piruvato en diversas formas.

C.Eds. larespiraciónescanalizadaenrelativamente pocas rutas. expone el papel del sistema malato-oxalacetato en eltransportedelacapacidaddereducción (como NAD. LECTURASCOMPLEMENTARIAS Beevers. New York.. Krebs. Un grupo deartículosdeinvestigaciónpresentadosenunsimposiumefectuadoenVarsoviaen 1966. 1961.ANGIOSPERMAS: RESPIRACION 573 tes. A. Wojtczak. Harry.Hz) haciaadentro y parafuera de las mitocondrias. Uno de los artículos. chemistry o f mitochondria. Este mecanismo era desconcid0enlaépocaenquesepublicóellibrode Beevers citadoanteriormente. Z. E. . 1967. Respiratory metabolism Harper & Row. Slater. Bio.aquellas que han probado sermáseficientes en el medio rico en oxígeno enque vive la mayoríade los eucariotes.AcademicPress. Kaniugaand L. por H.. in plants.

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de laNational Audubon Society) .3 1 ANGIOSPERMAS: FLORES Trillium erectum ( 3 X ) (Fotografía tomada por Leonard Lee Rue.

En la soya y algunos otros tipos de plantas.ara la planta. Enel cadillo (Xanthium).tarde o temprano se transformanen yemasflorales. Algunas de zada con estashojas. todas las yemas activastarde o temprano se transforman en yemasflorales. aunqueotrassontanpequeñas e inconspicuas que nunca serían notadas por alguien queno lasbuscaraexpresamente. y el crecimientofloral. si una ramaseexponeauna longitudde díaque favorezca el crecimientofloralmientrasque el restodelaplantaestáexpuestoa una longitudde día quefavorezca el crecimiento vegetativo. Los factores fisiológicos que causanque unayemavegetativa se transforme en yema floral se conocen sólo parcialmente. en tanto que éstas permitan que haya crecimiento. Si se cortan las hojas de la rama expuesta a las condiciones que inducen su floración no se producen flores. . Laidentidad o identidades de los florigenos sigue siendo un misterio.ativo acrecimientofloralpuedenserfuertementeacelerados o retrasadoscambiando el medioambiente. producen estructuras reproductoras sexuales. tales como los tulipanes.Aunlayematerminalde un rizomano es siemprepermaIris y muchas nentemente vegetativa. pero estudios experimentales recientes indican que cuando menos enalgunasplantas se requieretambién algunahormonaadicional. Pareceríaquelashormonasqueinducenla floración se originan enestaplanta. la exposicih de una rama a condiciones de floración.a menudo en posiciones particulares. corta y especialihojas modificadas. En otrasplantas rizomatosas la yematerminal se orientahaciaarribacada año y finaly mente se convierte enuna yemafloral el rizmma continúaalarghdose por el desarrollo de una yema axilar. Otras. Las presupuestas hormonas que inducen a las plantas a la floraci6n se h a n llamado florígenos. La yema produce unnúmero más o menoslimitadodehojasyentonces cambiaauna yemafloralqueorigina una flor o una inflorescencia. Lagiberelina (ver Cap. algunas yemasson permanentemente vegetativas y s610 ciertas yemas. En muchas otras plantas. sonde poco o ningúnsignificadoaparente p.pero hasta recientementenohabía sidoidentificadonadaquepudieradenominarseun florígeno.lasflores se desarollan en toda la planta.la giberelina actúa como un florígeno. En muchos otros tipos de plantas. Algunosestudiosexperimentalessugierenahoraquecuandomenos enalgunasplantas. si permanecenactivas. En muchas plan: tas. los factores internos que gobiernan la transformación deyemasvegetativas en yemasfloralesno están muy influidos por condiciones ambientales.causaquetodalaplantaflorezca. Las hojasfloralescarecendeyemasaxilares y los entrenudos de laflorsiemprepermanecenmuy cortos.aunque muyútilestaxon6micamente. INLCIACION DE LAS F L O m Muchas yemas vegetativas. y han hecho que las plantas sean cultivadas para ornamento. y si en lugar de esto. Una yema de una flor difierede una yemavegetativa ordinaria en el tipo de hojas queproduce y en que su crecimientoterminal es limitadodebidoa o cesa de funcioque el meristem0 terminal nar o maduraenotro tipo de tejido. las cuales conducen en último término la a formación de semillas. pero lashormonas que inhibenelcrecimientode lasflores no se producen.576 WTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA INTRODUCCION Una flor esuna yema. La inferencia es que las condiciones ambientales que favorecen el crecimiento vegetativo.Algunasdeestasdiferenciasutilizadas en la clasificaci6n son obviamenteimportantesparalaplantamisma. se transforman en yemasdeflores. la duración del periodo vegetativo y el cambiodecrecimiento vest. Por otras razones también son de importancia para el hombre.operana travésde dos hormonasdiferentesymutuamenteantagónicasproducidasen lashojas.porotra. por otrolado. Enalgunos tipos de plantas. Lasfloressonimportantespara la planta debidoa su papelesencialen la producción de semillas. sólo florecerá una rama. se quitan lashojasdelresto de la planta. por una parte. La experienciade los tax6nomos durante varios siglos h a demostradoque las diferencias en la estructura de la flor suministran algunas delasguíasm6sconfiablespara la identificación y para conocer lasrelacionesentre lasangiospermas.por lo que cadatalloestá ternlinado o limitadoporunainflorescencia (grdpo de flores). Muchas de ellas son grandes y vistosas. 33) estimulalafloración.enformacaracterística.

izquierda.En esos estudios. patatas y muchosgranos.W.Bajo condiciones artificiales. enlas cualeslas flores se iniciantanprontoc~ mo la longitud del día cae por debajo de un fotoperiodocrítico que oscilageneralmente alrededor de 12a14horas. Allard (1880-19631. paraprepararlasparalaventaenlaépoca apropiada. trébol. W.talescomo 1s chuga.ANGIOSPERMAS FLORES 511 EFECTOS DEL FOTOPERIODO ~1 factorambientalquemásamenudo gobierna la flordción es la longitud del día. Los cultivadorescomerciales de crisantemoscontrolan cuidadosamentelaluzefectivadeldíapara lasplantas. lasplantas de día largoflorecen auncuandoestáncontinuamenteiluminadassinsometerseala oscuridad de lanoche.inician y producen botones sólo cuando la longitud del día esmayor que un periodocriticoqueoscila entre12y14horas. Allad (1880-1963) en 1920. Las plantas de día largo. Botánicosnorteamericanos. en muchos casos es suficiente con 1/500 a 112 O00 delaintensidadluminosadeundíaclaro deverano. 31. Los crisantemos. Garner (1675-1956).Elefectodelfotoperiodo fue primeramentedemostrado por 10s botánicos norteamericanos W. regula la temperatura bajo la luz natural. Las necesidadesluminosascomplementariasnonecesitan ser muyfuertes. . y estudios posteriores hechos por éstos y otros botánicos han demostrado la importancia general de lafotoperiodicidad.usandocubiertasde tela negra o luceseléctricas tanamenudo como son necesarias para producir la floración en cualquierdía del año. floresdenochebuena y violetas son plantascomunes de día corto.Lasplantasdedíalargo generalmenteflorecen en el verano. A. y W. la longitud natural del día seextiende medianteluzartificial o se acortacubriendolasplantas o colocándolas en un cuarto oscuro.quienesdescubrieronlafotoperiodicidad. Algunasplantasson de día corto. Garner(1875-1956) y H.1. A. 0 fotoperiodo. y algunas veces esefectiva una intensidad sólo unas pocas veces mayorque la luz de la luna. derecha. Las plantas de día corto por lo común florecen en el otoño o primavera. Las floresde lasplantasque florecenen laprimavera a menudo se inicianen el otoño y lasyemaspermanecen latentespor todo elinvierno. Las floresdenochebuena y loslirios de Pascua pueden ser trabajados pero más a menudo se en la misma forma. H. Agricultural Research Service) FIG.(Cortesía de U. S.

lechuga. una plantadedíalargo. salvia (Sawicr).578 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRANlrlDA FIG. Arriba.2. (Fotografías por cortesía del Boyce Thompson Institute for PlantResearch) . 31. una plantadedía corto. Efectos del fotoperiodo. LrxUv.

algunas plantas florecen solamente ( o mejor)atemperaturasrelativamentealtas. Si lassiembras sucesivas de una sola variedad de una planta de Mía corto.independientemente del grado de desarrollo vegetativo que hayan alcanzado. Lanochelargaparaplantas de día corto debe sere'sencialmentecontinua. la que ejerce. 33.todasfloreceránmás o menosal mismotiempo.Lasplantas de día largo. mientras que otras florecen bajounamplio margen de condicionesde temperatura. independientemente dequeeldíasealargo o corto. y amenudohayalgunavariaciónaundentro del Area local.mientrasque la floración del apio. se hacenaintervalosdurante la estación.éstasson. aunque los días permanezcan cortos. y algunas a temperaturas intermedias.amenudoincluyen un ciertonúmeroderazascondiferentes respuestas fotoperiódicas. Por lo comúnhay unefecto más o menosacumulativo. En algunas plantas. de díalargo y de díaintermedio.Las plantascultivadas.cebollas y zanahoriasse vefavorecida por bajastemperaturas. Aun un solo ciclo fotoinductivo finalmente inducea algodefloración en Xanthium. y lasplantas denominarseplantasdenochecorta. no tomando en consideración la longitud del día. En algunas plantas de día corto. Las plantas de día corto florecerán bajo condiciones artificiales de noche larga.uno 0 unos p6 COS ciclos fotoinductivos al final pueden causar la producciónde algunasflores. EFECTODE LA TEMPERATURA Elsegundofactorambientalmásimportante que tiene influencia sobre la floraci6n es latemperatura. plantas que florecen en el otoño.perola floración y fructificación más vigorosas y rápidas se efectúan cuando los ciclos fotoinductivos se continúansininterrupci6n.ANGIOSPERMAS: FLORES 579 Las plantasdedíacortoprobablemente d.es un ciclofotoinductivo para Xanthium.paraalgunasplantas.perodiferentesvariedadespueden floreceradiferentestiempos aun cuando sean sembradasalmismotiempo y tratadasen la misma forma. y pimientos se favorece por altastemperaturas.eberíanllamarsemejorplantasdenoche de díalargodeberían larga. La naturaleza y los efectos del fitocromo se tratan conmayoramplitud en el Cap. Las luces de las callespuedentambiéninterferir. Los betabeles. mds que la del día.Lasespeciescon una amplia distribuciónlatitudinalporlocomúnmuestranalgunavariaciónenrespuesta fotoperiódica e n diferentes partes de su margen. AdemQs de larespuesta fotoperiódica. y plantas de día largo lo harán bajo condiciones artificiales de noche corta.Plantasdedía corto. por lo general. el fotoperiodo crítico es. porejemplo. la menudo a es másimportante que la deldía. por lo que algunos individuos florecerán bastante antes que otros. Las diferentesetapas e n crecimiento reproductivoa menudotienendistintasnecesidades fotoperiódicas.otrasatemperaturas más bien bajas.betabel. La floracióndelalechuga. noestáncapacitadaspara enlascualesel fotoperiodo durantela estación de crecimiento siempre es relativamentelargo. unos pocos ciclos fotoinductivossucesivosactúan como un mecanismoiniciador. el cualinducea la floraciónaunque laplanta est6 sujeta sólo a periodos no fotoinductivos. el control. por 10 común. regiones árticas. pueden ser inducidasaflorecerinterrumpiendolanoche con un cortoperiododeiluminacibn. y las yemas florales que se han formadopueden no maduraramenos que los ciclos fotoinductivos secontinúen.enparte.más corto paralainiciacióndelas yemasflorales. pueden ser inducidos a . una variación cíclica regular correspndientea la variaciónusualentredía y ne che. riódica.eldesarrollorealdelas flores y la iniciacióndelfruto.La tempsatura de noche. E n algunos otros tipos de plantas se pueden requerir hasta 25 ciclos fotoinductivos para la iniciación de las flores.Unfotoperiodode 8 horas alternado con un periododeoscuridad de 16 horas. Con frecuenciaesnecesaria. Aun la misma especie puede incluir razas de día corto.necesariamente.debido a que es la longitud de la noche. El efecto del fotoperiodo enlafloración se realiza a través de la acción de la luz sobreunpigmentotetrapirrólicollamado fitocromo. por otro lado. Ladistribucióndealgunasespeciesestá por su respuesta fotopelimitada. Cualquier ciclo fotoperiódicoque induce la iniciacióndelasflores se llama ciclo fotoinductivo.las interrupciones de sólo unos cuantos minutos interfieren con la floración. Tales diferencias destacan la compleja y constantementecambiantenaturaleza de las balancesquímicosquegobiernan el crecimiento y reproducción.algunas especies de Phlox. porejemplo. los cualessonordinariamente bianuales.

unaplanta de gloria de la mañana. temperatura nocturna de Lacomplejarelaciónentre los efectosde la temperatura y el fotoperiodo apoya el hechodeque los factoresambientalesque gobiernan el crecimiento de la planta actúan al favorecer ciertas reacciones químicas en el protoplama. La respuesta fotoperiódicade lasplantas puedesermodificaday auninvertida por cambios enlatemperatura. por sí mismo.Enun experimento. producen más flores y durante un periodo m á s largo. Nuestros conocimientos del mecanismo de estarespuesta. cultivándolos a temperaturas relativamentebajas (10" a 16°C para algunas variedades). Heavenly blue (Ipomea) se comportó comounaplanta de díalargoauna temperaturanocturnade 13"C.Laplanta de laderechafueremovidaa un cuartooscuro a 50°F cadanochedel 14 demayo al 30 deseptiemun bre. Muchos tipos de plantas.aexpensasde otras. (Cortesiadel Boyce Thompson InstituteforPlantResearch) florecer y formar semillas durante la primera estacibn.Laplantadelaizquierdafuemantenidacontinuamenteen un invernadero. causa algunaacción de cambio. 28. FACTORES El efectode la relaci6nentrenitrógeno y fósforo disponibles sobre la floración ya se h a indicado e n el Cap. si lasfloresviejas se cortansinpermitirlesproducirsemillas. estambres .31. induce la floración y fructificación temprana enmuchasplantascuandoesutilizadoen pequeñascantidades. Se piensaque los frutosendesarrollo pueden producir unasustanciareguladora del crecimientoquecausa que 10s tejidos meristemáticos del brote maduren en tejidos no meristemáticos. un cambio e n algún factor puede causar un cambio en comportamiento. Un ciertonúmerodecompuestosquímicos influyeenlafloracióncuando se aplicanexternamentea la planta. EFECTODE OTROS FIG.Lasfotografíasfuerontomadasel 18 denoviembrede 1938. 4-D.os. Digital ( D i g i t u l i s purpureua).Pequeñascantidades deácido indol-acéticopromueven la floraciónalmenos enalgunasplantas. ESTRUCTURA DE LAS FLORES O R G A N O S FLORALES Una flor típica tiene cuatroclases de hojasmodificadas. El herbicida 2. El efecto de un cambio en un factor ambiental puede ser reforzado.580 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA las reacciones químicas que se efectúan bajo un grupodadodecondicionesambientales. unaplanta querequiereexposiciónalfríopara l ai n i c i a c i h delasflores. Elacetileno y eletilenopromueven la floración enplantas de piñayenalgunas otrasplantas.son todavía muyrudimentarios. La naturaleza química de esta sustancia reguladora del crecimiento es oscura.rto a unatemperaturade 20°C ycomo unaplanta de díaneutro a una 18°C." .tales como los pensamient. Unaproporción relativamentealta de fósforo favorece los cambiostempranosdecrecimiento vegetativo acrecimientoreproductor. y entoncesseleexpusoadlaslargosen invernadero.mientras que grandescantidadeslainhiben.queactúaalterandoelbalancenormal de hormonas reguladoras del crecimiento. La hidracina málicatiene u n pronunciadoefectoinhibidor.disminuido o sobrepasado por algún otro factor. Elcomportamientode laplantaestádeterminado por . como unaplanta dedia co. pétalos.solamentees una simplificaciónconveniente.3.perodecirque unfactor ambiental particular.sépalos. Bajo u n grupo particularde condiciones.mientrasque un exceso de nitrógeno favorece el crecimiento vegetativo vigoroso y retrasa o suprime la floración y la fructificación.

comoengloria de la mañana ( I p o m e a ) . hay muchos estambres. a &tossiguenlosestambresyenelcentro se localizanloscarpelos.k% el orden es invariable.Cadaestambregeneralmente consisteenunfilamentodelgado y una antera terminal. a menudo están unidos lateralmente entre s í . amenudoestándispuestos en una filotaxia 215 con unángulo de divergencia decerca de 144". y llamara sus partes sépalos. . la espiralconstituye una continuación directa de la espiral de sépalos.Cuandohay 5 sépalos. El desarrolloyfuncióndel polen. Cuan. Si los pétalos difierenentre sí. A todos los sépalos colectivamente se les llama cáliz.adheridos al extremodel t a b llamado receptáculo. la corola es regular.rosasymagnolias. o cuando los pétalos y sépalos son muy semejantes.Típicamentesonverdes verdosos y detexturamás o menosfoliacea. L o s pétalosestántípicamenteseparadosen- 581 tre sí eindividualmenteadheridos al recep táculo. La funciónde los insectos y lasavesenlatransferencia delpolense describe en las Págs. Típicamente son coloreados ( o blancos) y atraeninsectos o aves a las flores. especialmente de la familia de las liliáceas y de las iridáceas. LOS sépalos formanelgrupom8sexterno O dehojas florales. se discute en las Págs. A menudo los sépalos están unidoshacialabase por susmárgeneslaterales.elestambre no está dividido en filamento y antera. Las corolas irragulares pueden ser simpétalas CDmoen 10s antirrinos o polipétalas.amenudo se puede ver que se encuentrandispuestos enunaespiralmuycerrada. En unas pocasflores. amenosque. tales como tulipanes y gladiolos. los pétalos y los sépalos alternan en posición.como en el guisante de olor. Los pétalos generalmente se encuentran en elmismonúmero que los sépalos y también por lo comúndispuestos en una espiral tan cerrada que parece que forman un solo círculo. formandounacorolasimpétala con un tubo basal de la corola y lóbulos terminalesdela corola. 3. formando un tubo de cáliz con lóbulos o dientes terminales. Todoslospétalos estánadheridos máscerca del centro de la florquecualquiera de los sépalos. por comparacióncon géneros relacionados. la corola es irregular. La antera por lo regularconsiste de dos sacos polínicos unidos por un conectivo. protegiendodelesionesalaspartesinternas.peroestasituaciónesmenos común y cuando sedice que unaflor es irregular. se veaclaramente que los sépalos se han perdido y que el Único verticilo restante del perianto consista de pétalos.exactamente por dentro de los sépalo's. 4 y 5. por lo común nos estamos refiriendo a la corola. y cualquier miembro de éste se llama tépalo.algunossauces)carecenpor completo de sépalos. pero fuera de esto. 613-619 En algunos de los tipos más primitivos de angiospermas. el cual nace en 10s sacos polínicos. do el periantoconsiste de un solo verticilo. Colectivamente los estambres de unaflor se llaman androceo (del griego andros.Estoscubrenyencierranalasotras partes florales antes que la flor abra. Los sépalos comúnmente parecenformarun solo verticilo. hombrey oikos.como enlaspetunias y antirrinos (Anthirrhinum). A la corola y al cáliz colectivamente se les llama perianto. es costumbrellamarlocáliz.Estostérminos se utilizan cuando el perianto no está diferenciado claramenteensépalosy pétalos. 616-617.Puedenfaltar uno 0 másdeéstos.ANGIOSPERMAS:FLORES y carpelos. El cáliz tambiénpuede ser irregular. embargo. Algunas veces. lossépalossonde COloresmuyvistosos y muy semejantes a los pétalos. L o s pétalos en conjunto forman la corola. Los skpdos se encuenban en el exterior.pero al examinar la florcuidadosamente. L o s pétalos característicamenteforman el segundogrupodehojasflorales. Los números más comunes de sépalos son 2. los pétalosestántancompletamenteunidos que nisiquieralaspuntas se encuentran separadas. pero hay también números mayores o menores y algunostipos de flores (porejemplo.y los sacospolínicos se encuentranembebidos enlaanchaláminapetaloidea del estambre. Sitodos los pétalos son casiigualesy están dispuestos en un patrón radialmente simétricocomosucede en la mayoría de las flores.pero mucho más a menudo las dos espiralesson distintasyestáncolocadasde talmanera que lospétalosalternancon los sépalos. casa). En algunas plantas.peroenejemplares norma.En flores tales como el ranúnculo y las rosas silvestres. formando una corola polipétala. los pétalos en seguida. Los estambres son los órganosmasculinos de la flor. como Sin en los ranúnculos. que no es másqueunaprolongación del filamento.Elnúmero de estambres por flordifiere en los diferentes tipos de plantas.

nodios.Porlotanto. A. Enmuchasotrasflores.guisantes y otras legumbres en las males el tambresestán modificados en una forma U gineceoconsiste en un solo carpelodoblado formandoun solo pistilo. D. E. uno o más de los es. los cua. los miembrosdecada verticilo al. recept. más externo de estambres es alterno con los Los carpelos son los órganos femeninos de pétalos ( y opuesto a los sépalos) el siguiente la flor.31. El casomássimple estáilustrado por los En muchas plantas. que el verticilo original másexterno se h a Todos los carpelos de la flor son llamados perdido durante el curso de la evoluci6n. colectivamente gineceo (del griego. se llama pistilo. Muchas flores apétalas(carentambres.talescomo no lleva semillas es la costilla media del rosas cultivadas. Si unavaina de otra y carecen de anteras funcionales. a mejer. Tipos característicos de flores. Puede renciaciónde los miembros internosde u n haber dos o más verticilos sucesivos de es. En suformamástípica el carpelo verticilo interno es opuestoa los pétalos y es una hoja modificada que lleva una hilera de cadaorilla. tivas.sinoque se originarontemprano en hay s6lo un verticilo (o una espiral que semeja un verticilo)deestambres. se cree cutido en las Págs. y oikos. r. epigina. En los relativamente. Mas rara vez los estambres de f l * cuentran unidos). respolipétalassontambiénepipétalos. en dos formas ( 1 ) comoestaminodios y ( 2 ) por difeles alternancon los pétalos (aunqueligeramente más hacía el centro de la flor). hipantio. aire. En el tipomáscomún de estaminodio. y éstos puenudo. Cada base.perianto previamente indiferenciado. casa). los pétalos ex.582 INTRODUCCION A LABOTANICA PROGRAMADA B FIG. se puedeverque lamitad de los elfilamentoseexpandeparaformaruna lámina semejante a un pétalo.iculo Lasevidenciasderivadasde la morfología pero en los ranúnculossepuede ver fácil. pocos tipos de doblaalo largo de manera que los óvulos flores en los cuales el verticilo másexterno estánencerrados y noexpuestosal El ( o elÚnico)de estambresesopuestoa los desarrollode los óvulos e n semillases dis618-620 pétalos (porejemplo. h.Lasutura que t r a ~de muchas flores “dobles”. muEn flores simpétalas.lahistoria evolutiva del grupo.plantasactualescon tesdepétalos)evidentementetuvieronanternandoen posicióncon los delsiguiente verticilo externo. mente que forman varias vueltas de una es. g i w . enrealidad. Laflorpuedetenerde uno a varios o muchos carpelos. son.comparativa sugieren que los pétalos no eran partedelaflor de lasangiospermasprimipiralmuycerrada.4.demanera queparecenoriginarsede carpelo (si los carpelosestánseparados) o la corola y nodirectamentedelreceptáculo. epigina con hipantio prolongado. B .estánunidos con la corola haciala denestarseparados o unidos entre s í .estamicarpelo. hipogina. . Enestecaso se diceque los estambres son elgrupo de carpelos (si los carpelos se enepipétalos. Tales lo largo estambresmodificados se llaman estamino. de lasutura que lleva lassemillas y se le aplana.guisante se abrecuidadosamentea dios.óvulos (guisantes)están colocadosa un lado y laotramitad d otro. C. los filamentos. el tercer verticilo es otra vez alterno con los de óvulos alolargo y se pétalos. e n Primula). perigina. el verticilo cestrospetalíferos.

En más de la mitad de los tipos de angiospermas.ANGIOSPERMAS: FLORES 583 Una especie de madreselva (Lanicera canadensis).por lo que el Único ovariotienevarios estilos. o el Único estilopuedetenervariosestigmas. El tulipán ( T u l i p a ) y otras plantas de la familia de las liláceas tienen pistilos tricarpe- lados.31.. formado por dos o máscarpelosunidos. l a corola es simpetala e irregular. En algunas plantas. con un espolónprominenteenlabase. Los pistilosestánadheridos dualmente al receptáculoyseparadosentre sí. Arthur Herrick) verse los estambres y el pistilo FIG. . enla base.cadaunoconsupropioestigma. saliendo de l a corola. Si se unen tres vainas de guisantes con las suturas que llevan las semillas yuxtapuestas.5. que recibe el polen. el gineceoconsistede u n solo pistilo compuesto.laestructuracompuestaresultanteseria comparable al pistilo detrescámaras del tulipán.formandocada unoun solo pistiloconteniendouno o más indivióvulos. Los carpelosde un ovario compuesto pueden estar separados en el ápice. Por lo común. el pistilo a menudo está formado por 10 o más carpe. Un pistilo simpletienesolamente un estilo y un estigma. (Fotografía por cortesía de J.. los pistilos individualessonsiempresimples (es decir. El estigma. está muy por encima del ovario. un pistilo de cualquier tipo estádiferenciadoentrespartes visibles exteriormente: el ovario. . contiene los óvulos.compuestosde un solo carpelo). Encualquierflor con más de un pistilo. sobre un delgado estilo. por pares.El ovario. . Las flores sésiles. Algunas veces no hay estilo y entonces elestigma es sésil en el extremodel ovario.Muchos pistilos compuestos están constituidos por dos o tres carpelos. pero y nosonraros los pistilostetracarpelados pentacarpelados. elestilo y el estigma. especialmenb en miembrosde lasfamiliasdelranúnculo y de la rosa. al extremo pueh de un pedicel0 común. . Enmuchos tipos deflorescon pistilos corn- . los. y enlasmalvas.elgineceoconsistedevarios O muchoscarpelosseparados.

E . es decir. Los tipos más comunes de placentación (Fig. 31. Sección transversal de la yema floral del lirio: o.Hay únicamente un pasode este tipo deplacentaciónparietal a la placentación basal. parietalenunpistilocompuesto con dos o trescarpelos.7) sonparietal.axial. libre-central. pétalo. pe. D. Chicago) puestos. Cuando o estigma. como en elguisante y otras legumbres. En la condiciónmenosmodificada un ovariocompuesto tiene tantos lóculos COmocarpelos.(Cortesíade CCM. Laplacentación. paradas. Algunas veces laplacentaparietal de u n solo pistilo es más bien corta y tiene sólo uno o dos óvulos. Los pistilossimplesporloregulartienen placentación parietal ( a lolargo de lapared) o placentación basal. ovario..libre-central y basal. F . Un ovariopuede o noestarinteriormente subdividido en cavidadesde las semillas se. En el siguiente párrafo se describen estos tipos.que los estigmas se encuentranfusionadosenuno solo. difiere e n diversos tipos de plantas. B. con uno o dos óvulos formados. los carpelos están tan completamenteunidos. basal FIG.. parietal en un pistilosimple. se. el número hay más deunestilo es por lo general una guíaconfiablerespecto al número de carpelos que forman el pistilo. Los lóculos algunas veces sonllamadoscélulas. PLACENTACI~N El tejidodelovario al cualestánadheridos los óvulos se llama placenta.pero las células e n estesentido no soncomparables a las células e n el sentido biológico usual.. la posicih de las placentas.llamadas lóculos. estambre.7. C.. enparticular.584 WTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA FIG. GeneralBiologicalInc. y lasplacentas de los carpelos están unidas formando un eje central e n el . es. los simplesconplacentaciónparietaltípicamente tienen una sola y largaplacentaque corre a lo largo de una pared por una sutura. sépalo. Los pistilos s i m ples y muchos pistilos compuestos tienen S& lo un Único lóculo.enla base del ovario. axial en un pistilo con dos o tres carpelos. Los pisti- Tipos deplacentaci6n: A. Muchos otros pistilos compuestosposeen tantos lóculoscomo carpelos. aunque estos tipos seencuentrantambién comomodificaciones evolutivas e n pistilos compuestos. por otra parte.lasplacentasintrusivalr e n C.. Los pistilos compuestos se han derivado por fusión de dos o más pistilos simples adyacentes.6. 31. 31. Estaúnicaplacentaparietalestáen realidadformada por los dos márgenesunidos del carpelo.

31. aunque todos ellos estánmuyjuntos.esdecir. En unas cuantas especies de plantas. pero la u n ó n de los dos se halla por debajo Ó v u h se encuentranadheridos al margen interno de cada uno de los septos del ovario. el hipanti0 se parece 10s cuales se extiendenparcialmentede la entextura a los sCpalos. se llama completa. sépalos. Y probablemente la paredexternahacia el centro. sobre hembra) y el porla fusióna lo largode SUS márgenes de carp-losqueconanteriorrdad no estaban ovario es ínfsro. primula. los sépaÓ V U ~ O S .Una florque rietales. Enestecaso dicequeelovario centabhsicamente d a r aparece ahora a lo tieneplacentación axial o axilar. por lo que el se encuentran dispuestos progresivamente más hacia centro y más hacia arriba en ovario es unilocular.yel alcanzan el centro del ovario. por TIPOS DE norms logeneralsederivan de los pluriloculares por evolutiva.pero d o s . camenk siempre tienenplacentaci6n LOS pistilos compuestos uniloculares.los límitesdenuestra clasificaci6n. cia. la placentatípica. SePtOS parciales están reducidos a meras COSEnuntercergrupodeflores. A menudo. Frecuentementelapartesuperior del hipantio cuencia se h a aplicado enun sentidomás se proyecta bastante más allá de la base del amplio para cubrir la placentación marginal Ovario ínfero.rias. La placentación parietal en un ovario cornr al ovariopero no se encuentraadherido al puestocasisiempre se derivapormodifica-mismo. aldel cerezo.Elmargendel no se establece unejecentralcomún. pétalos. 10s sépalos. La placentación basal enun En algunos tipos de flores. Los septos nonas(del griego. Todas las otras partes están decents por lo regular no alcanza el ápice del ovario y está adherida solamente en la base.flores las tienen que En estructura la más veles y algunas otras plantas. 10s Pétalos Y estamgunas veces se derivade la placentación libres estánadheridos al margen de u n bre-centralporlareduccióndelacolumna pantio enforma deplato o copaquerodea centrala u n merosalientebasal. estos dos tipos se distinguen Una flor que tiene todas las partes ordinacon facilidad debido a que en un ovario ha. En tales plantas. demaneraque ovariotambiénessúpero.es incompleta.alascualesestánadheridos 10s cado por las flores del manzano. Una flor de este es hipogina (del b e g o * En este caso. los pistaoscon dos 0 más lóculos prácti.8) son perigiciónde la placentaciónaxial. NO tulipanes Y muchas Otras plantas.Vegetales parafacilitarnuestracomprensión sentaunaestructuracarpelarmuymodifica-deellas. Las flores imperfectas son estamicestralmente compuesto. a la que se h a n másextremosdeplacentaciónparietal. la (a lo largo de la pared en u n pistgo simple) epiginia se piensa que se h a derivadopor tanto como la placentación parietal típica (a del ovario en el receptáculo lolargo de la pared en un pistilo compues. pétalos. La únicadificultad se presenta en pendientemente de que tenga 0 no &palos Y aquellasespeciesquetienen un pistiloanpétalos.Talesflores(Fig. y el ovario es obviamente unilocular.mientras carpelos. pétalos y estambresestánadheridosen o cerca del ápice del ovario.abortan. to) como se definióaquí.si faltaalguna que se encontrarán dos o más placentas pade estaspartes.ANGIOSPERMAS: FLORES 585 ovao. Enlamayoríade las especies. bajo del ovario.entalforma pistiladas sitienen un pistilo ( O pistilos). la plareceptáculo. LOS hipantio puede estar por encima delovario. axial. ginas se han derivado de flores periginas por El t é m i n o placentación parietal con fie.Exceptoimporta Cómo ChSifiqUemOS lasestructuras enlafamilia de lascruciferas.Unoscuantos ti- h i . se diceque la placentaci6nes debajo + Y su Ovario es súpro* libre-central. En los tipos dríaserconsiderado conpropiedadcomo base modificada del cáliz.hundimiento agrandado. 10s sépalos. la c u d pre.lasplantas se rehúsana obedecer da.estambres Y carpermanececomo una columnacentral. alrededor hembra). 10s fusionado las bases de los pétalos y estambres. y carpelosmenos uno.talescomolas ovariocompuesto(como e n Fagopyrum).fusión del hipantio con la pared ovular.estambres y brá sólo una placentamarginal. y la plaperocarecendeestambres.ejemplifitillasbajas.peronopistilo. En algunas otras flores. + + . Muchos tipos de flores epiunidos. que se desarrolla ~610un lóculo. en*el cual todos los nadassitienenpstambres. reflejando la presencia de dos o más tieneestambres y carpelos es perfecta. los septos no se desarrollan.in&carpelos. Estas flores son centaciónparietalparecehabersealcanzado epiginas (del griego. el cual es central Y terminal.los. la pia.como en los largodeuna de lasparedesdel 0vari0.

Unamazorcademaíz es ungrupodeflorespistiladasquecarecen de perianto. se dice que son determinadas. Lasinflorescenciasapicales de laplantadelmaízson grupos de flores estaminadas.586 MTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA F’IG 31. y unagran prcporcibn de los tipos de inflorescencias puede ser dividida en dos grupos generales con base en la secuencia de la floraci6n. Laforma. Lasinflorescencias enlascualesla secuenciadelafloraciónesdelasflores externas o inferioresalasinternas o superb res se dice que son indeterminadas. INFLORESCENCIAS Algunos tipos de plantastienen flore’s solitarias.En los ranúnculos y algunasotras plantas. Algunas partes del ovario del receptáculo. y los pelos estánformados por los estilos. (Fotografía del New York Botanical Garden) pos de plantas. los nectarios parecenserestambres más o menosreduci- dos y modificados.comido. con los dos tipos de lasmismas e n diferentes individuos. talescomo el maíz. L o s granos individuales del maíz son los ovarios. hay ciertos tipos característicosquese encuentran con frecuencia. La naturalezade éstos difiere en diferentes tipos de flores. estructura y secuencia del desarrollode las inflorescencias son mucho muy variables. tienen algunas flores neutras.tienenfloresimperfectasconambos tipos formados en el mismoindividuo.unlíquido dulzón.de los sépalos o del hipantiotambién pueden diferenciarse como nectarios. En muchas otras plantas. Las plantas monoicas (del griego una cas a ) .esta flor es perigina. NECTARIOS Muchasfloresproducen néctar. pero más a menudo las flores nacen en gruposllamados inflorescencias.amenudoformando un bordeengrosadoporfueradelabase del ovario. Estos términos reflejan el hecho de que muchas inflorescen- . por insectosu otros animales.quecarecentantodeestambres como de pistilos. Nótese el hipantio bien desarrollado en formadecopa.8. Sin embargo. tales como los sauces y el álam0 americano. Flor de cerezo (Prunus) en seccibnlongitudinal. dos casas).Lasestructuras o tejidos queproducennéctar se llaman nectarios. poseen flores imperfectas. aquellas en las cuales la secuencia es de la flor central o superior al exterior o a la base.lapartebasaldelpétaloesel nectario. Las plantas dioicas (del griego. y ninguna clasificación de ellas es ni siquiera aproximadamente satisfactoria. Ciertos tipos de plantas tienen nectarios aun en hojasordinarias. tales como la Hydrangea cultivada (hortensia).

espiga.tales como la avena y el"bluegrass". Otros tipos deinflorescenciasindeterminadaspueden. Un racimo con un eje corto y pedicelos largos.i A 31. aunque no siemprepueden serlo enunsentido filogenético. U n racimo en el cual tanto el eje como los pedicelos estánmuyreducidos. F. esuna cabezuela. tal como una cabezuela o unaumbela. porconveniencia. que son centrípetas. están arregladas en .demanera que las flores están fuertemente unidas. cada pedicel0 es axilar a una hoja más o menos reducida o modificada denominada bráctea. en el cuallos pedicelos (pedúnculos de lasflores)seforman como ramas de un eje principal más o menos alargado. Por lo general. En la familiade los girasoles. los gladiolos)es una espiga. Las inflorescencias determinadas también pueden serdescritas como centrífugas. serconsiderados como racimosmodificados. cahezuela. El tipo básico de inflorescencia indeteminadaesel racimo. Las brácteas son a menudo pequeñas e inconspicuas.encontraste con las inflorescencias determinadas en las cuales el alargamientodel eje central tiende a estar limitado por el desarrollo de la flor terminal. Lasespiguillas(espigasmuy pepequeñas) demuchospastos. es una panícula. E cias indeterminadas continúan alargándose por algún tiempodespuésde laaberturade laprimerflor. y algunas veces están ausentes por completo. C. D. E . y las flores exteriores de la cabezuela a menudotienen corolasirregulares que semejan los pétalos individualesdeuna sola flor. B. L a inflorescencia de muchos iniembros de la familia de laszanahoriasesunaumbela compuesta. con lasramas superiores progresivamente más cortas. como enel trébol y los girasoles.demanera que la inflorescencia es F C redondeada o aplanadaen el ápice. Un racimo con lasflores esencialmente sésiles(por ejemplo. Tipos caracteristicos de inflorescencia indeterminada: A. Todas lasinflorescenciasindeterminadasse dice que son deltiporacemoso. corimbo.es a menudo sostenida por un verticelo o grupodebrácteas enla cúspide del pedúnculo(espacio de la inflorescencia). esun corimbo. Si el ejeestátan reducidoque 10s pedicelos parecensalir todos deun mismo punto. panícula B ANGIOSPERMAS FLORES 587 Q C FIG. umbela.lainflorescenciaesuna umbela. racimo. G. Una inflorescencia compacta. con las ramas primarias otra vez umbeladas y ramificadas formando los pedicelos. Tal grupo de brácteas se denomina involucro.encontraste a las inflorescencias indeterminadas.las cabezuelas son tan compactasque el involucro parece un cáliz. umbelacompuesta.9. Un racimo ramificado.

Las diferentes címulasdelascuales se compone la inflo- . parcialmenteindeterminada) y se llamanmás técnicamentepanículasmixtas. Enalgunas cimas. a su vez. florecen en realidad en una secuencia mixta(parcialmentedeterminada. rescencia se desarrollancasialmismotiempo que la inflorescenciacomo un todo. se inicia con el desarrollo de una flor terminal individual. Cada una de estas ramas laterales. y únicamentelascímulasindividuales florecenensecuenciacentrífuga. umbelasdeterminadasenlas cebollas y cabezuelas determinadas en Cornus canadensis (Fig. Un monocasio es unacímulaenlacnal la flor terminal está sostenida solamente por una flor. 31. Arthur Herrick) panículas. y la bráctea sostiene a una rama axilar que formaunacontinuación del eje aparente. estos términos se refierenestrictamenteainflorescencias indeterminadas.Puedeconsiderarse como unamodificación del dicasio.10. Las inflorescencias simpodiales puedenconfrecuenciareconocerse en virtud de que la bráctea aparece en forma opuesta alpedicel0 enlugar de estardebajo del mismo. enlacual el desarrollodelaflor terminal es seguidopor el de las dos flores lateralesopuestas o subopuestas. tales como las lilas. la cualterminaenuna flor queessostenida por otrarama axilar..resulta ser una sucesión de ramas laterales muy cortas que se transformandemaneramonocásica. LOS nomeolvides y otros miembros de la familiaBoraginaceaetieneninflorescencias simpodialesenrolladascircinadamente.Cadafloresterminalalverdadero eje. / . talescomo las de muchasespeciesde Crataegus.seenrollancircinadamente.Las ramasdemuchasinflorescenciascompuestas. tales como las de lasespeciesde Sambucus(saúco).enrealidad. por otra parte.enunsentidoamplio. produceuna flor terminalque essostenida por un par de ramas laterales y la inflorescenciapuedecontinuaraumentandoenfmma semejante por tiempo indefinido.talescomo determinadas o cimosas.Talesinflorescencias tienen una apariencia de zigzag si las ramas axilaresemergen alternativamente en los diferenteslados del eje.588 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA FIG. serdenominadas cimas. y las cabezuelas verdaderas de los miembros de l a familia de lascompuestasalgunas vecesestánarregladasenespigasdeterminadas o cabezuelasdeterminadas. la que es sostenida por las dos ramas laterales.terminanenunamezclade dicasios y monocasios. elcual. I . . ya que la misma no muestra una secuencia definida de floración. Muchasinflorescenciasbásicamentedeterminadas semejan ser indeterminadas msdiantelaproducción de un eje principal simpodial.Cuando se utilizansinalguna calificación. Todas las inflorescencias determinadas pueden. Parte de unracimode M i t e h . La unidad fundamental de una cimatípicaes unacímula(cimapequeña). triflora. (Fotografia por cortesía de J. Muchas de las inflorescencias.Unacima estrictamente dicásica. Las inflorescenciasdeterminadas. en lugar de dos.12) y enotrasespecies de Cornus.sitodaslasramas nacenporelmismolado. por lo general denominadas panículas. La flor terminal del tallo está inmediatamente sostenida por una cortarama a x i l a . los p6talos son profundamente pinnatifidos. . 31.algunas veces semejanuno u otro tipo de infloresAsí tenemos cencia indeterminada en forma. . los dicasios estánarregladosen grupos aplanados o redondeados en el ápice.Talcímula recibe elnombre de dicasio.

+ i. subtendida por u n involucrodebrácteas petaloides. F. dicasio.un parientedel Cornus deflor. h ~ 31. La inflorescencia es una cabezuela determinada. cimacompuesta E. J o b tomadaporCharles -) D E F . F . cimadicásicamente ramificada. Cornus enano (Cornus canadensis). escorpioide 589 B C FIG. C. B. .11. hn licoidales. Tipos característicos de inflorescencia determinada: A. (Fotografía C. monocasio. D. ANGIOSPERMAS FLORES A 31.12. cimassimpodiales: E.

existenparedescelularesdefinidas.por lo general. Los óvulos unitegumentados númerocuatro noes raro.produce sodos. sufre una DESARROLLO DEL ÓVULO división reduccional para producir cuatro El ciclo biológicode las angiospermas y megasporasque. No es del todoseguroque y lasmembranascitoplasmáticasaparentes.13). Los dos núcleos en el centro con frecuencia se denominan núcleos polares en virtudde su origen en los dos extremos o polos del sacoembrioqaPROCESOS REPRODUCTORES .perono ras.dejandoúnicaexterna(lostegumentos). el en la punta. y han sido re(es decir. masacomúndecitoplasma. Típiencerradoenelgametofitofemenino). óvulos con un solo tegumento) se gistrados números tan altos como ciento derivanaparentemente de los óvulosbiteguveintiocho.detalmanera que el mi. rara vez dentro de una sola especie. los dos tegumentos en uno.uno camenteconsistedeochonúcleos enuna o dos tegumentos parcialmente encerrando una distina la nucela.Aun excepto por u n pequeño orificio (el micrópilo) cuando el número ocho es el más común. filas. Lasmegasporastienencada una con otrasembriofitas. de manera que quedan tres núcleos encadaextremo y dos cerca del centro. 31. a los extremosopuestos del sacoembrionario en desarrollo. de una megaspora contribuye a la formación Con muchafrecuenciael óvulo se curva del sacoembrionario y cuandomenosuna vasobre sí mismo.por lo general. Ninguna especieconocidatiene mentados. lamente una célula madre de las megasporas. que tiene 2n cromosomas y representa la última etapa en la generación esporofítica. el funículo. rios sacosembrionarios El óvulo se diceentoncesquees anátropo.les. e n contrastea los óvulos ortótropos los cuaTípicamente. de manera que el sacoembrionariotiene cuatro núcleos encadaextremo. Ontogenéticamente. Elgametofitofemeninode las angiosperuna nucela (la pared del megasporangio.encélulasindividuamediante el cualel óvulo seadhiereala a placenta. y un pedicel0 basal. Los carpelosde las n cromosomas y representan la primera etaangiospermas son esencialmente mega#por& pa enlageneracióngametofíticafemenina.por lo regular. Cadanúcleo se divide en Cadaóvulo. cencomoanillosde tejido cercadelabase El número denúcleos en elsaco embriode la nucela joven. La mayor parte del citoplasmaesta menudoasociadaconnúcleosindividuales.enalgunos casospor fusiónde menosdecuatro como unnúmeronormal.siexiste. mente una megasporaindividualfuncional Un óvulo listo para la fecundacih por lo que produce u n gametofito femenino mediante una serie dedivisionesmitbticas. los tegumentos apare.con ciónparcial. massedenomina el saco embrionario. El origen evolutivo de los tegumen. sean homólogoscon los tegumentosaparentemente similares de los óvulos de las conífe. generalconsiste de un gametofitofemenino.puedenobservarse. Al crecermásrápido nariovaría deacuerdocon la especie.590 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA La célula madre de las megasporas.pero que estaúltima. un óvulo. tos esoscuro.están a m su terminología fueron elaborados antesde gladas en una hilera para formar una tétraque se comprendieran las homologías básicas dalineal. los dos núcleosformados en les tienen el micrópilo en el extremoopuesla primera división de l a megaspora emigran to y aparejado con el funiculo (Fig. y los óvulosqueproducensonmegasTres de las cuatro megasporas ordinariamenporangiosquetienen unacubiertaadicional te degeneran y desaparecen. y en otros quizá Existenalgunasespeciesenlascualesmás por aborto de un tegumento. No tienenfunciónaparente y generalmente son interpretados como vestigios evolutivos del cuerpo vegetativo del gametofito femenino. Unnúcleo de cadaextremoemigraentonces al centro del saco embrionario. y cadauno de estos dos en otrosdos. muyprontolaencierran. Los tres núcleos en el más lejanoextremo del micrópilo sedenominan núcleosantipodales.(una especiede Casuarina) enlacual son producidos en crópilo se encuentra a lo largo del funículo.

ANGIOSPERMAS FLORES 591 .

General Biological Inc.15.592 WTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA FIG.Chicago) .. Ovrllos jóvenes de Fritillariae (una liliácea) en elovario. (Cortesía de CCM. 31.mostrando la etapade la celula madrede las megasporas ( a r r i b a ) y la etapa tetranucleada del desarrollo del saco embrionario ( a b a j o ) .

a su vez. y se tratan aquí porque las especiesde estafamiliahansidomaterial común de laboratorioparaelestudiodel desarrolloovularantesdeque se supiera que no siguen el patróncomún. La célulavegetativatienesupropionúcleo. Unode los tresnúcleosdelextremomicropilardelsacoembrionario es el óvulo (también llamadooosfera). con elpolenlisto para serdescargado.Tres de las cuatromegasporas se fundenparaformar un núcleocon 3n cromosomas.laqueluegodarálugara los gametos masculinos.Por 10 regularhay dos sacos polínicos.el núcleovegetativo y el núcleogeneradorson los dosnúcleos del grano polínico. rodeado por una sola capadetejidonutritivo especializado. 618. que se refierenaunasugerenciaahorarechazada deque los mismos ayudan en alguna forma enlafecundacióndel óvulo. de microsporas.la cualproducirá el tubopolínicoquellevará los gametosmasculinoshacialaoosfera. consistededos o mássubcapas. flota libremente en elcitoplasmade la célula vegetativa. y este estálistopara abrirse. tienen 2n cromosomas y representan laúltimaetapa de lageneraciónesporofítica.con poco o ningúnaumentoen tamaño. Unadelasaberraciones más notables en el desarrollo del saco embrionario es la localizadaenmuchos miembrosde lafamilia de lasliliáceas. y el otro núcleopolar se derivanmitóticamentedela megasporaquequeda.comparablea la célulamadredelas megasporas del óvulo. ra etapa en la generación del gametofito masculino. y los sacos POlínicos son los microsporangios. Porlo generalhayuna o más hendiduras o abertu- .Cadacámara polínica en las primeras etapas de desarrollotiene un cordón centralvertical (deunaavariascélulas de grueso) de células madres de las microsporas. Cadagrano de polen es un gametofitomasculinojoven comúnmente condosnúcleos(loscuales se producenmitóticamenteapartir del núcleo dela microspora original). por lo tanto.El núcleogenerador. Su función se discute en la Pág.31.Chicago) FIG. cadaunode los cuales se dividepor un tabiquelongitudinal de manera que la antera contiene cuatro lóculos o cámaraspolínicas. lacualllenaelgrano.con una pequeñacantidad de citoplasma diferenciado a su alrededor. mientras que la oosfera. quemuestra un sacopolínico.16.generalmente esférica. mediante divisiones mitóticas.ANGIOSPERMAS FLORES 593 rio. DESARROLLO DEL POLEN El estambreesesencialmente la microspo'rófila de una angiosperma. La célula generadora. los cuatro núcleos triploides del sacoembrionarioson visiblementemásgrandesque los cuatro núcleos haploides. amenudollamadas células madres del polen. La pared del grano depolenconsistede una exina o capaexterna y unaintina o capainterna. el núcleo antipodal y uno delos dos núcleos polares. se encuentra.asu vez. Este. Enpreparacionesmicroscópicas ordinarias.Estenúcleo 3n origina.(Cortesíade CCM. el tapete. Las microsporas de unatétrada por lo general se separanentre sí antesde desarrollarse.cadauna de éstas. L o s otros dos se denominan núcleos de las sinergidas. Las microsporas tienen n cromosomas y representanla prime- Sección transversal de parte de una anterade lino.encerradaenlacélulavegetativa.en granos depolen.elseptoentre las dos cámaras del saco polínico se ha roto.Probablemente representan vestigios del arquegonio o del cuerpo vegetativo del gametofito. Cada célula madre de lamicrosporasufredivisiónreduccional y produce unatétrada.. Las células madres de las microsporas. está rodeado por los tejidos queformanlasparedesdelacámarapolínica. General BiologicalInc.

pero en cruzamientosincompatibles. 31.estárestringidaa un menorgrado enplantasmonoicas. Muchasespeciestienenmecanismosespeciales queevitan o restringen la autoplinización.Serequieren dos variedades porque los árboles frutales se propaganporinjerto. de manera que no se producirá una buena cosecha a menos que se utilicen dos variedades.594 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA POLINIZACI~N FIG. La transferencia del polen de la antera al polinización.através de los cualessale la intinacuando el granogermina. así como la forma del grano polínico. A menudo la exina está o crestas baprovistadepequeñasespinas jas.Enotras especiespermanecemás o menosintacto y funciona como un tejido secretor. mo el maíz. Estas y otras variaciones en la estructura de la pared. peroeldemuchas monocotiledóneas y algunas de las dicotiledóneasmásprimitivas es monocolpado (con un poro germinal).Elestigma se puedehacerreceptivo al polen antes que los estambres de la misma flor estén maduros o viceversa. nosujetoa los azares de las brisas o insectosvoladores.17. conelmismoresultado. Lasinvestigaciones en la genéticadelaautoesterilidad han demostrado regularmente que la población en cruza consiste en varios o muchosgruposde individuos. autoestériles. laantera se abre y los libera.(Fotografia tomadaporJames A. pero la autopolinización es un métodomás seguro. o llega a él sólo despuésque la oosfera h a cesadodeser receptiva. Muchas anestigmasellama giospermas normalmentepresentan polinización cruzada.mostrando los tresporosgerminalescaracterfsticos. lo hacetanlentamente que no alcanza al saco embrionario.El polen de muchas dicotiledóneasestricolpado (con tresporosgerminales ).evidentemente suministranutricióna los granosdepolen en desarrollo.El polen funciona sólo ( o mejor)cuandocaeen el estigmade un individuopertenecientea un grupodiferente dentro de la misma especie. pero la autopolinización no es rara. Por lo regularelseptoentrelas dos cámaras polinicas de cada saco se rompe e n cierta extensión y elsaco se abrealolargodelsurco entrelas dos cámaraspolínicas. y todos los individuos de una variedaddeordinariopertenecen a un solo don. El tapetealgunas veces degenera y desaparece medida a que el grano de polen madura. de manera queelpolen no cae con facilidad en el estigma.queson los porosgerminales enlaexina. talescomoelsauce. o los estambres se puedenextenderhaciaafuera de la corola. con constitución gen6tica esencialmente idéntica. Los genes que gobiernan la autoesterilidad comúnmenteactúaninfluyendoenla velocidaddecrecimiento del tubo polínico. frecuentemente soncaracterísticas taxonómicasbastante útiles. Muchos de nuestros á r h l e s frutales cultivadosson parcial O en su totalidad. En cruzamientos compatibles. El estilo puedesermuylargo y los estambresmuy cortos. el tubo polínico crececonrapidez.muyamplificado. Un granodepolenf6sildeangiosperma delCretáceoSuperior. La autopolinización es obviamenteimposible enplantasdioicas. Encualquiercaso. La polinización cruzada tiene la ventaja de producir nuevas y diferentes combinacionesdegenesexistentes (véanse los Caps. 36 y 38).siendoiguales todoslos miembrosde cadagrupo (y diferentesde otros grupos) conrespectoafactoresdeesterilidadgenéticos particulares. Doyle) rascirculares. Uno de los mecanismos más comunes que restringenlaautopolinización efectiva esla autoesterilidad. .tales CD. Cuando los granosdepolenestánmaduros.

ignorandoalas I . un lirio.avispas. Lasabejas. Unos pocos tipos de flores sonpolinizados por murciélagos. El estigmaes. El insecto no poliniza consciente o intencionalmenteala flor.. a menudo ellas (especialmente lasabejas)tambiéncolectan y utilizanel Metafase Polen maduro polen. y otrastantas lo son por las aves. por logeneral. fases na.ANUtOSPERMAS: FLORES reduccional y eldesarrollode granos de polen en Ttulium erecturn. mariposas y polillas. por lo general. y otros cuantos por corriente's de agua. diplotena y la diacinesis son etapas: m u y temy tarprana. y ungrano de polenque lo toca es muyprobable que permanezca allí. Parte del polen permanece en el insecto y puede ser frotado en elestigma de alguna flor visitadaposteriormente. Al colectarelnéctar enla basede una flor. .Brookhaven National Laboratary.(Corte. lasplantas son. . paquitena. una abeja por lo general visita flores de un solo tipo.ligeramente viscoso. pero en lugar de ellos muchasflores son polinizadas por el viento. en el cual n aigual es 5. Todos estospolinizadoresalgunas veces transfierenelpolen sólo deuna por lo que floraotradelamismaplanta. s k de A. pero la polinización se efectúa como si lo fuera. el insectotambiéninevitablemente se frota contra las anteras y el estigma. En cualquier viaje individual desde la colmena o nido. tempranamedia dia de la profase de la primera d i v i s i h en l a meiosis.autopolinizadas. U p ton. en efecto.visitanalasfloresenbusca denéctar.New Yo&) 595 *._ / * Anafase InterPase Los insectos son los agentes más comunes de la polinización cruzada. Las cigote. Sparrow. H.

nos de polen que pueden ser traídos por una tuar su propia especie. La eficiencia enlas atrayendo a las moscas que. a menudo.en especies las acuales están especialmente adaptados. H.vuelaala flor de otraplanta. El género Yucca depende.596 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA Las plantaspolinizadas por elviento.FIG.poseen estigmasrelativamentemuygrandes. depositahuevos en el ovario. especiesdeavispas. Colecta el polen. quídeas del sur de Africa y Australia.20). Muchas. Unestigmasencillo. produce un solo por otraparte. los estigmasplumososadaptadosa l a polinizaci6n tipos de flores (por por el viento (1OOX ). tales como lasespeciesde 31.transportado por largas Muchas especies que producirán híbridos cuando se polinizan artificialmente sólo rara distancias. Boston) únicospolinizadores. suficientes para sobrepasar al tremencia estas flores esuno de los factoresque al método. Los colibríes tam. por otras. casi siempre p ( ~ nacenencada polinizadas por el viento requiere nensushuevoseneste medio.19.gladiolos). o plia variedad de insectos visitantes. 1935 y 1963.Brown.perogeneralmente otrospermanecen hasta que se forma la semilla madura. por logeneral. 31. El porestringen la hibridización interespecífica. puedesoportaramuchos o a todos losgraa los machos. de una polilla (Pronuba). ya que deordinariolas abejasmielerasnopuedenalcanzarelnéctar. son autopolinizadas. En muchas regiones. . bién visitan muchos ejemplo.loscualesinadvertidamente transfieren elpolen en su intento de perpe. los colibríes son los polinizadores normales para algunasplantas. Pistilo de una gramínea mostrando flores rojasde Castilleja. Charles Darwin predijo con exactitud el descubrimientode una polilla con una lengüe ta de 28 cm de largo en Madagascar. Hay algunacorrelaciónentre los métodos tienen flores con el olor y. amenudosin pétalos. La constancia de lasabejashapolen.amenos que el suministrosea muy lo generalproducengrandescantidades de restringido. Algunostiposdeflores atraen a una am. debido a chas plantas polinizadas por el viento tienen 31.lojuntaen unapelota.plantas numerosos estigmas captadores del polen.queenlasregionestempladas del norte. parecidos a brochas(Fig. cortesia d e Ginn & Company. de los cualesnoson los The Plant Kingdom. Muvez se hibridizan en la naturaleza. Las aves son más importantes como polinizadorasen el trópico y en elHemisferio Sur. que elpolen. (Tomadode W. otros la mayoría.amenudo.demanera que atraen óvulo. U n cierto número de especies lugar de esto. por lo general.Algunos de los óvulos en desarrollo son comidos por las larvas. aunquemuchasotras.a veces miles de kilómetros. ovario.florespequeñaseinconspicuas(Fig.delasgramíneas son polinizason generalmentevisitadospor una o pocas das por el viento. lacualmuestratodaslas evidencias externas de conocer exactamente qué estáhaciendo. debido a que esalongitud se requeriría para alcanzarelnectar de ciertaespeciedeorquídea (Angraecum sesquipedale) de un género PC+ linizado por polillas. y entonces espolvorea elpolen en elestigma. elabejorro es el Único polinizadorefectivo del trébol rojo. Las plantascongrandes flores blancasa menudoatraenainsectosvoladoresnocturnos. para su polinización. Algunas or.19). no es transfe. pero aun en los Estados Unidos. el codepolinizacibn y el número de óvulos que lor del estiércol o de la carne descompuesta. dodesperdicioinherente lenes. ymuchasdeellas rido de una especie a la otra. tienen flores que simulan a las hembras de ciertas cada ovario. tales como las polillas.

S. H.álamos.Algunasespecies de Solidago.pero otros requierencondiciones más especializadas que. U n amento es una clase de espiga. son suministradas sólo porelestigma de sus propias especies. grano de polen en germinación. popularmente reputadas como las causantes de la fiebre del heno.artemisia. Representaciónesquemáticade u n ovario con un óvuloort6trop0.típicamentetienen varios o muchos óvulos por ovario. 31.muchas deellasliberan poco o nada de polen hacia el aire.estáliberando su polen. por lo general. Brush) CONDUCEN A LA FECUNDACI~N El fluidoviscosoque cubrelasuperficie del estigmacontieneagua.pero los encinos. característica de cierto número de árboles en su mnyoria de polinización anemóU.20. fila. Probablementecasicualquier especiepodría afectar de estamaneraaalguienbajo condiciones apropiadas.21.pero sólo lasplantaspolinizadas por el viento.llamadafiebredelheno. D. sonlacausamásseria de la fiebre del henoenEstados Unidos. mostrandoeldesarrollo del tubo polínico. al ser polinizadasporinsectos. Brown. Muchos tipos de granos de polen pueden ser inducidos germinar a colocándoles enuna solución diluidadeazúcar. porlogeneral. FIG. En este medio ambiente el grano de polen germina casi de inmediato. B . (Fotografía del D. Muchaspersonasmuestranunareacción alérgica. 1935 y 1963. son un poco inocuas. granodepolenen el estigma. una planta polinizada por el viento con flores muy reducidas.ciertospastos y varias otras plantas son importantes también enalgunas regiones. Forest Service por W. cortesíadeGinn & Company. A. (Tomado de W.alpoled de uno o más tipos de plantas. Amentos del encino escarlata (Quercus coccinea). y lasplantas polinizadas por insectos.ANGIOSPERMAS FLORES 587 solavisita de uninsecto. . Tubo polhico entrando al micrópilo.Qizásumalareputación viene del hechodeque se encuentraentrelas flores silvestres más conspicuas en el este de Estados Unidos durante el final del verano y principio del otoño cuando el villano. u n granodepolen can unnúcleovegetativo y dos núcleos espermáticos: C . 31. The plant Kingdom.Boston) EVENTOS QUE FIG.Lasdistintasespecies de Ambrosia.azúcares y otras sustancias.liberansuficiente polen al aire para afectar gran a número depersonas. la ambrosia.

598 INTRODUCCION ALABOTANICA PROGRAMADA FIG. dejandoal grano vacíotodavíaadheridoalestigma.con el núcleogenerador un poco . C.paradarorigen al núcleodelendospermo. The Plant K i n g d o m . y se estándividiendonumerososnúcleosdelendospermo. elnúcleodelendospermose estádividiendo. Boston) La intina se hincha. Representaciónesquemáticadelafecundación y desarrollodelembrión. los cotiledonesdelembriónestáncomenzandoadiferenciarse y elendospermo se h a hechocelular.22. A. elgametomasculino y los núcleos de l a oosfera están casi fusionados. B . El protoplasma del grano polínico fluye hacia el tubo.a su vez. el c u d penetra al estigma y crecehaciaabajo a travésdel e'stilo. u n a semillaenlacualelembriónest6rodeado por endospermo y este. a partirdela oosferafecundadasehadesarrollado un. Elnúcleovegetativo (es decir. El protoplastodel tubo polínico produce enzimas digestivas que descomponen los tejidos circundantes del estilo. cortesíadeGinn & Company. los dosnúcleospolares se hanfusionadoparaformarunsolonúcleo tamentepordebajode y el segundogametomasculinoestácercadeesenúcleodefusión. E. (Tw madode W. y unnúcleocurvodelgametomasculinoyaceenlawsferajussu núcleo. H. F. produciendo un tubo polínico. unaetapa mirs avanzada.pordostegumentos. el tubo polinico hapenetradoatravésdelmicrópilo.31. por lo c o m h a través de una de lasaberturasde la exina.elnúcleo de l a célula vegetativa). yace cerca de la puntaencrecimiento del tubo polínico. C. Algunos de los productos de la digestión sonabsorbidos y utilizadoscomoalimentos por el protoplasto del tubo polínico. embriCn joven. y el segundo gameto masculino se está uniendo con el núcleoformado por fusióndelosnúcleospolares. por lo general. D. 1935 y 1963. Brown.

C. dejandoa los gametosmasculinoslibres en elsacoembrionario. Ciclo bio16gico de A. H-L.. Q. 31. de maneraque el tubo polínico se separa del grano de polenvacío. El micrópiloenlasangiospermasesúnicamente un vestigio evolutivo de sus ancestros gimnospérmicos. en.cubierta de la semilla travésde un lado o del extremofunicular. Enmuchasespecies l o hace a través del micrópilo. des. Por una serie de divisionesmitóticas. G.ANGIOSPERMAS: FLORES 599 másatrás. pistilo. D-F. esporouna angiosperma: B. Uno de los dos gametos masculinos se fusiona con la oosfera. embribn. El otro de los dos gametos masculinos se fusiona con los dos núcleos polares cerca . N. flor. (En algunas especies el núcleo generador se divide primero.23. tula.. p l h en. continúa ocupando la parte anterior del tubopolínico en crecimiento..Durante elcrecimientodel tubo polínico. liberad611 de los gametosmasculinos en elsaO.perosin paredesdefinidas o estructuraslocomotoras. Al alcanzar elsaco embrie nario. P. laoosfera fecundadaposteriormentedarálugar al embrióndelasemilla. semilla madura. em. esfit0 maduro. dospenno. tambre. el tubo polínico se rompe en el extremo. El núcleo del tubo y el citoplasma del tubo polínicoentoncesmueren y degeneran. y laparte posterior más o menos vacía a menudo degenera. desarrollo del polen. M. cada uno con una pequeña cantidad de citoplasmadiferenciado.descargando los dosgamentosmasculinos. embri4n co embrionario.demanera que el grano maduro de polen tiene tres núcleos en lugar de dos. dando lugar a dos gametos masculinos. pero en otras entra a Frc. crecimiento del tubo línicohaciaelsaco embrionario.cs. arrollo delsaco embrionario. Y endospermo en desarrollo. La oosfera fecundada tiene 2n cromosomas y representa la primera fase de la nueva generación esporofítica. el núcleogenerador se divide mitóticamente.) El protoplast0delacélula vegetativa. con sus gametosmasculinosincluidos. Finalmente el tubo polínicoalcanza y penetraal óvulo.

enlanucela. debido a que la verdadera fecundación (fusión del gametomasculino con la oosfer a ) se acompañacon el otro proceso de fusión(fusión del otro gametomasculinocon los núcleospolares o conelnúcleode fusiónformado por los núcleospolares). una o mLs de las células de los sacosembrionarios no reducidos que se forman por cualquieradeestasformas actúan comoinicialesdelembri6n. Por lo general. el origen del endospermo difiere endiferentes tipos de plantasapomícticas.600 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA de la mitad del sacoembrionario.Algunas veces lacélulamadrede la megaspora principia a sufrir meiosis. La formación de semillassinfecundación se llama apomixis. con un gametomasculinoliberadode u n tubo polínico.formaunsacoembrionario no reducidopor una seriededivisionesmit6ticas sin intervención de unfenómenoparecidoalameiosis. el endospermo de la wemilla.a su vez. (El tejidohaploideefectúa. un núcleo de un sacoembrionarionoreducidofunciona directamente comoelnúcleo del endospermo. el núcleo del endosperno se forma por fusión de dos núcleosapartirde un saco embrionario reducido o no reducido. en este caso es necesaria la polinización para . pero despuésde laprimerametafase. el endospermodegeneraantes da que lasemillaestémadura y el alimento se almacena en el embrión. y laocurrenciaregulardela doble fecundación es uno de los hechos que contribuyen a la creencia de que lasangiospermassean un grupoverdaderamentenatural. Antennaria. ahoramejorconocida por la soluci6n de Navashin. APOMIXIS Algunostipos de angiospermas danlugar asemillassinfecundación.alejada por mediomundo de lasplantasmasculinas de Australia.el cual.formando un núcleo de fusión diploide.formando un núcleode triple fusión. Lautilización de un tejidotriploida en lugar de uno haploide o diploide para almacenamientodealimentosno tiene un valor especial aparente y por lo general se piensa que es simplemente un hecho evolutivo. en líneas evolutivasseparadas). Asimismo. Envariasespeciesapomicticas. en formaadecuada. Estafueconocida por primera vez en 1839 en plantas femeninasdeunaeuforbiáceaaustralianadioica (Alchornea ilicifoliu).mientrasquelasplantasfemeninas y masculinas se encuentran juntas en otras h e a s . y se desarrolla entonces URO o mássacosembrionariosnoreducidos. El mecanismo de laapomixisvaríaen diferentesespecies y. estánrepresentadasprincipal o totalmente por plantasfemeninas en grandesregiones de su área. Enotrasocasiones.regularmente o como una alternativa del proceso sexual nor- mal. en lugar de hacerlo de un 6vulo fecundado.Algunas veces los dosnúcleos polares se fusionanentre sí antesde lallegada del gametomasculino. Sin embargo. Algunas veces no hay trazas de endospermo. pero todaslas megasporas degeneran.pero el embrión se desarrolla de una célula o grupos decélulasde la nucela o del tegumento interno. Algunas especies de ungéneronorteamericano común ( y eurasiático).) Muchos botánicos dudan que tal y quedaproceso pudierahaberseoriginado do fijo más de una vez (es decir.directamenteapartirde lanucela. una mezcla que se usa en ciertaspreparacionescitológicas) y en 1899 por elbotánicofrancésJean Louis Leon Guingnard. se fusiona con el gameto masculino. Los sucesosquesiguenaladescarga de los gametosmasculinos en el sacoembrionarioamenudo se les llama doblefecundación. típicamenteforma. la divisi6n reduccionalsellevaacabo. enInglaterra. La doble fecundaciónes un hechocaracterístico de las angiospermas y no se sabe que ocurra en ningún otro grupo de plantas. en muchas plantas. el cualtambién se parecea una fecundacibn. A veces. Fue reportadaindependientementeen 1898 por el botánico ruso Sergei Gavrilovich Navashin (1857-1930. algunas veces. A veces ocurrenormalmenteladivisi6nreduccional. El núcleo de triple fusión o núcleo del endospermo. que de otra manera sería la célula madre de lamegaspora. que conduce a la formación de un saco embrionarionormal con n cromosomas. o aunenla cubierta de la semilla.con 3 n cromosomas. el cual entonces produce un saco embrionarionoreducido por unasenede divisiones mitóticas. Algunas veces la célula. que es un tejido almacenador de alimentos. deordinario. aun en diferentes óvulos de lamisma flor.porunaseriede divisiones mitóticas.la cual formó semillas abundantEmente en cultivo en los jardines Kew. los crome somasregresan todos aunnúcleode restitución. el alimento se almacenadirectamenteen el embrión. lamismafunciónenlasemilladelas gimnospermas.

L o s híbridos entre especies sexuales normales también puedenfallarparaformarbuenpolen. En todos los casos.mostrandoque fue necesario el estímulo del polen. se establece también la posibilidad de variac:ón entre los embriones.tieneexactamente lamisma constitucióngenéticaqueelprogenitor. se discute además en los Caps. La mayoríade los grupos habitualmente apomicticostambién formancuando menos un poco deprogeniesexual. En el ciclo sexualnormal. transformarse en iniciales . Muchas especiestienen formassexualesyapomícticas que por otra parte son.Las flores nopolinizadas no produjeronsemillas. Si no se continúa por demasiadasgeneraciones s i n una cruza extraña.laapomixisparecesercompletamente obligatoria. se parecen a sus equivalentes sexualesenaspecto. Elembriónde lassemillas se formóasexualmente. Dos o máscélulasde un sacoembrionarionoreducidopueden. sediscute en elCap. y el estímulomásoscuroqueinduzcalaformación de un embri6n puede afectar a varias célulasdif-rentes. recibe el estímulo (fecundación)necesarioparainducir su desarrolloen unembrión:enla reproducci6n apomíctica lafecundaci6nno se efectúa. da lugar a un cierto entrecruzamiento entre los cromosomas que se aparean m laprimerametafase.aunque las semillassexualesnormales rara vez lo presentan.y la formacióndesemillaesequivalente. es genéticamen. sin embargo. Bajocondicionesnormalesdereproducción sexual.aunquelaspartes vistosasamenudoestán un pocomenosbien desarrolladas. Enun experimento. pornecesidad. Las causas de la apomixis están poco entendidas. este tipo de reproducción (como se indicó en elCap. 5 y 36. El entrecruzamiento.amenudoestáirregular o pobremente desarrollado.elendospermo se desarrolló sólo de u n núcleo de fusión involucrando a un gameto masculino. el e m b r i h . La mayoríadelasfamiliasmásgrandes deangiospermasincluyenalgunasespecies o géneros apomicticos.pero en algunoscasos.que algunos tipos de apomixis permiten cierta variación entre la progenie. pero la a p mixis que requiere estimulación del polen por Io regular puede serdetectada sólo por trabajos experimentales prolongados o por observaciones citológicas muy cuidadosas. se permitealgunavariaciónentre los núcleos diploidesqueconstituyen el sacoembrionario.algunosdetaleshíbridos se reproducentan vigorosamentepormedios vegetativos que dan lugar a poblaciones de buen tamaño.especialmenteapomícticas poliploides. los cuales se aparean durante la meiosis. En muchos tipos de apomixis. porlo tanto.pero enesto disminuida ni un ápice hacia el f i n d del experimento. aunqueel embrión no sea un producto de la fecundación. POLIEMBRION~A Lassemillasapomícticas no pocasveces tienenmásde un embrión.por lo general.ylafalladeproducircantidadesnormalesdepolenviableesporlo común un buensignodeapomixis.genéticamente. Estaúltimacondicih.elintercambiodematerialentrecromosomas.aunqueladescendenciasexual de un solo individuopuedamostrartanta variación como varias líneas apomícticas distintas. la apomixispareceserlacondiciónderivada y la sexualidad la condición ancestral.llamada poliploidia.y.Elpolendelasplantas apomícticas. 36. Las plantasdescendientesde un solo individuo por reproducción apomíctica son. en apariencia. indistinguibles. ni todoslospoliploidessonapomicticos. por lo regular equivalentes a un clon. por lo tanto. que no todos los a p e micticosson poliploides. La apomixis que involucra la formación de un núcleo de restitución.lacontribuciónhereditariadelóVd0 originaldelprogenitorhubieraestadoreducida a más o menos la mitad de cada genesu influencianofue ración.independientemente. teequivalentea la autopolinización. Muchos tipos deapomixispueden serdemostradosfácilmenteemasculandolas flores y evitando la polinización. Las zarzas. es decir. o ala autofecundación en general. Debe men- cionarse. oxiacantos y dientesdeleónsongruposfamiliaresapomícticos. El desarrollo del embrión a partir de una célula formada por la fusión de doscélulasde u n saco embrie nario por otra parte normal. sin embargo. a una reproducción vegetativa. la oosfera. Debe mencionarse. Lasflores de lasplantasapomícticas.solamente una célula. 36) permitealguna variación enla descendencia. sin embargo.ANGIOSPERMAS FLORES 601 la producción de semillas.elpolende una especie de lirio se transfirióalestigmade Otra por diez generaciones sucesivas sin mostrar ninguna influencia en la descendencia. por consiguiente. pero hay una clara correlaciónenmás dedos tre apomixis y laocurrenciade gruposcompletosdecromosomas en elnúcleo.

Patrick.Y. 210 218 (4): 8&90.602 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA del embrión.mientras que los otros lo hacenadventiciamente de tejido nucelar no reducido. 1966.sinrelación consacos embrionarios. 1968. LECTURAS COMPLEMENTARIAS Clevenger. R m . The flowering process. Sttebinbs. Y. Lunds Uniu. 1947.Sarah. Pergamon. Floral biology. Junio. 16: 379-398. The flower constancy of t h e bees. F . Apomixis inhigherplants. N.Y.Algunasveces un sacoembrionario se desarrollaen laformasexual normal. J. Una revisióncompleta.Amer. Columbia University Press. (3) : 1-67. Mary S. 1941. Grant. L. Menosdetallado que el trabajo de Gustaffson. ples of pollinationecology. Apomixis i n angiosperms. A veces los embriones sedesarrollandirectamente del tejido nucelar. Bot.. Veme.dandolugarcadauno a un embrión. 7 : 507-542. Pergamon. Long Island City. Se puedenformar dos o más sacosembrionarios. Ake. N. Salisbury. 1946. (S): 84-92. Long Island City. Gustaffson.Pollen. 1947. BotRev.Flowerpigments. 1964. FaegriKnutyLeendertvander Pip. The princi. 1966. Verne y Karen. Echlin. Aud. G . pero más fácilmente comprensibleparaelestudiantequeprincipia . Grant. en otros casos todos sonnoreducidos. N.and their flowers. 2. Arsskr. Abril.Amer.. Hummingbirds. Pergamon..Frank. New York. 43(12) : 183-371. 1968. N. 43(2) : 71-179. Sci.. Percival. Sci. 1963. Long Island City.1950.

de l a National Audubon Society) . Gerard.SEMILLAS Y PLANTULAS Frutos de algodoncillo Asclepias syriuca. es un folículo. que consisteenun carpelosimple. El fruto.32 ANGIOSPERMAS: FRUTOS. f Fotografía por John H. Las semillas que se dispersan por el vientotienenunmechón de pelos enunextremo.

haymuy poco o nada quierintentoparanombrar y clasificarlas que puedadistinguirensuapariencia a un diferentes clases seráarbitrarioeimperfecfruto simple accesorio de un fruto simple. I. En general.tomate. Ejemplos: sandía.una baya con una cubierta dura. Baya típica-pericarpioesencialmente casi todo carnoso. nueces o aquenioe del loto de nuez en forma oriental. Ed. calabaza. Textbook of Botany. baya D. y to.embebidos en un receptbuloagrandado.604 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA FRUTOS parte. mdltiple (mora). agregado accesorio (zarzamora). a que el hipantio (o receptáculo)está uniLa forma. agregado accesorio (rosa). Baya-pericarpiocarnosototalmente. textura y estructura de los frudo al ovarioy madura con él. Frutos carnosos - .separable. La pared del ovario del frutomaduro. K. Legumbre(guisante). Pepónide . se denominafruto simple.Ejemplos:uva. A menudoconsistede La granmayoría de los frutos sederiva distintas. se denomina fruto. mesocarpio (capa media). aquenio: . recibe el nombre de fruto clasificación.se denomina pericarpio. carnoso o seco. Harper. (De Transeau. Hesperidio una baya con unacáscara coriácea. H. pomo (manzana). unoqueprovenga de va.chile.cae capa externa). 1953) FIG. agregado accesorio (fre-~ ea). uno que se formedevarios o muchos pistilosde una solaflor.tantebien en el siguienteesquema: E C I H - 32. un fruto derivado de un pis. D A 318 El pericarpio e n parte o totalmente carnoso A. y con septos apergaminados. tratar derive de un pistilo simple.Elexocarpioa fruto que deotraformaseríasimple. B drupa (durazno). unoque se accesorios.grosella 2. los carpelos y semillasuno o más de uno 1. Es costumbre.1.. E. o con una corteza dura o coriácea. más alguna otra a los dos grupos colectivamente en cualquier parte(s) de la flor. Y unoderi~1 ovario maduro.ples y frutossimplesaccesoriosencajanbasrios o muchospistilos de una flor simple. dentro del tipo simple o simple accesorio. debido lulas de grosor. juntocon el reINTRODUCCI~N ceptáculo o alguna otra partes(s) de la flor es un fruto agregado accesorio. múltiple (sicono del higo).arándano. exocarpio (la dos o tres capas solamente de un pistilo y.(tomate): .pero menudoformaunameraepidermis o una que se formade un ovarioinfer0se consicubierta en forma de epidermis de vanas c b dera como un fruto simple accesorio. por lo tanto. Algunos tipos de frutos: A . pepino 3. Excepto por tos son casi infinitamentevariables y cual. Ejemplos: naranjas y otros frutos cítricos I.junto concualquieres0 muchas floreses un fruto tructura que madure con é1 y que forme una vadodevarias múltiple. por lo tanto. J .los restosdelcáliz. y deningunaotrapartedela los muycercanosentre los frutossimples flor. Un endocarpio(capainterna). unidad con el mismo. F. Rev. Sampson y Tiffany.elexocarpioformando solamente una pieldelgada.variostiposdefrutossimplestienenparaletilosimple. La mayoríade los frutos simsimple accesorio. G. C. otra ninguna pero de es un fruto agregado.Puedesersuave 0 du-FRUTOS SIMPLES Y SIMPLES ACCESORIOS ro.

La clase más típica de fruto seco indehiscente. Frutosindehiscentes-permanecencerradoscuandoestánmaduros. por 10 generalconvariassemillas. Silicua Una cápsula elongada. Esquizocarpio . o sea a través de los lóculos dehiscencia loculicida. frijol 2.Ejemplos: cereza. rara vez demásdeuncentímetrodelongitud.Ejemplos: Asclep i a s .membrillo grosado. chirivía. separándose en la madurez. Ejemplo: Azalea las particiones 3) Por poros: generalmentecerca de laspuntas delos carpelos-dehiscencia poricida. Sámara -como un aquenio. 10s carpelos por lo comúnvarios. menosfrecuentemente se encuentranvarios huesosde una semilla en el fruto. Ejemplos: tulipán y otras liliáceas.frutoalgo pequefio. perejil. aparentemente compuesta de dos carpelos. pero con el pericarpio prolongado en una ala delgada y plana.oliva. Delphinium 3. elpericarpionoesespecialmentegrueso y duro ni produceunaala.cadauna con su propiasemilla y su ala. no mucho más larga que ancha. o sea a través de dehiscencia septicida. Folículo “carpelouno.Ejemplos:bellota. fo’rmando una parte central.reteniendolas semillasque por loregular son pocas o solitarias 1.similar a la silicua.delcual. arce 4. “bolsa de pastor” B. los otros de estalista(excepto del equizocarpio) se puede considerar que sean tipos modificados o especiales..entalforma que lassemillasnoestánsueltas dentro del fruto.Ejemplos:todaslasgramíneas. angosta.ANGIOSPERMAS:FRUTOS. Plantago ra b. Cariópside (Grano) -parecidoalaquenio. cada carpelo permanececerradoalrededor de susemilla porlo generalsolitaria.incluyendoalmaíz y los granos decereales 3.algunas veces compuesto de dos mitadesduplicadas.generalmente se abre por unasutura. olmo.formandounhueso que por lo regularencierrauna sola semilla.SEMILLAS Y PLANTULAS 605 B.lasemilla está solitaria y pegadaalpericarpiosolamente por el funículo. “dientedeleón” 2. Frutosdehiscentes-se abrencuandomaduros. Frutossecos-pericarpioseco A.Ejemplos: 11. si es que enefecto es máslarga. Pomo-endocarpio papiráceo o algunas veces duro. Silícula . elpericarpiocaecomo dos valvas dejando una partición persistentequa lleva lassemillasasusmárgenes. Ejemplos : “girasol”. Drupa . por loregular esdehiscenteen una de lascuatroformas siguientes : 1 ) A lo largo de la mitad de cada carpelo. casi siempre se abre a lo largo de dos suturas. pero másgrande y con unaparedmásgruesa y más dura. pera.Ejemplos:zanahoria. durazno ciruela. F q o p y r u m . pero corta. 10s carpelosuno o más.dejandosalirgeneralmentevarias o muchassemillas 1. Cápsula carpelos dos o más a. Legumbre ”carpelo uno. malva - - - - . Aquenio .pero el pericarpio y lacubierta de la semillaestánfuertementeunidos. Ejemplos: guisante. Nuez-parecidoa un aquenio.nuez C.Ejemplos: Alyssummaritimum.Ejemplo:amapola 4) Alrededor de la mitad.laparteexterior del fruto sederivadelhipantioenmanzana.Cápsulatípica.avellana 5. Ejemplos: fresno. Aquilegic.carpelos dos o más.Ejemplo:mostaza c. en tal forma que la punta se caecomo una tapadedehiscencia circuncísil: Ejemplos: Portulaca.endocarpiopétreo. iris 2) A lo largo de la línea de fusión de los carpelos adyacentes.

siunara de fresno. y los tomates y los chiles nuncapodránserconsiderados como bayas por una ama de casa. másquebayas. son miembrostípicosdeesta subfamilia (Drupoideae).que correspondealhuesodelacereza o no. La mayoríade los cariópsidesencajan en lacaracterizaciónnormal que se dio enla clasificación enpáginasanteriores. La definicióncorrecta de una legumbre (Fig. aun cuando existen algunas coincidencias en cada caso. 32. G. pero también se le encuentra en un cierto número de otrasfamilias.2. así como las a verdaderas silicuas. pero s6l0 unos cuantos de éstos son familiaresenEstados Unidos: como por ejemplo. 32.1) es elfrutocaracterísticodeunasubfamiliadeRosaceae. y los que las poseen se consideran como folículosalgo raros.las“frambuesas”..606 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA Frc.pertenecenalafamilia Rosaceae. aquenio de girasol. La zarzamora (Fig. Rev. C . duraznos y ciruelas. FRUTOSAGREGAWOSY ACCESORIOS Una proporción relativamente pequeña de angiospermastienefrutosderivados de variospistilos de una solaflor. secos e indehiscentes: A. y las semillas aparentemente esparcidassobresusuperficieenrealidadson pequeñosaquenios. la piña. Las silicuas y silículas son los frutos característicosde los miembros de lafamilia Cruciferae y no se hallanenningunaotra. del T. formando u n frutoagregada accesorio. La mayoría de lasnuecesque se comen en la Navidad no son nueces en el sentido botánico.Muchos o lamayoría de éstos. (N.s mejor conocidos.Todaslaslegumbres son unicarpelares. La definición correcta de’ un caribpside es “el ovario maduro de un miembro de la familia Gramineae” (la familia de los pastos).1 ) es“el frutode un miembrode lafamiliaLeguminosae”. El sentidobotánico. Ed. siunara de olmo. 32. La drupa(Fig. s h a r a doble del arce. la mora . compuesto de cierto número de drupitas(drupas muy pequeñas) que están flojamente coherentes y que se separan como un grupo por un receptáculohemisférico.perola semilla de Sporobolus y algunosotrospastosse encuentra libre dentro del pericarpio y el frutoentoncesencajaenladefinición normal de un aquenio. Las cerezas. y todos 10. zarzamoras y fresas son frutosagregados o agregadosaccesorios. E. considerando como silicuas o silículas de acuerdocon sb forma.lagranmayoría son secas y dehiscentesa lo largo de dos suturas. los cacahuates son legumbresmodificadas. El término silicva algunas veces se utiliza . S610 unos cuantos frutos que se encuentranenotrasfamiliastienenestascaracterísticas. en las cuales la parte exterior algo carnosa del pericarpi0 se abre y liberaelendocarpio duro.quepermanece adherido al pedicelo. F. Textbook of Botany.1) es e’l frutocaracterísticodeotrasuby no familia(Pomoideae)delasRosaceae se encuentra ordinariamente en otros grupos. (De Transeau. La fresaentonces es un fruto agregadoaccesorio. Rs aquenioenformadebaya de la nuez de tilo. aqueniodeClematis. aqueniodedientede león. 32. ” * Estadiscusión se debeque a cacahuate en inglés peanut. Las llamadas nueces del Brasilson semillas con una cubierta muy gruesa. Unos cuantosfrutos de las cruciferas son indehisy se siguen centes o carecendeparticiones. 32.cadaunocon una sola semilla. El receptáculo agrandado constituye la parte carnosa de la fresa.” Las nueces comestibles(nuezencarcelada y nuez de Castilla) son drupas atípicas. B . 1953) El estudiante debe fijarsequelas definiciones de baya y nueznonecesariamente concuerdan conelusocomún. Sampson y Tiffany. FRUTOSM~LTIPLES Los frutosmúltiplesocurrenen un número considerable de plantas. La frambuesa es un frutoderivado. y lo que nos comemos son las semillas.1) difiere de laframbuesa en que el receptáculo con sus drupitaspegadas se separa del pedicelo comouna unidad. El pomo (Fig. Harper & Row.) ” en forma general para incluir a las silículas. es cuya traducci6n literal serla puez (nut)deguisante(pea). Algunos frutos simples.

que se desarrollaparaformaruna especiedeaquenio.pequeñas. el fruto. Cápsula abierta de Clusia. El pedúnculo(quecorrespondealpedúnculo de lainflorescencia)estáagrandado y hueco en un extremo con una abertura en la punta.3. El fruto múltiple del higo es un tipo especialdenominadosicono(Fig.con muchas flores aglomeradas.consistendetodalainflorescencia. 32. los cálices de las flores adyacentes se unen(Fig. el agua y ladehiscenciaexplosiva. ForestService) . son los principalesmecanismos de dispersióndelassemillas.quecoalescenenlamadurez. formandolaspequeñas“semillas”familiares del higo. La parte central de la piña es el eje de la inflorescencia. que están demarcadas por los surcos en la superficie del fruto maduro. y lapartemáscomún que se come representaa los ovariosy las bases fusionadas de lasfloresesencialmente sésiles. los aqueniosentoncespermanecenmuy pequeños y relativamente sin desarrollarse. El higo común comercial madurasinpolinización. La inflorescenciacompletade cada planta madura en un fruto múltiple. de los cinco carpelos que se extienden haciafuerade la placentaaxilar(Fotografía cortesia de José Cuatrecasas) y el higo. Puedeser transportada toda la planta.1).generalmente. los animales(incluyendoa las aves ). o solamentelas semillas.32. Los frutosmúltiples. (Fotografía del US. Piñas en Hawaii. FIG. En Norus FRUTOS. y laestructcraamenudoestá CD. 32. SEMILLAS Y PLANTULAS 607 (morera) las flores estaminadas y pistiladas están en inflorescencias separadas.Lasestaminadas y pistiladasnacenenlamismainflorescencia a en inflorescenciasdiferentesdeacuerdocon la especie.1).unilocular. Cadaflorpistiladatiene u n ovario simple. DISPERSION DE LAS SEMILLAS El viento. Cada florpistilada tiene un ovariosimplede una sola cavidad que se transforma en un aquenioencerrado por un cálizengrosadoyjugoso (no existecorola) .4.ANGIOSPERMAS: FIG. m& o menosreducidas. formando un receptáculo carnoso común que está bordeado por las flores muy pequeñas y unisexuales. 32. un arbusto de la América tropical mostrando lasparedesexternas.

Algunospastostambiénpresentanaristasplumosaspegadasa la bráctea especializadaquerodea al grano. pero poco peso. tienen una pulpa muy pegajosa. Las plantasrodadoras. Muchas clases deaqueniostambiénsondistribuidospor el viento. Un ejemplobienconocidoesBidens. 32.s tanduroeimpermeable al agua que las SRmillas nogerminanrápidamenteamenos queesténsujetasa una acciónablandadora por jugos digestivos. 32.2. de manera evidente. La mayoría de lasplantascomunesconsámarasson árb les. En algunas especies de Clematis (Fig. 32. 32.Elendocarpio o cubierta de lasemillaenmuchosfrutoscarnosos e.608 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA rrelacionada. Los frutos secosindehiscentes por lo generaltienenuna o muypocassemillasy l a dispersióndeéstasinvolucraa todo el fruto. comúnmente formando una masa redonda que tiene una considerableresistencia al viento.2). 32. Estas plantastienen tallos muyramificados. con la forma dedispersión.2) y Anemone. Algunos cadi110s comoXanthium y Arctiumposeen tipos especialesdefrutosmúltiples e n los cuales el involucroqueencierra los aquenios tiene espinasenforma degancho.Las bayasde muchas clasesdemuérdagos. Las sámaras como las del arce. son arrastradas por el viento durante el otoño y el invierno.pueden asimismo tener espinas barbadas (Fig.como Salsola kali y Sisymbrium altissimum.6) y de muchos otros miembros de la familia Compositae tienen un mechón de pelos largosque se forman por elcálizmodificado.Lassemillas puedenserdesechadas sin ser comidas. pero más amenudosoningeridasjunto con elfruto y pasanhaciafueraatravésdel tractoalimenticio. Los aqueniosamenudotienenproyecciones enformadegancho o barbas que se pegan ala piel de los animales que pasancerca. Las aves de hecho plantanalgunas de lassemillasallimpiarse sus picos sobre la cortezade los árbolesdespués de haber comido los frutos. .7). Muchos frutosindehiscentesestán adap tados para su distribución por animales.Otros frutos secoscomo el esquizocarpiode la zanahoriacomún. están adaptadas para su distribución por el viento. comúnmente comidas por aves. tirando sus semillas en sus recorridos. o que la pared exterior se elimineartificialmente o se rompa. Las del dientedeleón(Figs.fresno y olmo (Fig. y el frutoinicia su vueloa una cierta distancia arriba del suelo. Los frutos carnosos por lo regular se los comenaves y mamíferos. elaqueniotiene e n su puntaun estiloalargadopersistenteque está provistode pelos largos sobre casi t e da su longitud.

Arthur H e m c k ) Las bellotas y otros tipos denueces.Chicago) Lassemillasdefrutosdehiscentes se distribuyen individualmente por los rxismos mecanismos que los frutos indehiscentes. (Fotografía por cortesia de J. Las tensiones que desarrollaelpericarpioalestarsesecandoconforme el frutomadura. 32. En Catalpa y en algunas otras plantas.32.lasnuecesquecaende un árbolpuedenrodarporalgunadistancia haciaabajo de lacolina.. y demuchasotrasplantastienenuna dehiscenciatan violenta que lassemillaspueden Fer dispersadasavariosmetrosporel aire.ANGIOSPERMAS:FRUTOS.causanquese revientea lo largodelineasmás débiles. Aun sin la interferencia de lasardillas. Los frutosde Cytisus scoparius. el periginio se infla. Los aquenios de Caenuna brácteaaltarex estánencerrados mentemodificadadenominada periginio. Muchassemillascomolasde Asclepias y de Populus estánprovistas de un mech6n o una cubierta depelos largos y flojos que les permiten mantenerse flotando en la brisa. ademásde los mediosadicionalesdedehiscencia explosiva.comúnmenteson enterrados por lasardillas. Cabezuelas con frutos de diente de león. Algunos frutos secos indehiscentes son más ligeros que el agua y puedenser Ilevados por las corrientes. gicalInc. mostrando los aquenios adaptados aladistribución por el viento. de maneraque el aqueniofácilmenteflota.7. o frutosenformadenuez.adaptadoaladistribución por animales. de Impatiens. (Cortesia de CCM: GeneralBiolo.SEMIJXAS Y PLANTULAS 609 hG. En muchas especiesdeCarexqueviven junto a las corrientes.como unsuministrodealimentodereservapara su uso duranteelinvierno. Muchosde éstos escapana su redescubrimiento y lassemillas germinan en el lugar.6. Esquizocarpio de zanahoria. la cubiertadelassemillas se prolonga enformade . FIG.

lo queles permitequepuedan flotar y serllevadas por corrientesdeagua.8. como Celustrusscandens. y la deficiencia en un aspecto puedeser compensada con la eficienciaen otros. sólo uno de los factores involucrados en la perpetuación de las poblaciones vegetales. y la capacidad para competir con otrasplantas son tambiénimportantes. pero enalgunasplantasform au n tejido especial daalmacenamiento .desdeluego. 32-10). como enmuchasorquídeas. desarrolladade 10s tegumentos del óvulo. como los cocos o incluso más grandes (Fig. La dispersióndesemillases. Siendo otros factoresiguales. un fruto adaptado a distribución la por el agua. hastaalcanzar varios centímetrosde grosor. Algunasde nuestras malezas más comunes no viven muybien bajo la competencia con la vegetación nativa sin disturbio. La “‘carne” del coco el es endospermo.igualque los frutoscarnosos. El endospermo es u n tejidodealmacenamientode alimentosque se derivadel núcleo detriplefusióndel óvulo.lasplantas quetengan medios más eficientesparala dispersión de sus semillas serán las que más rápidamente ocupen cualquier sitio nuevo que esté asequible. La distribución y abundanciadelas especies están determinadas por el equilibrio de todos los factores. Otros factores. (Fotografía por W. Por lo general. y el embrión que ordinariamentesedesarrollade l a oosferafecundada.frutos.Estas semillas son comidas comúnmente por las aves. ESTRUCTURA DE LA SEMILLA La semillaes el óvulo maduro.32. el fruto puede serllamado una nuez o una drupa seca. como la longevidad de la planta. Hodge) FIG. Las semillas de muchas malezasson muy ligeras. Unas cuantasclases de plantas. Las dos partesesencialesson la eubiertade la semilla. una ala ancha y aplanada. ladistribucióndeestasmalezasporagua deirrigaciónesunproblemamuyserio en algunaspartesdel oeste deEstados Unidos. Muchas coníferas también tienen semillasaladas. H. tienenfrutos secos dehiscentes quese abren y exponen sus semillas quetienen unacubiertacarnosa. pero sobreviven debido a sus mecanismoseficientes dedispersi6nde sus se- millas combinados coil una producción muy grande que les permite ocuparrápidamente cualquierhabitatalteradodelcual h a sido eliminada l a vegetaciónoriginal.. Debe mencionarse que las semillas que carecen deespecializacionesmuy obvias para su dispersiónse lasarreglanparasalir adelante.Las semillasvarían de tamaño desde apenas visibles a simple vista. en tal forma que lassemillasaparecen como si fueranuna sámara. lacantidad de alimentoalmacenado enlasemilla. Tormentas de aire muy e infuertespuedenllevarsemillas. la nucela ya no sereconoce e n l a semillamadura. el número desemillas producido cada año.610 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA Coco. Muchasplantashansidointroducidas a Am& rica en el lastre descargado de los barcos. A menudo el embrión está embebido en el endospermo o est&acompañado porél. clusoplantas completas queno son afectadaspor los vientos leves ordinarios. Las semillas deplantasdepantanos a menudosontrasladadas a grandistanciaenel lodo de los pies de aves acuhticas migratorias.

Lasdicotiled6neastípicamentetienendos cotiledones(de aquf elnombre)queestán . Chi- La cubiertadelasemillapuede ser delgada y papir&cea. El embri6nes unaplantaenminiatura. La parte del eje arriba del cotiledón(es) es el epicotilo o plúmula. Algunas veces una parte de la cubierta de la semilla cerca del micrópilo se especializa y formaunaexcrecencia e'sponjosaenforma de tumor. que consiste de un eje corto con una o dos hojaspegadas (rara vez más). En algunas de 6 ~ 1 0 san&tropos. (Cortesía pezandoadegenerar =. los cotiledones. El embri6n.32. que enalgunasespeciesabsorbeaguapara lassemillasdurantelagerminaci6n. y ocasionalmente se convierte en un arilo. Generalmente no existe ni siquiera un vestigio reconocible del sacoembrionario.. Secci6n longitudinal traves a de una semilla joven de alargadocercadelfondo. el perispermo. GeneralBiologicalInc. una regi6ndetransición entre el tallo y la raíz. la izquierda.inmediatamenteabajo del cotiledbn (es)es el hipocotilo. y este último términoalgunas veces incluyetambién a la radícula.tiene un suspensorbiendesarrolladoa y faltará en la semilla madura. SEMILLAS Y PLANTULAS 811 FIG.9. el rafe. el funículoamenudo forma una arruga. Elmicr6pilode estassemillasestájuntoalhilio en el lado opuesto al rafe. La parte del eje. el endospennoestáemde CCM.so ) de alimentos. a lo largo de un bordequeparte del hilio.elesporofitoviejo.elgametofito femenino y elesporofito joven.lacarúncula. que seconvierte en la yema terminal de la plántula. U n poco dereflexibn mostraráquelasemillaabarca tresgeneraciones.ANGIOSPERMAS FRUTOS. La cicatriz que marca el lugar en donde se adhiere el funiculo a laplacenta se deaomina semillas que se forman hilio. o dura Y p&rea. La radículapuede o no estarexternamente diferenciada del h i p o c d o . El hipocotilo se prolonga en la base hacia la radícula que se convierte en la raíz primaria de la plhntula.Ciertas veces laradículaconsiste ~610de un grupo dec6lulasmeristemáticas en el extremo del hipocotilo. C a p s e l b bursa-pastoris.

Las monocotiledó. Unas cuantas de. Enlamadelongitud y 2W cm de grosor ant%que Arb01 Y yoría de los miembros de las cariofilales. y &te gimnosdealimentosdelassemillasdelas amenudo se encuentraaltamentemodificapermas. madura.queeseltejidodealmacenamiento neastienenúnicarnente un cotiled6n.612 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA por lo regular opuestos. y dicionesambientales. do. in. Las semillasdelasleguminosas a desusualen el sentido de que el epicotilo menudotienen un contenidorelativamente estácompletamentecubierto por unavaina alto de proteína y estánentrelasprincipadenominada el coleoptilo y la radícula tamles fuentes vegetales de proteínas. En los guisantes.y las proporciones varían de acuerdo con la neas. laplacenta cacahuates y otrasleguminosas. y otrascuanPuedemencionarsequeelllamadoendostas sólo presentanuno.crecimiento. y carbohidratos del endospermo permanecen enuncuerpoterminal que se convierte en comoazúcar en lugar de estarconvertidos elembriónpropiamentedicho de lasemilla en almidón. deestas dos regiones una capa de aleurona Durantelasprimerasetapas. independiente del alimentoguardadoenla fit0 embrionariohaciaadentroenelcuersemilla. que es de una sola célula de de un óvu10 en desarrollosediferenciaen grosor y estáprincipalmentellenacon prou n pedicel0basal o suspensor adherido al teínas. granpartede los extremomicropilar del sacoembrionario.cuandotodavíaest&adheridaa del ovario. se denopor unaseriededivisionesmitóticas enel endospermo. y El embrión de lassemillas de las gramí. que estejidotriploide de al. incluyendo a los granos de cereales. Los botánicosestánahoradeacuerdo en que lasmonocotiledóneastienenancesEl alimento almacenado en la semilla tros condoscotiledones.p e r m ~ . frijol com6n. en vas plantas. Durante antes de que esté totalmente los cuales pudo servir para forzar al esporo.ylasemillaempiezaagmIIinar de la semilla. de hecho es el cuerpo del gametofito femenino. y sólo se puededistinguir .ría de acuerdo con la especie y con las conlos mandes (Rhigeneraantesdequelasemillamadure. El proceso que ocurre desde sacoembrionario. El hipocotilo alcanza hasta 30 cm plo.) Muchas clases de semillas geru n tejido de alnucela se transformaen minarántanpronto como existanlas conmacenamiento alimentos de denominado en cambio perispermo. el aIimento se guardaprincipalmente en loscotiledonesensanchados. otrasdebentenercambiosinternos por un al endospermo. El suspensor no tiene Lassemillasmadurasde l a mayoríade unafunciónevidenteenlasangiospermas lasplantas. lanuevaplanta se denomina plánpo del gametofitofemenino. se forma fia modificada.Elsuspensorpuedeserdelgado y depocascélulas.GERMINACION generarconformelasemillamadura. el suspensor tiende a de. por ejem. se considera como u n vestigio dedescansoantes de desarrollarse en nuesu estado temprano de evolutivode los ancestros criptogAmicos.arrollo o por cuantificacionescromosómicas. El endosbiénestácubierta por una vaina denominapermodemaíztiene una parte dura y c6rda coleorriza.sinembargo. El coleoptilo generalmentese nea. las despuésde un estudiocuidadosodeldesespecies más primitivasalgunasveces tie. la altaproporci6ndealmidón. es especie. si es que INTRODUCCI~N est& como unmeroremanente: en el ex*mo de laradícula.Este es similar en su apariencia dicionesambientalesadecuadas.En zophota) no existe prlcticamente periodo de el alimento se guardaenalgunaotraparte descanso.minacolectivamentecomogerminación. En cualquier caso.Enelmaíz dulce. carbohidratos grasas.la (Fig. con unabuenacantidaddeproteínas. con una da(después del cotiledón) del embrión. 32.normalmentetienenunperiodo modernas. incluye proteínas. o masivoymulticelular. el momenEl núcleodetriplefusi6nformado en el tula. nen tres o cuatro cotiledones.Juntoalacucoleorrizaprobablementerepresenta una co. Laduración del periodo de descanso vaA menudo.bierta de la semilla y el pericarpio. interpreta como una hoja primera modificay una parte más suave. elembrión del endospermo. y está representado en la semilla madura. y amilbea.elendospermo de.típicamente se desarrolla to en que el embrión reinicia su crecimiento hasta que la plLntula se establece.11. macenamiento de alimentosdela semilla.el e m b r i h e n desarrollocaigadel se plante por sí mismo enel lodo suave cluyendoa los claveles y lasremolachas.

incluyendo las de muchos pastos.11. Elmínimopara eltrigo es solamente un poco arriba del punto de congelación y elmáximo es aproximadamentede 35°C. La mayoríade las semillasgerminanmejorcuandoelcontenido de humedad del suelo está cerca de la capacidaddelcampo.En los chícharos de jardíny otros tipos de semillas. Desarrollo de las p l h tulas de mangle.Paracualquierespecie existe unmáximo y un mínimoporarriba o por debajo de los cualeslagenninación noocurre.requierenluz. una especie de orige.Algunos tipos de semillas.inclusolas semillas de este tipo. Las semillas en germinaciónrespiran rápidamente y esnecesariaunaprovisiónde oxígeno. La influencia de la luz en la genninaci6n de las semillas se ejerce a través de los yigmentosfitocrómicos. así como unatemperaturaadecuada. estPn aproximadamentea 1 0 ° C arribade losdel trigo.Estepuedevariartambiéndeacuery la do con otrascondicionesambientales historiapasadade la semilla. La germinación de muchas otras clases de semillas.n subtropical.Otras.A N G I O S P d A S FBUTOS. comolasde cebollas y algunas de otros miembros de lafamiliadelas liliáceas se retarda o no se efectúa por elefectode laluz. . aun cuandoéstainhibalagerminaciónde algunosotrostiposdesemillas. 33. Algunas semillas requieren también luz. germinan mejor cuando están expuestas a la luz que cuando se encuentran en completa oscuridad.El máximo y el mínimo para el maíz. que se trataránenel Cap. y elcrecimientodurante las primeras etapas de la germinaci6n por respiraestásoportadoprincipalmente ci6n anaerobia. SEMILLAS Y PLANTULAS 613 32. La temperatura óptima para la genninación varía de acuerdo con las especies y las condicionesambientales. y la respiraci6n aerobia se hace de minante conforme la cubierta de las semillas se rompe por el crecimiento del embri6n. Las semillas de ordinariotienenuncontenido de agua relativamente bajo.Algunas semillas de ciertasespeciesde Poa que por lo generalrespondenfavorablementealaluz.peroalgunassemillas puedenabsorbersuficienteaguaparallevar a cabo la germinación aun cuando el contenido de agua del sueloestécercadel porcentaje de marchitamientopermanente.especialmenteaquellasde diversasepífitas. finalmente necesitan oxígeno. Sin embargo. y los procesos fisiológicos necesariosparalagenninaciónocurren~610cuandolaproporci6n de agua h a aumentado. (Fotografia del Chicago Natural History Museum) FIG. la cubierta de las mismas es relativamente impermeable al oxígeno aun cuando estén húmedas. cierto tiempo antes que respondan las a condicionesambientales que favorezcanla germinación. CONDICIONESREQUERIDAS p LA GERMINACI~N a Todaslassemillasrequierenunsuministro de humedad y oxígenoparalagenninación. son indiferentesalamismadespuésdeun periodo de almacenamiento seco. El efecto de la luz en la germinación difiere con lasdistintas especies.

pero este tratamiento debe controlarse con cuidado paraevitardaños alembrión. Bajo condiciones naturales. Las más COmunesson: ( 1 ) cubierta de la semilla impermeable al agua. iris. cuando lasemilla es liberada. al oxígeno o a ambos. Picea y pino. Enmuchas clases de plantas. las semillas concubiertasimpermeables o muyfuertes. Muchosmiembros de lafamiliadelas ranunculáceas. sonpermeables al agua y al oxígeno.Muchasmalezascomunesmuestranvariabilidad similar enla longitud de su latencia. a este proceso se le denomina escarificación.614 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA LATENCIA Lassemillasmadurasfrescasdemuchas plantas no llegan a genninar aun bajo condiciones ambientales favorables.son alprincipioimpermeables al aguayprobablementetambiénaloxígeno. pueden tener el mismo efecto de una cubierta de semilladura.manto. en tal forma que el embriónenlasemilla“madura”estáinmaduro. tilo. La latencia de las semillas con cubiertas duras o impermeables también puede intenumo rayandoprofundamente pirserompiendo la cubierta de la semilla. C m u s . Diferentessemillas de la misma especie a menudo difieren en el tiempo de su latencia. Muchasclasesdesemillasconembriones en su tot.enparticular. pero son tan firmes que el embrión no puede expandirse. o de cambiosenla estructura coloidal de las paredescelulares causadas por el humedecimiento y secamientorepetidos. o por alternancia repetida de temperaturasaltas y bajas.y ( 5 ) lapresencia desustanciasquímicas que inhibenla germinación. El aforismo de los jardineros “Un aiio . aun cuando tambiénpuedensernecesariosalgunos otroscambios. deladigestiónparcial eneltractoalimenticio de algúnanimal. auncuandoestédiluidoconsiderablemente en el agua. como Amaranthus retroflems. ya que de otra formaun solo añomalo. Algunosejemplosdeestassemillasson:manzana. incluso si se quita la cubiertadelassemillas y todos los factoresexternossonfavorables.alidad maduros requieren un periodo de sobremaduración y no germinan cuando estánrecientementemaduradas. con lluvias insuficientes de primavera podría eliminar a todas las plantas anuales de una regi6n grande. Las cubiertas de lasemillade trébol. El ablandamiento puede resultardelaacciún de la descomposición. (4) n e e sidadparacambios fisiológicos posteriores (maduración posterior) en un embrión cmpletamentedesarrollado. en las orquídeas. Cratuegus. Las cubiertas de las semillas de muchas otras plantas. La mayoría de las semillas que requieren un periodo significativo de sobremaduraciónnormalmentegerminan en la primavera después que han permanecido en elsuelo todo elinvierno. la sobremaduración puede ser acelerada por la exposición a bajas temperaturas. El jugode tomateinhi&lagerminación de las semillas de tomate y demuchasotrassemillas.tienen embrio- nes sólo rudimentariosenlassemillas re cientemente maduradas. que nogerminaránhasta que el embrión haya tenido tiempo para desarrollarse máscompletamente. por muchos años. como los que se encuentranenlasdrupasynueces.Estassemillasson latentes “o sea.Bajocondiciones controladas. y muchasotrasplantas. Un endocarpio o u n pericarpio pétreo. Los inhibidores de la germinación ocurren en los frutos de algunas plantas. En muchos casos. como en iris. El ácidosulfúrico también se usaparaescarificar. debe degenerarunasustanciaquímica particular que inhi& la germinación. Unasolacosecha de semillas de una planta anual del desierto comúnmente producirán algunas plántulas cada año. La latencia que acpuedeserdebidaavariosfactores túan solos o en combinación. por larupturamecánica delas células por congelaciónydeshielo O por cualquier combinación de estosfactores. (3) embriónrudimentario o inmaduro. Elvalordesobrevivenciadeestavariación entre las semillas es evidente. elembrión como el no se desarrollatanrápidamente resto de la semilla.así como enlas semillas. (2) cubierta de la semilla=sistentemecánicamentealaexpansión del embrión.durazno. esto reducea un tiempo corto algunos de los cambios ambientales a los cuales la semilla está normalmente expuestadurante su periodo de latencia. Estas sed a s se dice queson latentes. incluyendoa un cierto númerodemalezas. elembrióna menudoconsistede sólo unascuantas célulasapenasdiferenciadas. Los tipos de cambios fisiológicos que ocurren en la semilla después de la sobremaduraciónevidentementedifieren enlasdistintas especies. La temperatura que se usa varía de acuerdo conlas especies. alfalfa. nopuedengerminarhasta que la cubierta se ha ablandado. fresno.

SEMILLAS Y PLANTULAS 615 FIG.Cuandolassemillas se guardan atemperaturasbajasyenconcentraciones bajas de oxígeno.Elrecord de longevidad lo tienen el loto oriental.Lasotras de las demáshilerashan sidoguardadas en arena temperaturas indicadas y después plantadas en esta maceta de un inhúmeda por 6 meses. Las semillasviablesque se encontraronencantidadesconsiderablesen un depdsitodeturbamuyprofundoenManchuria. Las semillas de nuestrasplantascomunes cultivadasvivenuno o unoscuantos años bajolascondicionesordinarias de almacenamiento. Una de las dos semillas de Xanthium strumarium. La longevidad de estas semillas es debida. Nelumbo nuciferu. 32. un miembrodelafamilia del lirioacuático con grandessemillasencerradas en un pericarpiomuyduro y seco. las semillas con cubiertas firmesyduras viven másen condicionesde almacenamiento ordinario que otras.ANGIOSPERMAS: FRUTOS. sin duda.aparente- .ylaviabilidadpuedeserprolongadavarias veces. LONGEVIDAD DE LAS SEMILLAS La vidadelassemillasvaríadeunas cuantassemanasamil afios o mds. dependiendo de lasespeciesydelascondiciones ambientales. pero el embriónpuedetambiénserinherentementede larga vida.enlas vernadero. Enlanaturalezaesto murre en un lapso de unas cuantas semanas.ylasdossemillas difieren en la concentración de oxígeno que se requiereparalagerminaci6n. Resultados de un experimento con semillas de Rosa rubigthosa. a la baja concentracih del oxigenoasequible al embri611. en parte. Lassemillas de lahilera de laizquierda han sido almacenadassecas. Las diferencias en el requerimiento f i s h lógico delembrión. y aquellas que noencuentran condicionesfavorablesparalagerminaci6n muerentanpronto como sucontenidode agua baja de s u cifra original de casi 60% hasta 3 0 4 4 % . germinadurantelaprimeraprimavera después de la madurez.tiene en realidad unfundamentobastante sdido. como una adaptación recíproca al largo periodo de latencia.así como en la fuerza y permeabilidad de lacubiertadela semilla. La cubimta de la semilla en Xanthium es relativamente impermeablealoxígeno. pero raramenteesmayorde unascuantasdécadas. contribuyenadarlasdiferencias enla latencia de las semillas.Lassemillasdelarce plateado (Acer saccharhum) germinan ordinariamente tan pronto como son liberadas (enjunio).larespiraci6ny otros caracteres fisiológicos que llevan la adeterioraci6ndisminuyen. (Fotografía por cortesíade Boyce Thompson InstituteforPlantResearch) con malassemillas son sieteañosde male zas”. que está reforzado por lacubiertadela semilla. En general. en cambio la otra permanece latente por otro año. por lo común.12.

Las semillasde 20 especiesde plantascomunes se mezclaronconarena y fueronenterradasen el suelo en botellas abiertas invertidas. Después de 90 años. La p6rdida de agua evidentementemata algunas de las semillas de corta vida. Las causasdelamuerte del embri6nen semillas en almacenamiento~610 se conocenparcialmente. pero por otro lado no parece tener mucho significado. en 1934.616 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA mentetienencercade 1 O00 años deedad. se puede suponer que la senectud y muertedelembri6n de las semillas son debidas a los mis- O 10 20 30 40 50 60 70 I I 1 1 1 1 I I . La muerteocurre por lo generalmuchoantesque el suplemento alimenticio se haya agotado y estando las enzimas digestivas todavía completamente p Dentes.Lasplintulasdesemillas viejas ae parecenalassemillastratadasconcalor o irradiadasenquemuestranaberraciones similares en sus estructurasnucleares. ylascondiciones que ladisminuyenlaaumenta. Las leguminosas. pero la naturaleza y profundidad de los depósitos en los que se encontraron sugieren años. que a menudotienen también cubiertas de la semilla bastante duras. acortan la vida de las semillas. germinaroncon éxito 158 años despues.) TrPbol blanco ( T r i f o l i u mr e p e n s ) ) Corn cvc kle ( Agrostemma No germinaron githago) a 10s 5 arios Fireweed ( E r e c h t i t e s ) Bromo velludo ( B r o m u s tectorum) I l l 80 I 90 1 FIG. como Setaria j Hinojo de perro (Eupatorium capillifolium) Malva común ( M a l v a sp. La que debentenervariosmilesde edad de los fragmentosdeleñaasociados Nelumbo que se con lassemillasviablesde han localizado a unos siete metrosabajo de la tierra en Japjn. J. A intervalos de 5 años y Años ” después de 10 años. En 1879. segúnladeterminación por carbonoradiactivo. el finadoprofesor W.anto.estaes una expresióndedeterioración. Longevidad de lassemillas experimento de Beal en el . peroen 1970 había bajadoa s610 alrededorde un 20 por ciento. en 1970. Los reportes de germinaci6ndesemillas que se han logrado después de miles de años dealmacenamiento e nl a sp i r h i d e s egipcias no han sido verificados y pueden estar colocados en la categoría de “cuentos” en lugar de registros científicos. las botellas se iban desenterrando y lassemillas se probaban para su germinación. L o s resultados principales del experimento se muestran en la Fig.esquelascondiciones que aumentan la tasa de la respiración. En 1960 tuvo una germinaci6ndel 70%. más que sucausa. sólo Verbascumblattaria todavía mostró algodegenninación y parecíaque estaba llegando a s u fin. Moth mullein ( V e r b a s c u m blattaria) Evening primrosz (Oenothera) Lampazo rizado (Rumex crispus ) Mostaza neara (Brassica nigra) Quelite rojo ( Amaranthus retroflexus ) Verdolaga ( P o r t u l a c a ) Virginia peppergrass (Lepidium) Bolsa delpastor (Cupsella bursa-pastoris) Chickweed ( A r e n a n a y otras) Pasto c o l a de zorras (Gmmheae. del Michigan Agricultural College (ahora MichiganStateUniversity). sin embargo.empez6 u n experimentocontinuosobrelalongevidadde las semillas. Las semillasdeespeciessudamericanasde Cassia (una leguminosa) colectadas en 1776.13. 23. 32. La única salida clara. ha sido calculada por elmétodo del carbonoradiactivoy es de tres mil años de edad.13. Beal. son notoriamentedelarga vida. Por lo t. y las semillas de larga vida por lo generaltienen unbajo contenidoinicialde agua. aun cuando no se acercan a l record de Nelumbo.

elprotoplasma.despuésde locual.Las proteinas sonutilizadasprincipalmente enlaformación del protoplasma. SEMILLAS Y PLANTULAS 617 mos factoresqueocasionanlasenectud Y muerte de las células engeneral:desbalances fisiológicos asociados con la acumulación de materiales de desecho.ANGIOSPERMAS FRUTOS. E n el caso de que el hipocotilo se alargue.gránulos.paslndolo a l restodelembrión. cubierta por la coleorriza.Elalimentoalmacenadodisponibledelembrióncontieneproteinas. EL PROCESO DE LA GERMINACIÓN Bajo condiciones apropiadas ambientales laabsorción de agua por las semillas desata una serie de cambios que dan como resultado el desarrollo de una plántula. elepicotilo alcanza la superficie sólo por su propiocrecimiento. todavía cubierto por el coleoptilo. y en el otro los cotiledones y elepicotilo. y si ésta se encuentra bajo tierra. elembriónproduceenzimasdigestivasque son acarreadas hacia el endospermo y lo descomponen.cristales y glóbulos de alimentoalmacenado.perolasfunciones delhipocotilo y los cotiledonesdifieren en las diferentes clases de semillas. tiledones no emergen de la semilla.laradícula empiezaacrecer. la radícula rompe la coleorriza. Las célulasdelembriónsonrelativamente pequefiasantesdelagerminación y gran parte del crecimiento. gran parte del material de la pareddelendospermo es reconvertida en paredescelulares. Por logeneralseestudian @es o cuatro especies para i l u s t r a r los diferentestiposde germinación de semil1a. lagrasa y elrestode los carbohidratossonrespirados en su mayor parte. Esteentonces gradualmente se estira hacia afuera y jala a los cotiledones y epicotilo hacia arriba de latierra. El hipocotilo permmece muy corto y no emerge del suelo. Las funcionesqueefectúan algunoscotiledones. durante la germinaci6n es el resultado del alargamientodelascélulas y no por divisióncelular. el hipocotilo permanece corto 10s CO. comúnmenteapareceprimeroarribadela tierra. La emergencia de la radícula puede ser debida a la elongaci6n de la radícula por si misma. lascélulasdelendospermo (o perispermo) degeneranconcomitantementeconlaabsorcióndealimentos por los cotiledones.elcrecimiento temprano. y el epicotilo dalugar al broteprimario. o a la elongaci6n del hipocotilo. es la primera parte del embri6n que sale de la semilla. y laradículasigueadelante y seconvierte en Poco después de la aparilaraízprimaria. L o s materialesdigeridossonabsorbidos por los cotiledones y pasan alrestodel e m b r i h conforme se necesitan. En las semillas con germinacibn hipogea. no importando su orientaci6n inicial. el hipocotila emerge. Este empuja . como una U volteada con la radícula en desarrollo adherida en un extremo. o mostrar poco o nada de actividad fotosintética y pronto caerse. En cualquier caso. Los cotilede nes que son llevadoshaciaarriba de'l suelo en la germinación. nes de casi todas las semillas es la absorci6n de alimento. El único cotiledónabsorbeelalimentodelendosLa p e r m ~ . El maiz y otras gramíneas son hipogeas. Finalmente los cotiledonessearrugan y degeneran o caen.fotosíntesis y prot e c c i h del epicotilo durante la germinación.que no desempeñaningúnpapelenlagerminación. tomando el alimento que h a estado almacenado en la semilla. aun cuando no son reabsorbidos en el mismo grado que el endospermo. como enlahiguerilla. Laradícula es por logeneral laprimera parte que sale del embrión a través de la cubierta de la semilla. como hojas ordinarias. la digestión de éste y la absorci6n del alimento por los cotiledones por lo general ocurrieron antm que la semilla estuvieramadura. La radículaesgeatr6pica positiva. Enlassemillascongerminación epigea como en los frijoles y las semillas de higuerilla.Enlassemillas sin endospermo. como en los frijoles de jardín. carbohidratos y grasas. y una descomposición similar ocurre en los cotiledones. el hipocotilo se alarga. como e n losguisantes y maíz. pueden funcionar de ahí enadelante y por algúntiempo. radícula. La únicafuncióncomúnde los cotiledo.enespecial. y pronto se volteahaciaabajo en su crecimiento. son:almacenamiento de alimentos. También son atacadas las paredes celulares. Enlassemillasconendospermo. La radícula se convierteregularmenteen laraízprimaria. los cotiledones comúnmente siguen encerrados en el endospermo y en la cubiertadelasemillacuandosalenhaciaarriba por primera vez.sacandohacia arriba del suelo a los cotiledones y al epicotilo ( y comúnmentea los restos de la cubierta degenerada de las semillas). ción de la radícula. El embrión respira rápidamente y empieza a crecer. pero no todos. Poco después de su emergencia del grano.Ensemillasepigeasconendosp e r m ~ .s.

a traves delcual se absorbe elagua.14) sonepigeos.que da origen al brote.. 32. en gran parte. pero despuéstambién dege nera y desaparece.así como el pericarpio. El hipocotilo entonces se alarga. 1935. pero pronto caen. sinendospermo. al fin se descomponen y desaparecen. Gehninaci6n de semillas de frijol. La radícula es la primera parte en emerger de la cubierta de la semilla. Los CD. El endosperno es. Los cotiledonesestánahora considerablemente arrugados.14. Los frijoles comunes (Fig. El hipocotilo perma. tiledones se hacen ligeramente verdes.618 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA hacia arriba de la superficie de la tierra haciéndose verde y fotosintético. cortesfa de Ginn & Co. se descomponen.Existeunagrancarúncula en el extremo micropilar de la semilla. parados y revelando alepicotilo.La raíz primaria tiene unavidarelativamente corta.lapkímulaaparece y se desarrolla en un brote. los remanentes. El cotiledón persiste por un tiempodespuésquelaplántula se ha establecido. Pronto es roto en la punta por lasprimerashojasordinarias que se desarrollan del epicotilo. despuesdeesto.especialmente FIG. saliendo hacia arriba de la tiena como una U invertida. La radículaemerge primeroconvirtiéndose enla raíz primaria. 32. y 1963. pero no tienen endospermo. The Plant Kingdom. se forman raíces adventicias del hipocotilo y finalmentedelabase deltallo. Las semillas de higuerilla son epigeas. el sistemaradicular es adventicio en su totalidad. Boston) . desdoblado y absorbidodurante la germinación. Los chicharosdejardíntambiénson hipogeos. Brown. con endospermo. Mientras tanto. y puedenllevar acabo una pequeñacantidad de fotosíntesis. y el alimento se guarda en gran parte en los grandes cotiledonesengrosadosqueformancasi la totalidad del embrión. (De w. y mucho antes que la planta esté madura. nece corto y loscotiledonesnosalenarriba de la tierra. L o s cotiledones se ablandan y degeneran conforme el alimento es tomado de ellos por la plántula en desarrollo. H. El estiramiento del hipocotilo entonces jala a los cotiledones y alepicotilo hacia arriba de la tierra.

a su vez est6 parcialmente cubierto con los restosrotos de lacubierta de la semilla. durantelasfasestempranasde la germinación.esseguida por el hipacotilo. Un librobellamenteescritoquepuede ser recomendado como lectura colateral para cualquiercapítulo de este texo. LECTURAS COMPLEMENTARIAS Rickett. An Invitation to Botany.ANGIOSPERMAS:FRUTOS. H. Al tiempo en queloscotiledonessonjaladoshacia arribadelatierra. 1943. W. La radícula es laprimerapartedel embrión en emerger de la cubierta de la semilla. Los cotiledones se abren... que. J cualquier parte no utilizada del endospermo cae junto SEMILLAS Y PLANTULAS 819 con la cubierta de la semilla. The Green Earth. L a cotiledones entonces se expandenconsiderablemente y se vuelven verdes. aun cuando tienen forma distinta de las primerashojasque se desarrollan del epicotilo.Pa.Lancaster. actuando como hojas normales. JacquesCattell. .todavíaestáncubiertos por un remanente considerable del endospermo. 353 Págs. quesale arribadelsuelo y jalaa los cotiledones y epicotilo en forma similar al frijol.

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Robbins. del New York Botanical Garden) . Hedera helix. (Fotografía por E. Mitchell.Obsérvense lasraíces adventicias en la rama juvenil. cortesía de William J. N. una rama de lacualha revertidoa la forma juvenil trepadora después de habertratado a la planta conácidogiberélico.33 ANGIOSPERMAS: CRECIMIENTO Y MOVIMIENTO Hiedra inglesa.

otrassonfácilmente modificadas.eincremento en el número de células. que requieren las condicionescomplejas y precisamente balanceadas de la célula misma. desviando el punto de equilibrio paraalgunaotrareacciónquimica. o delaformacihndematerialesda la pared celular. están involucrados simultáneamente en varias o muchas reacciones químicas.a s u vez. El crecimiento se refleja. solamente pueden ser toscamente remedados o nisiquierasersimulados.perootros. Cuando el aumentonoemstárelacionadoconla formacióndenuevoprotoplasma“como. Los modelos y cambiosenelcrecimiento son el resultado de cambiosen el balance dinámico de sustanciaseninteracciónque constituyenelprotoplasma. y esprecisamente en elcampo de larelación de laquímica celularconelcrecimientodonde se esperan los más excitantes descubrimientos biológicos enlassiguientesdécadas.bajocondiciones de hambre.dependede un grupo de procesos químicos simultáneos seriados y delicadamente balanceados. y de condiciones ambientales. por ejemplo. permanente e irreversible. A pesardeestas dificultades. pero aún estas simplificaciones menudo a son difíciles de alcanzar. Cualquiercambioambientalafectadesigualmente los procesos químicos del protoplasma.parte delprotoplasmamismopuedeserrespirado. cuando una célula plasmolizada rey peso normal al ser gresaasutamaño abastecida con agua. causa otros cambios. ALGUNOS ASPECTOS QIJ~MICOS DEL CRECIMIENTO Elcrecimiento.Parte de esteincrementopuede resultar directamente de la absorción de agua.incremento en el volumen de la célula. Solamente debe suministrheles la ma- . Los procesos químicos.la cual. dependen de sustancias producidas en la célula. Como unaayudaparacomprender este problema tratamos de distinguir procesos individuales. mientras que estos cambios tambiéndependan. mientras que pequeñoscambiosenlacantidad y distribución de otros tienen efectosprofundos.enformaindirectade la formación de nuevo protoplasma.@? INTRODUCCIONA LA BOTANICA PROGRAMADA NATURALEZA DEL CRECIMIENTO CABACTER~STICAS Elaumentoentamaño o peso debido a la formación de nuevo protoplasma se llama crecimiento.Cualquiercambio en la proporción de un constituyente protoplasmáticoparticulartiene unacadena de consecuencias.incrementoenlamasa de la pared celular (por ejemplo. El volumen de las célulasbuliformesencontradasenlashojasde muchos pastos varia mucho con la turgidez. medirse por incremento en la cantidad de protoplasmaen la célula. y puede. como la vidamisma. pero. y estoscambios no sonnicrecimiento ni pérdidadeél.Enotrascélulasocurrennormalmente menos variaciones extremas del mismo tipo. El crecimiento es. en parte. de ordinario. de sustancias que emigranhaciala célula. por la formaciónde una paredsecundaria). El volumen de la célula. Ademásde elaborar su propioalimento. Todos estos incrementosestáninvolucrados en el crecimiento de cualquier tejido u organismo. mientrassonmantenidas condiciones razonablemente normales. Los cambiosencualquiera de estos factores de controlafectanlatasa o naturaleza del crecimiento. muchasplantasverdespuedenfabricar todaslasotrassustanciasorgánicas que necesitan. Sin embargo. debe ser medidobajo condicie nesambientalesconstantesparaevitardiferencias en turgidez. Los cambiosenalgunosconstituyentesprotoplasmáticostienen~610efectos menoresen el equilibrio. Algunos de los procesos que ocurrenenlacélulapueden serduplicados en el tubo de ensayo. Muchos.alterando los equilibrios y causando cambios posteriores. o todos los constituyentesde un protoplasto. por lo que hay una pérdida neta de peso.esto no seconsidera como crecimientoconelsignificadoconel que estetérminoesusado por los biólogos. extensión de la paredcelular. Algunas partes del sistema son poco estables. como un indicador de crecimiento.asu vez. hasta que alcanzaun nivelde umbral y alteraalgúnequilibrioimportante. y nos sentimoscomplacidos cuando se puededis’eñar una ecuación balanceada para expresar una reacción.etc. en una célula dada por un corto periodo de tiempo. enlasúltimasdécadas se han hechograndesprogresos. cualquiera de éstos puede ser mucho másprominente que losotros. Un subproducto de algunareacciónquímica involucrada en el crecimiento puede acumularse poco a poco sin efectos significativos. y dos moléculas adyacentes de la misma sustanciapuedentenerdiferentesorígenes y destinos.

Algunaspartesde laplantapuedenmorirydescomponerse. .Laactividad vegetativaestá taníntimamenteligada con elcrecimientoquelapartedelañoenque lasplantas son vegetativamenteactivas w llamala estación decrecimiento. la cualcrecey se divide. las angiospermas y muchas otras plantas multicelulares continúan creciendocasidurantetodalavida completadelorganismo.aunquepueden todavía requerirse. Pero el creciy regulardel mientoes unapartenormal metabolismovegetal y unaplanta que deja de crecer pronto entra en latencia o muere.lascélulas comienzanadiferenciarseentre sí. y una vitaminaparaunbotánicopuedeseruna hormonapara otro. Entrelassustancias ve'getales naturales que se encuentranenpequeñascantidades. Un tejidopuede elaborar un exceso. Antes de que hayan ocurridomuchasdivisiones.Ladistinciónentre las dos clases no es del todo clara. otropuedeserdifícilmenteautosuficiente. Probablemente.El organismocomienzacomo una solacélula. aun sin verdaderocrecimiento.por 10 general necesitan pequeñas cantidades de sustancias complejas producidas en otras partes de la planta.el cual se repite de un individuo tras otro. aunque las células sean diferentes y disímilesen un patrónconsistente. Mediante una manipulación cuidadosa. y el término vitamina acompuestos menos migratorios. Las sustancias comparables en la fisiología animal pueden serclasificadas como vitaminas. y las diferencias ambientales entre las células adyacentes no parecen ser muy grandes. no son autosuficientes.. tanto en suscualidadesinmediatas como en sus potencialidadesparacrecimiento posterior.elepicotilo y el hipocotilo. almenosbajocondicionesnaturales.escostumbreaplicarel término hormona acompuestosclaramentemigratw rios.Algunas de las sustancias necesarias son fuertemente migratorias y sonproducidas en tejidosque tienen. En la etapa en la cual es posible reconocer los cotiledones. Los factores que controlan la diferenciación inicial de las células del embriónsontodavía oscuros. A diferencia de los mamjferos y de muchos otros animales.di6xidode carbono y varios minerale. mientras que otraspartestodavíaestán creciendo. Las partes individuales de la planta. La distinciónentrevitaminas y hormonas enplantasno es fácildehacer. y una planta latente tarde o tempranoreanudaelcrecimiento o muere. y hormonas. otras funciones. en lugar de serlo en glándulas especializadas como en las animales. las que son elaboradas en sitios particulares delorganismo -a menudo en glPndulas especializadas y bien definidasy son transportadas por lacorrientesanguíneaatodas partes delcuerpo. A menudo se utilizael términosustanciareguladora del crecimiento paraevitar esteproblema. Aun cuandoestén abastecidascanalimento y materiaprima.Algunas vitaminasanimalessonigualmentenecesarias para las plantas y son fabricadas por la plantamisma. las cuales el animal no puedefabricar y debe comer. La duración de estaestaciónvaríaconel tipo de planta asícomocon lalocalidad y el aiio. o sisonnecesariospara lasupervivenciacontinuade l a célula. el embrión puede entonces removerse de la semilla joven y cultivarse en un medionutritivo. las sustancias reguladoras del crecimientoproducidas por los tejidos circundantesdelhuevoalcanzan diversas partes del embrión en distintas cantidades y estas ligeras diferenciasconducen a las células avariostiposdedesarrollo. y otro sercompletamente dependiente de un suministro que emigrahacia é1 de otrostejidos. por otro lado. por algún tiempo. especialmente si estos últimos tienen efectos similares en todas partes del organismo. el embrión depende de los tejidos circundantes solamente para la alimentación.aunque noen igualescantidades en todos los tejidos. y los periodos de crecimientopuedenser intenumpidos por periodos de latencia. ALGUNOSASPECTOS DEL CRECIMIENTO RELATIVOSAL DESARROLLO Una de las m8s grandesmaravillasdel crecimientoes su precisaregulación. de manera que el tamaño o peso totaldelashierbasperennespuedeno continuar aumentando indefinidamente.ANGIOSPERMAS CRECIMIENTO Y MOVDltIENTO 623 tefiaprimainorgánica"agua. Todasellastienen lamismaherenciabásica (todasvienenultimadamente delmismocigotoo). elembrióntiene su propiosistemainterno deregulación del crecimiento. Posteriormente en su desarrollo. ademPs. pero que tienenefectospronunciados en el crecimiento. desarrollándose finalmente en forma normaloriginando unaplantamadura. La latencia no puede prolongarse indefinidamente. los reguladores del crecimiento de los tejidos circundantes del huevo.

y hojas largas y angostas en las otras partes (Fig. que alcanza una altura de 20 m bajo condiciones favorables. pero las hojas producidas durante los primeros años. dependiendo del tipode plantayamenudo puedeserevitada o retrasadaporfactores ambientales. La absorción del agua está. erectas.parecemadurarcuando tiene 80lamentealrededor de 1 m de alturaen a l s partes más estériles de las planicies de pinos de New Jersey(Fig. se haránmeristemlticasorganizándoseenunayema y finalmentedando lugar a un brote normal. pero la edad de la planta estambién un factor importante. es decir. las plantas leñosas algunas veces florecen hasta que tienenvarios (o aunmuchos)años de edad. que no tienen las raíces adventiciasquecapacitanalasramasordi- . tirando las primeras progresivamente durante el verano. Sisymbriumaltissimum. especialmente en lasanuales. las células vegetales maduras de otros tipos.son más abiertasy un poco más largas.eltalloaumentarápidamente en grosor por un tiempo. El tamaño de lasplantassuperioresesta muchomássujetoalcontrolambientalque el de los animdes superiores. una vez que hanmadurado.tienen las hojas dispuestas espiralmente en el tallo.Si unaplántuladelinoescortada justamente por debajo de los cotiledones. 33. Muchos enebros tienenhojasadpresasmuypequeñas y en forma de escama cuando están maduros. Los famosos á r h l e s Ming. Bajo condiciones poco usuales. fueronmeramenteplantas de especies ordinarias cuidadosamente conservadas en condiciones de carencia comosonlos mirs recientesBonsai. ysugierenalashojasdeotrasconiferas.2). así como las meristemáticas son totipotenciales.Hemos visto en el Cap.amenudoproducen hojas simples primero.sas. En algunas plantas. Campanula rotund+ folia continúaproduciendohojasjuveniles poralgúntiempo y retrasandolafloración y fructificación. algunas veces regresanaunacondición noespecializaday se hacen totipotenciales. Es una observacióncomúnquelaedad y grado de madurez de la planta van a influir enlanaturaleza de su crecimiento.bajocondiciones másfavorables. de 3 a 4 veces tan altos como 10s más pequeños. Bajo condiciones de sombra densa y altahumedad. ni producen de ordinario. de Japón. los cuales maduran cuando tienenunos 30.diferentes tiposdec6lulaspor división. elcrecimiento h a cesadoen el resto de la planta. pueden taIescomo madurar y formarsemillascuandotienen alrededor de 3 cm de altobajocondiciones desfavorables. Ladiferenciacióndecélulas y tejidos en plantas superiores no es tanabsoluta. Pinus rigida. La especie Liriodendron tuZipifera del Este de Estados Unidos de Am6 rica. Las pldntulasjóvenes d0 pino. pero alcanzan una alturade más o menos un metro. no regresantanfácilmente a un tipo indiferenciado. tales como los mamíferos. 31 que la producción de flm re's estáfuertementeinfluida por lascondiciones ambientales. En muchos tipos de plantas. durante el cual. e n gran parte.1 ). Campanula mtundifolia formahojascortas y redondeadas en la base del tallo. sin embargo. Hay u n lfmite inherente al tamañopotencial de cadaplanta de cualquier tipo. 33. Latransición de un tipo decrecimiento a otro.son. cm más o menosdealto.puede ocurriracualquieredad. los frutos y semillasjóvenescrecenrápidamentedespués que. las célulasepidérmicasmadurascutinizadas del hipocotilo. se producen las hojas y se alargan los tallos.Muchasplantas leñosas de regiones templadas tienen un corto periodo en la primavera y principios del verano. de laChina. no siempre crecen al mismo tiempo y velocidad relativa. elfollaje juvenil es claramentediferente del follaje maduro. Otros tipos de células vegetaIes. Algunas malezas comunes. como en los animales superiores.6% INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA Las diferentespartesdeuna planta.Lasplantasmadurasdela hiedra inglesa. pero puede quedar por debajo de este límite y todavía aparecer razonablementenormal. y no a m p a d a s enbrotes cortos comolas presentandespués. tienen la capacidad de cambiaren cualquierotro tipo de células o de dividirse paraproducircualquier otro tipo de c6lula.Aunbajocondicionesrazonablemente normales. y después máslentamente por el restodelaestación de crecimiento. Después que las hojas se han expandido. el frijol común es un ejemplo familiar.limitadaalaspartesmásj6venesde laraízy el crecimientodeéstacontinúa o durantetodala durantelamayorparte estacióndecrecimiento. los individuos de mayor tamaño de unaangiosperma.por lo general. y amenudose dice que las células parenquimato.tieneninflorescencias enramas cortas.recuerdaa sus ancestrostropicales al continuar produciendo nuevas hojas durante toda l a estación. Las angiospermas con hojas compuestasenlamadurez.

engranparte. o pequeños árboles. Cada brotevegetativo de Oxydendrum arbmeum termina en una inflorescencia cada año. pero tambi6n existenalgunasotras.laparte de lamismaa la que se proporcionen. ultimadamente la partición) de las células en división.ANGIOSPERMAS CRECIMIENTO Y MOVIMIENTO 625 FIG.giberelinas. pueden ser permanentes e irreversibles. sinembargo. antes que lesalierana los encinos lashojas NewJersey. erileno. las que están cerca de la mitad del tallo son de mayor tamaño y palmatilobadas. ma). o ser inherentemente cíclicos. En este caso es laposiciónen el tallolaquegobierna primeramentelaformaytamaño relativo de escaso crecimiento de eseaño. La altura final quealcancenestoshboles. auxina. Bosque enano de pinos y encinos en la zona interior de pinos 1963.quininas. La morfogénesis (o el desarrollo de la fop. que en hábito son bastante diferentes de lasplantastrepadorasordinarias. pero la floración puede posponerse indefinidamente enalgunasotrasplantas por un sobre abastecimiento de nitrógeno o por otros factores. estar sujetos amodificación o regresión por el medio. por lo tanto. SUSTANCIASREGULADORAS DEL CRECIMIENTO Enlasúltimasdécadas se h a dadogran atención a las sustancias que regulan el crecimiento en las plantas. Los cambiosde un tipo de crecimientoa otro. Las plántulasdeestasplantaserectasson. y las más superiores se parecen a las más inferiorqs. pero las razones de los efectos de estaposiciónsontodavíaoscuras.Las hojas que ocupan posi'ciones intermedias son intermedias en tamaño y forma. Las primerashojasdeunaplantade algodón son principalmente ovadas y enteras.33.lafrecuencia de lasmitosisenlasdiversaspartes del órgano o del organismo y laorientación del huso (y. lactonas y fitocromo. del tipotrepadorusual. otras condiciones in- .enabrilde en 1947. refleja. 31.Cadaunadeestas sustancias tieneefectoscomplejos yvariados sobre elcrecimiento.1.dependiendodela especie delaplanta. La mayoría de ellas pueden ahora ser clasificadas como ácido abscísico.Estesitio si seles protege del de f'ue fue- de la hoja. Las estacas hechas de estas ramas en floración forman arbustoserectosramificados. Los factores bioquímicos que controlan estos procesos se están investigando en forma muyactiva. como se indicó en el Cap. quemado por últimavez go. es incierta narias para trepar por las paredes.

Probablementecadaunade las diversas sustancias reguladoras del crecimiento en las plantasseauncatalizador (o recíprocamente.limitadaa sus efectosenórganosespecíficos de tipos particulares de plantas bajo condiciones ambientales determinadas.ajuzgar por los resultados.son factoresimportantes interrelacionadosenladeterminación de la calificación.Un ciertonúmero de compuestossintéticosrelacionados al IAA tienenefectos más o menos similares. El IAA se encuentra. Las interaccionesentrelasdiversas sustanciasreguladorasdelcrecimientopueden compararsealaforma en que califican los profesores universitarios.ómicos son.sonprobablementeinterconvertiblesconfacilidadcon el IAA en las células.626 INTRODUCCIONA LA BOTANICA PROGRAMADA FIG. Todaslasdiferencias entrecélulas. La principalauxinanaturales el ácido indol-3-acético ( a menudoabreviado IAA). dar importancia mayor a algún otro factorcuyanaturaleza es desconocida por el estudiante y alrededor del cual seespeculamucho. pero éstas estánsujetasaexcepciones o a dificultades en su interpretación.Aúnotroprofesordebe.conacciónfisiológicasimilar. Nosotros no conocemos laacciónquimica precisa de muchas hormonas. los temas. y varían solamente en detalle. o bien.en gran parte.dependiendodelascondicionesambientales y de lasotrassustanciasen el protoplasma.ón previa. otro a los temas.iniciando (o bloqueando) una cadena de reacciones distintas.Unaserje de variantesquímicas menores.. Tal serie de reacciones puede interrumpirse en cualquier punto o desviarseen una nuevadirección. etc.yaunlasvariedades hortícolasde una especie puedenresponder en forma diferente.individuos y grupos taxon. que han sidoaisladasdealgunasplantas.algas y hongos. mostrando hcjas basales y caulinares muy diferentes ternas de lasplantas y lascondiciones ambientales.inactive a un catalizador)paraalguna o algunasreaccionesquímicas enel protoplasma. dependiendo cada una de la reacci.puede darmayor importancia a dos de los factores y no tomar en cuenta o darlesmenos valor a los otros. Las aminas son lashormonasvegetales mejorconocidas y probablementelas más importantes. las discusiones en la clase y el trabajo delaboratorio. y ésta es comúnmente la sustancia a la cual nos estamos refiriendo cuando hablamos de auxinas sin ningúnotro calificativo. 33. Campanula rotundifolia. Las auxinas se producen másabundantemente en la regi6n meristemática del brote.2.tomaenconsideración los otros factores. Algunos tipos de efectos ocurren lo suficientemente menudo a para permitir generalizaciones. Un profesorpuededarmayor importancia a las pruebas. Las pruebas. Nuestra informaciónestá. El profesor de un cursolargo de conferenciaspuede por completoprescindir de los temasylasdiscusiones en la clase ybasar su calificación sólo en los resultadosdelas pruebas. en un análisis final. También se formanenlapunta de lasraíveces en otras partes ces.pero aúnasí.órganos. no solamente en plantas superiores. y los efectos de unahormonapueden serdiferentes a la luz y enla oscuridad. Estas dificultades son de esperar por completo. tejidos. hojas yalgunas de laplanta. o aunadiferentes temperaturas. sino también en las briofitas.emigrandoatravés de las células de manera que e s t h presentes en todos . Las células de la raíz no respondennecesariamenteaunahormonaparticular en la misma forma que las del tallo. expresiones de diferenciasquímicas.

Algunas veces las auxinas aparentemente se mueven como precursores químicos inactivos o formas ligadas.3. másque como auxinas activas. se refleja en una menor concentracióndeauxinaalolargodeese lado y por alguna distancia hacia abajo. cuando menos en algunas especies. lasplantas se volteanhacialaluz en su crecimiento es probablementeanterior a la historia conocida. Frits W.ycualquierdestrucción o interrupción de flujo a lo largo de un lado del tallo. y no erectos. especialmente el alargamiento de las células. Went (1903). en dirección al tallo. pero son demasiadoaltasparaalargamiento celular prolongado.estáncerca del óptimoparala división celularen estostejidos.peronoessuficientepara estimular la división.4. por ejemplo. I H F6rmula estructural del hido ac6tico (auxins natural) indol-3- los tejidos vivos. los brotes crecen lateralmente o en un ciertoángulo.lasyemaslaterales en sumayoríapermanecensindesarrollarse mientras que la yema terminal es- Frc. La dominanciaapicalpuede mantenerseaundespués de la eliminación dela yematerminal. lacantidaddeauxina que debe ser suministrada es tan superioralacantidadproducidanormalmenteque debe tambiénestarinvolucradoalgúnotrofactor o factores en el mantenimiento de la dominanciaapicalbajocondiciones naturales. quien comde hormonas vepletó las pruebas de laexistencia getales durante su primer año como estudiante graduado en Utrecht tá presente. mentehaciaabajo. al efectodelas auxinas producidas en la yema terminal.ANGIOSPERMAS CRECIMIENTO Y MOVIMIENTO 627 H H- H- \C/C\N/c-H I n FIG 33. aun en el ápice del brote.si se aplica unacantidadadecuada de auxinaalapunta cortada. Aquellas que se producen en la punta del brote.endirecciónala las que se formanenlashojas lo hacen haciael tallo. o.comienzanacrecer una o más de las yemas laterales superiores. Sin embargo. o una rama lateral se voltea hacia arriba. y lasque seproducen en la punta de unaraíz se dirigenhaciaarriba. si las yemas laterales lo verifican. Si la yema terminal se corta. engranparte. La menorconcentraciónenla región de alargamientofavorece elalargamientocelular. Se ha pensadoqueladominaciónapical esdebida. En muchasespecies de plantas. El crecimiento de lasyemaslateralesescon frecuenciainhibido por concentracionesque son normalespara elmeristem0apical en crecimiento.Elmovimiento lateral delasauxinasesmuchomáslentoque el longitudinal. La existenciadelasauxinas se descubrió através de unalarga serie deestudios por diferentes bothnicos sobre la respuesta de las El conocimiento de que plantasalaluz.semuevenprincipalraíz. Unaconcentraciónóptima de auxina por lo generalestimulaelcrecimiento.pero este óptimo varía de modo amplio en tejidos diferentes y bajodiferentescondiciones. Las cantidades realesinvolucradas son pequeñas. donde la concentración es solamente de unas pocas partes por millón. 33. Las evidencias experimentales sugierenquelasconcentracionesnormales presentesenelápicedelbrote y en el de lasraíces. restableciendo una dominanciaapical que inhibe o gobierna el crecimiento de otras yemas o ramas laterales. pero los primeros estudios significativos fueronreportadosen 1880 por CharlesDarwin ensu libro The Power of .

el coleoptilocreció erecto haciaarriba.con unmeristema sensiblea la luzpor encima de una regi6n de alargamiento insensible a la luz. Ellado del tallo que está en la oscuridad y que tiene una concentración más favorabledeauxinascrececonmásrapidez que el ladoiluminado. (Fotografías por cortesía de John W. La mayor destruccióndeauxina se efectúa en el lado que recibe la mayorcantidad de luz.) Si el ápice del coleoptilo se cubre con un pequeñocapuchónapruebadeluz. lamisma planta 24 horas después.5. El crecimiento del trozode lapartecortada fuesiempremayorenelladohaciaelcual se había aplicado el bloquede agar.sinningunacurvatura.pcarotenoyriboflavina. Mitchell. Darwin encontró que el coleoptilo de unagramínea (Phalaris canar i e n s i s ) se voltea fuertementehacia la luz. comoposibles receptoresoriginales del estímuloluminoso. abajo. Las colmptilos deavena han sidomuyutilizados en talesexperimentos.Elcoleoptilodeavenaessimilarenesteaspectoa los ápices de los brotesengeneral.característicade los embrionesde lasgramíneas. es la primeraparte dela plántula que emerge del suelo. El trabajo de Wentabrióelcaminopara estudios cuantitativos cuidadosos sobre la naturaleza y efectos de las auxinas. se h a demostradoque in vitro la acciónde la luzsobre la riboflavinainicia ladestrucciónquímicadel IAA. IC llevaronasugerir que el estímulo se transmite por una sustanciaquímicaque se formaenel ápicey queemigrahaciaabajo hastala región de curvatura. Y la deficienciadeauxina en eselado SB extiende bastante pordebajodelaregi6ndealargamientodebidoaquelaauxina se mueve muchomásrápidohaciaabajoqueen sentido lateral. Experimentosefectuados por el botánico danés Peter Boysen Jensen (18831959)en 1910 y 1913.el botánico holandés (ahora estadounidense) Frits W. el cualformaun tubo cerrado que cubre al epicotilo. La luz aparentemente destruye a las auxinas en los meristemas. 33. los cuales aplicó a los trozos de coleoptilo envarias posiciones.628 MTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA FIG. la riboflavina y otras 6US- .tendientes a apoyar el conceptode Boysen Jensen. y eltallo se incurva hacia la luz. y la curvatura ocurre bastante por debajo del ápice meristemático. aunque la parte que en otras condiciones se incurvaestécompletamente expuesta. A r d m . Efecto del ácido alfa-nafctalen-acético ( u n compuestosintéticoparecidoa las auxinas) cn una plántula de frijol. L o s estudiosde los efectosdevanaslongitudesdeondade luzenelfototropismo han enfocado la atención hacia dos pigmentos conespectrosdeabsorciónmuy similares. Went(1903) completó enformaespectacular la prueba en 1926 cultivando brevementeápices de coleoptilos decapitadosde avena en bloques de agar. Además. aplicaci6n de la sustanciaquímica a laplántula. y cuando este se había aplicadosimétricamentea laparteapical del corte. Darwin concluyó correctamente que el estímulopercibidoporelápice se transmiteenalgunaformaalaparteinferior del coleoptilo.AgriculturalResearchService) Movement in Plants. Después de varios experimentos efectuadosporotraspersonas. Pareceque hay un complejoequilibrio en elprotoplasma entre el IAA. (El coleoptilo es una hojamodificada.no hay curvatura.

la capa de abscisión madura y la hoja (o sus restos) se desprenden y caen.la concentfacióndeauxinaesdemasiadobaja paraquemadurelacapa deabscisión. enparte. por los mismosfactoresque la abscisión de lashojas y amenudo los árbolesde manzano sonrociadoscon auxinaparaprevenirlacaída de los frutos no maduros. La auxinaproducidaenlaláminafoliar inhibe la abscisión de lahoja Si lalámina se corta o sequedainactivaporsenectud o por alguna otra razón. te for Plant Research) Y MOVIMIENTO 629 prevenirse aplicando auxina al peciolo de laminado. Izquiesda.7. pero cuando el suministro que viene del tallo asf comoelde lahojasecortan. fruto desarrcllado bajo polinizaci6n normaldeunaflor no tratada.elsuministro de auxinaa partir del tallo así como de la lámina foliar. La interpretación que se h a dado a esto es que la auxina que alcanza el peciolo y queviene del tallo promueve la abscisión. 33.flores y frutos. de manera que e n ciertascélulas bajo ciertas condiciones. Sin embargo. mostrandosemillasbiendesarrolladas. la abscisión se retrasa. f r u t o d e s sin polinizaci6n. por lo tanto. Los efectosde la auxina varían en detalles de acuerdo con las especies. la luz tiende a destruir al IAA atravésde su efectosobre la riboflavina. Derecha.mientrasquebajootrascondiciones. Efecto del ácido indolbutflico (un compuesto sintéticoparecidoalasauxinas) en estacas de acebo. La abscisiónde las flores y de los frutosestá gobernada. (Fotografias por cortesía del Boyce ThompsonInstitu. arrollado después de tratamiento quimico. Efecto del hido beta-nafto-oxiacktico (un compuesto sintetic0 parecido a unaauxina)enfruto de tomate.elefectodestructivoesinhibido por otras sustancias en la célula. Además de los efectos ya anotados. la auxinainfluyeeneldesarrollo de capasde abscisión (conduciendo a la caída de las h e jas. pero en lugar de esto puedeprobarque la maduración de la capa deabscisión seefectúa sólo dentrode u n angosto margen de concentración de la auxina: cuando la hoja está produciendo auxina activamente.frutos u otrasestructuras). Si también se corta la yematerminal cuando se corta la lámina. interrumpiendo. 33. la abscisión puede FIG. Aun la iniciación brusca del crecimiento del cambium en tallos leñosos enlaprimavera puedeposiblemente desencadenarse por laauxinaproducidaen yemasderápidocrecimiento. Elefectode la auxina en la estimulación de lasestacas para producirraícesadventicias h a llevadoa un uso prácticoimportante decompuestossintéticosrelacionados en . El conocimiento de las reaccionesquímicasimplicadas es todavía tan fragmentario quenosparecemos mucho a los tres hombres miopes examinando u n elefante:no se puedepercibirtodo el elefante.ANGIOSPERMAS:CRECIMIENTO tancias. (Fotograffasporcortesfadel Boyce ThompsonInstitute for PlantResearch) FIG.mientrasque laauxina de la lámina la inhibe.6.raícesadventicias. la concentraciónesdemasiado alta. el estado de crecimiento y lascondicionesambientales.

puedenserinducidasahacerlo aplicándoles IAA o ciertos compuestos sintéticos. y en la actualidad.son más satisfactorios que el I A A .8). Las auxinas naturales y varias auxinas sintéticas o compuestosparecidosellas. algunas escasamente y otras no lo hacen.ladosis debe ajustarseacada tipo particular de planta. La vieja creencia popular de que el enraizamiento es promovidopor la inserción de un granode trigo en germinación en una hendidura de unaestacaparece que estábien fundada. tales productossonvendidos en mu.elcualesconfacilidad absorbidoporaspersión o porpolvos aplicados a las hojas (Fig.El másimportante de éstos esel 2. Las estacas de algunos tipos de plantas(tales como los sauces)enraizan libremente bajo condiciones naturales. como la única hormona de crecimiento vegetal. o en ocasiones.pero la resistencia también varía con las condicionesambientalesyelestadodecrecimiento y aun puedendiferirmarcadamente en variedadesdelamisma especie. aunqueninguna de éstassesabe FIG.especialmente los merlstemas.8. son más resistentes que muchas dicotiledóneas y muchosárbolesson másresistentesquegran variedaddehierbasdehojasanchas.parainhibirlafloraci6n y para otros propósitos (Figs. En la práctica.como laúnica importante. para retardar la caída de los frutos. los frutosnotienen semillas). chaspartes de EstadosUnidosdeAmérica. Muchas especies. que duranteladécadade los años 1940 fue a menudo considerada. parainducirlafructificaciónpartenogenética (porlotanto. a se utilizan para promover la floración y la fructificación. Los diferentes tipos de plantasdifieren en su susceptibilidad al 2. Laauxinainfluyeentantos procesosde crecimiento de la planta. Varios compuestossintéticosrelacionados al IAA sonutilizadoscomoherbicidas. Ahora h a quedado claro que hay un ciertonúmerodeotrashormonasquímicamente no muyrelacionadasa laauxina. o al menos. lascuales deordinarionoenraizan bien. Efecto del 2. Cantidades relativamentepequeñasde 2. en especial pastos.a 500 partes por millón en agua. 33.6-33.4-diclorofenoxi-acético). pero lasgramíneas no hansido afectadasmucho.Las cantidadesutilizadas encualquiercasoson relativamente pequeñas. equivocadamente. ciertos compuestos sintéticos.4-D. causando anormalidades metabólicas.630 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA laprácticacomercial y en la jardinería doméstica.4-D alteranla fisiología de muchasplantas. 33. siendo debido el efecto a la auxina que se difunde del granohacialaestaca.Muchas monw cotiledóneas.33.4D. Para producir el efectodeseadosinefectoslaterales indeseables. a su gradode madurez y a las condicionesambientales. crecimientoasimétrico y la muerte. Las plantas de hoja ancha han sido muertas por aspersión (hiedra venenosa y cardo). variando de 10 a 200.(Fotografía Checortesk de laAmerican inical PaintCompany) .8).4D (ácido 2. talescomo el ácidoa-naftalén-acético. en tal variedad de formas. las cuales también afectan el crecimiento vegetal.

y laplantacrece hasta que muere cuando el sistema radicalno puede cubrirlasdemandas de lapllntula. con efectosvariados de acuer- Efecto de la giberelinaengeranio (Pelargonium). Lasplantastenian el mismotamañoal principio del experimento. y que un incremento o disminución encualquiera de éstas. la planta de la izquierda recibió aplicaciones similares de agua común y corriente. La planta de la derecha recibio cuatro aplicaciones de ácido giberélico a intervalos de dos semanas. New York Botanical Garden) FIG. y la enfermedad ya mencionada del arroz es sóla el resultado de un exceso de esta sustancia.9. lascualespromueven el crecimientodelbrotesin un desarrollo correspondiente de laraiz.ANGIOSPERMAS CRECIMIENTO Y MOVJMIENTO 631 que seatanubicua o importante como la auxina. Como laauxina. lagiberelinainfluyeenunagranvariedad de procesos de crecimiento. 33. crecíanhastados o tres veces su tamaño normal y entonces morían. P. siendo una de lasmáscomunes el ácido giberélico (Fig. Las hormonasvegetales que atrajeronla máximaatenciónen ladécada de los años 1950 fueronlas giberelinas. (Fotografia por cortesía de P. .cambiaelequilibrio y afectala velocidad y naturaleza del crecimiento. Parece ser.10. Fórmulaestructuraldelácidogiberélico Ahora se sabe que la giberelina se encuentranaturalmenteenmuchos tipos de plantas.33. El hongo produce sustancias. lascuales se encuentran en vanas formas ligeramente diferentes. 33.9). Estas plántulas. cuando eran atacadas por el hongo Gibberella fujikuroi. La giberelina fuedescubiertaen 1926 pordos botánicos japoneses que estudiaban la causa de la pudrición de las plántulas del arroz. H H I I C II O H -C- I H c =c I H FIG. que cualquiercélulanormalcontienevarias sustancias reguladoras de crecimiento. como debía esperarse. ahora llamadas giberelinas. Pirone.

el Pfr tiendeaconvertirse en Pr.comolaluz solar. Agricultural Re. La forma absorbente roja (Pr) absorbe la luz en forma más efectivaque laformaabsorbente del rojolejano(Pfr). se determinóqueel fitocromo eraunaproteínaconjugada con un grupo protético semejante a la ficobilina.La luz roja convierte a la mayor parte del fitocromo enunaforma sensiblea laluz rojo-lejano (llamadoPfr) y laluzrojo-lejanoacasiona el cambio inverso (formando Pr). frijoles y otras plantas crecen tan altas como lasvariedadesordinariascuando se tratan congiberelina.Lasvariedadesenanasdeguisantes.632 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA docon el tipo de planta.Otrosefectosdela giberelinaincluyenlaruptura de lalatencia de los tubérculos de patata y algunos tipos de semilla. 33. precisamente como se había predicho. consistente en un tetrapirrol de cadena abierta. (Cortesfa de H. Espectrode absorcióndelasdos f o r m a s de fitocrumo. Los pradospuedenestimularse de estamaneraparaponerse verdes máspronto enlaprimavera por untratamientoadecuado. convierte la mayor parte del fitocromoa laformaPfr.12. Estepigmentofueaislado por el grupo del USDA en 1959 y llamado fitocromo. El Pfr tiendeapromoverciertaclasede estímulos y a inhibir otros.laformacióndefrutos partenocárpicas. La formametabólicamenteactivadel fitocromo es el Pfr. searchService) . Se concluy6que los efectosdebían ser producidos por algún pigmento enzimático que debía existir en dos formasinterconvertibles. Después de unaserie deestudiosporbotánicosdel DepartamentodeAgricultura de los Estados Unidos. esto es. 33.Enlaoscuridad.perola dosificación y el tiempo dela aplicacióndeben ser cuidadosamente ajustados para cada cosecha particular. El espectro de absorciónde las dos formas se muestra enla Fig. La siguiente sustanciareguladoradel crecimiento en las plantas que recibió una ampliaatenciónfue el fitocromo. y La giberelina se vende mucho en Estados Unidos de América y parece tener un brillante futuro enlasprácticasagrícolas. unaluz de diversaslongitudesdeondas.sin un crecimientocorrespondientede laraíz.queempezaron en 1934. Ahora se sabe que se encuentra ampliamente distribuido. Otro efecto común de la giberelina es disminuir el umbral para bajas temperaturas del crecimiento.aunque el contenido natural degiberelinade las plantas enanas sea más o menos el mismo que el de las plantas altas normales. A. Borthwick.erce efectosopuestossobre lafloración y la produccióndesemillas. En algunas especies de plantas ej.enunos pocos casos el retraso de la floración fructificación.en consecuencia. El efectopuedeser variado en una dirección y la opuesta tantas veces como se desee. cambiando de una longitudde ondaalaotra. para la década de1950comenzóahacerseevidente que la luz roja(deunos660 n m ) y la luz rojo-lejano (deunos730 nm)teníanuna sene de efectos opuestos en una amplia gama de fenómenos relacionados con el crecimientode las plantas.11y laestructura del grupo protéticode laformaPfrenlaFig. Elefectomáscomún y obviode la giberelina es el estímulo del crecimiento del brote.11. El Pr difiere sólo en la posición de dos átomos de hidrógeno. 33. su estado demadurez y las condicionesambientales. Elgrupoprotético existe en dos formas alternativas de acuerdo a la longitud de ondadelaluzaque h a sidoexpuesto. desde las algas hasta las plantas conflores. el fitocromo que h a sido cambiadoporlaluzrojaa la forma mássensibleal rojo-lejano. La 1 5 - - Longitud de onda ennm(nan6metros) Fro. En 1966. la promoción de lafloración y fructificacióntempranas.

inhibenlagerminación.AN‘GIOSPERMAS:CRECIMIENTO Y MOVIMIENTO 633 O y O H 0. expuesta en lanoche a un minuto de la luz raja. El ahilamiento (véase Pág. El gra- FIG.e u n efecto obvio y enalgunasesmarcadamenteinhibitorio. 33. control con dfa corto. . Derecha.Agricultural ResearchService . El crecimientodelaspuntasde lasraícescortadas.aun de lasvariedades dealtocontenido encumarina. Centro.seguidopor unminuto de luz rojwlejano. difieren bastante en la cantidad de cumarinapresenteenlassemillas. I H I H grupo protetic0 de la forma Pfr del fitocromo floraci6n de plantas de días largos es estimulada porelPfr.13.tambiénes inhibido por la cantidad de cumarina que se . La influencia del fitocromosobreel crecimiento. . un reflejo de la carencia del Pfr en cantidades adecuadas.13). desde luego que es modificada por otros factores.Lacantidadde cumarinaque se filtraal suelode lassemillas de. pero enmuchasotrascarece d. 33. En general. 33. En aproximadamente la mitad de varios cientosde tipos desemillasque han sido probadas.33. que se encuentran enlassemillas dealgunos tipos de plantas.18). 33. Las lactonas. Estructuradel I H E f e c t o s de la luz roja y rajo-lejano en l a flo- raci6nde K a l a n c h . 33. 639) es.O” H I H H I H-C-H I H-C-HH-C-H H I I H H-C-H ti I I I H-C-HH-C-HH-C-HH-C-HH-C-HH-C-HH-C-H~-C-~ I I I I I I C=C I I I C - C I I I C-C II II I I I I I I c=c o/ / ~ . (Cortesfa de H. el Pfr estimula la germinación (Fig. 33.16 vemos que la germinaciónde la semilladetabaco es estimulada por el Pfr (formadopor la luz roja).Diferentesvariedadesde trébol dulce y blanco (Melilotus db u ) . tambien conocido como dormina (Fig. La hormona que h a sidoinvestigada m& recientementeesel dcido ubscisico.parecenserinhibidoras del crecimiento.estánampliamente distribuidas.parececontrarrestar la influenciadela giberelina. En la Fig.14).talescomo la cumarina(Fig. ~ / ~ ~ .. Izquierda. algunasvariedades en condiciones naturalesessuficienteparainhibir la germinación y elcrecimiento enotras variedades. en general. Ladisminucióndelfotoperiodoa fines del verano y en el otoño puede estimularlaformaci6n del ácido abscísico. En general. un minuto de luz roja. peroque la germinacióntambiénestá influida por la temperatura. otro tipo desustanciasreguladoras del crecimiento. \ c / ~ \ N / ~ \ c / ~ \ N ~ c \ c ~ ~ ~ N / c ~ o I H I H Fm.15) y tiende a inhibiruna elongaciónexcesivadel tallo. pero. 36. Contribuyea la latencia y a la senescencia y abscisi6n de lashojas. Borthyick.estimulala expansióndelashojas y eldesdoblamiento del gancho de la plúmula durante la germinación(Fig.mientrasqueinhibe aquella de las plantas de días cortos (Fig. A. en parte.algunasdeellas. pero nobien entendidas todavía. I H do de sus efectos todavía no está determinado.tantohormonales comoambientales.-c ..12.17)..

Agricultural Research Service) mas sociales puoden encontrarciertosparalelismos. sede las levaduras al alcoholqueproducen. los compuestosdeterpenos y de fenol. pero no sabemos todavía qué desventaja trae consigo estaarma. Ya se h a señalado e n F I G .mencionada en el párrafo anterior. Ejemplos individuales han sido conocidos desde hacemuchos años. izquierda. perolasplantas superiores empleantácticascompetitivassimilares. Izq?rit?+rfn. ha mostrado aue los Droductos de descomporecha expuestaa 5 minutos de luz rojo-lejano. r'n oscl~ridad.Elaltocontenidoencumarina de estas semillas parece ser otra arma en la competencia sin fin por la supervivencia. Enla actualidad parece que.asícomo a otros organismos. Centro. son agentes alelopáticos de importancia.Lashojassecasde EnceZia farinosa. Se guida de exposiciónde 5 minutosarojo-lejano.inhibiendo el desarrollodealgunasotrasespecies (Fig. Los agentesalelopáticos másfamososson los antibióticos producidos por ciertas especies de hongos. J.AgriculturalResearchService) siciónde las raícesdeduraznoinhibenel . es un ejemplo de alelopatía -la guerraquímicaentrediferentes clases deplantas-. 16 que laconcentracióndealcohol en el ahilamiento dc plintulasdefrijol rojo de 10 que puede ser obtenida por fermentación d i a s dr cdad.obviamente. Borthwick. Otros inhibidoresson deslavadosde las partes vivas o muertas de las plantas. un arbusto del desierto del suroeste de los EstadosUnidos. expuesta 2 minutosaluzroja. Downs. Lasmodificacionesnecesariaspararesistiralacumarinapueden muy bien tener efectos laterales nocivos. derecha. los nogalesnegros ejercenefectos dañinossimilaressobre ciertasotrasespecies.como se señaló enel Cap. una parte de estas semillas produce algo que se opone al efecto de la cumarina.634 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA Lechuga"GrandRapids" " " Rojo filtraapartirdelassemillas. Los terpenos se volaiilizan de la superficie de la planta y luego tienden a ser absorbidos por el suelocercano.contiene una lactona que confacilidad se deslava al suelo e inhibe el crecimientodeotrasplantas. continua. expuesta 2 minutos a la luz roja. De. La producciónde cumarina. A. Ciertosproductosintermediosde la descomposición de las raíces de muchas gramíneas sonperjudicialespara los manzanos y algunasotrasplantas. y la raíz depende de otraspartesdelaplantapara su suministro. (Cortesía de H. 33. pero elenfoque quínlico del problema está ahora interesando amuchosbotánicos. Los estudiantesconinclinacionesa los proble- Rojo f Rojo lejano chuga a 20°C. Efecto d c IRS luces roja y rojo-lejan6 el Cap.19).15. Algunas sustancias son perjudiciales a los organismosque las producen. (Cortesíade R.cuandomenos dosgruposquímicos. 16. estárestringida porel límitedetolerancia Centro. además de las lactonas. 33.

30 que la eliminación del peróxido de hidrógeno es tan imperiosa que las células vegetales tienen organelos especiales. Agricultural Research Service ) Control en la crecimientode lasplántulasdeesa especie y que la tendencia dealgunasgramíneas matojosasdemorirenelcentrodelmatojo puede reflejarunfenómenosimilar. Una vez adquirida la función alelopática desdeluegoquequeda sujetaasermejorada porselección natural. F6rmulaestructuralde lacumarina 30°C oscuridad ciones y combinaciones. Hemosindicado en el Cap. F6rmula estructural del Pcido absclsico H I H 20-3OoC H FIG.ANGIOSPERMAS:CRECIMIENTO Y MOVIMIENTO 635 NlCOJlANA TARA(L'h1 I Germinada a diversastemperaturas despes de 15 minutos de luz roja 20°C Toole. Todos los sistemasvivientessiempre tienen que enfrentarse al problemade los s u b productos dañinos de su propio metabolismo. I H U FIG.17.33. Algunos estudiantes pueden estar conscientesdequelaeliminaciónde los produc- . dañando a sus competidores asf comoeliminandosus venenos. los peroxisomas. desde las condiciones en que unasustanciaespecíficaprw ducidapor un organismo tiene u n valor definido para supervivencia al restringir la competencia hasta condiciones en que el producto de desecho o descomposición es marcadamenteperjudiciala los organismos quelo originan. 33.Enla naturaleza se encuentran todas lasgraduaH H H/ H \ / H-C 7 \H I U-C-H C. Se hasugeridoque los agentes alelopáticos se originaron como sistemas de desecho para productos dañinosdelmetabolismo y algunosde ellos adquirieron despubs unafunciónalelopitica. que desempeñan esa función. Si laplanta puede matar dos pájarosconunapedrada. Estos debenserexcretados o biendepositados enalgúnlugar donde su perjuiciosea reducidoal mínimo o puedenserconvertidos ensustanciasinnocuas. resultamuchomejor.18.

Salvia está rodeada por una f a j a de elcrecimientoesreducido. la tierra. Muller) tos dedesechoconstituye un problema tanto paralascomunidades como para los organismos. 33.cuandomenosen lo que se refiereaestimular la división celular. obtenido del espermade los arenques. un producto de l a degradaci6n del DNA.peronosiempreenlamisma forma.luia leucophzuc inhibiendo el desarrollo de otras plantas en La zona desnudade 2 m de ancho que rodea a la colonia de varios metros de anchuradonde un pastizal de California. 33.Elfactor del aguade coco. ya no los puede absorber y neutralizar de maneraefectiva. denominado así debido a que elagua decoco es u n aditivo útil que promueve la división celularen cultivosde ti I i i i H-C-U H-N-C-C=C H-C--H I H H FIG. químicamente son bastante diferentes alaquinetinaya la aeatina. que nuestra nave espacial.comola zeatina(Fig. Fdrmulaestructural de lazeatina.(FotografíacortesíadeCornelius H.19. citoquinina una . Sí nuestra complejaorganización social deseasobrevivir. Lascitoquininasconstituyen un grupo de reguladoresdelcrecimientoquepromueven la divisióncelular.636 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA Exc.Influyen en muchosde los mismosprocesos en queintervienen las auxinas. Algunas sustancias con actividad semejante a lascitoquininas. Hay algunaspruebasquelasrelaciona con la expansión y forma final de las hojas. La primeracitoquininaquefueidentificada químicamente (en 1955) fuelaquinetina.20) se hanencontradoenlas plantas a partir de entonces y ahora se piensaque ambastienenunadistribuci6namplia y sonmetabólicamenteimportantes.20. debe encontrar formas de eliminar nuestros propios desechos y de recircular los elementosesencialescontenidos en ellos. 33.Sustanciasquímicamentesimilares. Sa. La población humana ha alcanzado tal densidad y produce tan alta cantidad de desechos venenosos.

elcontenido deetilenono es unfactor significativo en los cambios del uso deestosproductos. ha resultado contener cuando menos tres sustanciasquímicas. que no contiene etileno. El clorhidrín-etileno.incluyendo l a piñayotrasbromeliáeeas. 33. dañaamuchasespeciesde plantas.H. 33.. Promueve la floraci6n enmuchasespecies de plantas.ocasionadouncrecimientoasimétrico.El gas natural. Acelera lamaduraci6ny se le emplea comercialmente para madurar naranjas.ANGIOSPERMAS:CRECIMIENTO tejidos. El etileno. el etileno es efectivo en cantidadespequeñas. los frutosenmaduración. enmuchosarbustos(Fig. Eletilenotienediversos otros efectos en las plantas. produciendoresultadossimilares. Al igual que otras hormonas. es producido por muchas plantas. incluyendo un incremento en la tasa de la respiración. Algunos de los efectos de la auxina sobre el crecimiento Y MOVIMIENTO 637 puedereflejarelhecho de que. bananas y otros frutos.(Cortesíade .bajociertas condiciones. porvolumen. se empleacomercialmente parainterrumpirlalatenciaen los túberos de las papas. Los aficionados a lasbromeliáceasalgunas veces encierranunamanzanaenmaduraci6nenuna bolsa que contenga la planta para estimular su floraci6n. en los cornosde gladiolos. Efectodelclorhidrin-etileno en romper lalatenciadela azalea ( R h o d o d e n d n o n nudiflorum).deetileno en la atmósfera.el etileno destruyelasflores de lasorquídeas. La envoltura individual que se da a las peras y manzanas en papel enc'erado tiene algo más que un valor simplemente estético: etileno el formado por los frutosno se escapaconfacilidad y estimulalamaduración.21. FIG. laarabinosa del IAA.despuésquelaplanta dela derecha había sido tratada el 23 de Boyce ThompsonInstituteforPlantResearch) diciembre. La pre'sencia de etileno en el gas parailuminaciónartificiales el responsablede lasbienconocidasdificultadespara cultivarplantasencasasdonde se emplea gas artificialparacocinar.Una de estas tres. un derivadoaltamente venenoso del etileno.en especial. esquímicamente afín alaauxina y ninguna de ellas es s i m i l a r a la quinetina y a la zeatina.Encualquiercaso. Por otraparte. en años recientes h a sustituido al gas artificialen los usos domésticos.21) y en algunassemillas.El etilenotambiénseencuentraen el humo de los cigarrillos. abscisión de lashojas y de las flores y la muerte.estimulanlaproduccióndeetileno. Fotografías tomadas el 17 deenero. Tan poco como una parte por mill6n o aun una parte en 10 millones. pero aún tenemos a los cigarrillos. C. Los floristashanaprendidoanotransportarmanzanasenmaduración y ramos de rosasenel mismocarroalmismotiempo.

Elcrecimiento vegetativodealgunasplantastambiénestáinfluidopor el fotoperiodismo (Fig.Elbotániconorteamericano William J. y lalista de sustanciasesencialesvariaconeltejido y tipo de planta.agua. dependiendo de que el tejidoparticular elabore o nosuficiente IAA para su propiouso. Las relaciones con el agua. Sinembargo.elaborada en al- gunaotrapartede la planta.temperatura y condiciones atmosféricas se vanadiscutiraquí.que noesfuertemente migratoria. En algunos casos son necesariasotrasvariashormonas o vitaminas.minerales. Robbins (1890) comunicó en 1922 que la adición de levadura al medio. que tiene efectos similares en varios tejidos y quepuede ser elaborada por el organismo. nutrición mineral. Las técnicas de cultivo de tejidos se extendieronconrapidezapartir de entonces. CULTIVO DE TEJIDOS Elcultivode tejidos vegetales en medios estérilesrequiere unsuministrocuidadosamente balanceado de sustancias reguladoras del crecimientoasícomo de nutrientes ordinarios. los tejidos dealgunos tipos de plantas. mejorabaelcrecimiento de raíces detomates cortadas.deordinariono la elaboran en cantidades significativas. perociertamenteexisten otros. CONTROL AMBIENTAL DEL CRECIMIENTO INTRODUCCI~N Los factoresambientalesqueafectanel crecimiento de la planta están tan intrincadamenterelacionadosquecualquier clasificación es.pero. LA LUZ Y m R O S ENERGÍA RADIANTE TIPOSDE Laluzdediversaslongitudesdeonda tiene efectosdiferentes en elcrecimientode lasplantas. Trozos de raíz colocados en mediosdecultivo deben ser abastecidos con tiamina o con sus precursoresquímicosinmediatos. Ciertos aspectos de los efectos dela energíaradiante. y que algunos tejidos necesitan unafuenteexterna de suministro. Lasraícesde los tomates y otrasplantasrequierentiamina para el crecimiento. 31. Lasrespuestas de crecimiento gobernadas por el fitocromo muestran un espectro de acción que puedecorrelacionarsecon el espectrodeabsorción del Pr y delPrf. se obtiene unalíneadefinida con uno o más picos. El gradoeimportanciadeeste tipo defotoperiodismono se hadeterminado todavía. A menudo se requiere la aplicaci6nde IAA u otra hormona similar. Unode los pimentos reguladores del crecimiento de mayor importanciaes el fitocromo. correspondiendo al espectro de absorción de un pigmento). probablemente debidoaquerequierenalguna sustancia de crecimientonodescubierta.Paracadarespuestacontrolada por laluzhayunespectro deacci6n(esto es.Elcultivode tejidos esahoraunaherramientaimportante e n el estudiode lanaturalezadelcrecimiento vegetal. En la planta viva. Se descubrió que la tiamina es el principal ingrediente activo de la levadura en la promoción del crecimiento.si los efectoscuantitativosdelongitudes deondassucesivas se representanenuna gráfica. Cualquiersustanciaqueesefectiva e n pequeñascantidades. .elestudio de las vitaminas vegetales ha estado bastante restringido sustancias a de las que también se sabe son vitaminas animales.23). La única explicaciónobviadeesto esque el efecto inicial se efectúaenalguno (o algunos) de los p i m e n t o s de laplanta.638 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA Lasvitaminasvegetales hanatraído menos atención que las hormonas vegetales.son algunos de los factores físicos más obvios.noesprobablequeseafácilmentedescubierta. fotoperiodicidad. la tiamina se elabora en el tallo y emigra hacia abajo a la raíz. y la gravedad se trata en este capítulo en la sección de movimientos de las plantas. 33.yespecialmente desde más o menos 1939 h a sido posiblecultivarvarios tejidos demuchos tiposde plantassuministrándoles los nutrientes y reguladores del crecimiento apropiados. si se quiere que sobrevivan. resisten el cultivo. Laenergíaradiante. Enlapráctica. pornecesidad. en el aireya se han discutido en capítulosanteriores.las raícesdeclinabandespuésdealgunosmeses de crecimiento lento. incluyendo los efectos y la químicadesustanciasreguladorasdel crecimiento. condicionesatmosféricasygravedad. y el efecto del CO. especialmenteaquellasquesonparecidasa lashormonasporsermigratorias. La tiamina(vitamina B1) es una vitamina de este tipo. El efecto del fotoperiodismosobre la floración se trata en el Cap. El fotoperiodismo es una respuesta de crecimiento controlada por el fitocromo.arbitrariaeimperfecta.aunque con estaadición.que ya se trató conanterioridad en estecapítulo.

Efectode las lucesroja y rojo-lejanoen las plántulasdefrijol var. Todas las plantas recibieron diariamente 8 h r d e l u z fluorescente. Los brotes permanecen blancos o de color amarillo pálido.ANGIOSPERMAS CRECIMIENTO Y MOVIMIENTO 639 FIG. El ahilamiento puede tener. La planta de a l izquierda s e cultivó en u n díade 16 h r J l a de laderechaenundía de 8 hr. perocon u n suministroalimenticioadecuado. 33. Borthwick. desarrollantalloslargos. Agricultural Research Service) que alcanzanlasuperficie de laTierra tienen poca o ningunainfluenciaaparenteen el crecimiento de la planta.la estructuraanatómica también se modifica. La planta deladerecharecibió 5 min de luz rojo-lejano seguidos por 5 min de luz roja en esos mismos días. auncuando las plantas tengan luz normal la mayor parte del día. el ahilanlknto se presenta sólo enplántulas desemillas profundamente cubiertas y en los brotes que se forman deórganos perennes subterráneos tales como rizomas. pero otras longitudesdeondason más efectivas en la promoción de la expansiónfoliar y la formación de clorofila. pero menos pronunciados (Fig. blanquear). bulbos o raíces carnosas o rastreras. Bajo condiciones naturales. los rayos infrarrojos yultravioleta del Sol F I G . 33. decimoprimero. 33. Excepto por los efectos directosdelcalor. debido a que la clorofila no se forma en ausencia de la luz. decimosegundo y decimotercero.(Fotografía COItesía del Agricultural Research Service) Las plantasque crecen en la oscuridad. por lo tanto. Efectosdel fotoperiodo en el crecimiento de C a t a l p u . lashojas de lasdicotiledóneas generalmentenoseexpanden y las de las monocotiledóneas son.más angostasymásatenuadas que lo normal. Estas plantasse dicenque están ahiladas o etioladas (delfrancés étiokr. La planta &el centrorecibió 5 rnin adicionalesde luz rojo-lejanoen cada uno delosdíasdécimo. por lo común.23. Elalargamiento excesivo. u n valor de supervivencia.24). A. La luzrojaesmuyefectivapara evitarel excesivo alargamiento. puedeserinducidopor u n suministroun poco mayor deluz rojo-lejano. pinto. (Fotografías por cortesía de H. débiles y alargados. sin los otrossíntomasdeahilamiento. Lasplantascon luz inadecuadamuestranefectos similares. La plantade la izquierda n o recibió ninguna otra iluminación. tubérculos. Las plantas crecen bien bajo cristal (el cual filtra la mayor parte de la luzultravioleta)así como elex- .22.capacitandoatalesbrotesaalcanzarlasuperficiedelsuelorápidamente y con pocos daños.

bajo condicionesdecampo. a agotamiento de carbohidratos y muerte por inaniciónatemperaturastanaltas que la respiración sobrepasa a la fotosíntesis.26).640 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA FIG.a producción y usobalanceadodelproducto de la fotosíntesis con crecimiento rápido. noesmucho mayor a una temperatura de 30°C que a 15"C.bajociertascircunstancias. Por otraparte. aun cuando las plantas sean saludables y vegetativamente activas (Fig. Norris. puede ser aún más significativa que la temperaturadiurna. Rev. 33. Tomandounejemplopráctico. la velocidadde lafotosíntesis. 1953) teriorsilasotras condiciones han sido similares.larespiración casi se duplicaporestecambio. cultivadas en oscuridad total) con plantas que recibieron 50% delaintensidadluminosanatural ( B ) v 100% delaintensidadluminosanatural ( A ) . un efecto cíclico del aumento de temperatura conrespecto a! agotamientodecarbohidratos y muerte final por inaniciónatemperaturasdemasiado bajas para la fotosíntesis. Plántulas defrijolahiladas (C. Podemos. Los rayos X tambiénsonperjudicialesparalasplantas y animales (Fig.24. (Fotograffapor F. porque el contenido de CO. TEMPERATURA Cualquiercambio en la temperatura afecta a los diferentesprocesos fisiol6gicos de laplantadesigualmente.perolentocrecimiento. 33. imaginarparacadaespecie.Otrosfactoresasociadoscon los cambios de temperaturau otros efectosdirectos de latemperaturapuedenmodificar los resultados. Harper & Row. El balance en la fotosíntesis y respiración.25).porejemplo. del aireesunfactor limitante. y laalta temperatura favorece la utilización &ida del productode la fotosíntesismás quesu acumulación. Las temperaturas altas y bajas pueden limitar el crecimiento o ser fatales por otras razonesdiferentesasuefecto en el balance entrefotosíntesis y respiraci6n. pero no a la fotosíntesis. tomadadeTranseau.Sampson y Tiffany. sonnocivos paralasplantasasí como para los animales. los cualesson en su mayoría filtrados de la radiaciónnaturalporlaatmósferasuperior. por lo tanto. acumulación a decarbohidratos.Elcalor puede causarvanosdisturbios metabólicos . Ed. 33. pero el principio es válido. En muchas especies de plantas de regionestempladas.esclaroelporqué laspatatasproducenuna cosecharelativamente pequeña en temperaturas mayores que las óptimas. Textbook of Botany. H. Debido a que la temperatura nocturna afecta a la respiración. Los rayosultravioleta más cortos.es muysensible al cambiodetemperatura.conefectosconsecuentes en el crecimiento.

(FotoA. Efectosdelasra. grafíaporcortesíade Sparrow. ( 3 ) aumento en la permeabilidad de la .resistenciadirecta a lacongelación.Sampson Ed. Brookhaven Nation a l Laboratory.Lascifras John Bushnell. La planta testigo a la izquierda no recibióla radiaciónartificial. Efectos de diferentes temperaturas se refieren grados a centígrados.Tambiénactúaindirectamente influyendo en la transpiración. 325 y 400 unidades roent. Upton. enlaformacióndetubérculosdepatata. diaciones gamma en el cre. ( 2 ) aumento en la resistencia a la coagulaciónde lasproteínascuandoestán desecadas. Lasplantascomenzaron comopequeñasplántulas y fueron cultivadas durante 10 semanas. por lo tanto. Harper & Row.TomadadeTranseau.de acuerdocon el tipo deplanta: (1) incremento e n el potencialosmótíco y. tasdeladerecharecibieron 250. Lasplan. Estaresistenciaalfríose debea uno o más devarioscambios. cimientodeNicotianalangsdorfii. gen por 20 hr duranteun periodo de 10 semanas. 1953) y Ti- Muchasplantas se hacenmásresistentes a lesionespor el fríodespuésde exposición repetida temperaturas a cercanas a laprecongelación. 33 26.Rev.25. 33. H. (Fotografía por ffany Textbook of Botany y aun la coagulaciónde las proteínas en el protoplasma.ANGIOSPERMAS:CRECIMIENTO Y MOVIMIENTO 641 FIG. Laslesionesdebidasalacongelaciónpuedenser los resultados de un desgarramiento mecánico del protoplast0 por los cristales del hielo o por disturbiosmetabólicosasociadoscon la pérdida de agua o demasiada liberación de agua en ladescongelación. New York) FIG. Y el frío p u e detambiénalterar el metabolismo aunantes deque se forme hielo.

ATM~SFERA ~1 mayor constituyente de la atmósfera. U. mostrando la destruccibn de la vegetación por el humo de la fundidora. y ( 4 ) disminución de la viscosidad estructuraldel protoplasto. haciéndolo menos susceptibles a lesiones mecánicas por los cristalesdelhielo.se destruye toda la vegetación envariasmillas alrededor de una gran fundidora (Fig.64‘2 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA membranaplasmáticaal agua. 33.unconstituyente del gasartificial de alumbrado. los efectos de &tos yase han discutido en capítulos anteriores. Los suelos pobremente aireadospuedennotenersuficiente oxígeno parapermitir u n crecimiento normal de las raíces. el nitrógeno.27. R.27). (Fotografía por C. 33.perolavariación en el contenido de oxígeno delaireestanligera que no es importante. absorbiéndosc solamente en formas cornbinadas.fluoruro de hidrógeno ( H F ) . Los hidrocarburos de los escapes de los automóviles algunas veces alcanzan una concentraciónsuficientemente altapara lesionar a las plantasasí como para constituir una causa primordial del notorio “smog” de muchas grandes ciudades. y en algunoscasos. El efecto del termoperiodo en l a floración ya se ha discutido e n el Cap. en Tennessee. y la presión continua del vientoque viene principalmente de una direcciónpuededomar al tronco y ramas de los árboles y dirigirlos hacia el lado opuesto. Las fundidorasliberan al aire dióxido de azufre (SO. Ambas sustancias son muy tóxicas para las plantas. exceptopor lo queserefiere al aireenelsuelo. como se indicó e n el Cap. El segundo constituyente más abundante del aire. el oxígeno.) y lasfundidoras de aluminio ponen enlibertadademás. Forest Service) . Copper Basin. tales como nitratos. El dióxido decarbono y el vaporde agua son los únicosotroscompuestos naturalesdelairequetienen alguna importancia FIG. Varias sustanciasquímicas nocivas se liberan a l aire como resultado de las actividades industriales del hombre.esinsignificantecomo u n factor directo en el crecimientode muchasplantas. 31. Hursh. 637. El vientoes un factorimportanteenel incremento de latranspiración. 27. yase han indicado en la Pág.es por supuesto necesario para la respiración. en el crecimientode lasplantas. permitiendo queseformehielo en espaciosintercelulares y no dentro de la célula. Los efectos deletileno.S.

No cabedudaque brios e n muchos híbridos escapan a nuestra atenci6n.28. (Fotografía por cortesía Harold de H Smith. 33.La causainmediata del sobrecrecimiento vana deacuerdo con el parásito y. 33.nohayformaciónde callo. elinsectoprobablementesecretasustancias estimulantes del crecimientoque.ANGIOSPERMAS:CRECIMIENTO Y MOVIMIENTO 643 CICATRIZACION DE LESIONES Muchos tipos de plantasvasculares responden las a lesiones de tallos 0 raíces reanudando crecimiento el alrededor del área lesionada y formando u n callo que cubre parcial O totalmenteelárealesionada antes dequeelcrecimiento se detenga de nuevo.Engeneral.porlogeneral. 33.Si la lesión se lavainmediatamente. enapariencianormalesexcepto por numerosospequeñostumoresa lolargodeltallo(Fig. La agalla de la corona. Brookhaven National Laboratory. CRECIMIENTO ANORMAL Hemos visto queelcrecimientoeselresultado de u n grupo dereaccionesquímicascomplejamentebalanceado en el protoplasma. que el crecimiento normal es seguido muy pronto por la muerte. La naturaleza de lassustanciasactivadoras en el jugo de las heridas es todavía incierta.algunasc6lulas quedeberíandetener su crecimientoymadurezencélulasordinarias del tallocontinúan creciendo y dividiéndose indefinidaotros desequilimente. Las evidencias experimentales indican que las células lesionadas producen SUStanciasqueestimulanalascélulascircmdantesnolesionadas.puedenalterar el balancedetal manera. y el mismo tipo de insecto algunas veces inducediferentes tipos deagallasendiversoshospederos. El principio inductor del tumor producido por la bacteria se forma s610 en presencia del jugo de las lesiones.30). Upton. Eneste caso. Estejugo y elprincipioinductor juntos. como la giberelina. a menos que se aplique otra vez el jugo de la herida.4D. La mismaplantahospederapuedeproducirmuchosdiferentes tipos deaga- FIG. si se introduce cuidadosamente sin lesionar al hospedero. 33. La bacteria.a lareanudacióndel crecimiento.tales como el 2. New York) llas de acuerdo con el tipo de parásitos (Fig.penetra en la planta a través de una lesión cercana al nivel del suelo y. puede crecer y multiplicarse sin causar una agalla. en combinación con el daño de la lesi6n causada por laalimentación. el crecimiento puede ser anormal.28).y sustanciasquímicasnaturales. El crecimiento anormal también puede serdirigidointernamente.alteraalhospederodemanera tal que le provee una casa con un suministroalimenticiointerno. Tumoresespontáneos en eltallo de u n híbridoentre Nicotianalangsdorfii y Nicotianasuaveolens. Un ciertonúmero dehibridosinterespecíficos en Nicotiana(el género al cual pertenece el tabaco) son. Muchosinsectos y algunasbacterias que parasitan plantas causan agrandamientos anormales llamadas agallas. causan una serie de cambios . Bajocondicionesambientalesextremas o poco comunes. no ha sidocuidadosamenteestudiada. y que la velocidady naturaleza del crecimientovarían con las condicionesambientales y el tipo de planta. causada por la bacteria Agsobactaium tumefaciens. Sustancias químicassintéticas. nos proporcionaunode los másinteresantesejemplos de crecimiento anormal de plantas (Fig.29).elequilibrio obviamente seha desviado. en muchoscasos. A menudo la forma y estructura de la agalla inducida por unaespecie particular de insecto en una especie determinadadeplanta es tan constanteycomplejaquelaespeciedelinsectopuede seridentificadapor la agallade laPlanta.

la fisiología de laagallade la corona está todavía entendida en forma muy incompleta. (Fotografía por cortesía de l a Wisconsin Agricultural Experiment Station) irreversibles de manera que las celulas afecvirtadas adquieren el poderdecrecimiento tualmenteilimitado y sehaceninsensibles a lashormonasreguladoras producidas en otrapartede la planta.como rutinas idénticas por una serie de bailarinas que entranalescenario en rgpidasucesibn. 33. L a analogía obvia con el cincer humano ha llevado a algunos bot. se encuentranenrealidad FIG. tres meses después de la inoculaci6n. L o s movimientos de crecimiento se deben a crecimientodiferencial: las células de una parte del órgano afectadocrecen más rápido que lasdeotraparte. de acuerdocon el mecanismo. y las flores y hojas como una repiten una seriedemovimientos danza majestuosa con un ritmo diario. pero las relaciones fisiológicas aúnestán por determinarse. MOVIMIENTOS INTRODUCCIóN Las plantas.carnbian- .cáncer de lasplantas. Después que se h a establecido bien en movimiento continuo. Como se puede ver enlacinematografía detiempo. el tallo en general gira y se voltea. Los movimientosde partes delasplantas pueden serclas'ficados. queparecequeno cambian y e s t h quietas. Smith (1854-1927). A pesar delos más de 3 500 trabajos sobre agallas de la corona publicados despuésque se nombr6 y describió en 1907 al organismocausal por el bothico norteamericanoErwin F. como movimientos de crecimiento y movimientos de turgencia. Agalla de la cornria en tallo de girasol.aunsinlesionesadicionales. a menudosedesarrollan tumores secundarios en otraspartesde la planta. en su mayor parte.30. Otros movimientos pueden ser efectuados a la vez por cada uno de los muchos órganos.Unacaracterística de las células de los tumores es una alta producción de auxina y otras hormonas y vitaminas.644 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA el tumorprimario.inicos a llamar a la agallade lacorona.

o los cuales. L o s movimientosparat6nicos se clasifican. Los rizomasrastrerosamenudo son lateralmente geotrópicos.icos).ésta FIG. Han sido te de ella. y la reverregresana sióndelmovimientopuedeconseguirse S610 por una reversi6ndelastasasdelcrecimiento. una palma. otros son inducidos por estímulos externos (parat6n. se voltea amedidaquecrece y lapunta prontoapuntahaciaabajo. Los movimientos de turgenciason fácilmentereversiblesbajocondiciones distintas. por locomún es geotr6picapositivaycreceenladireccióndela gravedad. la direccih delacualprovieneelestimuloafecta a la dirección de la respuesta de crecimiento. semilla se siembra al r e d s . el enrollamiento en espiral del tallo a medida que crece. se enderezaráa sí mismoindependientementede su posicióninicial. L o s tropismospuedenserpositivos. pero su funci6n e s incierta. no su tamañoanterior. Raíces abreas de Euterpe. 24.31.del tallo esunaraízfulcrea alsuelo. el tallo es geotrópico negativo. Algunosmovimientosdecrecimientoson autorregulados (autónomos). Esta clasificación de movimientos es una ayudaparasuentendimiento. TROPISMOS Los tropismos m8s familiares son el geotropismo (respuestaalagravedad)yel fototropismo (respuestaalaluz). su posici6n.tamaño) de las células del 6rgano afectado. Las nastias s o n respuestas a estímulosqueenvuelvenmásuniformementeal6rganoafectado. e n tropismos y nastias (o m+ vimientosnisticos Los tropismos son respuestas a estímulos que vienenprincipal 0 totalmente de una direcci6n.eltermotropismo (respuesta a la temperatura). La ralz inclinada que crecehacia abajo. en forma similar.ya h a sidomencionado en el Cap. laraízprimaria. (Fotograffa cortesía de José Cuatrecasas) . e n lacosta del PacificodeColombiaquemuestra diversas respuestas geotrópicas. Ladirección del crecimiento de muchos rizomas puede también estar influida por otros factores complejosrelacionadoscon la profundidad por debajo de la superficie del suelo. El tallo.ANGIOSPERMAS CRECIMIENTO Y MOVIMIENTO 645 do. de maneraque la raízemergente apunte haciaarriba. es un movimientodecrecimientocompletamenteautónomo. por consiguiente. L o s movimientosde turgencia s o n causados por cambios diferenciales en turgencia (y. Si una y al crecer se alejadelagravedad.perono debe esperarse que todos queden comprendidos exactamente en lascategorfasdadas. La naturalezay f u e n a deunarespuesta &pica de una parte de u n vegetales posible que varíe con su edad y con las condicionesambientales. porlotanto. 33.negativos o lateralesy ser diferentesen losdistintos 6rganos de la planta. el quimiotropismo (respuestaalassustancias q u h i c a s ) y el hidrotropismo (respuesta al agua). además. provocan la misma respuesta independiente mente de la dirección de la cual provienen.sisonunidireccionales. no alcanzarán llamadasneumat6foros.Lasraíceslateralesquesalen verticalmengran tamaiio. De esta manera. y crecen en ángulo recto con respecto la adirección de la gravedad y paralelosalasuperficiedel suelo. La nutaci611.perotambién son conocidos comúnmente el tigmotropismo (respuestaalapalpacih). Los movimientosdecrecimientoson reversibles con menos facilidad.así comocon la sensibili- ). una vez que las células se hanagrandado o dividido.

si la maceta es girada lentamente en un ejehorizontal despuésde habersidopuesta delado. cuando menos en algunas plantas.los pedicelos. Tales plantas son postradas cuando crecen en sitios abiertos en donde están expuestas directamenteal sol. 1953) dad del órgano afectado por el estímulo. colocadasenunamaceta. Si se examinanlaspuntas de lasraícesprincipales. Si unaplántulaen crecimiento es colocada en unaplacagiratoria. Sin embargo. de manera que lafuerzacentrífugasea menor que la fuerza de gravedad.demanera que cadahoja y cada .de acuerdo con la especie. al principio ascendentes. la raíz crece hacia los márgenes y eltallohacia el centro. y negativos aaltasintensidades. el tallo se curva hacia la luz a medida que crece. Sampson y Tiffany. pero son erectascuandoreciben sombra de otras plantas u objetos. peroluego se voltea y se entierra en el suelo. no aparece ningúnefecto geotrópico y laplantacontinúa creciendohorizontalmente. &v. En Arabis. Harper & Row. después sehacenreflejos. y algunas veces aunlaspartes más viejasde laplantasonafectadas después (Fig..lasamas de casa que tienen conocimientos de jardinería saben que las plantas de interiorestienenquesergiradas conintervalosde pocos díaspara que crezcansimétricamente. y algunasotrasplantasson fototrópicos positivos a bajasintensidades luminosas. una especie de trébol del Mediterráneo. Las respuestas fototrópicas se presentan en la mayoría de las plantas verdes. Los tallos de Cynodon dactylon. por ejemplo. en una placa giratoria horizontal en rotación rápida. el pedicel0 de la inflorescenciaes al principioascendente. cada especie tienequeserestudiadaindividualmente. los efectos de la gravedadpueden ser eliminados por la fuerza centrífuga. 33.pero doblados en el extremo.se curvan y alejan de la luz. Textbook unterrario con luz insuficiente.enunaventana. El mecanismomediante el cuallas plantas perciben la gravedad y responden a ella es oscuro. ceránhaciaarriba en unciertoánguloen (Tomado de Transeau. el almidón puede ser agotado artificialmente sin inhibir la respuestageotrópica. En fechas más recien'es se ha demostrado que. pero algunossonprobablemente fototrópicos. O extendidos. o erectos. Si una planta en una maceta es volteada sobre u n lado.En Trifolium subterraneum.32.Pensando u n poco. De esta manera.como lahiedra (Hedera helix) sonnegativamentefototrópicas. se encontrará que se han curvado hacia abajo.demodo que eltema seestá volviendo a investigar. Diferentes intensidadesluminosas a menudo provocan respuestas fototr6pkas opuestas. 33. se podría sugerir una relación entre esta respuesta a la luz (junto con u n geotropismo negativo normal) y el éxito de la planta al trepar las paredes. Crecimientogeotr6pico deunaplfrntula Aun algunas delashepáticaspostradascredespués que fue asegurada en posición horizontal.aunquesuministran útilescaracteres taxonómicos para la identificacióndelasespecies. FIG. En especies de Arabis. Ed. of Botany.646 WTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA puntodeltallosedévueltaestandocara arribaasí como cara abajo. laspuntas de los tallos comienzanacurvarsehaciaarribaenunos pocos días.extendidos.25). plantando efectivarnen:ealassemillas. Los tallos de algunas plantastrepadoras. Granos de almidón demasiado grandes para desplazarse al unísono con el citoplasma en ciclosis tiendenaacumularse hacia el fondo de la célula y en cierta épocasepensó que esos granospermitían que la planta reconociera la gravedad. u n pasto. Típicamente. lasdiferencias resultantes en la posición de las vainas maduras en apariencia no tienen importanciaparalaplanta. pero si lá rotación es más lenta. Muchos deestos cambios enla posición delassemillasson geotrópicos. directamente hacia la habitación. se presenta la respuesta geotrópica usual. para una explicación de esto.

ha sidodemostradoqueelmovimientoes causado por cambios en la turgenciade las célulasdelextremo delpeciolo.Lacurvaturahidrotrópica ha sido demostrada en las raíces de varios tipos de plantas.lashojas o las flores asumenunaorientaciónparticular con respecto al sol y van cambiando progresivamenteduranteeldía. tambiénsonfototrópicas. Estas respuestaspuedentambiénsercausadaspor cambiosdiferencialesdeturgencia. El fototactismo y el quimiotactismoson los tactismosmáscomúnmente observados.aligualque los tallos. La naturaleza del estímulo químico en este caso no está completamenteentendida. manteniendo a la plantajuntoal soporte. Cuando los tropismos son definidos en un sentidomásestricto. las cabezuelas floralestiendenaestardefrenteal sol. ni aun a líquidos pesadoscomoelmercurio. Lasalgas flageladas. con un mínimo de traslapamienta. El crecimientodiferencialamenudocontinúa en lapartebasal del zarcillo.asícomotampoco a sólidos perfectamente lisos. el cual se enrosca como un resorte. haciendoun USO máximo de la luz disponible. probablementeesdebidaa cambiosdiferencialesde turgencia. El hidrotropismo puede ser considerado como un casoespecialdequimiotropismo. En Malva neglecta. El aparentehidrotropismode las rafcesdemuchasplantaseselresultadodelcrecimiento másrápido y de la ramificaci6nmásextensa de lasraícesensuelohúmedomás que en suelo seco. azúcar de caña ordinaria. Los ejemplos másfamiliares de tigmotropismo los muestran los zarcillos de los tallos de plantastrepadoras. se enrolla alrededor del objetoquelosoporta. La reacción de los gametos masculinos móvilesde lasplantas y de los animalesa los estímulos químicos puede también ser clasificada. aunque el términoesalgunas veces aplicado tambiénamovimientos de turgencia de otra . tenemos escasamente algunos indiciosdelmecanismo del tigmotropismo. Elestímulo luminoso original. pero aparentemente esta respuesta no es tan común como antes se creía. Enpáginasanterioresdeestecapítuloha sidodiscutidoelpapelde laauxina en el fototropismo. El espermatozoide humano e's atraído por soluciones ligeramentealcalinas y repelido por las Acidas. aunque un poco menos precisos. en un sentido amplio. alrededorde La reaccióninmediata.Lasláminas fOfiax'eS de plantascomo la hiedraocupanPrácticamente toda la superficieexpuestade la pared. ysonatraídas por luzmoderadamenteintensa. una sustanciaquímica. de manera que el zarcillo.peroseparados. Es necesariaunasuperficieligeramenterugosa o di* pareja que suministre dos o más estímulos adyacentes.porlocomún. son movimientos de crecimiento.pero los cambiossonirreversibles Y sonseguidos por crecimientodiferencial. como quimiotropismo. Estoscambios algunas veces se debenacrecimiento diferencial.Hastaahora.la sustanciaquímicaqueatraea los anterozoides hacia el arquegonio y la oosfera. el cual crece infaliblemente hacia abajo y atravésdelestiloyalinteriordel sacoembrionario del óvulo enrespuestaa estímulos químicos. o tallo. que algunas veces ocurreenmenos de unminuto(ycomúnmenteenunos pocos minutos). una malezacomún. y entonces se diceque los anterozoidesyespermatozoides muestranunarespuesta quimiotáctica (y nounaquimiotrópica). como en el girasol común (Helium thus annuus).demaneraqueincluyensolamentemovimientosdecrecimiento.ANGIOSPERMAS: CRECIMIENTO Y MOVIMIENTO 647 Las hojas. los cuales se enrollan los objetos sólidos quetocan. en el cual.peropermitiendo una respuestaelástica al viento o a otras tensiones. Enalgunasbriofitas. MOVIMIENTOSNÁSTICOS Los movimientos nhticos. aun cuando la parte activa delpeciolo esté completamenteexpuestaal sol. El quimiotropismo másfamiliarentrelas angiospermas es el mostrado por el tubo p línico.sonfototácticas. Enmuchos tipos de plantas. La mayor parte de las plantas con gran número de hojas muestran modelos algo similares. sin embargo. es la sacarosa. en lugar de serlo por l a curvatura de lasraícesexistentesen dirección a la humedad.Cualquiermovimientotácticoes Ilamado un tactismo. en la cual la láminafoliarestádirigidahaciael sol. ya que el agua es. el movimiento no se efectúa. por supuesto. s i ésta h a sidocubierta. debe ser recibidopor lalámina. ajustándoseunas con otrasenpatrones Hamados mosaicos foliares.enun sentido estricto. la locomoción de célulasuorganismoscompletos en respuestaa los estímulossedenomina movimiento táctico o tactismo. Los zarcillos norespondenalíquidos tales como gotas de lluvia.

debe notarsequelas estructuras y procesos de l a planta n o puedenserclasificadosencategorías con claridad. Las flores de azafrán FIG. iniciado por contacto o presión leve y seguido por estimuiaciónquímica con sustanciasnitrogenadas del cuerpo del insecto atrapado. especialmentecercade la vena central. y las hojas de muchasplantas tropicales entranen posición de “sueño” durante l a s horasmbs calientes del díaasí como durante la noche.El cierreinicialprobablemente es el resultado e n forma principaldeunasúbitatransferenciadeaguade las célulascercanasala l a s células superficiesuperior de la hojaa cercanas a la superficie inferior.encerrandolapunta del eje.33. de manera que se curvanhaciaarriba y haciaadentro. Los tentáculos marginales se dirigen hacia el centro de la hoja si ellos o los tentáculoscentrales son estimulados por el toque de unobjeto sólido o por alguna de varias sustancias químicas nitrogenadas en solución. Ambos cambios son movimientos fotonásticos de crecimiento. de acuerdo con la especie. La tigmonastia y l a quimionastia están ilustradas por los tentáculosdelashojas de Drosera. pueden permanecer o más mientras curvados por unasemana la presaesdigerida. Las flores de azafrán también se cierran si la temperaturaes excepcionalmente alta. unaplantainsectívora de lugares pantanosos (Fig.apuntan hacia arriba durante la noche y se abren durante el día. Algunos movimientos násticos soninducidos por estímulosexternos. o ambos. pero bajo l a estimulación químicacontinua de un insectoatrapado. Las hojasde Chenopodium album.(Fotografia tomada por Alvin E Slaffan. como los tropismos. Después lo hacen más rápido por lacarasuperior que porla inferior(epinastia). como en otraspartes.cuando l a luz se extingue. Cada mitad de la hoja tiene varios “pelos gatillo” en l a cara superior. 33. En especies con hojas largas y angostas.tennonásticos. . por otrolado. son nastias autónomas (dirigidas internamente). abriéndose cuando l a temperatura se eleva y cerrándose cuando baja. y éstos son muchomássensibles al toque que el resto de lasuperficie.648 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA manerasimilares. de la National Audubon Society) (Crocus) y de tulipán (Tulipa) sontermonásticas.estosórganoscrecenmás rápido en l a carainferior que en la superior(hiponastia). La reapertura de l a hoja después de la digestión el resultado de u n crecide u n insectoes mjento epinástico. y el cierre es seguido por crecimiento diferencial.Cuando sonjóvenes. los tentáculos generalmente serecuperan y vuelven asu posición normalen el término de undía. puede verse que la respuesta delos tentáculos es parcialmente trópica másque por completo nástica. Aquí. 1 . Drosrru rotundiforin (alrededor de tres veces su tamañonatural). El cierredelashojas de laatrapamoscas (Dionaea muscipula. Si el estímulono es un objeto digerible. 3 ) parece ser el resultado de un mecanismo combinado de crecimiento y turgencia. 33.y consecuentemente se alejan del eje. Los movimientos de “sueño”de hojas y floresdealgunasplantas son causados por cambiosde turgencia. Los movimientosnásticos de sueño puedenser fotonásticos. peroseponen horizontales durante el día. Las flores de Oxalis se cierran en la noche en respuesta a la oscuridad y las de algunas especies de Oenothera seabrenalatardecer. porque la dirección de la curvatura está influida por la posición del insecto en la hoja. L o s tentáculos son pelos gruesos con enzimasproteolíticas en el ápiceexpandido y pegajoso. perootrosson movimientos násticos de crecimiento. las h e jascuelgan durante la noche.escamas de la yema y pétalos.aunque las clasificaciones parcialese imperfectas que pueden hacerse son ayudas muy útilespara el entendimiento. Fig. Los movimientosdecrecimiento de hojas jóvenes. En algunas especies de I m p a t i e n s . perootrosson dirigidos internamente.33 ) .

Las células efectivas son menudo a diferentes de las célulasordinarias y puedenestarconcentradas en órganos especiales. la planta reacciona aúnmásvigorosamente.dichosmovimientos tie nenun ciertovalordesupervivenciapor aumentarla probabilidadde queseefectúe la polinización cruzada. Si un foliolo es quemado con una flama. cuelgan y se pliegan parcialmente durante la noche. debido a cambios en la turgencia de las células en los pulvínulos localizados en las bases . los cuales cuelgan y se voltean de maneraque sus superficiessuperioresquedan juntas. Lavelocidade intensidad del movimiento y la proporción de la planta afectada varía con la intensidad del estímulo. Sensitiva (Mimosa pudica). 33. La recuperación se lleva por lo común de 10 a 20 min. el movimiento se presentaprimero en la parte tocada y se esparce poco apococon fuerza decrecientehaciaotraspartes.ANGIOSPERMAS:CRECIMIENTO MOVIMIENTOSDE TURGENCIA Los movimientosdeturgenciade partes deunaplanta sonelresultado de cambios diferenciales de turgencia ( y por consiguiente. Los movimientos son causados en forma directa por cambiosdiferencialesdeturgencia de las células del pulvinulo bien desarrollado en la base de foliolos y hojas. FIG 33. Los movimientos de sueño de algunas plantassoncausadosporcambiosdeturgencia. los foliolos de Oxalis. La sensitiva (Mimosa pudica) esfamosa o los foliolos se doblan porque lashojas haciaabajorápidamentecuando se lestoca (Fig. Los movimientosdeturgenciaamenudosonclasificadoscon los movimientosnásticosporque la direccibn noestáinfluidaporlafuente del estímulo. pero apesarde los numerososexperimentosllevadosacabo. H.Quizá estánimplicadaslashormonas.34. y a menudo todas las hojas se cuelgan con rapidez. uncojín) quese encuentra en la base de las hojas y foliolos deleguminosas y otrasplantas.34). tales como el pulvínulo(delLat.Elenrollamientodelashojas de muchos pastos en tiempo seco es causado por la pérdidadeturgencia y elaplastamiento de las grandes células buliformes de pareddelgadaque forman hileraslongitudinales enuna u otrasuperficies. Los cambios turgencia de en los pulvínulosde los foliolos del tribol ( T r t folium) provocan más complejosmavimientos desueño.no se ha podido aclarar el mecanismo de transferenciadelestímuloa los pulvínulos.perolashipótesisactualesnoexplicanadecuadamen- . Por ejemplo. Los movimientosde los estambresdealgunasflores en respuesta al toque son causados por cambios deturgencia. (Fotografia Pol CCbrtesia de T.ni los procesosquímicosque causan los cambiosdeturgencia. Everett) Y MOVIMIENTO 649 de los foliolos. de tamaño) de algunas células. pulvinus.yaque los foliolos terminales se invierten y cubrena los dos foliolos laterales.

. C. como la abertura y elcierrede los estomas. Sci. Sweeney.Sorprendentemente.en los hongos. Laspruebasrespectoa la existenciada ritmosconduracióndemásde un día son confusas y contradictorias.1968. Por otraparte. Por otraparte.concentrándoselamayoriadelasmitosisen aproximadamenteunahora. J.laabertura y elcierredeciertas especiesdeflores y los movimientosde sueño de las hojas. alrededor de y diem dia.. 1963. C.Apenassi hemos sidocapacesdeasignarle un nombre. Morphogenesis: an essay un development. Braun. J. los procariotesestánsometidospoco o nada a los ritmos circadianos. Steward. ame^. C. 219 ( 1 ) : 75-81. van Overbeck.650 MTRODUCCJON A LA BOTANICAPROGRAMADA te la velocidad de la transferencia. . The control of growth i n plant cells. W.peroel hechosignificativo es queaún persiste. l a meiosis enlas célulasmadresdel polen de las inflorescencias en desarrollo puedenconcentrarse en ciertashoras. 93:332-351. reduciendo la tasa de la respiración. 1965..pero n o se h a efectuado una demostración experimental rigurosade un ritmoanualenestas ni en otras especies de plantas..Enforma si- milar. a c a t e m poraTy study. The control of plant growth. LECTURAS COMPLEMENTARIAS Bonner. rida. y fdcilmente puedevolver a ponerse enmarcha o aun ajustarlo a que se adelante o se atrase. 1963. algunos ritmosresponden más alaluzazul. Wardlaw. Noviembre.Algunassuculentas del AfricadelSurqueflorecenamediados de verano en su lugar de origen.Puede sersignificativoenestoelhechodeque no se sabe que los hongos tengan fitocromo. En los eucariotes. T o m a lopathy) i n vegetationalcomposition. Sci.Methuen. The revcrsal of tumor growth. el relojexiste.tienen reputacióndefloreceramediadosdeinvierno en los EstadosUnidos.peroqueda por serconfirmada.New York.. pero. New York. L a clase de luz que conmayorefectividadregula los ritmos circadianosdifieredeacuerdocon el ritmo y la clase de planta. Amer. 209 (4):104-113. de cualquier modo. Muller.1966. C.Sci.muchosdeestos ritmos diarios persisten por varios ciclos aun cuando l a planta se mantengabajoluz u oscuridad continuas. 1968. Atheneum. del latín circa. Un posiblevalordesupervivenciade la respuestaa la palpacih en Mimosa pudica y enalgunasplantasafinesha sido sugeri. siguen un patrón diario rítmico. El reloj biológico pronto se detienesi no se le vuelvea darcuerdamediantela exposiciBn al ciclo dedía y noche. algunas veces encuentran útil y necesarioajustar su trabajo al ritmodela planta que estánestudiando. The role of chemicalinhibition(alleBull. Un fuerte viento sacude las hojas lo suficiente para hacer que se cuelguen y cierren. Julio. RITMOS CIRCADIANOS Y DE OTRO TIPO Ilemos visto queciertosprocesosdelas plantas.Londres. J..la divisióncelularcon frecuencia sigue un ritmocircadiano. B. Rhythmic phenomena in plants. Los interesados en determinar el número de cromosomas. Armin C.sugiriendo que el fitocromo puede ser el pigmento activo. 1969. Octubre. Los ritmos lunares y otrosdeduraciónintermediatambiénson discutibles. pero la reacciónesmenos espectacular. pero hay poca comprensiónde los mismos. F. Los ritmosqueoperancon un patrón diario h a n sido designados circadianos. Amer. Morphogenesis in plants. T. En estas condiciones alteradas. Club. Laluzroja enlagama de 660 nm es lamásefectivaparadiversos ritmosde lasplantassuperiores. 213(5): 75-83. Academic. el periodo del ritmo puede desviarse deaquelde las 24 hr precisas.Estas especiescon frecuenciacrecenen la parte superior seca de elevaciones del terreno. Hay otras variasleguminosasquetambiénson sensibles al toque. dondepuedenestarexpuestas a vientossecadores. La naturalezaquímicade los relojes biológicos h a despertado mucho interés.

estambres numerosos con filamentos anchos. perianto no diferenciado. Schuster) . orden Magnoliales. algo laminares. mostrando en disposición espiralada. de la familia Winteraceae. y carpelosseparados. del Africadel Sur.(Fotografíacortesíade Rudolf M.34 ANGIOSPERMAS: CLASIFICACION Drimys winteri.Winteraceaees una de lasfamiliasmás primitivasdelasangiospermas.

rara vez 3 (carpelos a m e nudo en menor número) Polentípicamentedel tipo triaperturado o derivado del triaperturado. La diferenciaentre estos grupos fue reconocida primero por John Ray (1628-1705). al tratarse de definir un grupo que h a sidopercibidoconbase en toda .cuandoson ennúmero definido.a lacual se le damucho menor importancia como carácter taxonómico en los sistemasmodernos.concercade 220 O00 especies conocidas. Muchosbotánicos están deacuerdo en que las angiospermas constituyen un grupo completamente natural. Ninguna de estas diferencias es absolutamenteconstante. Cada característica es s610 tan importante comopruebe serlo en cualquier caso particular. o adven- PRINCIPIOS TAXONOMICOS Elobjetode la taxonomíaesestablecer un sistemanatural declasificacióndeorganismos. en dos o más anillos o Partesflorales. excepto en unascuantasdelasfamilias más primitivas Sistema radicular maduro primario ticio. iris. pero hay ciertasdiferenciasdeopiniónconrespectoa la categoríataxonómicaa lacual debe adscribirse el grupo. 3 o 4) Hojas en su mayoría con venación reticulada Cambiumfasciculargeneralmentepresente. característica de algúnorganismo es potencialmente importante taxonómicamente. constituyen más de la mitad del reino vegetal y forman la vegetación terrestredominantedelamayorpartedela Tierra. típicamente en grupos de 3. así como la trayectoria de la evolución. el cualencierrauna médula Partesflorales. Lasdiversasdiferenciasentremonocotiledóneas y dicotiledóneas han sido indicadas y discutidas en los capítulos precedentes. ariceas. como en este texto. DICOTILEDONEAS Y MONOCOTILEDONEAS Las angiospennas se dividenconbastante facilidad en dosgrupos. Magnoliophyta. Las másimportantescaracterísticascontrastantes delosdos grupos se resumen en la siguiente tabla. nunca 5 (carpelosamenudo en menor número) Polen del tipo uniaperturado o derivado del uniaperturado Sistemaradicularmaduro porcompleto adventicio.Algunosbotánicos las consideran como integrantes de unaclara división. un sistemaquerefleje la totalidad de similitudes y diferencias.Cualquier Cotiledón 1 (o el embriónalgunasvecesno diferenciado) Hojas en su mayoríaconvenaciónparalela Cambiumfascicularausente. es decir. y ninguna característica tiene una importancia inherente fija. aunque consideró que esta diferenciaerade menor importanciaquela diferencia entre plantas leñosas y plantas herbáceas.típicamenteen grupos de 5.conmucho.peroelnúmero de codedonescasilo es. menos frecuentes de 4.652 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA INTRODUCCION Lasangiospermas. o de ambos tipos. y un ciertonúmero de plantas acuPticas. Las monocotiledóneasincluyen gramíneas. I MONOCOTILEDONEAS DICOTILEDONEAS Cotiledones 2 (raramente 1. juncos.palmas. otros las tratan como una subdivisión o clase de una subdivisiónmayorque es la división Tracheophyta.Muchasotrasangiospermasfamiliares pertenecenalasdicotiledóneas.orquídeas. y porlo ce mún no hay cambium de ningún tipo Hacesvascularesgeneralmentedispersos.cuandosonennúmerodefinido. las dicotiledóneas y las monocotiledóneasque aquísontratadas comoclasescon los nombresdeMagnoliopsida y Liliopsida. Hacesvascularesporloregulardispuestos enun anillo.lascuales son. rara vez 4. lirios. el mayor grupo.

nogal americano. Existen ejemplos bastante bien documentados de plantas que difieren en número cromosómico. tienen un par menos de cromosomas en la raíz que en el brote. están o deberían estar basadas enlasuma de lasevidencias disponibles.etc. parietal. olmo. El número cromosómico es un ejemplo de unacaracterísticaimportanky f i t i l . Las familias. Es bien sabido que el número de cromosomas en cada célulatiendeaser constantepara doslos individuosde una especie dada. primula. unpariente del girasol.periginiayepiginia. apocarpia y sincarpia. los cambios obvios adicionales que ayudan a las plantas a ocupar los medios ambientesparticulares. arce de azúcar. mamíferos y aves.en su mayor parte ocurrentanfácilytanfrecuentementeque tiendenaseñalarespecies y génerosmPs de la gran famique grandes grupos. Las familias deangiospermas.arce.haymuchasexcepciones.técnicamentebiendefinida. y usan la misma fuente de energíaparalasíntesisdealimentos. métodos de dispersión de semillas y otros más. por el contrario. pero. tulipán.consemillasdistribuidas por el viento.ANGIOSPERMAS CLASIFICACION 653 laevidenciadisponible.La dificultadparaobteneralgunos tipos de información acerca de las plantas.xerófitas. pero lleva mucho tiempo estudiarsuficientesindividuospara estar seguros de quelas diferencias observadas sontaxonómicamenteimportantes. ambrosía.más y quehay muchas importantes queotras.mar (como en DeathValley).perocualquiersistemataxonómico que asigna u n valor fijo y necesario a unacaracterísticaparticularesa esegrado artificial enlugar de natural.enredaderas y árbolesautopolinizados.polinizadospor el viento y polinizadosporinsectos. perono haymás correlación entre la importancia de la información y ladificultadparaobtenerla.partesflorales numerosas o pocas.placentaciónaxilar.caracteristicas talescomohipoginia. arce noruego. por lo quelacomparticiónde una o unas pocas característicasavanzadas noesgarantíade relación.deregionestropicalesaregiones Prticas. tendencias evolutivas esencialmente unidireccionales. La granmayoría de las angiospermas elaboran y utilizan esencialmente los mismos tipos de alimentos empleando la misma materia prima.pordesgracia. .Elencino.libre-centralybasal. La morfología externay la anatomía general de las angiospermas y otras embriofitas son estudiadasrelativamenteconfacilidad y suministran un sorprendente número dediferencias.Una vez que se h a alcanzado la condición de angiospermas. pero por otro lado son en esencialigualesy se entrecruzanlibremente enlanaturaleza. polipetalia y simpetalia. arce plateado y arce negro están entre los muchos nombres comunes que coinciden muy de cercacongéneros o especiesbothnicas. Las características fisiológicas y anatómicas detalladas o micromorfológicas no son menos importantes.que la que hayentrelaeficienciadeunamedicina y su sabor.arbustos. por lo regular no están restringidas a nichos ecológicos o aun aproximadamente nichos a ecológicos mutuamente excluyentes. encontramoshierbas. Muchasleguminosas y otrasplantastienencélulas condosveces de cromosomas. con frecuencia h a tentado a los botánicos a obtener conclusiones de mucho alcance basadas en evidencias débiles. mesófitasehidrófitas.y es un par decromosomasque se ha perdidode la radículadesdemuytempranoen el desarrollo del embrión.plantas. Los génerosyespecies deangiospermas con frecuencia tienen un aspecto característico.Unadelasmayoresdificultadesen el uso de estas características es que el mismo tipo de cambio h a ocurrido repetidamente en diferentes g r u p o s (paralelismo). lacualestásujetaaabusos. métodode polinización. La experiencia h a demostradoquealgunasCaracterísticas Son muchomásnotables y. han sido las principales fuentes de características en las cuales se han basado los sistemas tax@ nómicos.hastaarribadellimite arbolado. y las diferencias entre ellos a menudo reflejan adaptaciones nichos a ecológicos + particulares. pero en las angiospermas es necesario hacer uso extenso de características que no tienen un significadoevidente en relaci6nconla planta y su medioambiente.dispersas elnúmeronormal enparte o en todo el cuerpode laplanta. Plantas de una raza particular de Xanthisma texanum. por lo tanto. y que las diferencias en números cromosómicos pueden ser taxonómicamente importantes. la cual se obtiene en la misma forma.Porconsiguiente. como todas las categorías taxonómicas. Dentro lia Compositae.ysemillas s i n medios obvios dedispersión. ortiga.tales como hábitat. Muchos de estos taxa se reconocen con facilidad sin un entrenamientobotánicoformal.quecrecen desde abajo delnivel del.

por lo común se encuentra que lasdiferenciasmásconsistentes en los grupos están en laestructuradeflores y frutos. Chamberlain) .1.654 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA Algunos botánicosson partidarios de que estas características son más importantes paralaplanta de lo que parecen a primera vista. hc. Y algunosmiembros de lafamilia Cactaceae (por ejemplo. La corola irregularesuna de lascaracterísticas sobresalientes de la familia Scrophulariaceae. pero un cambioespontáneoocasional en un solo gene causa que algunas de estas plantas produzcan en lugar de esto.tamaño y hábito de la planta. 34. Otros creen queson en su mayor parte u n resultadodefuerzas internasque gobiernan los tipos decambios que ocurren.Palmae y Cactaceae. Muchos miembros africanos de la familia Euphorbiaceae son muysemejantes a los de lafamilia Cactaceaeen su aspectogeneral (Figs. por lo general delimita grupos cuando menos al rango de familia. y su significadopermaneceescondido pero no disminuido. y correspondientemente. Otras características. como podría suponerse a primera vista. están bien representadas por suaparienciageneral como paratener nombres comunes(en oposici6n a los nom. Aun las características f!orales no son confiables por completo. 34.tienenuna corola bien desarrollada. pero menosconsistentesque las características florales. Una de las e cies masivas de Cereus cacto) en el desierto de S ra.lasfamilias y órdenes de angiospermas son másconfusos. en México. J. 34. bres“comunes”sintéticos a menudo dados en los libros). pero varias familias tales como Rosaceae.2) aunque son bastantediferentes en su estructura floral. Aun estos grupostienencaracterísticas obvias bien separadas. es mucho menos obvia que enlas categoríassuperiores de vertebradosterrestres. (Fotografía C. Saxifragaceae y Ericaceae cubren todo el rangoentre ovario súpero a ovarioinfero. tales como l a estructura y disposición de lashojas. tales como Gramineae (pastos). Pereslzia). Muchas de lasfamilias demayor tamaño. y los compuestos químicos especiales producidos. La diferenciaentre ovario súpero e ínfero. que por lo común. El énfasisenlascaracterísticasflorales para la delimitación defamilias.Cuando los géneros searreglan en gruposconbase en todo loque conocemos acerca de ellos. E n cualquiercaso. Sólo unascuantasfamilias deangiospermas.1. también incluyenuno o más géneros o especies sin pétalos. a menudo sontambiénútiles. flores regulares. en realidad noparecencactos.lacorrelación de lascategoríassuperioresde angiospermas con nichos ecológicos.es u n desarrollopragmáticomás que unasunto de principios.

hay u n acuerdogeneralacercade primer término en el hábito (árboles. Mimosoideae. con el uso unode los tres gruposquecolectivamente secundario del tipo deinflorescencia(cenconstituyen la familia Leguminosae. (Fotoprafia del B elgian Congo Suruey) FIG.bianuales La clasificación en órdenesdelas f a m i .perennes) y otrascaracterísticas. de unaplantaconsistíadevariaspalabras botánicos hanencontradonecesarioaceptar latinas. un discípulo de tres subfamilias.2. naturaleza de la corola (polipétala versus o entreotrasfamiliasapartede Leguminosae. Una Euphorbia cactiforme en el semidesierto de Africa tropical. simpétala). Sin em. mientras que otros Aristóteles. amenudo Su clasificacióndealrededor aceptana estos mismos tres grupos como delaBotánica. piensan que pueden delimitarse órdenes naturales. incluyendo al autor. ha sido blessolamentepor posible estableceralrededorde 300 familias cluidas. ciertos grupos deberían ser llamados familias o subfamilias. L o s botánicos romanos y europeos meliasdeangiospermasnoestátanestabilizadievalesnomejoraron gran cosalaclasifida como la asignación de géneros a familias.).C.porejemHISTORIA plo.Algunosbotánicos.Todavíahayalgunasdiferenciasdeopiniónporloquerespectaa si queños.duración(anuales. Otros botánicos. arcuálesgénerosdeberíanserreferidosa cada bustos. Aun descontando tipos de plantasconsideradasaumentó dualmente.subarbustos y hierbas). Ninguno trípeta versus centrífuga). los órdenesmaposicióndudosa o que estánen controversia segregación de algunosde yores menos coherentes en otros más pees muylimitado. comotambién lascaracterísticas las excepciones esporádicas mencionadas lascuales se reconocían. y el número de géneros de morfológica. posicióndelovadesearearreglar los géneros o distribuirlos rio. familias muyrelacionadasentre sí.lascualesincluyenprkticamente conocidas de naturales con un gradoclarodecoherencia todos los géneros y especies por algún rearreglo y por la angiospermas.Caesalpinioies llamado el Padre deae y Papilionoideae.esdecir. lalista de familiasinA pesar de estas dificultades. con Teofrasto (370-285 A. de aunque todoslos sistemas del último siglo cacióndeTeofrasto.de 500 tipos de plantasestababasada en bargo. reconocen una familia Leguminosae.aunqueelnúmero gratienenmuchoencomún.ANGIOSPERMAS: CLASIFICACION 655 %.ha sido morfológicaspor Todos estos botánicos por lo regular siguieron especialmente dificil llegar órdenes a que elnombre seandefjniblesmorfológicamente y algunos unsistemapolinomial. Los el principiodeque los órdenessondefini- . formando una breve descripción. en los caracteres de lasfamilias.

El concepto genérico fue posteriormente desarrollado por el botánico suizo Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708). Linnaeus pensó que la información y conocimiento disponible hasta entonces elan insuficientes para el establecimiento de un arreglo natural de los géneros. tienen poca semejanza con los que se admiten en la actualidad. el cual esalgunas veces llamadoel Padre de los Géneros. De Candolle (Fig. 5 ) es el punto demayor importanciaen la historiadelataxonomía. Las 23 clases de plantas con semillafuerondefinidasprincipalmente por elnúmero de estambres ycarpelos. aunque en 1764 suministró un “fragmento de una clasificación natural”. el cual tambiénservíacomo un tipo de nombre genérico.la mente fácil demuchos géneros a una clase géneparticular. re conocía 100 “órdenes naturales”. quemencionabaa los géneros y especies de plantas conocidos en un sistema binomial. así como también una descripción larga. Sin embargo.fueronconsignadas clase: y sus géneros y especies. Su Genera Plantarum. seguido por el epíteto específico. dio un corto nombre a cada planta. aunque muchos d. cia. publicado en 1789. es el punto de partida normal para l a nomenclatura de angiospermas y otras plantas vasculares. el cualcuidadosamente predecía u n número de grupos que fueron reconocidos con posterioridad.656 LNTRODUCCIONA LA BOTANICA PROGRAMADA nombresde tipos supuestamente similares de plantas. en las cuales é1 tenía a la 24a. Lamayoríade sus nombres consistían de dos palabras: el nombre del género. que describía alrededor de 5 O00 plantas.1641 >. tiendo. por logeneralcomenzaban con el mismo nombre. poco interés. BetulaLathyrus.: estos “géneros” eranescasamente comparables con los que se reconocen enla actualidad. 34. A P de Candolle (1778. pero a menudocolocando rosevidentementerelacionados entre sí en diferentes clases.Populus y Salix fueron tomados por Linnaeus y botánicos posteriores y permanecenen uso ennuestros días. en particular de las formas no vasculares. muchos de los cuales corresponden muy de cerca alasfamiliastal como se conocen en la actualidad.3.3) fue aparentemente el primeroen percibir las mayorestenden. que corresponden aún mejor alasfamilias que se reconocen en nuestros días.botdnico suizocuyosconceptos de relaciones entre familias de angiospermas se anticiparon d Las upiniunes modernas . Su obra Species todos Plantarum (1753).Tournefortcontinuó utilizando polinomios para las especies. y anticipó el sistema binominalaLinnaeus. El botánico franco-suizo Jean Bauhin (1541-1631)distinguiómásclaramenteentregénerosy especies.s principales de evolución floralenlas FIG. pero muchos de ellos sobreviven con poco cambio hasta nuestros días Linnaeus arregló los géneros de plantas en 24 clases reconocidamente artificiales. Los géneros de Tournefort corresponden bastante biena los conceptos modernos y muchos de sus nombrestales como Acer. El primer progreso realhacialaagrupación de géneros de angiospermas en familiasnaturalesfue hecho por el botánico francés Antoine Laurent de Jussieu.permiasignaciónrelativa. El mejoramiento subsecuente de la clasificación de géneros enfamiliasha sido hecho por muchos botánicos y continúa hasta el presente. El trabajo de Linnaeus (véase el Cap.combinados). Algunos de sus géneros y especies de angiospermassubsecuentementehan sido divididos ( o enocasiones. por lo tanto. El botánico suizo Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841 ) reconocía 161familias. 54. En su obra póstuma Historia Universalis Plantarum Nova et Absolutissima ( 1650). Las criptógamas.

sediferenciabanentre las de un tipo particular se omitíantotalmente. en Kew. en muchoscasos.5) y sus asociados. a menudosederivandirectamentedel trabajo de Bentham y Hooker. Los botánicos británicos George Bentham (1800-1884) y Joseph Dalton Hooker (18171911)(Fig. y el sistema de Bentham y Hooker no se considera como unsistema filogenético. a los cuales ellos llamaron cohortes. unaobra blicadade1887 a 1899. y géneros deplantasdel órdenes. 660).suministró u n tratamiento completo delasdivisiones. estasmismasideas prevalecen ennuestros días(véaselaPág. un tratamiento de los géneros de plantas con semilla. Elprimersistemaadmitidamente evolutivo de angiospennas fue desarrollado por el botánico alemán Adolf Engler(1844-1930) (Fig.ANGIOSPERMAS: CLASIFICACION 657 angiospermas.familias mundo. Die natiirlichen Pflanzenfamide muchos volúmenes pulien. Aunque Bentham y Hooker sehicieron evolucionistas convencidos. las partes sí y a menudo a de un tipo se unían entre partes de otro tipo también. El sistemade Bentham y Hooker fue esencialmente una elaboración y modificacióndelsistemaquede Candolle no terminó. en su mayor parte.clases. De Candolle consideró a las floresconnumerosasparteslibres y partes distinguibles de todos los tipos (sépalos. otro botánico alemán.34. las descripciones de los génerosdados enfloras locales o regionales. Lo completodel sistema.haciendo uso deuna muy grande colección de ejemplares conservados en los Royal Botanic Gardens. Con la adición del concepto evolutivo. a las familias reconocidas ahora y ellos hicieronelprimer progreso realhacia la agrupación de familias deórdenes naturales. combina- . el esquema básico de su sistema fue concebido antes de que fuera publicado el trabajo de Darwin.4) publicaron entre 1862 y 1883. el número de partes de cada tipo se reducía y estabilizaba.bajoeltítulo Genera Plantarum.estambres sentantes del arquetipo. como predanviniano. Las familias en su sistema corresponden bastante de cerca. una serie escribió y pens6 en términosde de creaciones especiales que representaban modificaciones sucesivas lógicas de unplan básico original. En los tipos modificados o avanzados. Aun ahora. trabajandoen algunos principios establecidos por August Wilhelm Eichler (1839-1887). y las de un tipo sí. Unodelos valora más grandes del sistey Hooker esque sus desma deBentham cripcionesde los géneros fueron elaboradas muycuidadosamente.34. aunque. y carpelos) como reprepétalos.

hizo a Engler el botánicode más influencia de suépoca.sepuedehacer una organi- zación coherente comenzandoen unpunto y ramificándoseenunciertonúmero de líneasseparadas de desarrollo. bajouna baseevolutiva. ensu mayoría. con el primer paso constituido por una traza vascular ciega o unmero levantamientoen el receptáculo. famoso por sus ideasrelacionadascanlastendenciasevolutivasentrelasangiospermas do con la simplicidad y lógica aparente de SUS principios.sino que representanvanas reducciones separadas a partirdel grupocon perianto biendesarrollado. como lo elaboró después en 1915. y susistemase hizo el sistema dominante en l a mayor parte del mundo.ignorando en su mayorparteel significado de la reducción. Uno de los principiossobresalientesde l a evolución. puede no tener una posible función.Charles E. Los distintos tipos de angiospermas que carecen de unperianto biendesarrollado no formanun solo grupo coherente. La principalfalla del sistemade Engler. esque. en los cuales.engeneral.34. botánicanorteamericano. Bessey (Fig. El esquema de Englerpostula el origen repetido del perianto a travésde. Aunque hay una cierta satisfacción lógica en colocar plantas con lasflores más simples en primertérminoen el esquema. Bessey (1845-19151. deTecha. autor de u n bienconocidasistemadeclasificación de plantas. esmucho másdifícilconsiderarlos como órganos totalmente nuevos. El primerreto serio al sistema de Engler.5 Adolf Enaler (18441930).658 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA FIG. una serie de estados rudimentarios. El esquema de Bessey .fuehecho por el botánico norteamericano Charles E. 34. se constituyennuevos órganos por modificación delos previamenteexistentes.5) en 1898. botánico alemán. En lugar de esto. Sólo comenzando con plantas que tenganesencialmente el arquetipopropuesto por deCandolle. procediendo a aquellas progresivamente más complejas. Su esquema. izquierda.aunquelos botánicosbritánicos. sin embargo (véase el Cap. es un descendiente lineal de aquel de de Candolle y de Bentham y Hooker.igualalo simple con lo primitivo. 3 8 ) esque los órganos no se forman sin una función. No esdifícilconsiderara los sépalos como hojas modificadas y a los pétalos como sépalos o estambres modificados. y comparte conellos l a premisa de que el arquetipo de l a flor deangiosperma tenía numerosas partes libres y separadas de todostipos. el receptáculo a menudocontiene trazasvasculares que terminanen ciegos y parecen estardirigidashacialaspartesfaltantes. Aun cuando no hay evidencia externa de una corola o un perianto. preferían el arreglohecho por Bentham y Hooker. ahoraesbastanteclaro queéstenofue el curso de laevolución.

aunque correcto en principio. 34.CaryophillidaeDilleniidae.especidmente en EstadosUnidos. Magnoliidae Rc.El tamaño de losglobos e j proporcional al número de especies en cada grupo. R o s i d a e Y Asteridae) (Fig. (Tomado deCronquist.8). En estos sistemas.4). 1968) of .peromuchos b tánicos piensan que. estos sistemastienenunaperspectiva besseyana y a l principiofuerondesarrollados independientemente entre s í . pero quedanalgunas diferencias. Por lo general se estádeacuerdoen que casi todaslasideasde Bessey se encuentranbien fundadas. peroelextensoparalelismo entre lasfamilias y órdenesleimpidióproducir un sistemaclarocon los datosentonces disponibles.Hay muchas excepciones en los caracteresenumerados. 34. Evolutionandclassification flowering plnnts.asícomoladefiniciónde los órdenesmismos. con énfasisenanatomía vascular. 34.menudo a complementados por datos bioquímicos.7. pero la mayoria deellasno estánestrictamentedelimitadas desde un aspectomorfológico. Boston. han demostrado claramente que ninguno de los sistemas históricos es ni siquiera aproximadamente correcto.6) y del botánicode los (1910EstadosUnidosArthurCronquist(1919Fig.Lasversionessucesivasmuestran ciertasconvergencias. Arecidae. las cuales formaban SUS fundamentos filosóficos. cuyas versiones recientes más completas han sido presentadasen1966 y en 1968.necesitamuchascorrecciones en los detalles. después en consulta. respectivamente. Commelinidae y Liliidae) (Fig. las dicotiledóneas son agrupadas en seis subclases (Magnoliidae. Estas subclases constituyen unidades mentales cómodas.7) y las monocotiledóneas en cuatro (Alsimatidae. Los sistemas modernosquetal vez han recibido unaatencihmás favorable son aquellos del botánico ruso Armen Takhtajan . TENDENCIAS EVOLUTIVAS Las tendencias evolutivas entre las angiospermas están ahora bastante bienenten- 1. Elsistemade Bessey h a atraído algo deatención. Fig. El arreglo de los órdenes de angiospermas en u n sistemacomprensivotodavíaorigina desacuerdos. embriología y estructura del POlen. Los estudiosdetalladosde muchasfamilias.ANGIOSPERMAS CLASIFICACION 659 nofuetan detalladocomo el deEngler. Houghton M i f f l i n . y consistió enlugar deellode una breve sinopsis delasfamilias y órdenes. 34. Esencialmente. Relaciones probables entre las subcla- ses de las dicotiledóneas.Hamamelidae.acompañada por uncuadromostrandolas relacionespropuestasde los órdenes y una serie deideasevolutivas. 14.

ence- AVANZADO Herbáceas Cambiumausente De vida corta Haces vasculares dispersos Vasos presentes Templadas . La fa- I%. Boston. Houghton Mifflin.particularmente de la región malaya. pero un cierto número deárboles tropicales.Cuando se desea indicarestados sucesivos en el avance. son primitivos en muchos aspectos. 5.8. Tropicales Leñosas Cambiumactivo De vida larga Haces vascularesen rrando una médula 6.separados por punto y coma. Hay unafuerte correlación estadística entrecaracterísticasprimitivas del xilema y las características florales que se cree. u n cilindro. con bases menos tangibles. son más avanzados que los segmentosde los vasos alargados y angostos con paredesterminales oblicuas y perforadas.Algunas otras tendencias en la especialización del sistema son igualmente claras.aunque gran pane delasevidencias son indirectas. estáclaro que los scgmentos de los vasos son traqueidasmodificadas. una característica puede ser estable misntras que otra está cambiando rápidamente. y que los segmentosen formadebarril de los vasos y sin paredes terminales. En la siguientelista. éstos son dados enordenen la columna de laderecha. R e l a c i o n e s probables entre las subclases de monocotiledóneas. Vasos ausentes 2. 3. el tamaño del globo es proporcional al nSlmero deespecies encada grupo. Evolutionandclassification o f flowering plants. No se conoce ningunaplanta quetenga todos los caracteres primitivos enlistados abajo. excepto porque tieneun solo carpelo. Además de cualesquiera otros conceptosacerca de relaciones y evolución. el Único género de l a familia Degeneriaceae. (Tomado de Cmnquist. L a evolución no progresa continuamente a l a misma velocidad en todas las característicasen todos los gmpos: en cualquier grupo particularenun tiempo determinado. 4. La correlación no es perfecta.enlacolumna de la izquierda se danalgunas de lascaracterísticasque se cree son primitivas dentro de las angiospermas las y características avanzadas en contrasteen la columna de la derecha. 1968) PRIMITIVO 1. ni necesitaserlo. y Degeneria. Una confirmación interesanlos conceptosacerca de la evolución tede floral está dada por l a anatomía comparativa del xilema. es notablemente primitivo.660 IXTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA didas. 34. que son primitivas.

ANGIOSPERMAS: CLASIFICACION 661 7. Floreshipóginas 17. aunquealgunas .la. Por otraparte. Pétalosseparados 20. estigmáticos a lo largo del margen no cerrado 22. Carpelosmeramentedoblados. no forman de nuevo un cambium fascicular. y laspartes florales unidas de cualquier tipo sólo rara vez se separan de nuevo. Carpelosseparados Tubos cribosos con una placacribosaterminal Clorofila ausente Caducifolias Hojascompuestas Hojasopuestas Estipulas ausentes Hojas paralelinerves Floresirregulares Floresunisexuales Flores períginas. lasplantas que han perdidola clorofila no laproducenotra vez. Célulascribosasconáreascribosaslateralesque noformanunaplaca terminal 8. los sacospolínicosembebidos enlaláminaancha y petaloidea 21. se pueden perder después Pétalosunidos Estambresdiferenciadosenfilamento y antera Carpelos completamente cerrados. y en hojas convenasparalelasobviamente han adquiridovenaciónreticuladaotra vez. placentación después puede hacerse parietal.Endospermobiendesarrollado 2 o 1 cotiledones 28. una vez que se ha perdido una estructura no s0 regresaa su forma original. lashojascompuestas se han polini- transformadoensimplesporlapérdidade todos los foliolos exceptoelterminal.hacerselibre-central y despub baSal Polentriaperturado 23.Hojassimples 11. Siempreverdes 10. la placentaciónaxilar. Hojasalternas 12.lasplantas que han perdidosu cambium. Germinaciónepígea miliaDegeneriaceae y un ciertonúmerode consotrasfamiliasrelativamenteprimitivas tituyenelordenMagnoliales. Frutodehiscente Endospermoausente 27. Las plantasdezonastempladashaninvadidolostrópicosenalgunoscasos.basado en la familiaMagnoliaceae. En general.Hojasreticulinerves 14. cíclicas Periantodiferenciado en cáliz y corola. Estambresnodiferenciados enfilamento y antera. los pétalos y/o aun los sépalos.lasplantascaducifolias se han vueltosiempre verdesotra vez.Floresregulares 15. Aunque se creequevarias de lastendenciasevolutivasenlistadasaquísonesencialmente irreversibles. pocas. Periantonodiferenciado 19. Clorofila presente 9.Polenbinucleado en la época de la p. flores epíginas Partes florales de cada tipo. Polinización por coleópteros Fruto indehiscente 26. Partes floralesde cada tipo numerosas.Polentrinucleadoenlaépocadela zaci6n linización Polinización por otrosagentes 25. Se cree que las características de la angiosperma hipotética original las colocarían dentro del orden Magnoliales. dispuestas en espiral 18. aunque pueden desarrollar un cambium que no pasa a trav6s de los haces. Las flores epíginas nosevuelvenhipbginas. Floresperfectas 16. estigma terminal Carpelosunidos. Estipulaspresentes 13. no hay duda de que han ocurrido reversiones en algunas de las otras.Polenuniaperturado 24. Vanoscotiledones Germinaciónhip6gea 29.

j. 23) que consiste y la espueladecaballero (Delphinium) son en dosespeciesmuy cercanas. la hepatica(Hepatica. 34. Son plantas lefiosas.s ylasubclaseMagnoliidae. con unos 60 géneL a distribuciónestede Asia-este de los Esros y 1 500 especies. conhojas frecuencia hendidas o compuestas y muchas estipuladas.laanémona [ Aneornamentales.especies. D.abarcaunos 50 géneros y alrededorde 2 O00 Lafamilia Magnoliaceae.concarpelossepalladoquenosiempreestádiferenciado en rados y estambresmás o menosnumerosos. con hojas no estipuladas.9.estambresnumerosos dis. 34. RANUNCULACEAE La familiaRanunculaceae.un bosque grande y relativamenteuniforme (el bosque Arcto .unanativa miembros familiares de Ranunculaceae. Brush. con perianto bien desarro. con templadas. del este de los EstadosUnidos y laotradel este de China. en la subclase Hamame- MAGNOLIACEAE Flores d e Magnolin grandifhra (izquierda) y de Coptis h’folia (familiaRanunculaceae) (derepor quetienennumerososestambres y carpelosseparados. amenudo. Algunas familias representativas A. U. Muchas especies por modificaciónde los estambres. cuando presentes. e n espe. cha).Terciario)conectóesas dos áreas a través de Alaska y de Siberia. en su mayoría tropicatados Unidos.consiste dando más en el HemisferioNorte. ForestService. les o subtropicales. enlas regiones frescas o montañosas. (Fotografía de M a g n o l i a por W. es la familia más grande por el botánico norteamericano Asa Gray del orden Urticales. del orden Mag. Se piensa que estasfloressonprimitivas Herrick) . C o p t i s . sépalos y pétalos. véase m o n e ) . obviamentesonderivados un receptáculo alongado. La familia Moraceae. DICOTILEDONEAS si- (1810-1888). producen nécpuestos en espira] y carpelosseparados en tar y.Tienen flores hipógineas. Fig. en 10 géneros y unas 200 especies.Los pétalos. floresperfectas.Se piensaque este patrón indica que duranteel PeriodoTerciario. mentedistribuidasen regionestropicales J Son herbáceas.grandes. 34. tiene madera valiosa y a MORACEAE menudo se les planta en las calles citadinas. concuerda con un patrón bien conocidoelucidadoprimeramente. e n 1859. del ordenRanunculales en la subclaseMagnoliidae.ampliacia].ElradeMagnolia (Fig.en su mayorpartecon deellascontienenalcaloidescaracterísticos. condistribuciónampliaperoabunnolia1.662 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA otras estructuras suelen modificarse para parecersea eUa y efectuarunafunción milar. S.9) se cultivancomo núnculo (Ranunculus). Arthur FIG. Liriodendron (tulipero. fotografía por cortesia de J.11) lafigurainicial del Cap.

conhojassimples. 31. confrecuenciasiendo el componentedominantede los bosques templados.ANGIOSPERMAS CLASIFICACION 663 FIG. Arthur Herrick) FIG. por sussemillascomestibles y como árboles para sombra. La higuera (Ficus). (Fo. Fig. a menudo muy modificado.34.Vanas de sus especies son útiles por sumadera. y floresunisexuales muy reducidas.actualmente se considera como un tiporedurad0 por Englercomopertenecientea cido.12) es una nuezsubtendida o encerrada por un involucro. por lo común agrupadas en racimos densos y en su mayor partepolinizadasporel viento.20).con cáliz inconspicuo y sin corola. 35.queconsistetínicamentede un tipo primitivo. Son árboles y arbustosconhojas simples.estipuladas.11. deflor. En su mayor partesonherbáceas.y flores hipóginas.10. con 7 géneros Y unas 600 especies. Amentos(inflorescencias)masculinos (izquierda) y femeninos (derecbtrs) de sauce. . es una de las familias más grandes del orden Caryophyllales enla subclaseCaryophyllidae. opuestas.quepresentan FAGACEAE La familia Fagaceae.conunos 80 géneros y alrededor de 2 O00 especies.(Fotografías por cortesía de J.alternas. Rraunculaceue. con savialechosa y hojasestipuladas. tografíacortesíade J. Arthur Herrick) lidae. Lasfloressonpequeñas y unisexuales. La mayor parte de ellas ocurren en las regiones templadasdel HemisferioNorte. el abedul (Betula) y el castaño (Castanea) son miembrosdeimportanciaeconómicadeesta familia.Ocurren en todo el mundo. Este tipo un solo pistilo o unos pocosestambres y sin perianto.6) sonmiembros familiaresde Moraceae. Flor de Hepatica. es lamásgrandeenelorden Fagalesde la subclaseHamamelidae. la morera ( M o m s ) y el &bol del pan (Al-tocarpus. CARYOPHYLLACEAE La familia Caryophyllaceae.34. El fruto(Fig. El encino (Quercus ) . las estaminadas con frecuencia en amentos (véase la Fig. fue conside. 34. Ensu mayorpartesonplantasleñ@ sas.

conpocadistinción entre pétalos y sépalos petaloides. cuatro pétalos que se abren formando una cruz (de allí el nombre de Cmciferue). pe-olos sépaloscon frecuencia se unenparaformarun tubo. del ordenEricales enlasubclaseDilleniidae. En general.istinguenentre sí por caracteresmenores y están tan ligados por especiestransicionales que un botánicoexasperado.consisteenunos 80 génerosy unas 2 500 especies.confrecuenciasiempreverdes. al comienzode este siglo.664 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA miembros del perianto.sieslargo. conplacentacibnparietal. Los granosde p ~ len se mantienen agrupados en tétradas.que ocurrenprincipalmente en suelosácidosde las regionestempladasyaaltaselevaciones en los trópicos. el nabo y elcolinabo.son formas cultivadas familiares del género Brassica. el berro ( R o r i p p a ) . Son nativas exclusivamente del NuevoMundo.pero han sidointroducidasamuchaspartesdel Viejo Mundo y a menudo se les muestra en representaciones modernas de escenas bíblicas. con6vulos fijados enlapartición quepersiste en el pedicel0 después que han caído las paredes del fruto. Los pigmentosfloralessonbetalainas e n lugarde antocianinas. Los génerosde lascrucíferas se *. CRUCIFERAE FIG. con alrededor de 200 géneros y unas 2 O00 especies. Bellota del encino escarlata roccinea). alcanzando algunas veces tamaño de un árbol. algunas especiescrecen en bosques y unadeellas se extiende tan al norte como hasta Cana&. por W. tienenfloresepíginas.con floressimpétalas. se le incluye enlas Caryophyllales. Aunque de ordinario son de lugares secos de regiones cálidas. Muchos de los miembros de la familia de las cruciferas tienen un olor o saborligeramente picante.peroahora. Los . la coliflor. Crecende modo principal en las regionesextratropicales del HemisferioNorte. Los miembrosde lafamiliadelascruciferas e n su mayoria son herbáceas. confre- cuencia ha sido tratada como u n orden separado. lasincluy6todas e n u n solo g6nero. CACTACEAE La familia Cactaceae. A diferencia de otras familias del orden. el rábanopicante (Amo. Carraspique ( I b e r i s ) y el aliso de olor ( L o h laria). D. dehiscente(silicua.S. de ordinario espinosas. Crucifetu. como pigmentos florales tienen antocianinas en lugar de betalainas.conhojas muy reducidas o ausentes. familia Fagaceae. seis estambres (los dos más externosmás cortosque los cuatrointeriores) y contipocaracterístico de fruto seco.13) son plantassuculentas. el brócoli. (Fotografía del Forest Service. causado por un producto metab6 lico característico llamado aceite de mostaza. con unos 350 géneros y 3 O00 especies. Los cactos(Fig. ERICACEAE La familiaEricaceae. 34. si es córto). (GypsophiEa) y la hierba del pollo (Stellaria) son miembros familiares de Caryophyllaceae.porlogeneral. la col deBruselas. Los pétalos están separadosentre sí. Brush) (Quetcus U.12. 34. El clavel ( D i a n t h u s ) .racia) . Entre otras crucíferas cultivadas se encuentran : el rábano ( R a p h a n u s ) . la col.pertenece al orden Capparales enla subclase Dilleniidae. La mostaza. Lamayor partedeellas son herbáceas o arbustosfuertementemicorrízicos.numerososestambres y los numerosos LafamiliaCruciferae o Brassicaceae (familiade la mostaza). Las anteras de ordinario se abren por poros terminales y a menudo presentan diversos aphdices. unaplacentalibre-central o basal. con cuatro sépalos. silícula.

incluyendo manzana. Fig. como la pipa del indio ( Monotropa uniflora.Ciertonúmerodearbustos y Arboles pequeñosquepertenecenaRosaceaeincluyen al rosal. 34. lamanzanita (Arctostaphylos).13. Los carpelospuedenserde separados o unidos y de solitarios anumerosos.14) han venidoadepender tantode sus hongos micorrízicos que ya no tienen clorofila y son incapaces de elaborar su propio alimento.zarzamora. con más de 500 géneros y tal vez unas 13 O00 especiesampliamentedi<- . nectarina. LEGUMINOSAE Leguminosae (Fabaceae. Cactos e n elconservatoriodelJardínBotánico de New York. membrillo.ANGIOSPERMAS CLASIFICACION 665 FIG. Las semillas. Rosaceaesonnotables por las numerosasespeciesqueproducenfrutos comestibles.frambuesa y fresa. Crataegus. l a familia de las leguminosas).albaricoque.es la familia tipo del ordenRosales en la subclaseRosidae. ROSACEAE La familia Rosaceae. en lo general. fresno del monte (Sorbus americana) y espirea. carecen de endospemo. Estas plantas con frecuencia son designadas en forma algo imprecisa como sapr6fitas. (Fotografía del Jardín B o t h i c o de New York) rododendrosy lasazaleas(Rhododendron). el componentefungoso delamicorriza es el saprófito. 25. estipuladas. el laurel demonte ( K a l m i a ) . La familia es tambiénmuyvariable solo grupo. ciruelas. Algunos de los miembros de la familia muy relacionada de Pyrolaceae. Tienen hojas alternas. la pera.con unas 3 O00 especies agrupadasenunos 100 géneros.Ocurren enla mayorparte delmundopero son máscomunesenlas regiones templadas. cerezas. los arándanos y los “cranberries’’ (Vaccinium) y el arbustorastrero ( E p i g e a ) sonmiembrosfamiliaresdeEricaceae.que se cultivan como ornamentales.enrealidad. durazno. flores de períginas epíginas a en su mayor parte con cinco pétalos separados ynumerososestambresinsertados en el hipantio. aunque.

pero abundanmásenlostrópicos.esunadelas familias más grandes de las plantas con flores. pero muchos miembrostropicalescomo Mimosa. pertenece al orden Ar:llinles enlasubclase Rosidae. La mayor parte de las especies de las regiones templadas son herbáceas. Las flores de Euphorbiaceae son unisexuales y más o menos reducidas. con unos 200 géneros y 3 000 especies.floresmás o menosperíginas. La zanahoria ( D a u c u s ) . EstructlIra floral de Robina h i s p i d a una lede. 34.existentodas lasformas . el frijol. el chícharo.dehiscente a lo largo dedos suturas. con diez estambres y una corola característica de tipo irregular. Son herbáceas.El ovarioessúpero y trilocular. UMBELLIFEME Umbelliferae (Apiaceae). Son hierbas. Esta últimaerausada en C'recia para la ejecución de personas.Elanís (Pimpinella). debido al efecto que producen en el ganado que se vuelve adictoaellas. es la familia principaldelordenEuphorbiales en la subclase Rosidae. Muchasdeellas sonaromáticas. La mayor parte de ellas ocurren en las regiones tem- pladas y subtropicales del HemisferioNorte.de transición. el lupino. La cicuta de agua(Cicuta) y l a cicuta venenosa (Conium) son muy venenosas. la alcaravea (Carum).conhojasalternas. el chícharo de olor. lapastinaca (Pastinaca). Se les encuentraen todo el mundo.produciendo cada lóculo una o dossemillascon una carúncul a cerca del micrópilo y u n endosperm0 bien . Enunsentido amplio puedenserincluidasen el orden Rosales.con cincopétalosseparadosy un carpelo solitario. sonárboles con numerosos estambres y una corola regular.I este de guniinosanativa (Fotogralos EstadosUnidos.quemadura e n u n esquizocarpo.espinosas. la wist e r i a y el botón rojo.Característicamente. que se asemejan mucho a los cactos. peroalgunos botánicosestablecen un orden aparte (Fabales) para las leguminosas y reconocen tres familiasenlugar de sólo una. bicarpelado. el eneldo (Anetum) y elhinojo (Foeniculum) soncandimenticias.666 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA FIG. sin hojas.las leguminosastienen hojas compuestas. el trébol y la veza para forraje.wytropis que ocurren en el Oeste de los Estados Unidos son conocidas como malezasde loco. Muchas leguminosas son cultivadas.15. Varias especies de Astragalus y 0.Algunasde las especies africanas son suculentas. con unos 300 géneros y unas 7 500 especies.arbustos o con másfrecuencia árboles con savialechosa.Entre estos dos tipos aparentementemuydiferentes. peroconfloresmuydiferentes.algunas veces agregadas enpequeñasinflorescenciasquesuperficialmentesemejanfloresindividuales.inflorescenciaen su mayorparteumbelada(confrecuenciacompuesta) y un ovarioínfero. el perejil (Petroselinum) y el apio (Apium) se cultivan como hortalizas. como ornamentales. la soya y el cacahuate por sus semillas comestibles: laalfalfa. EUPHORBIACEAE La familia Euphorbiaceae. fia del New York Botanical Garden ) tribuidasen todo el mundo.de ordinario compuestas o disectas.

siendoel último una de las “drogas de la verdad”. (Fotografia cortesía de T. el tabaco (Nicotiana tabucum). Mimulus y Castilkja.concorolairregular.17).14) soncomúnmentecultivados.desarrollando haustorios que penetranenlas raícesde otrasplantas. Los antirrinos (Antirrhinum) y la digital (Digitalis. Las mentas son ensumayorparte.pertenece el orden Scrophulariales en la subclase Asteridae. eltomillo (Thymus).lalavanda(Lavandula). la familia de la men200 géneros y unas 3 200 ta) con unos especies.ANGIOSPERMAS: CLASIFICACION 661 FIG. que produceaceite. Entre las especies de importanciaeconómicade la familia se encuentran el árbol del caucho (Hevea). con cuatro lóbulos profundos que maduran en cuatro segmentos semejantes aaquenios.hierbas con un tallo cuadrado y hojasopuestas. El ovarioessdpero y bicarpelado.pertenece alordenPoleme niales en la subclase Asteridae. SCROPHULARIACEAE Scrophulariaceae. Son más abundantes en la América tropical. unafamiliacosmopolita de unos 200 géneros y 3 O00 especies. y de ordinarioconcinco estambresinsertados e n el tubo de la corolaalternando con los lóbulos. el tomate (Lycopersica esculentum). H. incluyendo los Estados Unidos.enparte. .pertenece al ordenLamiales en la subclase Asteridae. Everett) desarrollado. La patata (Solanumtuberosum). 35. 34. Algunos miembros de la familia. 34.madurando por lo general enunacápsula. La hierba del gato (Nepeta).Bastante más delamitad de lasespeciespertenecen alinmensogéneroSolanum. son parásitos. el quintoestambrealgunas veces representado por un estaminoide.Poinsettia (un subgrupodeEuphorbia) se cultivamucho como ornamental. marcadamente irregular y por lo común con cuatro o s610 dos estambres. Muchos géneros contienen alcaloides. por lo común bilabiada. lahiosciamina y laescopolamina. el marrubio ( M u m bium) y diversas clases de la menta verdadera(Mentha) son miembros familiares de Labiatae. por lo generalaromáticas. pero cierto númerodeespeciessonnativas de otras partes del mundo.como laatropina. el tung (Aleurites).que se separan y se les llama nuececillas.Fig. simpétala. Albizia julibrissin. SOLANACEAE La familia de las Solanaceae (de la patata). unaespecie prbxima a Mimosa en el Jardín Bothico de New York. de ordinario regulares.16. la salvia (Salvia). con una corola simpétala.Ensumayorparte son herbá- ceas. se encuentranentrelas floressilvestres más comunes y vistosas del occidente delos Estados Unidos. LABIATAE Labiatae (Lamiaceae. l a higuerilla (Ricinus) y lacasava(Manihot). elvenenoso beleño (Atropabelladonna)sonbien conocidasencultivo. dos o cuatroestambres y un pistilocaracterístico. Penstemon(Fig. bicarpelado. el estramonio. Se les encuentra en la mayor parte del mundo pero son en especialcomunes en la región del Mediterráneo. con unos 85 géneros y tal vez unas 2 300 especies. bicarpelado. Solanaceaetienenflores simpétalas.con un ovario sdpero. los ajíes o chiles (Capsicum).

34. con muchomásaspectodeunahoja demonocotiledónea más típica.con una sola semilla. Ambrosia y Xanthium. Así pues.La familia deriva su nombredelascabezuelas compactasquesemejanfloresindividuales. El cáliz. varade San José (Solidago). pelos y cerdas tiesas. 34.convenasparalelas. Flores de Penstemon ouatus.entre dos tipos de hojasbastante diferentes.(Fotografía del New York Botanical Garden) COMPOSITAE Compositae (Asteraceae).polinizadas por el viento. son compuestas familiares.trespétalosymás o menosnume. rosos (algunas veces sólo 6) estambres y pistilos espiralmentedispuestos ( a veces en forma cíclica). petaloidea. unaflor“compuesta”.siendomásabundantesenlas regiones templadas y templado-cálidas.consistiendo en escamas.estambresconnadosasusanteras ALISMATACEAE Alismataceae. representa el orden Alismatales en la subclaseAlismatidae. aun en la misma planta. en especial.inconspicuas.es. pertenecen a una línea lateral evolutiva dentro de la familia.estáaltamentemodificado. Muchos botánicos piensan que lahojaangosta.típicamente con tres sépalos. Unode estos tipos tiene u n peciolo normal y una lámina flotante bien definida con venación esencialmente palmeada. los cardos (Cirsium y otros géneros) y la zinnia. En la mayor parte de la zona templada del 10 al 15% de las especies de lasangiospermas son compuestas.peromuchas de aquellas de las regiones templadecálidas y tropicales son arbustos y unas cuantas son tienen verdaderos árboles.engeneralperfectas. en habitats que no están densamente forestados. B. Bastante más de la mitad de los miembros de la familiatienen dos clases deflores encada cabezuela(Fig. Muchos botánicos piensan que las monocotiledóneas. L a s compuestas un ovario ínfcro. mientras que las flores marginales (flores de los rayos) son pistiladas o neutras Y tienen una corola alargada.668 MTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA y una corola simpétala. con flores muyreducidas. en lasubclaseAsteridae. tuvieronorigenacuático y queAlismataceae sonconsideradascomo una de lasfamilias másprimitivasdelgrupo. un grupo ampliamente dis10 génerosy unas 70 estribuido. mientras que el otro tipo consiste en peciolo aplanado. Forman un orden separado. En sumayorparte sonhierbasacuáticas.conunos pecies.17. los cempasúchil (Tagetes).18). en general.originalmenteesun peciolo aplanado. un miembro de Scrophulanaceae. lalechuga (Lactuca). el girasol (Helianthus).deordinarioesconsideradacomola familia más grande de las angiospermas. . concorolaregular. es de interés considerable debido aque algunas de sus especies muestran todas las transiciones. eldientedeleón (Tanmacum). Lamayoríadelasespeciesdelasregiones templadassonherbáceas.enrealidad. lasflorescentrales (flores del disco)siendo relativamente pequeñas. concasi 1 O00 generos y tal vez tantas como 20 O00 especies. lo que aparece como una sola flor.Ocurren en todoslos continentes. Los asters (Aster y Callistephus).bicarpelado. convenación paralelade la mayoríadelasmonocotiledóneas. Asterales. los crisantemos.sinlámina. Sagittaria (punta de flecha). cosmos. MONOCOTILEDONEAS FIG. Lascompuestasson en especial importantes como ornamentales debido a sus cabezuelas relativamente grandes y vistosas. cuando presente. lasdalias.

constituyen una familia cosmopolita con unos 500 géneros y tal vez unas 8 O00 especies. gramíneas).ún (Helianthus annuus). de un miembrocaracteristico ConIpositae. Cabezuela y flogirasol res individuales del corn. 34. (Fotografía del New York BotanicalGarden. Debido a que sus semillascarecende endospermo y por otrasrazones. GRAMINTAE Gramineae (Poaceae.Alismatalesno pueden ser ascendientes directos de otras monocotiledóneas.ANGIOSPERMAS: CLASIFICACION 669 FIG. pero Sagitta& muestra cómopudo haberse originado la hoja monoJuncales orden cotiledónea alnecen típica.18. Pertela en clase Comme- .

19.21) OCUrren en las regiones templadas.elcenteno.otragramínea. pero algunas deellascomoariSoma (Aripaema t r i p h y l l u m Fig. Las floresdelas aráceas son más o menosreducidas y están apiñadas en una espiga carnosa llamada espádice. ArthurHerrick) linidae. perosepiensa que. quedestruye lafuncióndelriñón. esencialmente sinperianto. . enelextremodecada flor. Obsérvense los cinco dientes.20) son otras gramíneas importantes. son comidos por otros depredadoresypor el hombre. El meristem0 intercalar.Probablementees lafamiliaindividualmásimportante de plantas desde el puntodevistadel hombre.filogenéticamente. 34. Las gramíneasforrajeras consituyen el alimento básico para los animalesdepastoreo. asignándoseles nombresespecialesdeacuerdocon su composición y son la parte más conspicua de la espiguilla. Philodendron.La importancia deltrigo como alimento básico en gran parte del HemisferioOccidental sólo essuperada poraquelladelarroz.unapanícula y algunas veces una espiga o u n racimo. en elOriente. ARACEAE Araceae (aráceas). en la base de las hojas de las gramíneas. Muchas de las aráceas tienen una lámina expandida. laavena.En su mayorparte son herbáceastropicals o subtropicalesdel piso del bosque.a su vez. la caña deazúcaf y el bambú(Fig.la cebada.dispuestas en pequeñas espigas bracteadas llamadas espiguillas. en la cual Ias florestodassondeltipo rayo y todasperfectas. Ambas son muy venenosas. 34. Las gramíneastienenfloresmuyreducidas. venaciónreticulada-pinnada. por lo común. Cabezueladechicoria (Chichorizrm intybus). como eleste de los Estados Unidos. forman la familiamásgrande del orden Arales enla subclaseArecidae.Lasbrácteasdeordinariotienen unatextura secay papirácea. les permitesoportarelpastoreo mejor quea lamayoría de lasotrasplantas. (Fotografía cortesíade J.esuna de lascausasprincipalesde lamuertede los gatos caserosy Dieffenbachia puede ocasionar que lalengua y lagargantadela S n t e se hinchenhastaelpunto de estrangulación. Philodendron y Dieffenbachia son populares como plantas de casa y en oficinas porque no requierentanta luz como muchas otras plantas.Lasespiguillasestándispuestasenunainflorescenciasecundaria. La mayor partedelas gramíneas sonpolinizadaspor el viento o autógamas y muchas deellassonapomícticas. de aparienciadicotiledónea. la cual está subtendida por una hoja especializada llamada espata. son secundarias yque todas ellasson transiclonales dentro de la familia hacia la hoja monocotiledónea mástípica.Elmaíz. 34. que indican los cinco lóbulos de la corola. con unos 110 géneros y alrededorde 1 800 especies.670 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA FIG. debido a que la hojasigue creciendode su base después que h a sido cortada en la punta. los cuales. una compuesta.

el espárrago y la cebolla ( A l l i u m ) sonmiembros familiaresdelafamilia de . 34.21. Fig. probablemente es secundario. Muchas de ellas son herbáceasperennes. el liriomariposa (Calochortus). con hojasdispersas. de 6 miembros. Hay más de 200 génerosy alrededor de 3 500 especies. Algunas palmas son trepadoras. son familiares en cultivo en Florida y en California. la característica leñosa se deriva de la lignificación de otros tejidos más bien quea la presenciade cantidadesgrandes dexilema. ovario tricarpelado. las palmas). Las liliáceasson las monocotiled6 neas más “típicas”. 34. LILIACEAE Liliaceae (familia de los linos) con unos 300 géneros y más de 4 O00 especies. que con frecuencia provienende bulbos o cormos. es la única familia del orden Arecales en la subclase Arecidae. son pequeñas. tanto del Viejo como delNuevoMundo. Eltulipán. pero especialmente enlas regiones tropicales y templadas cálidas que no tienen un bosque muy espeso. 34. FIG. El cocotero (COCOS. Lasfloresdelaspalmas. Vanasotras. pero tienen u n perianto evidente. Tienenunadistribución amplia. MatorraldebambúenColombia. biseriado. Fig.22) y l a palma de dátil (Phoenix. 3 5 . es la familia más grande del orden Liliales en lasubclase Liliidae. El bambú eslamayordetodaslasgramineas. unaarácea comiln enel estede los Estados Unidos. de l a National Audubon Society) en especial W a s h i n g t m i a .ANGIOSPERMAS: CLASIFICACION 671 FIG. individualmente. o bien. 5 ) son de laspalmasde mayor importancia económica. ampliamente dispersas en las regiones tropicales. proporcionando una imagen mental de laapariencia que debe tener una monocotiledónea.con hojas angostas.20.(FotogTafía de José Cuatrecasas) PALMAE Palmae (Arecaceae. El carácter leñoso de laspalmas. paralelinerves. (Fotografía tomadaporHorst Bieificld. Las palmasdifieren de lagranmayoría de las monocotiledóneas en quesonleñosas pero a l igual que otras monocotiledóneas. 34. como en otras monocotiledóneas. (Arisaema triphyltum). los linos verdaderos (Lilium). y tres sépalos petaloides que seasemejanmuchoa los trespétalos(Fig.23).tienenuntallotan corto que parece que las hojas salen del suelo. Con frecuencia la inflorescencia está subtendida por una espata grande. La mayoríade las palmas son árboles con troncos sin ramificaciones y una corona terminaldehojas grandes que tienenuna ontogeniaanatómica única. de súpero a ínfero.

(Cortesíade José Cuatrecasas. J. con unos 600 géneros y t a l vez tantas como unas 20 O00 especies. cons- tituyelafamiliaprincipaldelordenOrchi- .meroca¿lis). Los lirios del día (He. pero en Agave el ovarioesínfero. FIG 34. (Izquierda). han sido agrupados en una familia separada Amaryllidaceae. ArthurHerrick) ORCHIDACEAE Orchidaceae.) ( D e r e c h a ) .los cuales se caen einiciannuevas plantas. enla actualidad. citológicamente diferentes y vegetativamente más ásperasque Liliaceae. 34.23 Cebolla silvestre ( A l l i ucm anadensrf.22. (Fotografía cortesía dc. Yucca (Fig.Obsérvese qu? 1 3 s flores han sido reemplazadas por bulbillos e n estr{ rspecie. en Colombia. en este grupo. inflorescencia de Guilielna. a menudo son separadas y colocadasenlafamilia Agavaceae. pero ahora se piensa que el ovarioínfero se originó vanas veces dentro del grupo. Algunas especies afines. amarillis. y vanos otros lirios con el ovarioínfero. Palmas. unmicmbro d e lafamiliadelasliliiceas. 34.(Fotografíadel New York BotanicalGarden) las liliáceas que tienen un ovario súpero. con hojasmacizas Y con frecuencia con tallos leñosos. cocoteros e n CostaRica.672 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA FIG.24).tiene u n ovariosúpero.

Las orquídeas tienen una distribuciónamplia. especialmente como epífitas. NOMENCLATURA A menudo se h a sostenidoque la misma especie h a recibido nombre más de una vez. Es lafamilia más grande de las monocotiledóneas. los dos mayorescentrosdetaxonomía durantelasegundamitad del siglo XIX. o pordesacuerdoconnombres cone cidosyaexistentes. Los botánicos en Kew y Berlín. comparable entamaño conCompositae entrelas dicotiledóneas.ANGIOSPERMAS CLASIFICACION 673 FIG.Muchas de ellas son fuertemente micorrízicas y unas cuantas carecen de clorofila.25). con un embrión diminutoynodiferenciado. 34. y un grupode otros botánicospropusieron un código después de una reunión internacional en París en 1867. Por lo demás. debidoa unamalainterpretaciónde los límitesespecíficos o a ignorancia de nombres publicados en otros países por otros botánicos. hicieron sus propias reglas. Durante el siglo XIX se him evidente la necesidadde un sistemadereglasdenomenclaturabotánica.hijo de Augustin Pyramus de Candolle.AlphonsedeCandolle. dependiendo para su alimentaciónde la asociación fungosa.perosonmáscomunes en laspartesmáshúmedasde los trópicos. Tienen flores epíginas.Elmismonombretambién ha sido aplicado a más de una planta. La esenciadevainilla se derivadel extracto de frutos del génerotropical Vanilla. adaptadas intrincadamentea variospolinizadoresespeciales y semillas muy pequeñas. en (Yucca breuifoliaj desierto del sur de Nevada 34.lasorquídeassonde importancia principalmente como ornamentales. en particular. el dales en la subclase Liliidae. el género Cattleya es muy empleado en la confecciónderamos. altamente modificadas y con frecuencia muy vistosas (Fig.24. las cuales diferían entre sí y de las del Código de París en algu- .

pero se reconocen ciertas limitaciones a esta p r i e ridad. Recientemente se h a iniciado laadicióndenombresdetaxainfraespecíficos. En otro congreso botánicoen Cambridge. En América. Su monumental Synoptical Flora of N o r t h America.en1930.es el .se tuvieronquezanjarlasdiferenciasentre el Código Americano y el Internacional. el ejemplarparticular del cualfueprincipal o totalmente hecha la descripción original. Inglaterra. Nathaniel Lord Britton(Fig. fue el botánico norteamericano sobresaliente de su época. Hastalafechasehan publicado 12 suplementos. continuaron siguiendo el Código Americano. La edición original. el Indice Gray incluye variedadesy otrastaxainfraespecíficos. publicadoenpartes desde 1874 a 1886.25. o un ejemplar designado como tipo por el autor.34. y se adoptó engeneral un código nuevo y revisado. pero muchos botánicosamericanos descontentos con los resultados de la reunión. cubrió nombres publicados hasta 1885 y sepublicó en 1895. un nombrepublicado en una categoría varietal.34.Charles Darwin.672 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA F I ~34. y hayuna lista de nombres genéricos bien conocidos que Le mantienen a pesar de ser contrarios a las reglas en uno u otro aspecto.26) y sus asociados desarrollaron todavía otras reglas. así como especies. reconociendo l a necesidad de este índice.26)(1810-1888). El tipo del géneroes la especie que fue el centro del conceptooriginaldel autor. y todavía incompleto cuandomurió. deben acompañarse por una diagnosis latina. es decir. vivientes). En 1905 sereunieronen Viena botánicos de todas laspartesdelmundopara proyectar un código internacional.enlista todoslos nombres publicados paraplantas vasculares en el Nuevo Mundo desde 1885.etc. desde 1753 a la fecha. El tipo de una especie es. indicando la parte del mundo en la cual cada especie se encuentra y el sitio de publicacióndelnombre. el cualtienelistas de todos los nombresde g h e r o s y especies deplantas modernas (es decir.La aplicaciónde los nombres se determina por el método del tipo.goría específica o subespecífica. no tiene prioridad en cat. una orquídea nativa de los bosques del Unidos este de los Estados nos aspectos. Una de lasayudasbibliográficasmásútiles en taxonomía es el I n d e x Kewensis (indicede K e w ) . Todos los nombrespublicados antes de 1753 (la fecha depublicación de Species son rechazados.dejódineropara ello en su testamento. por locomún. La recopilación fuehecha por botánicos de los Royal BotanicGardens en Kew ( e n l a s afueras de Londres). Flor de mocasín rosada ( C y p T i p e d z u m a c a u l e ) . de quien recibió s u nombre de Herbario Gray. El Gray Card Index (Indice de Tarjetas Gray) publicado por el Gray Herbanum de la Universidad de Harvard. Desde entonces sólo se hanhecho ligerasmodificaciones en congresos sucesivos. A diferencia del I n d i c e de Kew. El principio fundamentalpara l a elección entrenombresenconflictoes la prioridaddepublicación.la PlantarumdeLinnaeus) prioridadtienequevercuando se mantiene solamentedentro de una categoríataxon& micadada. el American Code of Botanical Nomenclature. Asa Gray (Fig. publicados antes de 1885. El código suministralasnormasparala y también publicación válida de nombres métodosde elección entre nombres en conflicto. en dos gruesos volúmenes. Uno delos requisitosimportanteses que los nombres de taxa reconocidos y publi- cados desde 1934.

En un artículo imporel mejorde los casos. en Uno de los fósiles comunesdelCretácico Superior que durante mucho tiempo se identificó como del género moderno Liriodendron(Magnoliaceae. L.ordenMagnoliales).28) se fosiliza mejor con frecuencia también se fosilizan. seridentificados sin ningunaotraparte. Las hojas fósiles relativamenterecieninformación que se obtienen del polen fósil tes con frecuenciapuedenseridentificadas es que los grupos marcadamenteherbáceos. Uno de los datos significativos de tura. 34. Britton (1859-1934). fundadordel Gray Herbarium y el máseminentebotánico de Norteamérica de su tiempo.mediante no alcanzaron prominencia sino hasta el una comparación cuidadosa.Cuando El registro fósil suministra muy poca ayudaparadescifrarlas relaciones de la las hojas fósiles se encuentran asociadas con historiaevolutivade lasangiospermas. frutos secos (Fig.derechc. 34.26. fundamento demuchostrabajosfuturos la taxonomíadeplantasdeNorteamérica. Los frutos.ordenRosales). tivo uniaperturado y que un desarrollo pro- . congéneros o especiesmodernas. pero no la estruo ñ a r lahistoriaevolutivade mas.semillas. Las y ahora est6 que otras partes de las plantas flores fósiles sonmásraras y existencasi empezandoaserdeutilidadparadesentraporcompletocomo merasimpresionesque las angiospermuestran la forma externa.27).34.27) y partes de madera El polen (Fig.laidentificaciónpuedeserbastante cofósiles deangiospermas más abundantes son acertada y algunosfrutosespecializados mo los del arce.es un procedimiento tante publicado en 1969 por el botánico riesgoso y lo es progresivamenk más a medi. izquierda.ANGIOSPERMAS: CLASIFICACION 675 Asa Gray (1810-1888). fundadordelNew York Botanical Garden y patrocinador delAmerican Code o f BotanicalNomenclature FIG. N.) indida que se trataconfósiles más antiguos caqueelpolendecomienzos del Cretácico quedifierenmásde s u s contrapartes moes todo (hasta donde se sabe) del tipo primidernascorrespondientes. pero éste.norteamericanoJames Doyle (1944.34. en principio del Mioceno. con frecuencia pueden impresionesdehojas(Fig. en FOSILES fechas más recientes se h a identificado como un foliolo de lahojacompuestade Dalbergia (Leguminosae.

También se han encontradoangiospermasfósilesen rocasdelCretácicoInferior en Groenlandia.676 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA gresivo de tipos más avanzadospuedeser seguidodurante el periodo Cretácico.deMaryland. A muchos delos fósiles del CretácicoInferior se les han asignadonombres que sugieren una semejanza con géneros modernos como Nelumbites. Menispermites. pero está por verse si estosregistros pueden sercomprobados por investigaciones posteriores. hayciertaconmociónalrededor de una palma que se supone del Jurásico (Sanmiguelia).Repetidamente se han reportado angiospermas fósiles precretácicas.másbien que como plantas con flores primitivas.El registrofósil del polen norequiere un origen precretácico de lasangiospermas.lasangiospermas se habíanconvertidoenla vegetaciirn terrestre dominante y abundan en los fósiles preservadosdesdeesa época hasta el Presente. Para e1 CretácicoSuperior. Los fósiles másantiguos. contienenlafloramásextensaconocidade angiospermas del Cretácico Inferior y la proporción de angiospermas aumenta de la base hacia la superficie de los depósitos. supuestapalma indudable mente del Jurásico. pertenecen al CretácicoInferior. Muchosde los fósiles del Cretácico Superiorparecenrepresentargenerosmodernosenmuchasfamilias diferentes. A laspalmas se lesconsideraaltamenteespecializadas en su morfología. Para afirmar lo menos.puededecirsequeestán fuera de armonía con el resto de las pruebas acerca de los ancestros de las angiospermas.enUtah. encontrada en Colorado y de una ( P a l m o x l J h ) . En la actualidad (1971 >. y confrecuencia se ha mostradoquepueden interpretarse en otra forma.quesonindudablemente angiospermas. Los depósitosdelPotomac. Sapindopsis y Celastrtphyllum y algunos han sido aun asignados a géneros modernos como Populus y Sassafras. pero todas estas identificaciones sondudosas. .

. Deseche. Evolution and classification of HoughtonMifflin. . Polen f6sil de angiospermas del uniaperhnado CretAciI C O Inferior. . Sistemafilogenia i tsuet rastenii.Armen. Se gasu atenci6n.Princeton.ANGIOSPERMAS: CLASIFICACTON 677 FIG. Moscow ningrad. J. tipo mas avanzado. Arthur. Izquierda. Soviet Sciences Press. kouikh and Le- . tiaperturado No se conocen fósiles que tiendan a conectar a las angiospermas con ningún otro grupode plantas. . . man and life. rantizaqueretendrá Cronquist. Un libroestimulanteeinformativo Boston. Boston. tipo pnmiuvo. ( 3 5OOX) (Fotomicrografíaselectrónicas por JEOLCO de James Doyle) Inc.debenbasarse. porcortesía (2 5OOX). Los únicosfósiles que tienen los caracteresnecesariosparaserancestrosde las angiospermas son algunas de las semillas de los helechosconsemilladel Paleozoico Posterior y aun cualquierrelacióncon éstas debe ser más bien remota. 1966.en te. Edgar. L o s conceptos de relacionesentrefamilias y &denes. Plants.".enconsu mayorparsecuencia. Rodgers. LibertyHydeBailey.porcomparaciónentre los miembros vivientes. 1949.1952. floweringplants. y los ancestros de un grupo pueden ser determinados sólopor un proceso de eliminación.. vida y l a épocadelmásgrandeestudiosonorteamericano de las plantas cultivadas. 1968.ni es posible usar 10s fósiles que se conocenalpresenteparaunirfamilias y órdenesmodernos. Little. PrinN.. quehaceresaltar los orígenesyclasificaci6nde las malezas y de las plantas cultivadas. Takhtajan. LECTURAS COMPLEMENTARIAS Anderson.28.Brown. . 34.AndrewDenny. La cetonUniversityPress.

.

del Estado de Washington.35 ANGIOSPERMAS: IMPORTANCIA ECONOMICA Cosechando trigo en la región de Palouse.(Fotografía tesía de la Cámara de Comercio de Spokane) por cor- .

La hibridación interespecífica.ya se cultivabanvariosgéneros de plantas: Areca. ORIGEN DE LOS CULTIVOS ALIMENTICIOS El cultivode lasangiospermascomo cosechaalimenticiacomenzómuchoantesde la historiaconocida. lechugas y girasoles son fácilmente identificables.Exceptuandoa los peces. es u n precursornc. enlugar delos hábitosnómadas.680 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA SUMARIO INTRODUCTOWO Las angiospermasson. ALIMENTO La mayorimportanciadelas angiospermas está dada por utilización como alimentos. higos. coles.talescomolafiebre del heno.Ahededor de 7 O00 &os antes de Cristo. caña de azúcar. cerezas. antes de que éstos comenzaran a ser ampliamentecultivadosentodas partes. han desempeñadoindudablemente su parteyla hibridaci6nestáamenudoacompañadade poliploidia (incremento en el número de de tacionescompletas de cromosomas>.Desgraciadamentetambiénprovw can alergias. . el este del Mediterráneo.Eltrigo.producenlasmaterias primasparaincontablesproductos industriales.fueroncultivadosen los trópicos deamboshemisferiosmuchoantes de los viajes de Colón. Pisum.maíz. Cucumis. arroz. producenvenenosque matan al ganado y a incautosentusiastas de lanaturalezay llevanmiseria y degradacióna millones de personas atrapadas por la afición a las drogas. Solamentedurante los últimos siglos ha habidomuchointercambio de cultivos entre los Hemisferios Occidental y Oriental. árbol del pan. Maya e Inca.haba. todos loselementosimportantes de ladieta. Muchasdesusconclusiones.frijol.lino. cebada y centeno son cereales cultivados muy conocidos. son aúnacep tadas.han sido tanmodificadaspor el cultivo. la región montañosa que va desde el nortede la India hasta el Asía Menor y Transcaucasia y posiblzmente Etiopía. lechugas. no parecen ser descendientes de ninguna especie silvestreexistente. Casabe. Las diferentes clases de algodón se adaptaron en ambos hemisferios. a pesar de serseguramentedeorigenamericano. Pwnus y Vicia o Phuseolus en el sureste de Asia. A los granoscomestibles obtenidos de especiescultivadasse les llama cereales.sandías y trigo se encuentranentre los cultivos másimportantes originados en el Viejo Mundo. mejoran las comodidades. aceitunas.Fue el Único cultivo importantecomún al Viejo y al NuevoMundo en los tiempos precolombinos.cacao. cáñamo. Las regionesfueronlascorrespondientesa las civilizaciones Azteca.Piper. cebollas. Hordeum. Los centros importantes en el Viejo Mundo fue- ron el sudeste de Asia.avena.hijo de AugustinPyramusde Candolle. Los ancestrossilvestres de algunasdeestasplantas. lasfundadoras de nuestra civilización. peras. alivian el dolor y curanlaenfermedad. duramos. con excepción de muchosdesusdatostentativos acerca de laadaptación.pero las cosechasalimenticias másimportantesasí como otrasdemenor importancia. en ciertosentido.dátiles. plátanos. que sus ancestrosnopuedenser reconocidos fácilmente. girasol. maíz.cacahuate. E¡ desarrollode la agricultura con el hábitosedentario asociado. CEREALES La familia de lasgramíneasdestaca sobre todaslasotrasplantas utilizadas como fuente de alimentos. soya. regiones también notables por ser de los primeros centros de la civilización. el maíz.cesado y unestímulo para el desarrollo de la civilización. o son angiospermas o sonderivadosdeanimales que a su vez se alimentan de angiospermas. Pisum. comozanahorias.patata. centeno.fuepublicadoen 1883 porelbotánico suizo Alphonse de Candolle (1806-1893). sorgo. frutascítricas.Manzanas. Todas ellas tienen parientes silvestres. Lens. el arroz y muchas otras. Los centrosimportantesen América fueron d e México y las tierras altas las zonas altas de Centroamérica y noroeste de Sudamérica.café. así como la selección. Triticum y V b cia en el Medio Oriente y Capsicum y Cucur bita en México.tabaco y tomate e s t h entre los más importantes cultivosoriginados en el NuevoMundo. Proveen al hombredealimento. cuando menos encadauna de las tresregionesdiferentes. arroz. piña. Los camotes o batatas.vestido y abrigo. En cada hemisferio hubo diversos centros en los quetuvolugarlaadaptaciónde los cultivos. El trabajo clásico sobre elorigendelas plantascultivadas.pero algunas plantas como el trigo. zanahorias.

d i r o m u m . spelta (trigo espelta) difieren de los otros trigos enque el eje de la espigaesnudoso y quebradizo. Triticum nmtwcoccurn. fueron amboshechosde trigo. 35. El trigo duro(Triticumdurum) degranos muyduros. rojos y ricos en gluten (una sustanciaproteicapegajosa). el trigo es el alimento vegetal más importante. El pandemandado por lasturbas hambrientas de París y el pastelsupuestamenteofrecido a ellas por MaríaAntonieta. (Fotografía del Jardin B o t h i c o de New York) . con la variada dieta asociadacon u n altonivelde vida. el trigo era el principal alimento encomunidadesestables de Europa.de interés histórico. Desde mucho antesdelaplegariadeJesús. Tipos de trigo. T. aestivum. Del tritas anuales go comúnsecultivanmuchasvariedades. Existentambiénformasbarbadas del trigo común. pero la producción es tambiénbaja.esusadoampliamenteparahacermacarrones y productos similares. requiriendo menos cuidado que otras especies. Estos son los trigos conocidos más viejos y primitivos. Todos son plano anuales-invernales. Son utilizados iambién algu- FIG. Ik izquierda.ANGIOSPERMAS IMPORTANCIA ECONOMICA 681 El másimportante de todos los cultivos de las zonas templadases el trigo.sinembargo. zonastempladas de Asia y la región Mediterránea. especialmente paraforraje.en su mayorparte. Se dan bien en suelos pobres y secos. dicoccum (trigo escandamayor) y T . durum y el trigo común T.secultivanen algunaextensiónenEuropa. Aun enlas sociedades modernas. E n l a actualidadson. Triticum mcmococcum (trigoescanda menor). a derecha.datan de la Edad dePiedra. ricos enalmidón y formas degranosblancos o degranos ro jos.1. y el grano no sesepararápidamente de lasbrácteasque lo encierran. trigos blandosde granos grandes. “El pannuestrodecadadía dánoslohoy”. L o s otros trigos no sonyade importanciadirecta. hastamucho después de laacuñación del aforismo medieval inglés “El panes el sostén de la vida”. T. T. Existenalrededordesiete especies principales de trigo (Triticum). incluyendo razasanuales verdaderas (trigo (trigos de primavera) y trigos invernales deinvierno u otoño). trigos duros con gra- nos pequeños ricos en proteínas.

Todaslas variedades másimportantesdeben permanecer inundadas durante la mayor partedel periodo de crecimiento.unaplanta delos trópicos calientes y húmedos siendo cultivado másextensamenteen el Oriente. Ahora secultivaentodaslas zonaspropicias del mundo. la soya es por lo COmúnconsumidajunto con el arroz. que puedencrecersinirrigación.2.comolamayoría de sus especies botánicas afines. y al suren Chile y Argentina. aún incluido en el grano. pero hay también variedades de tierras emergidas.Es. Elarrozpulidocomercial. siendo el principal alimento de más de la mitad de la población de la Tierra. es muy rico en carbohidratos. es mucho mPs nutritivo. crece ampliamente en las regiones cálidas. El arroz se originóen el sureste de Asia. perocontiene sólo pequeñas cantidades de proteínas.682 ~TRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA nas veces en programas de mejoramiento por su resistencia y vigor. En regiones donde el arrozes el alimento fundamental. El maíz ( Z e a mays ) fueelcerealde los indiosamericanos. pero todavía relativamente pobre en proteínas. pero la más cer- Cultivo de arroz en una planicie de inundación cerca del mar Caspio en Irán . como principalfuente de proteínas. Seguramente es originario de la Amdrica tropical. perotambién tan al norte como en el Valle de San Lorenzo y la región de los Grandes Lagos. fue cultivado primero en forma extensiva por los chinos. especialmente trigo. El origen del maízes posiblemente más misterioso que el de la mayoría de los otros cultivos. El arroz (Oryza sativa) eselmás importante de todoslos cultivos desde un punto de vista mundial. El nombreinglés “Indiancorn” que le aplicaron los colonizadoresinglesesdeAmérica. El arrozsinpulir. en principio. h a sido acortado en Estados Unidos a “corn”. como se vende en Estados Unidos de América.en tiemposprehistóricos.donde domina la estructura social y económica. con elembri6n FIG 35. minerales y grasas.pero en Inglaterra “corn” aúnsignificacualquier grano de cereal.

miel de maíz y materia prima para ampliavariedadde productosindustriales. estando la partedurapresente sólo en los lados. Tiene una protuberancia o diente en el extremo de cada grano maduro. pero la conexión entreéste y SU supuesto ancestroputativoes todavía incierta. así como para toda la mazorca.3. Pioneer Hi-Bred Seed Company) . comocereales para el desayuno. sólo el maíz de palomitas (palomero) tiene alguna importancia en EstadosUnidos de América. El tipo más primitivo es el maíz tunicado. El maízdulce. Los granos son semejantesa los decualquierotro tipo. pero también para preparar alimentos demaíz. en particularpara cerdos. pero es más agradable algusto y los granos inmaduros son enlatados o comidos directamente de lamazorca. el maíz tunicado no tiene importanciacomercial. a causa de la disminución del volumen de la parte blanda del endospenno. tiene una cubierta para cada grano.peroquepersistióen México Y en Perú cuando menos hasta hace 5 000 a 7 000 años. El maízcultivadoagrícolapuedehacerseremontarahace unos 3 O00 * O S .(Fotografía por cortesía de William L. tunicado. 35.cristalino. por lo quecarecedediente. El maíz dentado y elcristalinoseusanprincipalmente como alimento para ganado. Brawn.ANGIOSPERMAS IMPORTANCIAECONOMICA cana. De izquierda a derechu. aceite. 35.Inclusolaspartes vegetativas son utilizadastantoparaforraje como enlaindustria.El maíz cristalino.no es tan productivocomo lasotras variedades.3) son posiblemente más numerosas y diversas que las de otroscerealzs.conunaalta proporción de azúcarenlugar dealmidón en el endosp e r m ~ . Estudios recientessugierenqueel anCeStr0 silvestre del maíz en la actualldad se ha extinguido. el teosint? (Euchlaena mexicana) aparentemente es un tipo evolutivo cercano afín.dentado y palomero. El maíz dentadoes el que con mayorextensiónsecultivaen la faja maicera de Estados Unidos. Las formas de maíz(Fig. Tipos de maíz. que maduramáspronto y puedecrecer más alnorte que el maíz den- 683 tado. Además de estos tipos de maíz. Por ladificultadpara descascarillarlo.tiene el endospermoamiláceocubierto en el extremo y en los lados por el endospermo cóxneo. CULTIVOSNO CEREALES La patata (Solanum tuberosum) es el cultivo no cerealde más importanciamundial. El volumen total de la producción depatatas es actualmente mayor que el del arroz o FIG.

4.cifras en metros y centímetros. mandioca en CostaRica.plátanos en el invernaderodel New York Botanical Garden.(Fotografía por corJ. Frecuentemente conocida como papa irlandesa. con unagranraíz de almacenamiento que frecuentemente pesa hasta 20 kg. aunque con frecuencia seles come adiario. están entre los más importantes cultivos tropicales. especialmente en Europa.Las raícestuberosassontambiénextensamente cultivadasen el sudestedeEstados Unidos deAmérica.constituyen. ). Rogers. Un cierto tipo de camotees conocido como ñame en Estados Unidos de América. por lo quesolas ningunamaneraunadieta balanceada. La yuca o mandioca(Fig.en tanto que la de la patata es un verdadero tubérculo. el mandioca yuca (Manihot esculenta). sin embargo.pertenece a la familia Euphorbiaceae. Las patatas se dan mejor en climas algo fríos y húmzdos.laspatatas son usadas como una fuente de carbohidratos para la producción de alcohol y otros productos industriales. La parte comestibledel camote esunaraíz modificada. 35.4). las patatas contienen sólo una pequeña cantidad de proteínas y prácticamentenada de no constituyen de grasa. donde se cultiva tambiénunciertonúmero de especies formadoras de tubérculosdelgrangénero Sola. pero laspatatascontienen una proporción mucho mayor de agua (cerca del 78% dcl peso total) que cualquiera de los granos.) A la derecha. peronotiene nada que ver con los verdaderos ñames de los trópicos. el ñame (Dioscorea spp. tesía de David Los camotes o batatas (Ipomoea bata- tas ). (Fotografía del New York Botanical Garden) . es una plantanativa de América tropical. un tallomodificado. menos en las tierrasbajasdeltrópico. Además de su valor como alimento. El camote O bataun miembro de la familia Convolvutaes laceae. las que pertenecen a la familiaSolanaceae.684 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA cualquierotrocereal. Solanumtuberosum es en realidadnativade la región andina de Sudamérica tropical. rara vezintroducido al mercado. porque es importante comocultivo alimenticio en Irlanda.num. en particular un cultivo de huerta. Es u n arbus- o A la izquierda. A pesarde su riqueza en carbohidratos. dondetienenalgunaimportancia comercial. no muy cercanamente relacionado con las papas. FIG. 35. que son monocotiledóneas trepadoras. como en el centro y norte de Europa donde son el cultivoprinsus razas son culticipal. es decir. pero varias de vadas encasi todo el mundo.

enlasIslas de los Mares del Sur y en las costastropicales en general. esteras.).Las naranjas (Citrus sinensis). ahora se cultivan principalmente en regiones subtropicales.ANGIOSPERMAS:IMPORTANCIAECONOMICA to.Lasuvas(Vitisspp. ( L o s nativosdeesaregión no encontraronlafruta de su gusto. perenne. En climas templados. . 35.cultivadaencientosde variedades. Saccharumofficinarum.estirpes especiales de laremolachadehuerta Beta vulgaris. cocos(Cocos nucifera) y la fruta del árbol del pan (Artocarpus altilis). Aparentemente.conramasdemásde 4 m de alto.22. algunas frutas tropicales como los plátanos(bananos)(Fig. Bounty fuela deintroducirel árbol del pan(Fig. con grandes hojas palmatifidas. Ahora se le cultiva enlas regiones tropicales y subtropicalestantodel Viejo comodel NuevoMundo.químicamenteidénticaa la de lacañadeazúcar. por peso.6). S. nativodeMalaya.4) y laspiñas.). especialmenteenEuropa. es la fuente tradicional de la sucrosa y ésta h a venido a ser llamada azúcar de ca- 685 tallos sólidos quzcon frecuenciatienen l am dediámetro y quecontienehastaun 20% de azúcar. La misión del capitán Bligh en el famosoviaje del H. 35. apesarde ser deorigen tropical. muchas de las raíces terminan en grandes hinchamientos parecidos tubérculos. son altamente nutritivas y constituyenelementosde la dietadevarias regiones. pero en América tropical y en muchas otras regiones tropicales es unelementodeladieta. En Estados Unidos de América la mandioca es conocidaprincipalmente en SU formapreparadadenominadatapioca. robustum) de Nueva Guinea. enlas AntillasBritánicas. Diversas frutas tropicalesqueincluyena los plátanos(bananos)(Musa paradisima). Casi % partes de la producción comercialdeazúcarseobtienede la remolacha y la mayor parte del restode lacaña de azúcar. dátiles (Phoenix dactylifera). En regiones másfrías.perola toxicidad puede ser eliminada por calentamiento. para la fabricaci6n de cestos. fibras y materiales para construcci6n. sonconsumidas en grandescantidades. M.5) en las regionesdesérdatilera(Fig. han sido seleccionadas por sucontenidodeazúcar (hasta alrededordel 14% del jugo) y se cultivan comoremolachaazucarera. 34.sonmásimportantes CDmo fuente de vinoquecomo fruta de mesa. lacañade azúcar.)Lapalmera 35. la caña de azúcar se originó enlasIndias Orientales. principalmente como unestímulodietético y como fuentede vitaminas.siendomásafín a una especie silvestre ( S . ticasquevan del norte de Africaa la India y el cocotero (Fig. Las manzanas(Pyrusmalus) son lasfrutasmásimportantesenlas regiones templado-frías y los duraznos(Prunus persica)enlas templado-cálidas. otro cultivo de zonastempladas. El azúcar comercialque se obtienede laremolachaessucrasa.además del consumo dietario. En Estados Unidos de América. también son notables por los numerososusosaque se destinan. tales como Florida y el sur de California. a Las raíces contienen un glucósidovenenosorelacionadocon el ácidoprúsico. las frutas carnosas son importantes.

35. derivadadelasemilla de Myristicafragrans (un árbol siempre verde) fue la especia principaldelas Islas deEspeciaría(Islas Molucas).7. El chile o ají rojo. unmiembro de la familia de l a s patatas. una trepadora nativadelsureste de Asia. Frutos del arboi del pan. que esuna sustanciapreferidaparadarsabor. (Fotografía tomada por W. Hodge) ESPECIAS La másimportante detodaslasespecias es lapimienta(Fig.porlo general. 35. El principio activo. solamente el hueso y la semilla. Cosecha de cafia de azucar.siempreverde.quederivade lasdrupassemejantesabayas. (Fotografia tomada por W.La pimientanegrasehacepulverizando la fruta secacompleta.aunque despuéssecultivóallí el clavo (los botones flcrales de Syzygium aromaticum). de Piper nigrzcm. se obtiene de los frutosinmaduros y curados de Vanillaplanifolia.nativo deCeilán. BEBIDAS Elcafé y el té son las bebidas calientes másimportantes. 35. H. Madagascar es ahoralaprincipal fuente comercial de vainilla. pero el café.es producido por las bayas de Capsicum. .10) es una de las especias más usadas.35. de l a mezcla de los dos tipos. una orquídeatrepadora nativade América tropical. un arbusto o árbolpequeño.6. FIG. Al presente Zanzibar es elprincipal proveedor de clavo. La vainilla(Fig. l a vainillina.686 INTRCIDUCCIONA LA BOTANICA PROGRAMADA FIG.9). La vainillafueintroducida a Europa por los conquistadores españoles que descubrieron que los aztecas la usaban para dar sabor al chocolate. La pimienta fue uno de los primeros artículos importados a Europa a través de las rutas terrestres del Oriente.10). en tiempos del Imperio Romano y delaEdad Media y su precio una r u t a elevado estimuló la búsquedade marítima a l a India. aún más picante que lapimenta. La nuezmoscada (Fig. la pimienta blanca. la pimienta comercial se obtiene.35.sedesarrollaapartir de u n glucósido no aromáticodurante el proceso cuidadosamente controlado de curación.8). con el chocolate en tercerlugar. de famaromántica. Hodge) La canela (Fig.El té es usado porcasi lamitad de l a poblacióndel mundo. H. 35. Se obtienede la corteza de Cinnamwmunzeylanicum.

principalmente C. 35.8. 35. (Cortes í a dela American SpiceTrade Association) utilizado por menos gente. es consumido en mayorescantidades. las enredaderas se CUL tivan junto apostesde 3 a 4 m dealtura. Abajo. mabica (Fig. detalle de las hojas y los frutos. Ambos basan su pularidad en el efecto eitimulante de la cafeínaquecontienen. A m b a . nativodeAbisinia y ahoracultivadoen los . El caféseprepara PO- apartirdesemillasmadurasdediversas especiesde Coffea. PimientaenMalasia.11) que es un árbolpequeño.ANGIOSPERMAS:IMPORTANCIAECONOMICA 687 FIG.

Hodge).688 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA El arilo.1 1 ) que es unárbolpequeñonativodelas tierrasbajas deAmerica tropical y ahora también extensamentecultivadoen el oestede Africatropical. A diferencia del café y el té y lamayoríadelas otrasbebidas. El chocolate es un ingredientecomúndedulces.Lassemillascontienen del 30 al 50% de manteca y cerca del 15% independientementedealmidón y de proteínas. A la Bernard L.es elmacis.(Fotografíatomadapor W. 35.el pulque. rama en floracióndecanelero. Lewis. del jugo de agave.(Fotografía por cortesíade por W. Tambiéncontienenteobromina ( u n estimulantemoderado) y trazas decafeína.cultivadocomounarbusto enlas zonas tropicales y cálido-templadasdeAsia. El té se hace de las hojas secasde Camellia sinensis. Hodge) trópicosde a m b o s hemisferios(especialmente en Brasil). delamielde abeja se fabricauna bebida alcohólica llamada hidromiel.cosechadevainilla en Madagascar.H. el sake. Nuezmoscada. late por tener cerca de dos tercios de la grasa natural (manteca de cacao) que es extraídaen el procesode manufactura. El chocolate y la cocoa sehacen de las semillasde Theobroma cacao (Fig. 35. un pequeñoárbol nativodeChina y norestede l a India. L a palabra inglesa“honeymoon” (luna de miel) viene del uso del aguardiente demiel por los es- FIG. Las bebidasalcohólicas se discuten en conexióncon el almidon en las Págs. que se presenta l a semilla y (separado) abajo FIG. en partecubriendoa aladerecha. de arroz.) . 35.(Fotografíatomada dwecha.10.principalmentedelacebada. La cocoadifieredelchoco.9. A la irquieTda. el cacao y elchocolateson altamentenutritivos. hc. 240-241. El vino es fabricadoa partir de lasuvas. la cerveza. H.

ANGIOSPERMAS:IMPORTANCIAECONOMICA FIG.(Fotografíatomada por W.12. fruto y floresdecacao.la goma demascarcontinuará siendo fabricadaapesar deesto. ductor del chicle.natiEl árbol (Fig. 35. 35. MASTICATORIOS El ingrediente esencial de la goma de mascar es el chicle.El chicozapote estambiénmuyestimadoen América tropical por su fruta. (Fotografía Hodge) . Sinduda.Tronco.cercadelas viviendas. están hechas de varios granos (el vodka algunas veces tambiéndepatatas). La explotación comercial lo amenaza con virtual extinción e n elcampo y ninguno de los muchos sustitutos naturales o artificiales que han sido probados completamente es satisfactorio. el brandy deuvas y el ron de caña de az6. FIG. vo deNorteaméricatropical. Ramadecafetoenflor. 689 Izquierda. H. H. 35. Hodge.(Fotograffa POI cortesía de José Cuatrecasas) candinavos. hace muchos siglos.)Derecha.quees el látex seco de lacorteza del árbol de chicozapote (Manilhara zapota y especies relacionadas). en ceremonias nupciales de treintadías de duración. vodka y ginebra. car. el protomada por w. pero puede haber u n cambio en su naturaleza o calidad. Las bebidas destiladas whisky.12) noresiste bien la extracción ni tienen mucho éxito los esfuerzos por hacer cultivos engranescala.11. se le cultivaocasionalmente o se le conserva en estadosemisilvestre. Arbol joven de Manitkarct zapota.

Birmania. a causa del efecto de lanicotina.acompañada por cambios en l a percepción del tiempo y un sentido de darimportancia primordiala lo inmediato. Un número significativo de personas sonhipersensiblesa la droga y susefectos pueden ocurrir algunos días después de haberlausado. Lassemillasdel árbol dela cola (Cola n.no ha tenido aúnunamarcadainfluenciaensu uso. así se introducen a la boca. sinningunos efectos obvios sobre la coordinaciónfísica y la capacidad de movimiento. principalmente en Estados Unidos de América. El usocontinuado conduce a l hábito. contienen una considerable cantidad de cafeína. El opio crudoes el exudado secode lascápsulas maduras. La heroína es la más peligrosa y la codeína Ia menos peligrosa. y muchos de ellos se inclinan a consumir drogas aditivas como la heroína. pero su usoestárestringidoaleste de Asia tropical.itida) son comúnmente masticadas en Africa tropical.Tailandia y el Medio Oriente y el hábito a la droga es común en aquellos países.esmasticado o comido como hashish. Las semillas decolasontambiénusadasen la preparación de diversas bebidas comerciales carbonatadas. que han sido magulladas o cortadas: contiene un cierto número de alcaloides narcóticos. . produce la droga llamada opio. El producto máspotente. La amapola del opio. La amapola del opio secultivaprincipalmenteenChina. quese extrae.IndiasOrientales y Melanesia. La marihuana (Cannabis sativa. por lo que unadictoharácualquier cosaa su alcancepara poderobtenerla. Papaver s m n i f e r u m .condujerona la Guerra del Opio en 1840-1842 y la cesión de Hong Kong a GranBretaña. Fig. rusticu fuefumada por los indios delorientedeNorteamérica y fue el primer tabaco cultivado por los colonizadores ingleses en Virginia. Es fuente de fibras para cordeleríayde una drogaalucinógena. unarústicahierbaanual. La heroínaesun derivadoquímico delamorfina. esunaplantaanual. Las medidas del gobierno chino para evitarlas importacionesde opio de la India como parte de unacampañaencontradel usode ladroga.690 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA Las nueces de betel (semillasde la palma Arecacatechu) son mascadas por más personas queningúnotromasticatorio. A pesar deque resulta ofensivo paralamayoría de aquellos que noestán acostumbradosa su uso.Fuenteinme- diata de prácticamente todos los remedios efectivos contra las enfermedades en tiempos pasados.lamayorparteen Estados Unidos de América. Las rebanadas de las nueces de betel se enrollan enhojas de Piper betle y semezclan con un poco de cal. a pesar de que ha dictadomedidaspara reprimirel uso del opio enelpaís. con hojas palmaticompuestas y flores inconspicuas. La reciente demostración de que hay una clara asociaciónestadísticaentreel uso de tabaco. son sedantes y tóxicas. NARCOTICOS Y ALUCINOGENOS El tabacoseprepara con lashojassecas ( y algunas veces otraspartes) de Nicotianu tahacum. pero decrecienteenmedicina. Los adictos crónicos tienden a volverse retraídosyletárgicos. MEDICINA Las angiospermastienen un papel grande.formaunhábito suave. deterioro fisiológico y muerteprematura y el retiro de la droga produce severos dolores.pero ya no es deimportancia. y la frecuenciadelcáncerpulmonar y dolencias del corazón. comedores de hashish.exportala droga y fomenta su uso en el exterior. Produce euforia.rústica.enlaactualidadestánsiendo poco a poco reemplazadas por los medicamentos sintéticos. que es su más importante principioactivo.tanalnorte como enla porción norte de los Estados Unidos.ahora se ha establecidoampliamenteen otraspartes como una maleza vigorosa o encultivoclandestino. incluyendo morfina y codeha. de hasta 3 m de altura. soluble engrasas. La mezcla es apreciada como endulzador del aliento y ayudaaladigestión. La especie relacionada N .Elactual gobierno chino.India. Estas drogas son formadoras de hábito y tienen propiedadesanalgésicas. se dice que esuna corrupcióndel árabe hashishin. 35-13).así comode colanina que esunestimulantecardiaco.nativa de América tropical.China en particular tuvopor siglos unagran proporción de adictos. Nativaoriginalmente de laIndia y del Medio Oriente. La palabra asesino. Lasinflorescenciassecassefuman como marihuana. El tabacoactualmenteesfumadoen casi todo el mundo.producen euforia. especialmente cigarrillos.actúaaliviando la tensión nerviosa y produciendo una sensación de bienestar.

ANGIOSPERMAS IMPORTANCIAECONOMICA 691 .

quienseingeniópara conocer los componentes del té y entonces. Dedalera o digital ( D i g i t a l i s purpurea).de efectos ligeramentediferentes. nativas de los Andes de la porción norte de la América delSur y subsecuentemente cultivada extensamente en las Indias Orientales y partes cercanas de Asia (Fig. Consiste en una mezcla de varios alcaloides similares. 35. El hecho de que una vieja de Shropshire recibiera tratamiento contra la hidropesía con un té de hierbas atrajo la atención de Withering.15.14. 35.14) y quelashojas son lapartemás efectivade la planta.15). por cuidadosa experimentación con sus pacientes. Hacetan poco como enlaSegunda Guerra Mundial. 35. laquininahabía sido reemplazadaenlapráctica médica. La droga fue de conocimiento general a través de un reportedel médico inglés William Withering en 1785. Unos veinteaños después. sus hojas secas son u n tratamientocomúnparacierto tipo de enfermedades cardiacas. que ahorase sabe quees un síntoma de un desarreglo circulatorio.692 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA La digitalinaes posible quesea la droga terapeútica más importante aún obtenida directamente de las angiospermas. (Fotogr afía por cortesía de Norman Tal/lor) . sobre suutilidad en el tratamiento de lahidropesía. cuando la captura de Malasia y de lasIndiasOrientales por los japonesescortó l a principal fuente de abastecimiento comercialdequinina. Fig. Plantación de C ¿ m cho?~ en~ Java. el gobiernode los Estados Unidos encontró necesario enviar grupos de botánicos a efectuar una búsqueda intensa de árbolessilvestresen las selvas del nor- oeste de América delSur. engranparte por productossintéticosmáspotentesdesarrolladosbajo el estímulo de lasnecesida- FIG. (Fotografía por cortesía del Boyce Thompson Institute for PlantsResearch) FIG. La quininaseobtiene de la corteza muy amarga de vanas especies de Cinchona. descubrióque elingredienteactivoerala dedaIera o digital (Digitalis purpurea. 35.

Simurvba glauca. En 1793 EliWhitneydiseñó unamáquina.ANGIOSPERMAS IMPORTANCIAECONOMICA des del tiempo de guerra. peromuchosson más o menossimilaresalproductonatural. Algunosproductossintéticosquereemplazandrogasnaturalesnoestánrelacionados químicamenteconellas. 35.encambiofuealtamenteefectiva contra la disenteria amibiana. La especie másimportante G. Campo algodonero en Texas. FIBRAS El algodonero (Gossypium spp. La cantidad del principioactivo en las plantas varía deindividuoaindividuo.elsintéticoespreferido generalmente.. se h a hecho necesario volver al empleode la quinina para tratar el número crecientedecasosquenorespondenalas drogassintéticas.16). parasepararlasfibras de lassemillas(anteseraun proceso caro y consumíamuchotiempo). En fechas más recientes. 35. Sinembargo. La drogaextraída. .porquelacalidadpuedeser controlada con mucho más cuidado.deañocon aiio y de acuerdo con laestación y elmétodo de obtención. pero las especiesoriginadas en el Viejo Mundosontambién extensamentecultivadas en Asia. tal como lo hacecualquierotro de búsqueda cientifica. La boladealgodónes la cápsulaabierta y lasfibrasson los pelos unidosalacubiertadelasemilla. Harper & Row. Sampson and Tiffany.uno de los alcaloidesde la corteza. La quinidina.comotambién G. ) es la plantaproductoradefibrasmásimportante delmundo y el cultivo industrial de mayor importanciaen el mundo(Fig.sinlaguíaproporcionada por los productos naturales. (Fotografía por COP tesfa de Elizabeth Wagner.todavíaeseltratamientoestándarparalafibrilaciónauricua lr del corazón. Incluso cuando el producto sintético es exactamente el mismo que el principio activo de ladroganatural.la despepitadora de algodón.después de lo cual el algodón se convirtió en la fibra tex-’ til dominante en elmundo. hirsutum (algodón de lastierrasaltas ) es de origen americano.estos valiosos productossintéticosnopodríanhabersedesarrollado. queprobósermuy peligroso para ser utilizado como antihelmíntico. 1953) 693 un pequeño árbol nativo de Norteamérica tropical. barbadense (algodón de lasislasmarinasy algodón egipcio). Rev. se le encontróunusototalmente inesperadocomoclarificador de cerveza. Ed. Textbook of Botany. atrajo el interés durante la SegundaGuerraMundialacausadelas propiedades antipalúdicas de un principio amargo de lacorteza. Una vez que la droga ha sido sintetizada y su estructuraquímica establecidaesposibleproducirnumerosasvariantes químicas menores del mismo tipo y con frecuencia.apesar de ser inferior a muchas otras en control de lamalaria.16. La investigacih dedrogasnaturales algunas veces conduce resultados a inespetipo rados. de Transeau. ho. Al látex de variasespeciesde Ficus.alguna deéstases mls efectiva que la original o proporciona un mayor margenentrela dosis terapéutica y la tóxica.

porejemplo. Hodge) . pero confrutosno los plátanosculticomestibles. h a perdido mucha de suimportanciafrentealalgodón. El encinoblanco eslamaderasobresalientepara tonelería. que en un tiempo fue la más importante planta productora de fibras en Europa y en el oeste de Asia. así como lasconíferas. Las fibras de lino que sobrepasan el metro de longitud en prcmedio.parabarriles destinadas a contener líquidos sin impartirles olor o sabor.181.sonutilizadaspara enchapado de madera. Las mismas especies. 35. haya.17. €1 sonparientes cercanosa vados.peroaunesutilizado paralafabricaciónderopaehilo de lino. sonlapartemásexternadel floema de los haces vasculares. Caoba (Swietenia mahogani). los cordones más fuertes.18. La caoba (Fig.El residuo que queda después de extraído el aceite esempleadocomo alimento para el ganaprodo y como materiaprimaenmuchos cesos industriales. El abacá. La maderaextraordinariamentedura del árbol FIG. 35.encino. La caoba española o de l a s Antillas esunadelas dos especies. H.sedales. 35. 35. OTROS PRODUCTOS INDUSTRIALES MADERA La madera de muchas angiospermas es de alto valor comercial. ambas nativas del Nuevo Mundo. l a mejor fibra para cuerdas. se obtiene de los peciolos de Musa textilis (Fig.nativa de América tropical. a las que malmentelescorrespondeelnombrede caoba. es famosa por su uso en mueblería y muchas otras angiospermastropicales aún poco empleadas. lienzos.(Fotografía tomada por W. que noesusadapara fibras.Lasdearce. lonas.Elaceitede semillade algodón se usa como aceite para ensaladas y en la fabricación de oleomargarina y sustitutos de lamanteca. nogal y otras maderas duras son usadaspara pisos.694 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA Las semillasseparadas de lafibra de algodón son tambiénutilizadas.17) y especies relacionadas. Abacá. muebles finos y acabados interiores. Estos se pudren ( enriados ) por sumersión de las ramas en agua por algún tiempo o exponiéndolas al rocío. abedul. sonpotencialmente valiosas. alcohol de madera y otros productos químicos industriales. manteles. El lino (Linum usitatissirnum). Los desechos de aserradero son usados en destilacióndestructivade laquese obtieneácido acético. El aceite delinaza se obtienedelas semillas de una variedad delino especialmenteadaptada. (Fotografía tomada Hodge ) por W.que FIG. redes depesca y el másfino papel paraescribir.

el rojo turco(deRubia) y muchos otros. la producciónde hule cosechado en cultivossuper6a la producción de los árbolessilvestres y elsilvestre sólo ha sido de poca importancia en las últimas décadas.como un resultadode labúsqueda quese hizo en Estados Unidos de América paraaumentarlacalidad y 10grarunaexpansión de lacapacidad de producción de sintéticos. que es una hierba con aspectodecardo. Nativohaciendoincisionesen un irbol de cauchoen Colombia. en lugardelmetal. Para muchos otros USOS. por el aventurero británico Henry Wickham. Por elaño de 1914.serefiereala sustanciautilizada enla fabricaciónde gomasparaborrar. aludiendo al estado de ese nombre en Brasil). un miembro de la familia Moraceae.esutilizada para fabricar el principal apoyo de la flechadel timónde los submarinos. un miembro de las euforbiáceas nativas de la zonatropicaldeSudamérica. durante la Segum da Guerra Mundial. MATERIALES TINTÓREOS Y TANINOS Los coloranteshechos de plantasfueron ampliamente reemplazados. Cei1án y lasIndiasOrientales.siguió al contrabando de 70 O00 semillas del Brasil en 1876. que es también lo que generalmente se entiende cuando lapalabracauchoesusadasincalificación. El cártamo (Carthamus tinctorius). porque es menos ruidosa y se autolubrica. han dejado el caminoacolorantessintéticos. Su plasticidad. esmuchomásimportante quetodaslas demás especies productorasde cauchojuntas y se le conoce como caucho de Hevea (también llamadocauchodelPará.Hastafinalesdel siglo pasado. El caucho es el cultivo más nuevo que se haceextensamente. prácticamente todo el caucho cw mercial era obtenido de árboles silvestres enlas selvas de Brasil. CAUCHO Elcauchoes el látex coaguladoobtenido de la corteza de varias clases de árboles (Fig. incluyendo impermeabilizaciónyaislamiento.19) pertenecientes a diferentesfamilias de angiospermas. el hulenaturalcontinúa siendosuperior ypromete seruncultivoimportantepara las próximasdécadas. El árbol es C a s t i l k ulei. pera el indigo o añil(deIndigofera). Granparte de la producciónde los cultivos de caucho sededicó alafabricación de llantas y neumáticos. 35. Desde entonces elcaucho se volvió una de lasmás importantes materias primas industriales del mundo. (Fotografia por cortesía de José Cuatrecasas) FTG. por productossintéticos. algunos similares o idénticosalproductonatural y otrosnorelacionadosquímicamente. El nombrede caucho. es obtenidadel . resistencia a la abrasión y a corrientes eléctricas. La especie Hevea brasiliensis.19. El establecimiento deplantaciones de cauchoen Malaya. esaún cultivada por sus colorantes amarillos y rojos (así comopor elaceitedelassemillas). un colorante rojo usado en telas y tinciones biológicas.elasticidad. durante el siglo pasado.ANGIOSPERMAS IMPORTANCIA ECONOMICA 695 Guaiacum officinaledelasAntillas. Los programas dedesarrollo y selección de tipos altamente productivos y los injertos hanincrementadovarias veces lapmducción por Brbol y el hulesilvestre ya no puedecompetir en el mercado. que ahorasonhechosprincipalmente de cauchosintético. El proceso deimpermeabilizaciónde ropa con caucho fue desarrollado por Mackintosh en1823 y la vulcanización fuedescubierta por G d y e a r e n 1839. y su impermeabilidad líquidos a y gases contribuyen a su valor. La hematoxilina. 35.primeramente empleado por Priestley en 1770.

árbolesdesombra para calles y casas. nativo nea) y también de vanas otras plantas.Destacan particularmentelasliliáceas y familiascercanamente relacionadas y las compuestas.actúan sobre la piel de los animalesparaformarcuero.Paraguayyáreasadyacentes. Varias especies de encinos (QuerCUS)y arces ( A c e r ) persistencomofavoritos en EstadosUnidosdeAmérica. como el sureste de Estados Unidos de América.eslafuentecomercial más importante de taninos. (Poa pratensis) es el césped más importante enregionestempladas y frías. (Fotografía del New York Botanical Garden) arbustos ornamentales y flores de jardín.margaritas. Los árbolesde rápido crecimiento y vida corta como el álamo (Populus spp. ORNAMENTALES Las angiospermasnosproveendecéspedes.cosmos. y las flores individuales son con frecuencia muy grandes. Miles deespecies de angiospermas pertenecientesamuchasfamiliasdiferentes. FIG. Eremochloa y Zoysia representan una promesa para céspzdes enlas regionescálido-templadas. son también muy utilizadas (Fig. pero cierto número de plantas como Tsuga (conífera). tienen los sépalos de colores brillantes como 10s pétalos.varía con la comunidad y el clima.Narcissus y Amaryllis (todas Amaryllidaceae). es fuente de maderaparaconstruccibn. 35. le dan un sabor exótico a las calles de algunas ciudades. un gracioso y en un tiempo muy popular árbol de calle. Lasmagnoliasson muy empleadas en el sudeste de Estados Unidos de América. Elquebracho ( S c h i n o p s i s ) . donde hasta recientementehabía que elegir entre el céspeddeveranodepastoBermuda (Cynodon dactylon) y el céspeddeinvierno de (Secade cereale). L o s Asteres.caléndulas. tnninos.Elárbol (Ailanthus altissima) medra bien bajo condicionespocofavorablesparamuchasotras especies enlasciudades. y un colorante amarillo. a lo largo de la frontera sur de Estados UnidosdeAmérica. crisantemos. 35.cuando las comunidades maduran. Los taninosson un grupodecompuestos orgánicos que se encuentran en muchas plantas. está ahoratanseriamenteamenazado por laenfermedad del olmo holandésque rara vez se cultiva. encinos (QuerCUS).20).son cultivadascomoplantasdejardín.que unidos a salesdehierroformanun compuesto azul-negro. zinias. Enclno negro (Quercus veluhna) en New York. todasellas. un árbol nativo deAméricatropical. Las palmas. El tanino para tintas es obtenido principalmente de las agallas de insectos formadas enun encino (Quercus de la región mediten$infectoria.asícomoiris y gladiolos (Iridaceae). Las tintas más importantes para plumasfuente. ).20.. por lo regular. que son papulares en regiones tropicales. han sidopreferidos en lascomunidadespioneras del oestede Estados Unidos de América. La abundancia deespeciesvistosas en esta familia se debealhecho de que las floresindividualesestánagrupadas en densascabezuelas. Lasrosascultivadas(Rosaceae)ypeonías . Los taninos obtenidosde diferentes fuentesnosonidénticos y confrecuencia unafuenteenparticularespreferidapara ciertouso específico. etc. jacintos y varias especies de Lilium (todasLiliaceae)especiesde Hemerocallis. dalias.696 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA duramen del palo de Campeche (Haematoxylon c a m p e c h i a n u m ) . que esun árboldemaderamuy dura deArgentina. El olmoamericano (Ulmus americana).pero estasespecies sonfinalmentereemplazadas por árbolesde máslentocrecimientoylargavida.cadaunadelascuales SUperficialmenteaparentaser una florgrande. pertenecen a la familia Compositae. La eleccióndeárboles de sombra.tambiéncontienentaninos. Lasliliáceasproporcionanplantas tanfamiliares como tulipanes.

William Sci.delecturaflcil sobre elorigen e historia de las hortalizas comestibles. La planta crece e n lugareshúmedos.sinembargo. Umbelliferae y Solanaceae. La susceptibilidadalveneno. es una de lasplantasalergénicasmás familiares que no pertenece la afamilia Anacardiaceae. Estes.enalgunaparte. junio.todas las cualestienenespecies comestibles bien conocidas.)es una planta umbelífera algo similar a la chirivía. si haycantidadsuficiente de otros forrajes. Los marañones (Anacardium occidentale)causanunaviolentaerupción enalgunaspersonas. PLANTASVENENOSASY ALERGENICAS Muchas angiospermas son venenosas al ser ingeridas y unnúmero menor lo son al ser tocadas. Las plantas venenosas rara vez son de sabor agradable y el ganado por lo general las rehúye.Las fresas producen una reacción parecida en ciertas personas. Las hojas presentanbrillantescoloresenelotoño y con frecuencia sonutilizadascomoadorno porequivocación. unfragmento del tamañodeunanuezes fatal. entre las quesonvenenosasaltacto. Little. son también notorias por sus miembros venenosos. . Ademásde lasplantas queocasionan fiebre del heno ( tratadas en la Pág. VariasespeciesdeOxytropis y Astragalus (Leguminosae)difieren del otro grupo de plantas venenosas por ser formadoras de hábito. ilustrado. La hierbavenenosa (Rhus toxicodendron Y especies relacionadas)eslaplantamejor conocida en Estados Unidos de América.Boston. La familiaAnacardiaceaetienetambién una infortunada fama por sus especies alergénicas. LECTURAS COMPLEMENTARIAS Boswell.Fueusada en laantigua Grecia paralasejecuciones.Brown. Un relato informativo. Sinembargo. buscan activamente estashierbas y enseñan a otros animales de la manada a comerlastambién. su sínto- 697 mapeculiar es escozor y ampollasacuosas. d e Nuce Lamothe. Geographic 9 6 : 145-217. Sin embargo. Elefectovenenosoevidentemente se debea una alergia. J. . durantelaprimavera.a lo largode corrientesdeagua. 212 ( 6 ) : 110-119. Amer.ANGIOSPERMAS IMPORTANCIAECONOMICA (Paeoniaceae)frecuentementetienennume- rosos estambresdecadaflortransformados en pétalos. Unaexposición popular. 26.andPaulDudleyWhite. Worth. Dodge. S& crates fue su víctima más famosa.parientecercano de la hiedra venenosa.puedeextenderse de maneracasiindefinida y probablemente cualquierplantapuedeseralergénicaaalguien. Frémond. 1959.despuésqueelganado h a estadocomiendo forraje todoel invierno en los corrales.peroexactadealgunosproductosvegetales y de l a s que han dejado su marca en la historia personasque los buscaron. Victor R. The coconut palm. y causa muchas pérdidas en Estados Unidos deAmérica. el producto terminado es aparentemente innocuo. Plants that changed the world.varíabastante y mucha gentees aparentemente inmune a 61.esfácilmentearrancada por una vaca hambrienta y las raíces tuberosassuperficiales en especialsonvenenosas. Lacicutadeagua(Cicutaspp. La lista de plantas a las cuando menos unas cuantaspersonas sonalérgicas. p aquellosque hacendemostracionesde su inmunidad se arriesgana ser hospitalizados. N&.peropuedensobrevivir en forma indefinida. Las familias Liliaceae. L o s caballos y resesque las comenson excitables y enfermizos. 1965. La cicuta (Conium maculatum) es una umbelíferaherbPceaparecidaa unazanahoria. Berne. pero enlassemillas comercialesde marañónel peligro se elimina altostarlas.5). Los niños todavíamuerenporcomer el bulbode Zygadenus al confundirlo con el de Calochurtus nuttallii que sirvió comoalimentodeemergencia a los pioneros mormones en Utah.laresistenciaparecequedesaparecedespuésderepetidasexposiciones. Our vegetable travelers. Withering and the purple foxglove. 1968.. la primulacomúncultivada(Primula obconic a l .Enmuchaspersonasprovoca unaerupciónsemejantealacausadaporla hiedra venenosa. Un ciertonúmerodemiembrosde lafamilia Anacardiaceae son también alergénicos. es unaenredaderatrepadora O un pequeño arbusto con hojas trifoliadas y la central con un pecióluloevidente (Fig. International Pota6h Institute. La lacajaponesa u oriental es un derivado de Rhus vernicifera. que algunas veces envenena a niños que fabricansilbatosconlasramas. y M. 597). y causamuchosproblemasa los que trabajan conella.esmenosexigente cuando porprimera vez regresaalasdehesas. Las flores “dobles” resultantes tienen un aspecto muy parecido al de las cabezuelasfloralesde lascompuestas.Robert Ziller. Bertha S .enlascondiciones apropiadas. un aceite novolátil.

I. The variation. 1967. 1969. NewlightonplantdomesticationMassefield. of agriculture: a review. popuWaltham. London. 1964. (Traducciónal inKreig. Harris. Vavilov.Margaret B. book of food plants. B.amena.David and the G . The Geograph. Chicago. Rev. glés por K.698 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA R.acercadela“búsqueda granbotánico ruso que murió en 1942 en un campodeconcentracióndeSiberia. TheOxford Oxford University Press.. Mass.) Chronica Botanica. Starr Chester. GreenMedicine. . RandMcNally.. deplantasquecuran”... 1951. origin. Selección de escritos del lar. N. inmunity and breeding of cultivatedplants. Una exposición informativa. 57:90-107.admirativa.

Enlacélula quedioorigena larama de la derechaocurrióunamutaciónpara el color de la florcuando se irradióalaplántula joven.inducidaporradiacióndealtafrecuencia.36 HERENCIA Mutación enpetunia. Brookhaven National Laboratory) . La plantaesunhíbrido y otro de flores blancas. Cuany.(Fotografíacortesía de Robin L. siendo así heterocigoto para el deun cultivodeflorespúrpuras color de laflor. con el púrpuradominante.

700 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA INTRODUCCION Lassimilitudes y diferenciasentrepadres e hijos han interesado y desconcertado a los hombres a través de la historia. e igualmentedesconcertante. Mendelescogiócuidadosamente una especie. Por varios siglos los resultados fueron contradictorios y confusos y añadieron muypocoa las ideas comunes de que ambos aadres contribuyen. El resurgimiento de la investigación cientifica que se dejó ver durante el Renacimiento llevó a experimentosdirigidos a desentrañar elmisteriode la herencia. porquemantuvocuidadosos registros de genealogía y porque trabajóconsuficientesindividuosparaobtener resultados estadísticamente válidos. debido (como ahora sabemos y Mendel no) a que las plantas eran parcialmente apomícticas (formaban semillas sin fecundación). monje deBriinn. en Pronto se demostró que la variaci6n hereditaria en las plantas es muy semejante a la de los animales. en 1694. taron en rápida sucesih supropioredescubrimientode los principiosdeMendel. tiene su correspondiente en el latín. no del tododeacuerdocon los experimentos anteriores. Monje aus. Veremos que la autopolinización lleva alapurezagenktica y que cadauna de las 22 variedades originales que utilizó en sus experimentos de jardín era genéticamente pura para todos los caracteresestudiados. 36. se autopoliniza. ya que el reconocimiento de la diferencia entre hermanos es tan viejo como lahistoriadeCaín y Abel.Austria(ahoraBrno. en velocilla (Hieracium). tiregor Mendel (1822-1884). Mendel también fue afortunado en su elección de caracteres por estudiar. y algunas madres en perspectiva todavía pasan largashoras a l piano esperando ejercer una influencia prenatal. (Fotografía por cortesía de V e m e Grant) general. 36.Otra elección podríahabermostradoresultadoscontradictorios. debido a que estudió caracteres que mostrabanclarasdiferencias. ) sus estudios clásicos sobre herencia en guisantes (chícharos). porque estudió así como en cadacarácterseparadamente combinacióncon otros. comenzaron en 1857 y fueronpublicados en una oscura revista austriaca en 1866 y escala atencióncientífica hasta 1900. El proverbio & tal palo. querido Brutus. triaco quien condujo a lafundacióndelagenética.deVriesenHolanda.1. MENDELISM0 La genética moderna se funda en el trabajo de Gregor Mendel (1822-1884). Más aún. parona En eseaño. La herencia men- .pero quepuedepolinizarseenforma cruzada con facilidad.Checoslovaquia). y todas estascreencias son difíciles de extirpar.Correns en Alemania y von Tschermak en Austria repor. gestación y nacimiento. puso a las plantas disponibles para experimentos genética.1. pero los periódicos cotidianos todavía imprimen cartas zodiacales y columnas astrológicas. Para explicarestas diferencias se ha recurrido a todo tipo de circunstanciasrelacionadasala concepción. Los últimosexperimentosdelpropioMendel. y el murió sin darse cuenta de la importancia fundamental de su trabajo. dieron resultados muy confusos. sin producirse intermedios. en forma casi igual. noestáennuestrasestrellas”. car lo FIG. por lo regular. pero que hubierandestruido el hermoso y consistente patrón que éI reportó. la cual. (Véase la Fig. El descubrimiento de la sexualidad en las plantas con flores por el médico alemán Rudolf Camerarius (1665-1721). los cuales ahora podemos explicar. tal astilla. Mendel tuvo éxito donde por siglos habían fallado sus predecesores. Shakespeare se pudo dar cuenta de que “la falta.

Mendel encontró que u n carácter de cada paropuestoes dominante.. como un El principio de la segregacióndeMendel expuesto en términosmodernos. c. 4. 5 . Ahora estamos de acuerdo. por tanto. Esto est5 en contraste al uso comúnen el cual el término hihrido seaplicasolamente al resultado de cruzamientos entrediferentesespecies. sino que se segregan en la divisidn reductionul y pasan a gametos diferentes. reciben el nombre de generaciones F. el hábito alto es dominante y el enano recesivo: los híbridos de la primera generaciónentre variedades alta y enanafueron uniformementealtosaunque estos híbridos p r t a r o n u n factor recesivo para el enanismo.. HQbito alto versus hábito enano.. 7. reduciendo. b.. Mendelconcluy6 quecadacaracterísticaestudiada estaba gobernada por un solo par de factores hereditarios : en términos modernos diríamos que un solo par de genes regula el balance decadacaso. Flores axiales(distribuidasa lo largo del tallo) versus floresterminales. Un retrocruzamientoesuncruzamiento entreunhíbrido (por lo general un F . entonces el factor en la oosfera para el color del cotiledón sehalla tambiénen el cromosoma B. Flores purpúreas versus floresblancas. esque 10s dos genes de un par n o se mezclan entre si. pero tresde éstos estaban en formatanperfecta que éI los consideró correctamente como expresiones del mismo factor hereditario.Encontró quela herencia de cadauno de los sietepares se-. Los caracteresfueron: 1.. . es decir. ) y uno de l o s tipos progenitores originales. Los híbridos F. Cotiledones redondeados o esféricos versus cotiledones arrugados. Todoslos gametos producidos por el progenitoralto necesariamente portan el factor T y todos los gametos producidos por elfactorenanollevan el factort. entonces la variedad altaoriginal siendogenéticamente puraparalaestaturaalta. si el factor en el gameto masculino para el color de la vainaestáen el cromosoma A . . Debe mencionarse que en estudios de genéticacualquierproductodeuncruzamiento entre individuos quedifierenenuno o más genes se llama híbrido. la característica dominante de cadapar se encuentraenlistada primero. Vainas infladas versus vainasmoniliformes. (la F indicafilial).. todos tendrían la constitución Tt. a los que se hizo referencia antes son las plantas altas con la constitución genética Tt. siendo genéticamentepuraparaelenanismo.' Como resultado de sus experimentos.tendríala constituciónTT. En la lista anterior. 3. pero no toda su estructura. Si el factor dominante para la mayor altura se representa por Ty el factor recesivo paraelenanismo por t. así como un factor dominante para la mayor altura. 2. mostrándosesiempre que un factor (gene) para 61 está presente y que el otro es recesivo. lasplantas seríanaltas. Los híbridosde laprimerageneración. y que cadaunoera por completoindependientede los otros.. Mendel estudió nueve pares de caracteres. Cuando a éstas se les permite formar semillas en forma natural (por autopoli- . guía el mismo patrónconsistente. ' Moniliforme:constreñidaaintervalos. un entendimiento del mendelismoesesencial paracualquier progreso futuro. pero hay muchos resultados genéticos que no pueden ser explicados en s~mplestérminosmendelianos. La proqeniede la prime'rageneración deun híbrido genético se llama comúnmente F. Cubierta dela semilla g r i s a pardo o purpúreo versus cubierta de la semilla blanca. Cotiledones amarillos versus cotiledones verdes. mostrándose ~610 en ausencia del factor dominante. Mendel concluyó que cada semilla recibe u n factor de cada par del óvu10 progenitor y el otro del polen progenitor. collar d e cuentas. entonces el factor para el color de la vaina en la oosfera se encuentra también en el cromosoma A y si el factor en el gameto masculino para el color del cotiledón estáen el cromosoma B. Vainas verdes versus vainas amarillas (antes de la madurez). 6. el número de caracteres separadosasietepares. ya que T esdominante sobre t. Por lo tanto. F:<. por y lo tanto. a...y la variedad enana. Las generacionessubsecuentes derivadas de autopolinización o cruzamiento entre especies muycercanas o nomuy diferentes. Este es uno de los principiosfundamentales de la herencia. ~ .. añadiendo que los dos factores de un par se encuentran en cromosomas homólogos.HERENCIA 701 deliana es el fundamento de la genética. h i l a s de las plhtulas purpúreas versus axilas de las plirntulas verdes. etc.tendría la constitucióntt..

El tipo de pro. estructura o fisiología. Esta proporción. Los dos cromosomashomólogosque portan los factores T y t respectivamente. est& basada en un gran número de tiradas. las proporcionesde los híbridos. un cuarto de las híbrido. t Un cruzamiento en el cual se considera únicamente u n solo par de genes se llama monoposibles proporciones genotípiPor lo tanto.trescuartaspartesdelasplantas de la siguientegeneración (F. tipo es lacaracterísticadelindividuo como está expresada en su forma. o porautopolinizatas F. Con sólo 4 tiradas se podrían robtener otras proporcionesa l a esperada (aunquealgunas veces sí se consigue).Cuando las plantasson autopolinizadas. La plantas de la generación F. otro. 1 : 1 y 1 :O. los dos tipos se producen encantidadesiguales.Debe notarse quefenotípicamente genitores y la descendencia en este liltifno porción de 3 : 1. diferencon el genote).como en el casopresente. ejemplo todos sonaltos. en el de gametos emitidos por uno de los progenitores se representan en el eje superior. aquellasconelgenotipo Tt sonheterocigóticas y las que tienenun genotipo ttson homocigóticas rece. y todos los t i p s producidos por el otro. plantasenanasporautopolinizaciónserfan Tt x Tt produce y4 de 'IT. como uno de los progenitores. como se bién altas. aquellosque tienen los dos factoresde u n par opuestos son heterocigóticos (del griego heteros. puede fácilmente verseusandountablerosemejante a un cual.gótica.) otra vezse segregarían en la pro. Elhecho dequeplantasdeaspecto similarpuedan eer genéticamentediferentesnecesitaalgunostérminosadicionales.702 INTRODUCCION A L A BOTANICA PROGRAMADA cuartapartedelastiradasmostrará dos ca. esto sucede también er. Tt (que forman ?. y2 Tt y % de tt. se colocan en e1 ejelateral y lascruzas posibles se muestran en los cuadros.) sonaltas y u n cuartosonenanas. tienen la constiproporción 1 :2: 1 se obtiene cruzando los inI ' y son altas. por lo tanto. De manera que las plantas tipo I T ' son homocigóticas dominantes.s6l0 u n gene delpar y a seaT o t. tienen la constitución Tt y sontamciónde un individuoheterocigótico. arrojándolas a unamesa. Lasiguientegeneración derivada de plantas altas con la constitución r a que Tt X ttproducirá 1/2 de Tt y ?$ de tt y Tt j< TT dará $6 de Tt y u n y2 de TT.sólo los genotipos Se veráque la proporción 3 : 1 de plantas demuestranuna proporci6n 1:1. Las generaindividuoheterocigóticocon uno homocig6ciones sucesivas derivadas del autocruzamiento entre plantas altas con la constitución TT tico.sivas. Las progeniedeeste constitución tt gótica y uncuartorepresentaacadauno generaciones sucesivas derivadas de estas de los dos tipos homocigóticos.son enviados a extremos opuestos de la célula en la primera división meiótica y cada uno de los gametos producidoslleva. porsupuesto.Esteresultado puede explicarseconsiderandoelprocesodereducción y fecundaciónsubsecuente. la mitad de las plantución T dividuosheterocigóticos. La proporciónde cada tipo genético queesde esperarse en la generación F. Alrededor de una heterocig6tico en la parte superior y el Único nización). todos los tipos tablero de ajedrez. haciendo un total detrescuartos de planksaltas. son altos.mientode un heterocig6ticocon un homocigótico puede también mostrarse en las siguienporción I :2: 1 puede ser reconstruido agitancon 10s gametos del progenitor do dosmonedasiguales enun recipiente y tes tablas. De manera l a estaturaalta. todas enanas ya quetodasellassongeaétiLa proporción 1: 1 se obtiene cruzando un camente puras para el enanismo. Las guisantes con el genotipo TT y aquellos con el genotipo Tt tienen el mismo fenotipo. etc. aquellos que tienen el genotiPO tt todos tendránelmismofenotipo.El feno.elcuartorestante tiene la muestra en la tabla anterior. La mitad de la descendencia es heterociserían todas altas y genéticamente puras pa. ras (águilas). por supuesto. boos individuos con ambos factores iguales de un par son homocigóticos (del griego homo.Porejemplo. y l a otramitad homocigóticacomoelotro. otra cuarta parte mostrará dos cruces (soles) y la mitad restante será águila-sol. La mitad de la cruzamientoser5heterociy son plantasenanas. Las cas del monohíbrido son 1 : 2: 1.enano. uno y el mismo). El genotipo es la constitucióngenética.i de todas las plantas altas los proen l a F. en los dos ejes aparecen los mismos tipos de gametos y el tablero aparece como sigue: Tml . en promedio. El cruzaaltas a plantasenanasestábasadaenuna proporción genética de 1 :2: 1.

con homocigóticos.36 2. L a siguientegeneraciónobtenida por autocruza.mostrandounasegregacih 3:l deendospermopigmentado y no pigmentadorespectivamente. C es elhíbrido FI delcruzamientoentreellas. F es un retrocruzamientodelageneración FI conelprogenitor n o pigmentado. 1953) tipo degametoproducidoporelprogenitor homocigóticoa un lado.Sampson y Tiffany.mostrando u n a proporci6n 1:l depigmentados(heterocigotos) y no pigmentados(homocigotos recesivos).heterocigótico e n lo que se refierealpigmento.unadelascualestiene granosconendospermopigmentado. D es La F1 deeste cruzamiento. La proporción 1 : O se obtiene cruzando homocigóticos.Lasligerasdiferenciasenlaintensidaddelcolor d e los granospigmentados(enestafotografía) se debenadiferenciasambientalesy a exposición a la luz despuésquelasmazorcasfueron cosechadas.HERENCIA 703 FIG.(Fotografíaspor cortesía de G .perofenotípicamentesemejantealprogenitorpigmentado. Tertbook of Botany. tt >( tt da sólo tt.tomadodeTranseau. y TT x tt dará solamente Tt. t . A y B son mazorcasdelineaspuras. Segregaciongeneticaen maíz. Rev. lamitadde los granos son homocigóticospara l a pigmentación y lamitad heterocigóticos aunquefenotípicae n estecruzamiento mentetodosellos son iguales. De manera que TT x TT darán únicamente TT. E es un retrocruzamiento de la generación F I con el progenitor pigmentado. Blaydes. Ed.. W. Harper & Row.

cada par de genes es nidas porsimple aritmética. forman el fenotipo verde redondo. Esta proporción puede ser comprendidamejor porladeterminación de los posibles gametos medjante el método del tablero de ajedrez con el cual se representan todoslos genotipos posibles en la descendencia. YR. Los genotipos yyRR (!& del total) y entrecruzamiento (crossingover)(intercambio deporciones entre cromosomas homólo. tienensemillas todas las combinaciones de genotipos ocu.ese 14 (o un total de v16) .es decir.muestranuna de las dos combinaciones de dominantes y recesivos. los cromosomassedisponen alazaren el proceso.. presenta en la generación F. producen elfenotipo redondo. res de genes. De estos resultadosdedujo el principio de la recombinación independiente. Yr. 4.y Y y r r (yl6deltotal)producen denapermanecerjuntos. YR Yr YR YYRR YYRr 1+-xr7 IyKIi ' Y!Rr YYRr YYrr YyKr Yyrr YR YyRR YyRr yRR yyRr Yr Debemos enfatizarotra vezque la acción la recombinaciónindepen. Un dihíbrido típico como los reportados por Mendel. u n dihibridoes un tienen semillas rehíbrido en el que están involucrados dos pa. L o s diferentes genotipos y esto genes quese encuentranendiferentes c m .704 INTIWDUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA miento de individuos Tt se agregará. Estasplantas F. Cada uno de los siete pares de factores estudiados por Mendel en los guisantes.total)dalugar ción independiente es que mientras estcln en Estasrelacionespuedensertambikn obtediferentes cromosomas. YyRR y/& deltotal) nes en un cromosoma puede ser roto por el total). s610 14. 4 que durante la división reduccional. como se explicaen el fenotipo el Cap.. heredadoindependientemente de los otros y 3/4 delasplantasenla F. presentan la otra J muestran ambos caracteres recesivos. YYRr (yl6del t@ y YyRr (yl6 del permanecer juntos. DIH~BRIIIOS Y TRIHÍBRIDOS Hemos hecho nctar en el Cap.Eltablero de la generación F. clan al azar de l a mismamaneramientras estén en cromosomas separados. Por ejemplo. una proporción de 9: 3:3: l . por supuesto. Este ligamiento de los ge. la generación F. El origen paterno o materno de los cromosomas es inmaterial. u n totalde :34G presentansemillasrugosas. sión del principio mendeliano dela distribu.sentadosnueve mosomasson independientes. 1 :2:1. sepresentaacontinuación: 14. del principiode Y' YyRr Yyrr yyRr yyrr diente está limitada por el hecho de que son los cromosomas y no los genes individuales Puede verse que en el cuadro están reprelos que se segregan durante la meiosis. s i unaplanta de chíchato con semillas amarillas redondas (genotipo YYRR) es cruzada con una ulanta con semillas verdes rugosas(genotipo yyrr). e n las prcrporcicmes poseen semillasredondastambién. pero los genes ocurre en proporciones definidas. tendrásemillasredondasamarillas con el genotipo YyRh. L o s genotique están en el mismo cromosoma tienden a pos YYRR (l/6 deltotal).tal). son heterocigóticasparaambosfactores y pueden producir cuatroclases degametos. pero aun los bloques de genes tien. :i(.Excepto por estalimitación. que cadapar de caracteres se hereda independientemente de los otros y que todas las combinaciones de' caracteres se presentan en proporciones gobernadas por las leyes matemáticas de laprobabilidad. o sea. amarillo. Los genotipos YYrr del total) g o s ) durantelameiosis. un cromosomade cada par se trasladaaunextremodela célula y el otroal otro extremo. De este modo. cada una de las células producidas en la meiosis tiene un grupo completo y balanceado decromosomas. como cualqulercluzadeheterocig6tico X heterocigótico.yyRr (:i6del total).amarillas y h : de ese y4.Unamoderna ver.amarillorugoso y el genotipo yyrr (yl6 del al fenotipoverde rugoso. !<(í delos individuos presentan ambos caracteres dominantes. de las plantas de semillas verdes y y4 de En estudios genéticos. está en un par diferente decromosomas.yR. yr. Por lo tanto. en unaproporción genotípica. y . probabilidad. o u n total de g/ls rren en la progenie. por Io tanto. encontróuna recombinacióncompletamenteindependientede caracteresenla descendencia híbrida. De los 3/4 gobernadas por lasleyesmatemáticasde la que tienen semillas amarillas. Los genes se mez.

tIG. los resultay Ttrr. El mismo resultadopuedeobtenerse por cálculo.con semillasrugosas(genotipo ttrr). pero el Ttrr puede originar sólo dos clases yr y el genotipo de F. TIg. Para determinar por el método del tablero Debe notarse que en todos estos cruzamienpor lacrutos es indiferente el contenido del polen y del de ajedrezelfenotipoproducido óvulo progenitores. por ello.Unacruza de YYRR con yyrr da el dos por cada padre.. delasplantastendránsemillasredondas un tablero con 64 cuadros. El TtRr padre puede proT R . r a altura y la proporción l : 1 muestra gue un padre era heterocigótico para la textura de la PROBLEMAS semillayel otro homocigótico recesivo. otro (otra genotipo de un padre por el fenotipo o genovez un total de NIS)posee IT y 1/2 (un total tipo del otro más aquel de una o más gener& cionesdedescendientes.Estosson TIG. si los padresfueran homocig6ticos y diferentes en los tres caracteres. de la descendencia a los padres. el F. En padres son heterocig6ticos para este cardcter. YlS4(3/4 de X de X) presentan cada una de las tres posible's combina. enanas con vainas moniliformes tra que ambos padres eran heterocig6ticos paamarillas. altas. notipo TtIiGg.HESENCIA 705 gadondas y sólo y4 de 1/4 (o un totalde for. elgenotipodelospadres 1/4 poseen Yy y ?. de tiene Rr. v4 . los gametos formados son YR J tr. Tr. Esta y8 de las plantas serdn altas.tido inverso. primero debemos conocer cómo estánasociados los caracteres en los laclase de gametosquepuedenserproducipadres.En el ducir cuatro clasesdegametos primer caso. ciones de un carlcter dominante y dos rece.enanas con vainasinfladasamarillas y es claro que la proporción entre altas y enaenanas con vainasmoniliformesverdes. llas.-altas. con vainas infladas verdes (genoti. con vainashinchadasverdes.tIg. sivos. tampoco tiene importancia za de TtRr con Ttrr. vainas moniliformes verdes y enanas con vaiEl mismo problema puede trabajarse en sennas infladas verdes. yy. del 1/4 que tiene YY. por lo tanto. TtRr Dado el genotipo de los padres.cirse determinando las posibles clases de de ajedrez. tR y mismoresultadoque yyRR con WIT. LOS genotipos de los padres son. altasconvainasmonilifolmesamari?& enanas y redondas y 1h enanas y rugosas. o por metos y usandoeltablero mansemillasrugosas. también semillas redondas y la otra 1/2 (otra 9/fi/4 (3/4 de 3/4 de 1/4) se presentanencada una de las tres posibles combinaciones de dos vez un total de 3/s) tendrán semillas rugosas caracteres dominantes y uno recesivo. Se puede también considerar Las relaciones genotípicas también pueden por €1 fenotipo de ser calculadas: 1/4 de los individuos tiene YY. cálculodirecto. tr tR Tr TR La F. 27/s4 delasplantas F. los gametos originados son yR y Yr y el genotipode F. tiG y tig. Dados % altas y redondas. con vainas y Ttrr). pueden presentarse y M las t e n d r h rugosas. La relación 3 : 1 demuesrecesivos. nas es de 3 : 1 y la proporci6n entre redondas (3/64da 1/4 de 1/41 presenta los tres caracteres y rugosas es de 1 : 1. de los s/4 presentan los tres caracteres dominantes. Estehibridopuedeproducir y4 de lasplantasseránaltas. ya que un padre es las posibles combinaciones entre estosgamee'ste cardcteryel otro tos. con semillas relaci6n puede ser demostrada en un tablero redondas (genotipos TTRr y TtRr).Puedellenarseelsiguientetablero: caso. 3/s altas y rugosas.". con de 1/8> tendránsemillasredondasylaotra 14 (otra vezdel total)lastendrln rugosas. consemillasrugosas(genotiposTTrr rePO TTIIGG) y elotroes enano. son que son altas. M (o un totalde 3/s) tendrán plantasaltas. y8 serán o calculada matemáticamente. % seránenanasconsemillas dondas (genotipo ttRr) y l/s serdn enanas amarillasmoniliformes(genotipottiigg). es alto con vainas infladas. estambihn YyRr. dosdevariostiposdecruzaspuedenprede- Yl6) y&) . TiG. . verdes y el ge. es YyRr. Si un progenitor es alto.&.normalmente ttrr TtRr presenta una proporción fenotípica de 27:9: tr ttRr Ttrr 9:9:3:3:3:1. planta y para 1/4 que son enanas. derivadade un trihíbrido(consideT r TTRr T T r r TtRr Ttrr rando tres paresdefactores). (% de 3/4 de %) heterocigótimpara es homocig6tico recesivo. etc. Tig. en el último Tr y tr.".ya que ambos ochoposiblesclasesdegametos. sólo una o dos generaciones de descendientes o el y4 tiene (o un total de RR. y2 (o un total alta con vainas infladas amarillas.

Parte de la evidencia tiene suslimitacionesaltrabajar los proble.Hemosvisto enelCap. La mayoríadelasplantastienenalgunos 36. se de queninguno de los posibles tipos de como tampoco qué carácter del par mendeliagametoshayasidopasado por alto.3). tos hechas con Neurospora (especialmente N. te. padre de la genética de Neurospma a los rayos X. éstos serán TIG. la reproducciónvegetativaocurre fádelismo:elfrutoblanco es dominantesobre cilmente por conidios ypartesdelmicelio el amarillo y los frutos discoidales son domipueden romperse y constituirse como nuevos nantes sobre los esféricos. un moho perteneciente a los ascomiOCURRENCIA DE CARACTERES cetos. por caracteres que parecen ser heredados en forlo que se evitan las complicaciones de la hemamendelianasimple y muchos otros de terocigosis. N o hay reglas CD. TiG y Tig y un indiEl mecanismo de la acción de los genes se tres pa. la planta es fácilmente conservamaneramáscompleja. micólogo norte. Bsbs son TIG y TIg. 36. tiene sociones. Por exposici6ndelhongo . TIg. Beadle (1903) y E. Un indivi.no será dominante.dieron al Erc. La utilidad de Neurospora en los estuMENDELIANOS diosde genética fue demostrada en 1930 por el botánico norteamericano B. es necesario asegurarcarácterserámendelianoycu&l no lo será.uso de Neurospora un giro nuevo e importanamericano. 1064 clasesdegametos. 37. B.dominante s o número de pares heterocig6ticos. y puede dar origen a peno es útil considerar también aqui algunos res heterocig6ticos ocho ( 2 3 ) clasesdegametos.l estadovegetativo es haploide. cada caso debe s e r investimerodeclasesdegametosquepuedenser gadoindividualmente. Alrededor de1940elbotániconorteamericano George W. Taturn (1909) y sus asociados.animalessuperiores e insectos). un individuocon el genotipo MECANISMO DE ACCION TTIiGg tiene dos pares heterocig6ticos y pue. cultivos. como es obvio. L. o sea.pudiendodemostrarsedirectamente el principio de la segregacióngenéticaenla meiosis y no de manerapuramente estadfstica.3.etc. El nandolaclassdemoléculasproporcionadas método del tablero de ajedrez.706 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA Al trabajar los problemasconelmétodo mo para saber de manera rápida y fácil qué del tablero de ajedrez.lasascosporaspueden ser removidas una por una y cultivadas por separado. O.que apoya este concepto viene de experimenmas gen6tfcos. E.Pormanipulacióncuidadosa. al resto del protoplasma. crussu). La especie Neurospora crassa es heterotálica con dos tiposde cruzamientos y l a reproducción sexual se verifica única.entonces es posible estudiartodaslascelulas producidas por divisiónreduccionaldeun Único meiocito (lo que no es posibk en plantas superiores. mente cuando los dos tipos opuestos se ponen en contacto. Dodge (Fig. 3 duo con diez pares heterocig6ticos puede pro. lamenteunparheterocigótico y puede producir s6l0 dos clases de gametos. por lo común. O Dodge (1872-1960). Es asi como bre suausencia.DE LOS GENES deformarcuatro ( 2 2 ) clases de gametos. El nií. que los genes aparentementeactúan goberducir 210.peroaunaquíhay excepun individuo con el genotipo TTIIGg.explicaconciertaamplitud viduo con ungenotipoTtIiGgtiene en el Cap. Las ascas producen 8 ascosporas y las esporas son lo suficientementegrandes como para que no cambien de lugar con las otrasen el asca. La calabazadeverada en cultivos puros y tiene un ciclo biol6gico no ha sido muy usada para ilustrar el mencorto. La presenciade una producidos por u n individuo es 2 n si n es el estructura es.desusaspectos.

Cuandodecimosqueelcolorde los cm tiledones en los guisantes está gobernado por un Único par de factores.a pesar de que los principios de Mendel son esenciason les para la comprensión de la herencia. U n carácter que es mendeliano en una población. L o s caracteres mendelianos son aquellos que en el estudio de la población en particular. El hecho de que los genes actúen gobernandolaclasedemoléculasproporcionadas al protoplasma es vital para una comprensión de la herencia. un carbohidrato como la sacarosa y la vitamipa biotina. cuando les es proporcionada crecen malmente. Este m u t a t e podría permanecer no detectado a temperaturas por debajo de 28°C. de estassustanciasydelaguapuede sintetizar todas las complejas sustancias que necesita. bajo las condiciones del experimento. Han sido encontrados más de 20 diferentes mutantes.genesmúltiples. genes letales. las diferencias en el color de los cotiledonessoncausadas por diferenciasen un Único pardefactores(genes). mientras que el tipo silvestre puede hacerlo a temperaturas mayores de 40°C. Cualquier gene en particular afecta a un caotros.modificandoligeramente la expresión de otro carácter y teniendo un efecto no detectableenotro. o reversible.. La poca frecuencia relativa de los caracteresmendelianossimpleses un resultado naturaldel modo de acción de los genes.y uncambio en lascondiciones ambientalespuedetambiénmodificar uoscurecerlassimplesrelacionesmendelianas. El tipo silvestre necesita únicamente salesinorgánicaa. en conjunción con el ambiente Y cualquier cambio en algún gene. que puede no tenérseles en cuenta. S i n la sustancia necesaria los mutantes muenorren. alelos múltiples. Uno de los mutantes más interesantes es incapaz de sintetizar la vitamina riboflavinaatemperaturassobre 28"C.Cualquiercaracteristica del organismo está gobernada por s u genotipo en total. puede heredarse en forma máscompleja en otra poblaci6nquedifiere en otros genes. La influencia relativa de losrasgoshereditarios y ambientales. Algunos aspectos deestecomplejo balance son discutidos en los siguientespárrafos. descrito en párrafos anteriores. Muchos de estos mutantesdifierendel tiposilvestre enrasgos fisiológicos específicos que se segregan enformamendelianacuando regresan al tipo silvestre.obtuvieronformasmutantesquefueroncultivadas y regresadas a l tipo silvestre. Las sustancias requeridaspara e'stos mutantesincluyen varias vitaminas. aminoácidos y otros compuestos. habiendo perdido cada uno la capacidad para producir alguna sustancia enparticularnecesariaparaelcrecimiento. o en ambientes diferentes. demostrando que Só10 un gene estaba involucrado. influyendo en las reacciones que ocurren y en los productos formados.factoresmodificantes. sólo caracteresexcepcionaleslosquepresentan típicasrelacionesfenotipicasmendelianas. Los individuosheterocigóticospuedenserfenotí- .interaccióngénicayligamiento. Cualquier cambio en un constituyente en particular del protoplasma tiene una cadena de efectos laterales.loquequeremos realmentedecir esqueentra los genotipos estudiados.bajo el titulo de dominanciaincompleta. va desde un extremo en el que lasdiferenciasambientalestienen un efecto tan pequeño. tienepotencialmente algún efecto en cualquier carácter. al otro extremo en el que las diferencias hereditarias son abrumadas por las diferencias ambientales.Laconclusiónesqueunamutación en un gene en particular priva a la planta de su capacidad para producir una sustancia química en particular. HERENCIA QUE NO PRESENTA LAS TIPICAS PROPORCIONES FENOTIPICAS MENDELIANAS Es aparentementeparadójicoque. Veremos que enalgunasvariedadesdeantirrinos. efectomúltiple. tanto CDmo cualquier cambio ambiental. Puedeoscilar el barácter más que a lance wmoun factormendelianopara un car&cter. DOMINANCIA INCOMPLETA La dominancia existe en vanos grados.las condicionesambientalesmodificanrigurosamente elefecto de un par de genes en particular en el color de las flores y el efecto de este par de genes también difiere fuertemente de acuerdo con otros genes presentes. bajo las condiciones del experimento. Su efectoenuncarácter enparticularpuede sersorprendentemente diferente en contra de un antecedente genético que en contra de otro.loquefinalmenteinfluye en el fenotipodelorganismo. son gobernadospordiferencias en un Único par de genes.

El factor Y para el amarillo .lasplantaspueden crecer hastalamadurez. tiene flores color derosa y la generación F. pero también existe en éstas.sinembargo.Lasplántulasalbinasde ordinariomuerendeinanición en pocassemanas. h s factoresletalestambiéndifierenen el tiempo en que ejecutan su efecto.bajo condicicnesexterioresordinarias. pero si se les proporciona cuidadosamente glucosaa lashojas. el factor para flores rojas es sólo incompletamentedominante sobre elfactorpara y las heterocigóticas floresdecolormarfil tienen flores color de rosa.lasflores de lasplantas heterocigóticas son rojas.era dominante sobre elfactorparafloresblancas.4). Mendel encontró que el factor paraflorespurpúreasenguisantes. El maíz es usado con frecuencia para deel lamostracionesde este carácterletalen boratorio (Fig.tanto e n el dominante heterocigóticocomo enel homocigótico. al desarrollarse las plantas en luz brillante y a bajastemperaturas. El ejemplo clásico es un genequegobiernaelcolordelpelaje en el ratón doméstico. al cruzarse entre sí.indiferenciables. son de color marfil. controlan al sexo. por otro lado. Al ser incapaces de fabricar su propio alimento. 36.pero sólo parcial- mente dominante en invernaderos durante el invierno.por lo tanto. Enanimales se h a notado que algunos caracteles queson dominantes en los machos. DOMINANCIAREVERSIBLE La dominancia puedeser afectada por las o por la acciónde condicionesambientales otrosgenes. o lasmoléculasgobernadasporunode los genes pueden ser en esencia neutrales en SU influencia sobre el carácter bajo estudio. El híbrido F. En ambos casos.siendo. son recesivos en las hembras y viceversa. Las heterocigóticas fueron fenotípicamente semejantesalas homocigóticas dominantes. la presencia de cuernos es dominante sobre su ausencia en los machos. y recesiva en las hembras. en la fase de gameto. El dominio puede también ser invertido por genes que no. por lo que el control sólo es ejercido por un gene del par. En algunas razas deborregos.pueden ser reconocidos en condición heterocigótica. Las plantas heterocigóticas son fenotípicamente normales. Algunosgenesqueson letdescuando homocigóticos. el color púrpuradelasramasescompletamente dominante sobre el color verde.algunos factoresletalesdeplantassonefectivosen el cigoto o. las plántulas s i n clorofila muerencuandoesconsumida la reservade alimentode la semilla. el factor recesivo en realidad representa laausenciade un geneque h a sidodestruido por algún accidente genético en el pasado. pero si se han desarrollado en lugares sombríos y tibios. La calvicie en el hombre se h a demostrado que presenta unadominancia reversible similar. Con frecuencia. perocon una desviación ligera hacia el tiporecesivo o pueden ser d a ramente intermedios entre los dos tipos homocigóticos. se segrega en proporción 1 :2: 1 (1/4 rojas. entre un homocigóticorojo y uno marfil.Resultaclaro que unfactorque es letal bajo un grupo de circunstancias no lo es de necesidad bajo otras.Hemosanotadoque los heterocigotos de antirrinodefloresrojascontra florescolor marfiltienenflores color de rosa bajocondiciones ordinarias. Cuando losdos genesde unpar gobiernan la formación de moléculas con un efecto opuesto. es laausencia de clorofila. el efecto a m h n t a l &recto se ejercequizá enlacuantía de la fotosíntesis. Estefenómeno h a atraído más la atención en los mamíferosque enlasplantas. colorde rosa. incluso. El albinism0 en las flores proporciona buenosejemplos dedominanciacompletaeincompleta. la concentración elevada de azúcares (r~sultantede una rápida fotosíntesis) favorece la formacióndeantocianinas y a bajos nivelesdefotosíntesis. los efectos pueden compensarse uno al otro o el efecto de uno puede ser más O menos disimulado por el otro. GENES LETALES Probablemente lacaracterísticaletal más familiarenlasplantas.708 Ih’TR0L)UCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA picamente demasiado similares a los homocigóticosdominantes. Aquí. a pesardequesindudatambiénhay otros factores modificantes. producen semillas en una proporciónde 3 : 1 deplantas verdes y albinas. En el toloache (Datura). y4 marfil). el prcentaje de azúcares presente en las células no estimula la producciónde antocianinas. el Único gene activo puede o nosersuficientementeefectivo COm0 parahacer que laplanta se parezcaa una que es homocigótica con ambosgenes activos. respectivamente. En algunas variedades de antirrinos. o pueden asemejarse al homocigótico dominante.

lo que una relaciónde 1 :2:1 entre los em. puede hacerse evidenen 3tro (letalidad).. por para el amarillomuerenantesdenacer.. granoenel Los alelos para flores rojas y blancas en los trigos de grano rojo con blanco presentan una relaciónsimplede 3 : 1 derojoablanco en antirrinos son solamente dos enunaserie la F. Segregación de los mutantesalbinosletales enel maíz. Ademls.. . . de otro) deotroqueocupaelmis.HERENCIA 309 FIG. gotode Y esamarillo. ". factor T para la altura es un alelo del factor t para plantas enanas.gobernando fenotípica.Enmuchos otros caracteres. La influencia de un ejemploesespecialmenteinteresante. I . Los embrionesquesonhomocigóticosindividuo. Tenemosasíque en los guisantesel y el efecto puede ser acumulativo u opuesto. pero otros presentanunarelación de de cuandomenosnueve alelos. la alelon. sin embargo..". . cada uno con su propio efecto logo.. Algunosde 15 : 1 y aún otros una de 63: 1.GENES MULTIPLES brionesjóvenes. T y t son un par de Mendel mismodescubrióqueelcolordelas alelos. ilustra que un gene que es dominante en un puede ser muyligeraparaquepuedaser aspecto (color del pelaje ).Durante los ratonesamarillosproducendescendenciaSolamentepormedioderegistrosdegenedoproporcióndegiaPuede ser determinadoelgenotipode un amarilla y noamarillaenla 2:1.puedenser más claro que el progenitor rojo y la relación . Los mis parael color del pelaje y cualquierheterocimos tipos desituacionesresultanciertospala gestación ramuchosotroscaracteres en otrasespecies. . En los híbridos con una relación de 3 : l en la F?. Este junción con el ambiente. en conterocigóticos parael color del pelaje.. Todos los ratonesamarillossonheporelgenotipo total del organismo. se convierte en una proporEs ahoraunateoríagenéticageneralizada ción de 2: 1 entreladescendenciasobrevique cada carácter hereditario está gobernado viente. Uno de los ejemplos más simples de genes normal diploidetienesolamentedos alelos el colordel decadagene.36. . - .porque gene particular sobre un carácter particular. A m b o s padres en este cruzamientofueronheterocipjticos es dominante sobre todos los otrasfactoreshomocigóticos parael color rosado. te solamente bajo un grupo particular de condicionesambientales. Los antirrinos de flores de color lor. Un individuo do por más deunpardefactores.4. un par degenesparticular la expresi6n Cualquier gene es u n alelo (del griego inclinaelbalance. En los caracteresmenALELOS M ~ L T I P L E S delianossimples. expresión fenotípica es gobernada por varios mo locus (posición) en un cromosoma horn& pares de genes. puede ser recesivo detectada. L o s fenotiposresultantes de la acción flores en los frijoles (Phaseolus) es gobernade estos genesson alelomorfas. los éstos producen varios grados de color rosado en la intensidaddel coy uno produce flores con franjasrojas y granosrojosvarían blancas.. Algunoscruzamientosde misma especie pueden tener diferentes alelos. los granossondecolor rojo claro.. rosado no son necesariamente heterocig6ticos al rojo contramarfil o blanco.perodiversosindividuosde la múltiples es proporcionadopor trigo.~..

En cualquier y&. Una de lascosasmásimportantesacerca de la acción de factores múltiples es que en algunosde los descendientespuedeser más extrema que encualquierprogenitor. sin producir ningún otro efecto claro en el carácter concerniente. y el progenitor blancoformagametos delgenotipo q r 2 . Los genotipos de la F . x6 v16 Hay muchos genes que modifican el efecto de otros genes. se presentan en elsiguientecuadro: carácter. 6/ls tienen el grano más profundamente coloreado que la F. GENES MODIFICDRES I 1 I I Si dos factores de un par tienen igual peso. y y4 es blanco. s610 dela F.Cuandovariosparesde genes tienenefectosacumulativosdifiriendoprincipalmente en el grado.R2. tienenelmismotonoderojoque la F. rara vez es POsible identificar más de mediadocenade efectos deun gene en particular. Un casosimpledeinteraccióngenetica es proporcionadoporel color de las flores en . se creequecualquier gene tiene influencia potencial en c u d quier carácter.FECTOMÚLTIPLE Mendel fue el primero en observar efectos múltiplesde un mismo gene. Sólo de 10s individuos tienen los 4 factores para rojo (como el progenitor rojo original). a pesar de que no fuera el mismo el color delassemillas que el de las flores o las axilas. es realmente una relación de 1:2 :1. 2 genes para roJo y +íS poseen sólo un gene para rojo. ?/16 tienen 3 genes pararojo. encontrdque el mismo factor gobierna el color de la flor. E. tienen flores mPs claras que las heterocígóticas o que las plantas sin este gene.R.rzrz. En los cruzamientos que presentan relaciones de 15: 1 y 63: 1 hay varios grados de rojo.siendoheteracig6ticocada individuoparaalgunos genes y homocigbtico para otros. En la práctica.R. La mayoría de los caracteres importantes de plantas y animales están gobernados por genesmúltiples. La F. El progenitor rojo producegametos del genotipo R. 1/2 es más claro. bajo condiciones ordinarias. más que alguno. r. Lasplantashomocigóticasparaestefactor.Ahorase conocen muchos otros ejemplos de efecto múltiple y. lo tienen menos coloreado. producecuatm clases de gametos R.el que ejerce el control genético sobre un carácter. o unos pocos genes individuales. y4 de los granos son tan oscuros como el progenitor rojo original. puedenesperarse 4 clases de rojo.puede ejemplosimpledefactoresmúltiples en general.el restante ?G6 no tiene genes pararojo y los granossonblancos..Cuandoelefecto de un gene es modificado por otro. en la F.R. toda herenciainvolucrainteracci6n genética. tiene el genotipo RlrlR2r2 con grados de rojo notablemente más claros que los del progenitor rojo. a un padre que másextremo que cualquiera de los padres.Elprogenitorrojooriginaltiene el genotipo R.anulando el efectode todos 10s otros genes combinados. INTERACCI~N GENÉTICA Hemos enfatizado que es realmente el genotipo en total. denotamos genes múltiples y cuando deseamos enfatizar que dos o más pares de genes pueden producir un efecto en particular ~610 cuando están en combinación.r2. La F.R. nosreferimosa genes modificadores. R. un individuo puede ser más cercano al otro o puede ser. en un amplio sentido. E n el presenteejemplo del trigo. así. los descendientessongeneralmente intermedios entre los dos progenitores. pero pueden diferir entre ellos. como F. y el progenitorblancolo tienerlr.. el color de la cubierta de la semilla y el color de las d a s de la planta.R. La relación de 15:l de granos rojos a blanser usada como un cos en eltrigo.habIamosdeinteraccibngenética. tenemos un carácter mendeliano. Algunas clases de antirrinos tienen un factm de diluci6n recesivo que afecta el color de las flores. en principio.. La relaci6n de 15: 1 e's producida por el efecto acumulativo de dos pares de genes y la relación de 63:l por tres pares.710 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA de 3:1 de rojo a blanco en la F. E n caracteresgobernados por genesmúltiples. los otros efectos pasandesapercibidos por la variaci6n en los caracteresdebidosa genes múltiples o queporserdemasiadoligerose8scapanala detección. pero nosiempreesposibletrazarlímitesclaros entre las clases. Cuando un par de genes en particulashace oscilar regularmente elbalance de uncarácter. rlr2. incluso.

a raza de flores blancas. ploporciona un caso más complejodeinteraccióngénica. en cada caso. cuando se cruzacon otr.5.etc.Hay muchas otros colores en los antirrinos y varios otros genes que afectan al color.Elfactorpara flores blancas es. dena de reacciones que conducen a la formacióndeantocianina. el cuarto tiene efectos variados. (Fotografía por cortesía de Verne Grant) . se h a encontrado que cuatro diferentes pares de genes pueden aninterferir con la formación del pigmento tociánico rojo brillante. desarrolla antocianina en las flores. que interrumpen en diferentes etapas. Morgan (1866-1945). marfil. Las razas de flores blancas.segregafloresde color purpúreo y blanco en una relación de 9:7.dandoflores color marfil.as.presentan sólo flores purpúreasenla F. Hasta aquí se sigue un patrón mendeliano. producen descendientes puros de flores blancas cuando se cruzan entre ellas..rosado y marfil pueden ser obtenidas entre plantas que difieren solamente en un par de genes y que ese dominio está sujeto a modificaciones ambientales. Enungrupo de variedadesadaptadas al cultivo en invernadero. La herencia del color de las flores en los antirrinos. Los genes más cercanos tienen FIG. en cada cruzamiento.origina sólo descendenciadeflorespurpúreasenla F.)Dlferentes combinaciones de estos cuatro pares de genes gobiernan la formación de flores blancas.uno es meramente un gene recesivo de dilución. 36. color bronce. T.Este sorprense explica fácilmente. La relación de 9 : 7 es realmente una relaciónde 9: 3 : 3 : 1 enla que 3. la ca. Las doe razasdefloresblancastienen genes declase distintapara flores blancas. 3 y 1 son fenotípicamente similares. que contribuy6 en forma liente al desarrollo de la teoría cromos6mica de l a herencia. se encuentran en el mismo cromosoma. de acuerdo con 10s otros genes presente's y en una combinaci6ncambia la antocianina en una antoxan- tinade color amarillobrillante. recesivo a su propio alelo parapúrpuras(antocianina). La F. púrpuras. Los cruzamientosentre razas de flores purpúreas y blanc. vemos que la herencia del.los chicharosde olor.siendohomocigotos recesivos para uno u otro de ambos genes antipigmentarios. un tercero es un gene recesivo que enalgunascombinacionescambia las antocianinas a antoxantinas cercanas nocoloreadas.. y segreganpurpúreas y blancasenunaproporción de 3 : 1 en la F..Hemosyaanotado que las flores de color rojo. LIGAMIENTOFACTORIAL Poco tiempo después del descubrimiento de los trabajosde Mendel.asíque cualquierindividuo que tenga al menosun genedominanteencadauno de los loci involucrados. en general. seencontróque no todos los caracteresmendelíanos son independientes. (Las antoxantinas son pigmentosamarillosquímicaa las antocianinas. amarillas. 36. rojas. La dente resultado formación de antocianina en las flores puede serbloqueada en cualquieradelasdiversas etapas de la secuenciadereacciones quíxni.Laprimeraexplicaciónsatisfactoriaaestaexcepciónfueproporcionada en 1910 por el geneticista norteamericano Thomas Hunt Morgan (1866-1945) (Fig. color en las florespuede ser en verdad muy compleja. mente muy sunilares Tambien se les llamaflavonas. geneticista sobresanorteamericano. otro es un gene recesivo que inhibe toda la formaci6n de pigmentosenlas flores.5) al sugerir que los genes que están unidos en la herencia.Cuandorecordamosque otro botánicotrabajandoconotrasvariedades de antirrinos h a encontradonuevediferentes alelos en un locus que afectan la cantidad y distribucióndelospigmentosrojos en las flores. Una raza de flores blancas e n particular. cas. H. color de rosa.

por lo tanto. 1/1 O 2 4 y en 100 generaciones éstaseríade $$'(lo. B.laprimera generacióndehíbridos se. prácticos. la proporción teórica de heterocigotos puede ser de 1/210. los individuossonhoSe sabequealgunoscaracteres se heredan mocigóticos paracualquiercarácter. cualquiera que hubiera sido.llamadoentrecruzamiento. deesteefectomaternopuedensergeneral- .712 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA menosoportunidaddesepararseporel intercambiodepolcioneshomólogasentre cromobomas homologos en la meiosis. como cuentas en un cordel. Si Mendel hubieraestudiadojustamente un caracter más. o sea 1/ 1 048 576.) Cadaindividuotiene tantos grupos de genesnoalelomórficos asociados como pares de cromosomas. C.con exa través del citoplasma. En el chichar0común. si las partes sucesivas de u n cromosoma Eon llamaA y B pueden das A. RESULTADOS DE LOS CRUZAMlENTOS CONSANGUINEOS Y NOCONSANGUJNEOS LÍNEASPURAS El cruzamientoconsanguíneotiendeaeliminar la heterocigosis. Una explicación propuesta es que a pesar de que la secuencia del gene es lineal. mente reconocidos. 10 generaciones de autocruzamiento generalmente se consideran suficientes para establecer homocigosis.En 10 generaciones. Un factormásquecausa complicaciones es el efecto de posici&. nohabríatenidocomportamientoindepen. Si un individuoheterocigótico para un par de genes se autofecunda. ginalfue heterocigótico paramuchosgenes. el numero total que puede asociarse independientemente en la herencia. Drosophila melanogaster..hay unaforma de flores amarillas quecontienemenos clorofila de l o normal. La proporción de individuosheterocigóticos se reduce así a y! en cada generacióndeautocruzamiento. diente.siete grupos de asociación y e n cualquier lista de genes. segrega en una proporción de 1:2: 1.peropara.Algunosde los casos de herenciacitoplasmáticamejorconocidos se relacionan con los plastos.laspartes estarrelacionadascon una accióngenética. Teóricamentepodríaexistir siempre unafracciónencontinua reducción de individuosheterocigóticos. La misma situaci6n es válida sin importar cuántos parea de genes son tomados en conHERENCIA CITOPLASMÁTICA sideración. SU gene gobernante habría estado necesariamente en el mismocromosoma que aquelque gobiernaunode los otroscaracteres y así. Es lógico que si el individuo oricho más citoplasmaqueelespermatozoide. los caracterescitoplasmáticosestánnormalmente dominados por l a madre.(ES& intercamblo.es discutido en el cap.hay siete pares decromosomas y. porejemplo.Lasdiferenciasentrehíbridos interespecíficosproducidos por cruzamientos recíprocos (usando el polen de una especie y el óvulo de la otra y viceversa) han sido también asociadas con la herencia citoplasmática y en varioscasos estainterpretaciónesapoyadapor intensotrabajoexperimental. más que a través d e l cepciones en proporción insignificante y en núcleo. promete ejercitar el ingenio de los citogeneticistasporalgúntiempo. o sea.despuésdealgunasgeneraciones de autocruzamiento. pero los heterocigotosdenuevo sesegregaránen una relación de 1 : 2: 1. de acuerdo a los genes que están cerca de ellos en el cromosoma.Debidoaqueel óvu10 contienemudisminución. % es de cada uno de los tipos homocigóticos y +$ son heterocigóticos. En Primula sinensis. por la frecuenciarelativadeentrecruzamiento.porejemplo. etc. pero lassemillasde plantas de hojasamarillasproducendescendencia de flores de igual tono. los homocigotos sin duda producirán sólo descendientes homocigotos. Lasecuenciadegenes en cadacromosomaaparentaserestrictamente lineal. y por medio podrán derivar de éI por autocruzamiento muchos individuos geneticamente diferentes. porejemplo. 5. Algunos genes tienen diferentes efectos. Se han descubierto varios cientos de loci genéticos para cada una de estas especies. pre pósitos. no es de más de siete. El desarrollo de un modelo estructural de un cromosom a que integre este hecho con la otra información disponible acerca de la estructura de l o s cromosomas y el mecanismo de acción genética. El polen de plantas de hojas amarillas no transmite el defecto. los genes por si mismossonconfluentes. Ahoraesposible trazar la localizaciónde los genes en los cromosomas. Si estas plantas se autofecundan de nuevo. a pesar del color del padre. las B y C con otra. LOS estudios más completos de este tipo han sido hechos en el maíz y en la moscade la fruta. etc.

Otrasascaspresentan los resultadosdeuna división reduccional con entrecruzamiento. Segregacióndehibridos Y entrecruzamiento en el ascomiceto Sordaria.) Estos peritecios resultan del entrecruzamiento entre esporas grises y esporasnegras. presentando hileras d e acosporas. ca. y todas las esporasgrises(derivadasdel otro núcleoformado en la primera división de la meiosis). pero por cruzamientoconsanguíneo(padrehija. ios genes recesivos.sedividenotra vezmit6ticamente.(Fotografíaporcortesíade Lindsay S.esenciales.estánenunextremo.) Abajo. o incluso. Las líneaspurasson útiles. Debe los recalcarsequecadaunode cuatronúcleosformadospor la divisi611 reduccionalenel as. (125 X . hermano-hermana. se puedenestablecer líneas que son homocigóticas para muchosgenes. Lareferenciaala Fig.Lasparedes del asca no sonvisibles en la fotm graffa.3 puede ayudar a explicar el arreglo de las esporasenesiasascas. ya que cada una de ellas era. 36. Arriba. por lo que comúnmenocho esporasen teseforman elasca.lasdiferencias en elcolorsongobernadas por un gene Único. El establecimientodelíneaspuras en animalessuperiores es más difícil a causa de que un individuo no puedecruzarseconsigomismo. en muchosestudiosgenéticos.enformanatural. ra. Olive) DESCUBRIMIENTODE DEFECTOS RECESIVOS POR CRUZAMIENTO CONSANGUÍNEO En cualquierpoblaciónconcruzamientos no consanguíneos entre sus individuos. etc. se presentan en el otro extremo. parte de los racimos de ascas.6. cimosdeascasde u n peritecio aplastado. (350 X . En estafotografiaalgunasascaspresentan los resultadosdeunadivisiónreduccional entrecruzamiento. Las 22 variedades de guisantes con las que Mendelcomenzósusexperimen- FIG.autopolinizada. se llama línea pura. sin por que lo todas las esporasnegras(derivadas de uno de los dos núcleos formados en la primera divisidn de la meiosis).HERENCIA 713 tos fueron líneas puras.) combinadoconlaselección. madre-hijo. 5. dañinos o defectuosos.apare- F t . Cualquiera de laslíneas que ha llegado a ser esencialmente homocig6tica por autocruzamiento.

Vigor híbrido en caléndulas. chinensis y A.Las mutacionesseriamentedefectuosas enuna poson blaciónconcruzamientoconsanguíneo eliminadas por selección naturalinmediatamentedespués que se producen y la fie cuenciadedichosdefectos es. Lamula. es mucho m b cultivadoque cualquiera de sus progenitores. son frecuentementemás vigorosos quecada pesar de progenitor(Fig. iguale a la frecuencia de su origen. grupos que en formanatural muy bajaen presentan cruzamientos consanguineos. si los matrimonios incestuosos fueran comunes.tiene más resistenciaque un burro o un caballo.así.El arbustoornamental popular Abelia gTandiflOTa. La calendula Climax(al centro) esun hibrido entre las dos variedades prey deresentadas izquierda a cha. pero su importanciaenanimalesdomésticos y en elhombre es mayor que enlasplantas. sólo un cruzamiento en (100 x 100) seráentrepadresquecontengan el gene defectuoso y solamentedala (o sea descendencia de este cruzamiento 1/40 O00 de todos los descendientes de l a población) serán homocigotos recesivos. Todos los animalessuperiores se cruzan de manera natural entre individuosno consanguíneos. Las tres plantas pertcY necen la misma a especie tien.Spiraea vanhouttei. uniflora es más resistenen cualte ylas flores s o n másgenerosas quiera de sus progenitores. 7 ) .hacen que elcaráctertenga oportunidad de ser expresado. La descendencia defectuosa comparable en el hombre.hacenque la frecuencia de su eliminación por selección natural. Cuando existe cruzamiento al a z a r .a causa de las diferenciasenelnúmerode descendientes y el cuidado dado a cada uno. 3 6 .Solamentecuando dos individuos con el mismo defecto recesivo se unen. el número de homocigotos recesivos entre la descendencia se incrementa bastante y aparecenmuchosdefectosescondidos. inclusosincruzamientos consanguíneos y podría haber muchos más de estos desafortunados casos.714 WTRoDUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA cen en bajasfrecuencias. llena manicomios y causa muchas agonías mentales así como gastos. Si un grupo que normalmente no se cruza de manera consanguínea lo hace en esta forma.7. otrohíbrido.Esto es tan cierto en plantas como en animales.en mismo el número de cromosomas 2n = 24. (Fotograla fía por cortesía de Atlee Burpee Company) . por lo tanto.a serestéril. no causa grandes dificultades. la probabilidad de que ambos individuoscontenganelmismodefecto recesivo es el cuadrado de la frecuencia del gene. quees un híbrido de A. VIGOR HÍBRID~ Se hanotado desde hacemuchotiempo que los híbridos entre diferentes razas de una especie o inclusoentrediferentesespecies. Laeliminación de defectos recesivos en una población con cruzamiento no consanguíneo es un proceso muylento y los genes defectuosos acumulados en la población a través de continuasmutaciones. 36. Las plantaspor logeneralproducengran númerodesemillas y lamuertedealgunos fenotipos defectuosos homocigóticos recesivos. si un gene recesivodefectuosoen particular se encuentraen el 1% de la po10 O00 blación. muchas plantas superiores tienen normalmentecruzamientosconsanguíneosa través deautopolinización o por la combinación de cruzamiento consanguíneo con cruzamiento no consanguíneo p r mezcla de aut* polinización y polinizacióncruzada. Pueden darse muchos otros ejemplos. Este vigor híbrido FIG.

podrían ser usados en las granjasenlugardelasvariedadesusuales. Shull) . FIG.durantealgunosexperimentosconducentesa la comprensión de laherenciadel número de hileras de granos en la mazorca. otro botánico estadounidenseabriólapuertaal éxito comercial del uso del maíz híbrido. La importanciarelativa de los dos mecanismos sugeridos para la heterosis. y presenta un vigor híbrido espectacular. conmayoresvalores de supervivenciaqueel de los tipos homocigóticos. puedeayudaralaplantaacrecerbien bajodeterminadascondicionesambientales.perolaevidenciaexistenteapoya útil a la primera. el vigor híbrido podría esperarse que fuera más común en grupos normalmente autocruzados. por lo que el grupo de condicionesbajolascualespodríatenerlugar un buen crecimiento es mayor para los heterocigotos que paracualquier homocigoto. (Fotografía por cortesía de Mrs.talescomo el maíz.reemplazandoel métododel “cruzamiento sencillo” deShull por un métodode “doble cruzamiento”(Fig. Las plantasproducidas a partirdedichassemitellastambiéndifierenmuchoentreellas. La segunda explicación es que la heterocigosispor s í mismaconfiere unaventaja. así como en grupos que pmsentancruzamientos no consanguíneos. Varios años después. La dificultadque se presenta con el método de Shull consiste en que las semillas híbridas uno de sonnecesariamenteproducidasen los padres enjutos y la baja producción provoca el aumento en el precio de las semillas.Mendelencontró que los híbridos F. como el trigo. son siempre muchomayores y másfuertesquelacepa original de la que se hizo la selección. menoresdelosprogenitoresson enmascara dos porlosgenesdominantesnormalesdel otro. Unas cuantasgeneraciones de cruzamiento consanguíneoconducenalachaparramiento de laslíneaspuras. padre del maíz híbrido. Una explicaciónconsiste enque los híbridos simplemente obtienen los mejores genes de cada los defectos homocigóticos progenitor. Las semillasde lasiguientegeneración por cruzamiento consanguíneo del viwroso híbrido F.peroladiferenciafuedemasiadopequeñaparapermitir una adecuada identificación de losheterocigotos enel jardín. George H. con muy bajaproducción de granos.8) inmediatamentereconoció la importancia potencial de s u descubrimiento y en 1908 y 1909 sugirió que dichos híbridos F. Se han propuesto dos explicaciones teóricas una respaldada parael vigor híbrido. no son satisfactorias. así. mientras que su alelo asociado podría ayudarla. Shull (18741954). ya que regresan a la homocigosis y pierden el vigor. sin embargo. MAÍZ El maíz es más sensiblealcruzamiento consanguíneo que la mayoría de los cultivos. por ejemplo. que difieren en cierto número de caracteres. 36. muy productivos. George H. LOS cruzamientos entre variedades de especiesquenormalmente se cruzan en formaconsanguínea.8. bajo otras. de las variedades alta y enana del guisante registraron una altura un pocomayor que la del pmgenitox homocigóticoalto. pues si la heterosis fuera por s í misma. Shull (18741954). rara vez presentan un marcado vigor híbrido.cada con algunaevidenciaexperimental.36. S h d l (Fig. 0 tos e n a e diferentes razas de Este descubrimiento fue hechopor el botánico norteamericano George H. está por ser determinada.. Los híbridosentre dos tipos autocruzados poco vigorosos. niendo una amplia variedad de genotipos.heterosis es másconspicuoen Cruzamienuna especie con cruzamlentos no consanguíneos.hayalgunasexcepciones. Un gene.

Brown. (Cortesia de William nero de la Hi-Bred Corn Company y Michigan State University Press) L. p i 0 . Método de doble cruzamiento para producir maíz híbrido.9. 39.716 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA i D x FIG.

Perocuando un geneticistahablademutaciónsinposterior calmcación. La energíaabsorbidade laluzultravioletaporel DNA.aciertassustanciasquímicas y a dosis altas de radiaciones. como la discutida enlaspáginasanteriores. por lo regular se está refiriendo a la mutaci6ndegenes. generación tras generaci6n.Ladescendenciadeeste segundocruzamiento. indican que la proporci6n de mutaciones en Epilobium angustifolium es muchomayorensuperficiesdeterrenocubiertasdegangademineraldeuranio. dessu vez puésde lacual. cebollas y remolachas est& entre los muchos cultivos en los que el vigor híbrido h a sido puesto en prictica y los pollos. Wallace. Dosis altasde radiaci6nsondestructivasparaelprotoplasma en general y muchos de sus efectos en las mutaciones probablemente reflejan destruccióndegenes. no todos ellos intervinieron e n este experimento. Dos híbridosdiferentes F. Un gene en este locus afecta la frecuencia. en elquela uniformidad es importante. Las observacionesde William C . Probablementemuchasmutacionesde gGnes tienen efectos tan leves que escapan a la observación. Elfantásticoéxitodelmaízhibrido ha conducidoal uso demétodossimilares en otros cultivosy en animalesdomésticos. La luzultravioletaest6 enuna categoría especial. pero noestanvariable variedades ordinariasautopolinizadasy si se hacencruzamientosapropiados. Algunas mutaciones en los genes son realmente perdidas y significan la ausencia de un gene. nohaypérdida significativa de vigor.proviene de semillashíbridasde doble cruzamientoyhay clicientosdevariedadesadaptadasavarios mas y propósitos. es menos uniforme que la producidaporhíbridosde un solo cruzacomo las miento. Steere y colaboradores en el noroeste de Canadá. El gene mutante es duplicado en su nueva forma.10). hasta quetambiensufre una mutación. Algunosson muchomáscomunes.otrassoncausadasporerrores enla duplicacióndelgene original. calabazas. Seconocen no menosde 22 diferentes alelos paraeste locus.9). Muchasmutacionesdegenesconefectos fenotipicosobvios. Unode los primeros endesarrollar variedades de maíz híbrido para uso agricola fue Henry A.comoagentemutagénico. producidos por el cruzamientodelíneasautocruzadas s í . sin embargo.así comode un patrón regular de meiosis y fecundaci6n.depende de la duplicación precisa y regular de los genesdurantelamitosis.quiendespués fue Vicepresidente de Estados Unidos.elnuevogeneesa duplicadoregularmente. frecuentemente es cultivadoapartir d0híbridosde u n solo cruzamiento.Las sandías.distribuciónyabundanciadepigmentos rojos o púrpuras en el grano y en la planta. e n un grupo de experimentos hechos con el maíz se detectaron 273 mutaciones afectando un locus genéticoespecífico en 554-786 gametos.como lo estambikn su importancia. resultaen cambios químicos y físicos en los detallesesenciales delaestructura del gene. Cualquier cambio heredable en el material genético es llamado mutación.Dichasmutacionesnosonmeras pérdidas. producen abundantessemillas. Prácticamente todo el maíz que en la actualidad crece e n EstadosUnidos de América. así como cambios en los genesindividuales. como los rayos X y los rayosproducidosporelementos radiactivos(Fig.que enlugaresmenosradiactivos. En sentido amplio. cerdosyelganadovacuno híbridos son ahora comunes.Elespectro de absorción del DNA tiene su pico cerca de la mitad del espectro ultravioleta. Lafrecuenciadedichasmutacioneses por necesidadespeculativa. el término incluye tanto cambios gruesoscomoadición o pérdidade c r o m o s mas. pepinos. Vigosoncruzadosentre rosas y de tamaño completo. segmentosde ellos o gruposcompletos de cromosomas. aunque pueden ser muy importantes en la evoluci6n. l o que es una proporción cercana a 1 en 2 O00 gametos. Los rayos ultra- . Estasplantas. La proporci6nde mutaciones puede incre mentarse porexposiciones a extremos de calor o de frío.ocurren enuna proporción de 1 o 2 por cadamill6nde gametos. por lo que el gene mutante esquímicamentediferentede su predecesor y tiene un efecto fenotipico diferente. en especial cuandoinfluyenen caracteres gobernadospor factoresmúltiples. Cualquiercosaquealtere estos procesospuede también cambiar los patrones de la herencia. como en el caso de las mutaciones inducidaspor los rayos X.HERENCIA 717 36. MUTACIONES La herencia en patrones regulares. Elmaízdulceparaenlatar 'D para comer en la mesa. 36.

Sparrow. Con rayos gamma.11). Las ventanillas bajas hacen al automóvil .mientras mayor y másmarcadosea elefecrodelas mutaciones. Engeneral. son antimetablitos que afectan directamente al DNA.718 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA FIG. pero 13 realidadesquesuelesucederjustamente lo contrario. Las mutaciones inducidas por condiciones ambientales extremas. Algunasmutaciones benéficas(Fig.36. sólo puedeesperarse que lamayorpartedelas mutaciones del tipo existentesean mLs o menos dañinas y algunas cuantas benéficas. Por lo general se dice que la mutaci6n es casual. L a mutaciónqueafectóala flor de la derecha. N . Antirrinos mutantes obtenidos despues de 4 meses de irradiación de la planta complet. algunas mutaciones enunlocus genético. es más frecuente que sean dañinas. Upton. (Fotografía por cortesía de A.O (formaldehído) es dudosa. se presentan modificando las condiciones óptimas o limitantes del ambiente para el orga nismo. y.lacausa no determinael tipo de efecto. Además. des. Por otra parte.) violeta y cósmicos son probablemente los responsables del incrementodemutaciones observadoagrandesaltitudes.10. en general no ayudan al organismo a soportar dichascondiciones.evidentemente ocurrió durantee. La situación podría compararse con dejar sueltos en un automóvil a un grupo de niños indisciplinados. y la proporción en direccionesopuestas no es la misma.otrastienen efectospequeños o poco claros y unascuantassonclaramente 36. Muchas de lasmutacionessonobviamente dañinas. Larelacióndealgunos otros mutágenosquímicos comoel MnC1. Las marcas de IApiz enel acabado son en realidad de poco peligro. Los organismosexistentestienen un sistemagenéticodelicadamentebalanceadoque está más o menos adaptado al ambiente y ha tenido la oportunidad de incorporar mutacionesbenéficasdurantelaseraspasadas. sólo los células derivadas de la célula mutada presentan la mutación. pero esto es verdad sólo en el sentido de que no parece estar dirigida hacia un o b jetivo en particular.comoelgas mostaza.ocurrencon m l e frecuencia que otras. arrollo de las yemas florales. e s t h influidas por otros genes quesonheredados enformamendeliana y esto es indudablemente cierto para otros organismos. se hademostradoque lafrecuencia y clase de mutaciones que ocurren en el maíz.Podríasuponerseque una mutaci6n inducida por bajas temperaturas haría a la planta más resistente al frío. y el CH. Algunosmutágenosquímicos.BrookhavenNational Laboratory. H.pudiendoserbenéficas o dañinas de acuerdoconel medio.

despuésdelairradiaci6n. pero menos c6modo en un díalluvioso.Cadamancha en un cotiled6n representalainfecci6nindividualproducidaporuna sola espora. Diploide ( a la izquierda) y hapldde ( a la derecha)deOenotherahookeri.pentaploide (5 juegos). es 2n.) más cómodo en un día caliente. pero no graves. (Fotograffa por cortesia de Erwin Schwinghamer. son rara vezobservadosy más pequeñosydebíles que el diploide normal. por lo tanto. El cultivar Bison (arriba izquierda) laa muy es susceptibleyelcultivarDakota(arriba a la derecha) es inmuneaestarazaderoyaantesdeque se irradiara. etc. Las semillas de las que se desarrolló la planta haploide se formaron despuésqueel6vulofuepolinizadoamanoconpolen de otras especies de Oenothera. queocasiona laroyadel lino. S610 se pre- sentalapartesuperiordelaplanta diploide. A pesar de que la seguramente polen el extraño no fecund6 a oosferaenelóvulo. la mermelada y jamónenlatapiceríasondeplorables. Posibleefectobenefic0de las mutaciones inducidas por irradiaciones en el hongo Melamp sor tini. Despues de que el hongo se h a sometido a irradiaci6nresultamenosvirulento en el cultivar Bison (arriba. Y.36.Lagomade mascar.Lasluces rotas tienenimportancia sólo denoche y los limpiadoresrotosseránimportantes S610 durante lluvia o nieve. Todas las fotografías muestran cotiledcmes de p l h t u l ads e linoinoculadasconlamismarazadela roya. el botánico dan& Oejvind Winge (1886-1964) demostró que en muchos grupos de plantas.alcentro). La reducci6n de la virulencia en el cultivarBison.Upton. en 1917.peroalgunasde sus esporas mutantes pueden ahora infectar el cultivar Dakota(abajo). Las plantascon tres o más juegos de cromosomas en el esporofito. los números crome sómims de taxa relacionados. llamado número n y el número espore fítico ( o cigótico). Los pdiploides más comunes son tetraploides y los poliploides pares.Un poliploide pued0 ser triploide (3 juegos).12.11. heptaploide (7 juegos). L O S esporofitoshaploides como laplantadeladerecha.hexaploide (6 juegos). N. pe~oazúcar en el tanque de la gasolina es desastrosa. (Fotografía por cortesíadeAdolph Hecht) . 36.elcrecimientodetubopolhico puedehaberestimuladoalóvulodealgunamanera para desarrollar una semilla. se dice ahora que son poliploides.Lasesporas de algunas de estas pfistulas ddbiles dan origen pfistulas a detipovirulentonormal al ser vueltas a inocular en el cultivar Bison. Brookhaven National Lab ratory. El número gametofítico (o gam& tico). tetraploide (4 juegos). FIG. El agua extra en el radiador es útil. octaploide (8 juegos).sedebe cuandomenosenparte al dañodirectoque la radiaci6n c a u d enel hongo. Ya en 1907 se descubrió que algunas plantas tienen más de dos juegos completos de cromosomas en el esporofito y. como FIG. caen dentro de un patrón regular de múltiplosdel número b C sic0 (haploide).HERENCIA 719 POLIPLOIDIA Hemosanotadorepetidas veces en los capítulos anterioresque la generacióndelgaun juego commetofitotienenormalmente pleto decromosomas y elesporofitotiene dos juegos.

H. Tetraploide arriba. Hull y laMarylandAgriculturalExperiment Station) . otra puede ser hexaploide ( 6 x ) . En la mayoría de las plantas y prácti- FIG. 36. De izquierda aderecha.14. tanto de ejemplares secos deherbario como FIG. (Fotografía por cortesía de J. otra puede ser tetraploide (4x). con 2n = 10. si x = 5.podríasertenida como diploide con x = 10.diploide.14). 36. con 2n = 20. h a venido a ser costumbre el congamétiservarel símbolo n paraelnúmero co. La poliploidia natural. Números mayores que los wtaploidesson pococomunes. Así. pero en una consi. con 2n = 30 y otrapuede ser octoploide ( f i x ) . Muchasespecies o gruposdeespeciestienen series poliploides de cromosomas.Despuésde alguna confusión. La poliploidia influye tanto en los caracteres del individuo como en las potencialidades genéticas y evolutivas de la población. con 272 = 40.seasemeja mucho a la diploidia y h a sido a través de la selección natural que se ha restablecido en las plantas poliploides el tamañodelasplantas diploides. [Fografía por cortesíade J. Esto es particularmente cierto en los poliploides recientemente inducidos (Figs. como los triploides y pentaploides. n y x representan el mismo niunelo. La poliploidia fue inducidaportratamiento con colchicina.720 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA los tetraploides y hexaploides. hasta que los cromosomas fuerancuidadosamenteestudiados. fallaen lospoliploides. son más numerosos que los poliploides nones.Lapoliplaidiafueinducida por tratamiento con colchicina. Efecto de la autopoliploidia e n zarzamoras. Un efecto muy común en el individuo es el incremento en el tamaño de las células y con frecuencia enel tamaño y vigor de toda la planta. diploide abajo.Elsímbolo x h a sidointroducido paradesignarun juego completodecromosomas.13.peropueden presentarse. El conceptodualdelsímbolo n representando ( 1 ) el juegocompleto de cromosomas y (2) elnúmerogaméticodecromosomas. 36. El mayor tamaño de las células en los poliploides. 36. W. zamora.13. derableproporción de plantas n es u n múltiplode x. Efectodelaautopoliploidia en la zar. que h a existido por tiempoindefinido. una población puede ser diploide (2x). el grado de poliploidia. normalmente se reflejaen menor número de estomas por unidad de área en la hoja. te traploide y octaploide. Hull y Maryland AgriculturalExperimentStation) camente en todos los animales. no importando cuántos juews estén involucrados. Si sólo fuera conocida la tetraploide de esta serie. y después que ha sido establecida dicha correlación.

nativa de Méxic oe) s diploide.36.15. En los híbridos diploides los cromosomas de los diferentes progenitores fracasanenelapareamiento en la meiosisal nocoincidirexacta- . es tetraploide.Las plantasanuales pueden volverse perennes. al alterarse el nicho ecol6gico al que la plantaestá mejor adaptada.asíquepuedenocurrir divergencias evolutivas. E n este casonohay vigor híbrido.Enestasplantas x = 12. Un tetraploide por lo general no se cruza fácilmente con su ancestro diploide. La meiois en triploides es irregular y sólo se y formanpequeñasproporcionesdelpolen óvulos viables. Calendula híbrida (abajo) y sus progenitores. Los triploides no producen muchadescendenciaapesardequepueden producir semillas apomícticamente o tener mediosefectivosdereproducciónvegetativa. Otros efectosdirectosde la poliploidia no sonsiemprepredecibles. puede ser determinado por conteo de los estomas. (Fotografía por cortesía dela W. 2n = 48. patula. 36. puedeformarhibridos fértiles en un nivel tetraploide. arriba. arriba la a izquierda. La especie que produce s6l0 híbridosestériles cuando es diploide. a derecha. la calendula “francesa” (T. Atlee BurpeeCompany ) será triploide con 3x cromosomas (Fig. la también nativa de México).HERENCIA 721 de plantas vivas. aquí la meie sis es con frecuencia el estado crítico. La poliploidia introduce una barrera al cruzamientoconsanguíneo.almenoscomolodemuestra tamaño el de las flores. La poliploidiapuedetambiénromperbarreras para el cruzamiento consanguíneo. Los poliploides sonalgunas vecesmenosfértilesque los diploides porque el apareamiento y la segregacióncromosómica en la meiosis no siempre se conducennormalmente y algunosgranos de polen o las megasporas no reciben el complementocromos6micoadecuado. Los tipos cultivados de bananeros son triploiy los pequeños puntos negros desestériles que se encuentran en el centro del fruto son semillasabortadas. 2n = 24. 2n = 36 y estéril.15). es posible que haya cambiossutiles enloscaracteres morfol6gicos. El hibrido es triploide. (TaLa calendula“africana” getes erecta. Una primera generaci6n de híbridos entreun diploide y u n tetraploide FAG.

sin embargo. especiesbien marcadaspuedenunirseconhibridos poliploides fértiles. las grupos dificultades se complican dichos y han producido generalmente los mayores desacuerdosentre los tax6nomos. o m á s precisamente. kewensis (Fig. fía del New York Botanical Garden) mente. L o s poliploidesque se originan por duplicacióncromosómicade una especiepreexistente se llaman autopoliploides o autoploides. Las plantasmuysimilarespuedenfracasar al hibridizarseacausadediferencias en el grado de poliploidia. en efecto. 1923 y 1926 se produjeron algunas flores de los gruposhíbridos. a pesar de que han recibido unaatencióntaxonbmicacuidadosa y competente. Crataegus. y aquellosque se originan por duplicación asociadaconhibridación. (Fotograevolutiva.16)fueunhíbridoestérilentre P. Un efectoevolutivo importante de la poliploidia es el decremento en la importancia de la mutaci6n de los genes. Si cada cromosoma estárepresentadoporvariosduplicados.722 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA famosa Primula kewensis fue la primera planta en la que se observó. cadacromosomatiene u n hom6logoexacto para el apareamiento y la meiosis se produce normalmente.Muchasespecies naturalesse han producido enforma similar porhibridación y poliploidiay algunashan sidoduplicadasexperimentalmente. porque uno de los másimportantescriterios específicos. contodo el complementodecromosomasde cada progenitor constituyendo un grupo completo en el híbrido.Estos te traploidesfértiles son. en el que la identificación de especies no es fácil. el hibridoestéril del diploides los quecontinúanenla corriente que puede obtenerse el tetraploide fértil. Encadacaso fueronfértilesytuvieronel doble o más cromosomasque los progenitores. Antennaria y algunos otros grupos. verticillata deArabia y P. Muchos alotetraploides se comportan en efecto como diploides. Las plantas del género Vaccinium del estedeEstados Unidos de América formanuncomplejo poliploide bienconocido. que es elaislamientoreproductor. y elt6rmino anfipldde es usado por lo general para aquellos alotetraploides cuyo origen es bien conocido. Las plantasfértilesderivadasde Primulakewensis son aloploides. Los híbridos estériles entre especies pueden volverse fértiles a través de la poliploidia. alotetraploides. Eneltetraploidehíbrido. Cuando la poliploidia está acompañada deapomixis.dediferenciación morfológica.fértilconsigomismo.16. n o está bien relacionado con el otro criterio también muy importante.porelcontrario. Ladelimitacióndeespecies en grupos POliploides es con frecuencia difícil. 36.36.lascélulas reducidasresultantes de la división no reciben u n juego completo o balanceado de genes. Laspotencialidadesevolutivas e s t h así severamenterestringidasy la poliploidia se considera que es un callej6n evolutivo ciego.como en Rubus.porloque encadacaso. Entre las poblaciones naturales con frecuencia es difícil distinguir entre autoploidesy aloploides. Son 10s FIG. e n queincluyen conjuntos d s cromosomas de más de una especie.Apareciócomo un híbrido ocasional en el invernadero de los jardines de Kew en 1899yfueexperimentalmente producido otra vez en 1900. La . Primulakewensis. En 1905. por otra parte.essiempre muy efectivo para que a través de ella se produzcan combinacionesútilesdecaracteresexistentes. Los alotetraploides de esta naturaleza. pero que no se cruza con ninguno de sus progenitoresoriginales. una mutación en el gene no tendrá mucho efecto fenotipico o muchas oportunidades de alcanzar la homocigosis en las generaciones futuras. floribunda de la región del Himalaya. son frecuentementellamados anfidiploides o anfiploides. La original P . una nueva especie de origenhíbrido. reciben el nombredealopoliploides o aloploides.

antecedentesbotánicosformales. cióndenuevasvariedades cos días antes. Los poliploides son especialmenteabundantesaaltaslatitudes 0 altitudes. Bajo condiciones naturales dichos sucesos ocurren por mero accidente. 35. o han elegido las mejores semillas después de l a c o secha. como se anotó en el Cap. unidaacruzamientos no intencionados en los cultivos. El límite septentrional del cultivo en granescaladel trigo en Canadá. favorecidos por extremos ambientales Como bajas temperaturas. (En áreas fuera de su habitat natural.17). fue la mejor en un grupo de 23 plántulas obtenidasde un fruto casual de otravariedad. o a través del fracaso de la migración anafásica de 10sCfOmOSOmaS en la meiosis o en la mitosis. Las estaciones agríco- . . por lo que. porque al interferir la anafase incrementamucho el número de metafases que pueden verse en una preparación. la meiosis. inhibela formacióndelhusoacromáticoenmuchos organismos y puede ser aplicada en bajas concentraciones para inducir poliploidia (Fig. Unodelosfitomejoradores cuyos é k t = han sido más espectaculares en América. condujo al desarrollo de numerosas variedades de cada uno de los cultivos comunes.lapatata(papa)deBurbank. Es también una gran ayuda para 10s trotánicos que desean contar cromosomas. esta selección. así comomuchoscultivosmenores. Todos los cultivos importantes del Hemisferio Occidental. En miles de años. El mejoramiento de las plantas cultivadas. Eldesarrollodelacienciadelagenética durante el siglo xx dio un tremendo impulso alahibridaciónprácticadeplantas. Más tardeBurbankcombinóhibridaci6ncon selección y muchasde sus variedades.demanera especial en California. empleando técnicas más refinadas del mismo tipo básico que lasempleadas por Burbank (hibridación y selección). han sido meiorados por esfuerzos deliberados durante este siglo. por lo que se forman gamerns no reducidos. ha avanzado cientos de kilómetros con la creaque maduran PO. son aúncomercialmenteimportantes. a pesarde l o cualadquirióconocimientosprácticosen algunosprincipiosgenéticos. pero excepto en los grupos autopolinizados. especialmente las ciruelas de Burbank y otras.Lacolchicina. cadaunadelasvariedades es.Suprimeravariedadnueva. La selección para diferentes propósitos y en diversas regiones.muyheterocigóticacon un considerable margen de variabilidad. Todos 10sCmmosomasduplicadossonincorporados en un mismo núcleo.constituyeahora unaactividadbásicaen los EstadosUnidos y en otros países.HERENCIA 723 La pofiploidia es originadaatravesdela supresión de. FITOMEJORAMIENTO Desde tiempos prehistóricos los agricultores han seleccionado semillas de las plantas más fuertes y más apetecibles en el campo. un alcaloideproducido por Colchicum autumnale. 36. las patatas rara vez forman semillas maduras y son propagadasvegetativamente por tubérculos. por lo general.. fue LutherBurbank (1849-1926) que no tenia . es frecuentemente difícil identificar a los ancestros silvestres de las plantas de cultivo. h a tenidoprofundosefectos. fue en su tiempo la mejor variedad y se cultivó extensamente por más de medio siglo después de su introducción en 1876.) Aunque la patata de Burbank h a dejado casi completamentelibreelcaminoavariedades aún mejores.

Luther Burbank: a v i c t i m of heroworship. Estos y otros progresos recientes en el me joramiento de cultivos tropicales.William K. 11.todavía son portadoras demuchosgenesquepuedenincorporarse conprovecho en otras variedades mejoradas. Sin embargo. Lysenho. Bruce R.conrendimiento más elevado.mayorresistenciaa las enfermedades y otras cualidades deseables.Lasfloresdevariedadestetraploides. J. Keck yWilliam M.C. Unade las consecuenciasdeldesarrollo de variedadesmejoradases la desaparici6n virtual de las variedades antiguas de muchas especies. ZmW t. Enconsecuencia. Reimpresionesdeartículosclásicosenlahistoria del conocimientodelaherencia. The rise and fall of T. N. D. 1965. Camegie ploidy. Un trabajo importante que correlaciona poliploidia y taxonomía. A. Geneticanalysis. U n relato fascinantedelahistoriarecientedelagenética e n l a UniónSoviética. 1945. Plantevolutionthroughamphiploidy and auto. Crabb. que pueden tenerconsecuenciasimportantesenlacarreracon la pesadilladeMalthus. The hibrid-corn makers. Howard.elgobiernode los Estados Unidos ahora mantiene cierto número de granjas en las cuales las variedades antiguas se conservan con todo cuidado como reservorio de genes para operaciones futuras de cruzamiento.. Experimental studies on the nature of species. ChronicaBotanica9(Núms. Washington.Jens. obtenidas por medio de la colchicina. en cooperación con el Departamento de Agricultura Federal están continuamente produciendo nuevasvariedadesdeespeciescultivadas ya conocidasdeantiguo. Appleton-Century-Crofts. David D. ash.. tienenflores más grandesque los diploides naturales. Publ. MichelLerner.. Clausen.. Delecturafácil y equita. Esfuerzossimilares en el mejoramientode especiescultivadas en los países tropicales en su mayor partenoestántanavanzados. New York. 5 y 6). New York. Richard. Houghton Mifflin. Boston. . Thechromosometheory of inlzeritance. D. traducidapor I. Zhores A. p r o phetos of plenty. Una biografía afectuosa.poralguienbienenterado.17) y en zinias. New Brunswick. 1969.concomentarios explicativospor Voeller. Walthan Mass. Voeller. tivo para todos aquellos que contribuyeron al desarrollo del maíz híbrido.. Se están explotando los efectos de la poliploidia y del vigor híbrido. Hiesey. Laproducciónde maízhíbrido se h a tratado conanterioridad en este capítulo.. 564. 1946.724 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA las experimentales de cada estado. pe1. h a n hecho que los técnicosagrícolasempiecenahablar de una “revoluciónverde” en la producción dealimentos. Rutgers University Press. Walter L. 1948. esas variedades viejas que han sobrevividoa enfermedades y a otros riesgos enelpasado.Columbia University Press. with examples from the Madiinae.o los trabajosrecientes enlasIslas Filipinas handado comoresultado un mejoramientoespectacular enelrendimiento del arroz y el fitogeneticista norteamericano Norman Ernest Borlaug (1914 ) obtuvo el sus trabajos de Premio Nobel delaPazpor mejoramiento de variedades de trigo en M6xico. 1968. LECTURASCOMPLEMENTARIAS Baker. corno en antirrinos (Fig.. 36. Medvedev.

BiophysicsUnit. F. (Cortesíadel Profesor M.London) .37 GENETICA MOLECULAR: DE LOS GENESA LOS CARACTERES Modelo tridimensional de una porcibn de m a molécula de DNA. Medical ResearchCouncil. Wilkins. H. King’s College.

El DNA. la atención entonces se concentróen el componenteproteínicode las . Pudiendo traducir cada letra. peroel RNA abunda más en elcitoplasma. La existencia del ácido nucleicofuedescubierta en 1869por un bioquímicosuizo(FrederickMiescher.). algunas veces. En el otrogrupo. Unacomprensión adecuadadela genética molecular debe principiar con el DNA (ácido desoxirribonucleico).seencuentraaltamente(aunqueno en forma exclusiva) concentrado en el núcleo.iluminada ocasionalmenteporsíntesisbrillantes y también. A ésos se les llama ácidos ribosanucleicos o de manera abreviada RNA.a éstos se les denomina ácidos desoxirribonucleicos o DNA. gobiernan la mayoría de las características hereditarias de la célula. En un grupo de ácidos nucleicos.en 1969. en consecuencia. 37. En los eucariotes.2).1 >. que los genesindividuales. siendo tres igualesaaquellasdel DNA y la cuartaes uracilo enlugardetimina. A m b o s grupos tienen una estructura esencial común de una coserie de moléculas de azúcares pentósicos nectados entre sí por series alternadas de grupos fosfatos (PO. L. en realidad.tal vez no debasorprendernosque aún despuésque el DNA fueencontrado al principio en el componente proteínico de las nucleoproteínas. La estructurarelativamentesimple y repetitiva del DNA contrasta. las basessonde cuatro clases. El RNA también tiene cuatro clases de bases.portados en los cromosomas. En una moléculadeDNA. hay dos gruposde este tipo de ácidos. Desciframos la clave del DNA. formando lo que se llama nucleoproteínas.el DNA ocurreenconjugacióncon las proteínas. pero haycuatro clasesdiferentesdebasesque aparentemente pueden ocurriren cualquie1 secuencia.726 INTRODUCCIONA LA BOPANICA PROGRAMADA ‘1 Oh cromosomas.Cortesíade G . En consecuencia.Esteconocimiento no se obtuvodela nochea lamañana.Nuestroconocimientoactual.de los genes)esunaclase decompuestollamado DNA (ácido desoxirribonucleico). Su mensajero. Ensambla nuestras proteínas” (Cantado con la tonada de “Maryland. 1844 1895).conocidasquímicamentecomoadenina. principalmente con proteínas del grupo llamado histonas. Stebbins) ALGUNOS ANTECEDENTES HISTORICOS Hemos señaladoen los Caps. Al igual que otros conceptoscientíficos.lasideasactualesdela genéticamolecular se basaneninformación un tantodesordenada.enformamarcada. el azúcar pentósicoes la ribosa. R N A puro. Ni los bi6logos ni los químicos concedieron gran importancia a este descubrimiento. que y un constituyentecríticode l a c r m a t i n a (y. guanina. citosina y timina (Fig. Nuestra guanina se aparea con la citosina. el azúcar pentósico difierede la ribosa por tener una molécula menosdeoxígeno. Los grupos fosfatos y de azúcares son idénticos y repetitivos enlacadena. 37. La investigaciónsobre los &idosnucleicos se animóun pocodespués del comienzo del siglo y para fines de 1920 se había determinado su compasición química básica y empezd a hacerse aparente que. aunquedistamucho de ser completo. 3 y 36. elácidanucleicohistóricamente original. quienencontróque un residuopersistente quedaba en los núcleos celulares despuésdeque la proteina había sido hidm lizadaconpepsina. My Maryland” e n ocasióndel XI CongresoBotánico Internacional.por la emergenciagradualde ideasque nopuedenatribuirse de manera total a una persona o grupo. Nuestra timina debe tener adenina. cada a molécula de azúcartambién se encuentran fijadas una u otra devarios tipos demoléculasque colectivamentesonconocidascomobases (Fig.nos de la permitetener unaideaaproximada naturalezaquímica y estructural de los genes.con la gran diversidaddeproteinas. Los biólogos se encontraban ocupados clasificando organismos discuy tiendoacerca del significadode la evolución y los bioquímicos estabanmásinteresados enlasproteínas. mis cromosomas 1 Hemos aprendido a conocerlos mejor.

37.empezó a crecer la sospecha de que el DNA es el constituyente crítico de los genes. para 1952 esto se convirtió casi en una certidumbrecomoresultadodecuidadososestudios con bacterias y virus. Después de casi veinte años de controversia. C. F6rmulasestructurales de laadenina. Cricksintetizarondemanerabrillante la información existente para producirun modelo estructural del DNA queahora h a sido universalmenteaceptadocomobásicamente correcto. Watson y F. H. Para mediadosde ladécada de1930. la guanina y lacitosina 727 I ‘N-C I H Guanina Citosina . era entonces estudiante postdoctorado en los laboratorios de Francis Crick en Cambridge. un joven norteamericano (1928>. la timina. Watson. que tienen poca o ninnuguna proteína asociada con su ácido H-y-H H’ DE LOSCENESALOSCARACTERES cleico.CENETICAMOLECULAR: nucleoproteínascomoconstituyentequímico importante de los genes.2. Virtualmente es cierto que lamisma solución hubiera sido O II I i H I /\ C C-H I I H H Adenina H-N-H H hc. James D. Inglaterra. En1953.

peroWatson. podemos hacer notar que durantela década de 1940 10s b i b logos americanos George W. L a s purinastienenestructura de unanillodable. Aquí debemosconsiderarmásampliamente la naturaleza de las cuatro bases del DNA. 36.37. Diagrama de la estructura del DNA: en espiralIePreSentan La doble htlice. Dos pirimidinas dirigidas unahaciaotra desde puntos opuestos de SUS hélices respectivas no que en la llegan a encontrarse’ mismasituaciónnohabráespaciosuficiente para dos purinas. Como veremos. debe ahora reformarse a un gene-un filamento polipéptico. Retrocediendo un poco. Beadle y E.tal vez por los miembros del grupo rival encabezado por MauriceWilkins.Crick y Wilkinscompartieron en 1962 el Premio Nobel por SUS trabajoscombinados. pero su idea básicamente era y Tacorrecta. suconceptode ungene-unaenzima.728 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGKAMADA encontrada por algunaotrapersona.Lascadenasde fosfato-desoxinibosa forman el filamento principal de cada hélice y las basesasociadas constituyenlasconexionestransversales. Lasbandas grupos foSfátiC06. 3 ) muestraqueesuna doblehélice con conexionestransversalesregularesentre los dos miembrosde laespiral.3. L.teniendo los anillos u n lado común. se mencionan enel Cap. efectuados principalmente con el hongo Neurospora. 3 7 . Los experimentosdeBeadle tum. La los filamentos de ribosa y para mostrar banda central se ha insertado simetría El modelo de Watson y Crick del DNA (Fig. mientrasquelaadenina y laguaninaformanel otrogrupollamadode las purinas. Uno delos anillos es similaraun anillodepirimidina y el otroes un anillo heterocíclico con 3 átomos de carbono y 2 de nitrógeno. un reflejo del tamaño de las dos clases de bases respecto. LA ESTRUCTURA DEL DNA FIG. La timina y la citosina pertenecen a un glupode bases llamadas pirimidinas. Las rivalidadespersonalestodavíaresuenan (1971). purina Una y una pirimi- . aldiámetro de la hélice. Laspirimidinasconsisten enun anilloheterocíclico de 4 átomosde carbono y 2 átomosde nitrógeno.Estoes. Las ligadurastransversalesentre los dos filamentosde una doblehélice de DNA siempreimplican una basedepurina y una de pirimidina. Tatum y sus asociados desarrollaon elconcepto de que cada gene gobierna la formación de una enzima en particular. alcualvanfijados otros átomos o radicales. enparte. quienprodujomucho de la información usada por Watson y Crick.

El RNA de transferencia.mentelaformacióndediversascadenasde polipéptidosque se asocian para formar probierna la formaci6ndeprotefnas. teínas. se dessu DNA servirácomomoldedel una de estas bases se representa por primeraletracomo un símbolocómodo.acausadequela másqueel midina. pero de tres clasesconunos . tendrá timina como molde parael RNA despuésquese y viceversa y siunahélicetieneadenina fijada en un punto específico. RNA de transferencia y RNA riboqueseformaotrofilamento X.resultaque sólo un miemun punto particular. justamente como en la duplicaci6n del parte de un cromosoma que pasa através delnucléolo. Y cadafilamento Y es un molde en el sajero. los dosfilamentos sondenomique se forman contra los filamentos de DNA nados X y Y. un de RNA que gobierna a las proteínas tuviera otro filamentocorrespondientequegobernaazúcar pentósico y su baseadherida. por lo común. el hecho es perfectamente lógico cuanC-G).ralaformacidndeunaproteínadiferente tuyen la doblehélicedel DNA están orien. DE LOS GENES A LOS CARACTERES '129 complementario es el RNA dina se localizan justo a la distancia debida este filamento parapermitirlaformaciónde una ligadura enlugar del DNA. El química. ccmo la timina.Luegocadauno teínaenespecial. Sicada RNA. Si por Muchasdelasclasesespecificasde RNA comodidad. como la timina. El RNA mensajero está formado por cadenas.entontados en tal forma que n o se pueden separar cesse colocaría unacargaenorme sobre el jalándoloslateralmente. la conoce por completo al presente.Dentro de estas limitaciones.formadopor un grupofosfato.ocurre e n tamarios DNA. Veremos que a lolargode l a es la secuencia de las bases e n los filamentos puedenestardistribuidas hélice encualquiersecuenciay la misma largosde RNA formados contra los filamenbasepuedeaparecer en dos o más nucle6. Si cadafilamento nucleico. En esta forma es comoel DNA se ces hasta 12 000) unidades de nucleótidos. Si una hélice tiene adeninafijadaen Extrañamente. el DNA sirve demolde contraelcual 110.pero n o explicacómo el DNA go. cias adecuadas.Sinembargo. 1 500 y 3 O00 se forma un filamento complementario. mientras reacciones quelacitosinasiempre lo hace con la gua. luego cada filamento X es un en elnúcleopuedenseragrupados e n tres molde contra el cual se forma otro filamento tipos generales.) Los dos filamentosespiralesque consti.de tidos sucesivos. DNA que se h a destorcido de su doble hélice.No importa qué tan útil puedaser una pro dosea partir del extremo. formar un filamento complementario. es complementaria adenina siempre se une a la timina. la hélice opuesta siempre bro de una doble hélice dada del DNA actúa (cuando menos normalmente). se pueden separar destorci6n. las bases do se considera laalternativa. y. Lo que determina cuál de los filamentos del opuestatendráguanina y viceversa. Hemosseñaladoqueel RNA contieneuracilo en vez detimina.RNA mensajeroes el que gobiernadirectaguiente. El RNA ribosómico estáformadoenla Aquí. es una base de pirisolo tamaño. G C ( o bargo. A este nivel de estudio podemos considerar que existen veinte clases prinElpasocríticoqueiniciaelcontrolde cipales de RNA detransferencia y veremos la formación de la proteha por el DNA. nina. tenemos dos dobles hélices de DNA.estáformadoporunidadesde 75 a DE LOS GENES A LAS PROTEINAS 85 nucleótidos. pero encircunstansistema metabólico y el cambio evolutivo. que contiesecuencia de ello. es la que cadauna de ellastieneafinidadpor formaciónde unfilamentocomplementario unode los 20 aminoácidosdiferentesque de RNA contrauno de los filamentos del por lo común se encuentran en las proteínas.delabasepurina-adeninaenlas deduplicación enel molde. Sin emligadurasiemprees A-T ( o T-A).hayimplicadoalgo uracilo. de largas a muy largas. cada una formada por un filamento nen de unos cuantos cientos (raramente X y unfilamento Y que se complementan menos de 300) a varios millares (algunas veentre sf. El replicaentreuna divisi6n celular y la si. pero su análogonecesario de los filamentosseparados puede funcionar en el mejor de los casos serfa inútil y e n el como un moldecontraelcuales posible peor de ellos.tos de DNA la que determina la secuencia aminoácidos en las proteínas que se un seg. (Un nucldtidoes mento transversal de la cadena de ácido formansubsecuentemente. En general. Comoconsómico. desastroso. la hblice separan los dos filamentos de la doble hélice.(peroespecíficamentedeterminada).conocidoscomo RNA menY.CENETICAMOLECULAR.

Hay 64 tripletas diferentes posibles de secuencias de bases. 37.peroseñalan: ALTO. proteínasesenciales Unaexposición más detalladadelasfunciones de los ribosomas y del RNA requiere la consideración de l a secuencia de bases en e! RNA.6). GUA.así. forman las de las células. Ademds del hecho de que se asocia permanentemente a los ribsomas.4. En 1961. ACU. Ahora es evidente que unaminoácidopuede ser gobernado por varicrs codones diferentes. etc. ricano Marshall Nirenberg 37. cadagruposucesimde tres dientes (bases)constituyeunaseñal (codón) para un aminoácidoespecífico. de los tipos del RNA mensajero que los genes gobiernanindirectamente el tipo o clase de cadenasindividualesdepolipéptidosque SOlas o en unión de otras cadenas. AGh. Fue fácilespecular que el código debía consistir entripletas -tresbases consecutivas-.pero la organizaciónfinal delos ribosomas(con incorporación proteínas). pareció obvio que la secuencia de bases en el DNA (y. ya que un número menor no proporcionaba las 20 combinaciones necesarias para gobernar a Los 20 aminoácidos y que un número mayorsería innecesariamente redundante. Ahoranos encontramos en una posición de dar una definición bastante buena de un genetípico. peine y lasbasesadheridascon Principiandoen un extremoparticular del peine.lafunción del RNA ribos6mico es oscura. El filamento del RNA mensajeroque se produce contra el molde del DNA puede ser comparado en forma burda a un peine muy largo. ACA. aunquealgunosdetallesdelmecanismopermanecenoscuros. consecuentemente. Fig.haycuatro co. Marshall Njremberg (1927) bioquimiconorteamericano. La hilera de un& dades de ribosa y defosfatopuedeequipararse con la parte posterior o sólida del los dientes.quien. AUA. descubri6 la clave del código genktirn. demostraron que UUU era el codón para el aminohcido finilalanina.no WTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA nucleótidos. Empleando RNA artificial de constitución conocida. con 4 bases diferentes disponibles. Las funciones del RNA mensajero y del RNA de transferencia son m á s obvias.Esorganizado en el nucléolo en unidadespaquete. de probablemente ocurra en algún otro sitio. AAU. Como veremos. Es un segmentoparticular de una hélicede DNA que gobierna la formación de un tipo específicodemolécula de es por el gobierno RNA. ACG. Otroscodones posibles como UAG.respectivamente.4) juntocon el biólogo alemán Heinrich Matthaei (1929).conmuchosdientes. AGU. en el RNA) formaracierto tipo de c6digo' genético.El RNA mensajeroaporta la clave. donesparalavalina . probablemente no gobiernananingún ami. el RNA de transferencia lleva los aminoácidosapropiadosunoa la vez y el rihosomaintervieneenlafijaci6nde esos aminoácidos para formar una cadena simple que se alargapmgresivamente (Fig. CAA. .G U U . La clave genéticahabíasidodescifrada y pronto lo fue por completo. FIN DE L A LINEA. Usando letras para representar las basesdel RNA. mucho más pronto que cualquiera de estos descubrimientos se hubiera previsto.conHeinrichMatthaei. Los aminoácidos son ensambladosen una cadenapolipépticaenlasecuenciaespecificada por el RNA mensajero mediante la intervenciónde los ribosomas y del RNA de transferencia. 37. esas secuencias para el RNA mensajero san: A A A . el biólogo norteame(1927. Tan pronto como el modelo de Watson FIG... [Cortesia delNationalInstitute of Health) y Crick para la estructura del DNA fue acep tado. Niremberg y suscolegasprontodeterminaron el codón p l r a cada aminoácido. AAC. GUC y G U G . GAA. noácido. AAG.

que tiene una constriccióna su alrededoren unalíneatransversal un tanto distante del centro. La clave gen6tica del RNA gimnasia. Por dos Piezas casi esféricas detamañodesimal(la ProWrciÓn desu Peso es como de 2:11.6. Diagrama funcional del RNA mensajero. en lo en * diámetrode 125 a 280 A. 0 entotal.37. fijadasentre s í paraformarunafigura que puedecompararse un a elipsoide o a una pesa de Fhc. . 37.G m T I C A MOLECULAR DE LOS GENES A LOS CARACTERES 731 La clave del RNA para las proteínas alanina arginina asparagina ácidoaspártico cisteína fenilalanina glicina glutamina ácidoglutámico his tidina isoleucina leucina lisina metionina prolina serina tirosina treonina tript6fano valina FINAL GCA GCC GCG GCU AGA AGG CGA CGA CGG CGU AAC AAU GAC GAU UGC UGU uuc uuu GGA GGC GGG GGU CAA CAG GAA GAG CAC CAU AUA AUC AUU CUA CUC CUG CUU UUA UUG AAA AAG AUG CCA CCC CCG AGC AGU UCA UCC UCG UCU UAC UAU ACA ACC ACG ACU UGC GUA GUC GUG UAA UAG UGA CCU GUU Cadaribosomaestáconstituidoprincipalmente. Los ribosomas de organismos diferentes.5.del RNA de transferencia y de los ribosomas en l a formaci6n de filamentos polipdpticos FIG.

Así. ahora con su aminoácido adherido. En uno de los extremos tiene una especie de gancho molecular para u n aminoácido específico y en el otro presenta una tripleta de basescomplementariadealgunadelas tripletasque se encuentran en el RNA mensajero. una tripleta ribesómica mensajera GUG sólo puede aceptar una molécula del RNA de transferencia que lleve la tripleta complementaria CAC. Después que la molécula del RNA de transferencia h a cedido su aminoácido al ribosoma. pero los detalles todavía están oscuros y en cualquier caso quedarían fuera del objeto de este libro.tienensubclases.rompe su conexión con el ribosoma y el RNA mensajero. Al fijarseasí. estudios recientes en Escherichia coli.pero Aquí de el resultado neto es el mismo. existen 20 clases de RNA detransferencia. La moléculadel R N A de transferencia recién llegada. Desde luego que todas estas operaciones se encuentrangobernadas por enzimas específicas. portará consigo una molécula del aminoácido valina.se asociacon una tris pleta específica del codón del RNA mensajero. Una molécula del RNA de transferencia que lleve la tripleta CAC. han más pucsto de manifiesto la existenciade clasesdeproteínasribosómicasde las que puedenacomodarse e n un solo ribosoma. El primeraminoácido se halla libre en un . en un extremo dado del filamento-. está lista para asociarsecon un ribosoma enunfilamento del RNA mensajero e n elpunto designado por el codón. La molécula del RNA de transferencia ahoradejaelaminoácidoquellevabaadherido enunpunto específico delsegmento mayor del ribosoma. éste se muevealolargo delfilamentodel RNA mensajero. El significadofuncionaldeestedescubrimiento todavíano se h a elucidado. La molécula del RNA de transferencia. ( O también puede decirse que el filamento del RNA mensajero se mueve a travésdelribosoma. Asf pues. Sin embargo.deteniéndose en la siguientetripletadelcodón.basándoseenlos componentesdela clave de las tripletas. El número de clases de R N A de transferencia. En el ejemplodela valinaque se empleóconanterioridad. según lo especifique el codón del mensajero. En la síntesis de las proteínas.unoparacadauno delos 20 aminoácidosusuales. ambos se unen por acción de laenzimaespecífica. Sin embargo. ahora parece estar claro que la molécula del RNA detransferenciasefija a unpunto específico enelsegmentomás pequeño del ribosoma y que el codónde su propiatripletadebecomplementaraaquel del RNA mensajem. Se h a comparado una moléculade RNA de transferencia con su aminoácidoadheridoa u n remolcadorque jalaunabarcaza. el segmento más pequeño del ribosoma se fija por s i mismoalfilamento del RNA mensajeroen el sitioinicialapropiado . Es posible que los ribosomas en los cloroplastos y enlas mitocondriasde los eucariotestengan una funciónespecífica. Se acostumbra y es cómododecirque lamolécula del RNA de transferenciaestá fijadaal complejo de ribosoma-RNA mensajero. RNA de algunas o todas las 20 clasesde transferencia. cada uno de ellos complementario de su propia subclase de RNA de transferencia portador de valina. el nuevo a m i noácido es fijado por u n extremo al ribosoma y por elotroa su aminoácidoprecedente.reflejando e1 hecho de que hay más de una clave para un aminoácido específico. Sinembargo. Al presente.cadauna de lascualesfacilita algúncambioquímico específico.puede llegarteóricamente al límite de 64. quedando libre en el citoplasma.) nuevo el ribosoma sirve de intermediario en la fijación temporal de la molécula apropiada del RNA de transferencia al RNA mensajero. Típicamente.parecequecadamoléculade RNA de transferencia tiene una forma complejaquesugiere unahojaarrugada de trébol. Enestesegmentomáspequefio. A este nivel de estudio no necesitamos preocuparnos porelposiblesignificadode las diferencias dentro de cualquiera de las 20 clasesgenerales de RNA de transferencia. unpunta específico ahoraatraeaunamolécula específicade RNA de transferencia. de laclaw quetenga una tripleta de basescomplementariasdel codón del RNA mensajero asociado.732 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA Se h a pensadoque los ribosomasdelhiason esencialloplasmade una céluladada la menteigualesyquepuedendesempeñar función decualquier otro.hay cuatro codones diferentes de RNA mensajero. Cuando la mol6cula libre del RNA de transferencia vuelve a encontrar una molécula delaminoácidoapropiado. pero esta definicióncautelosa descubre faltadeconocimiento en los detalles. pasa su aminoácido al ribosoma en tal formaqueelnuevoaminoácidoes insertadoentreelaminoácido previo y el cuerpo del ribosoma.e n elcam más simple.

GENETICA MOLECULAR: DE LOS GENES A LOSCARACTERES

733

extremo y estáfijado al aminoácidorecikn
llegado enel otro.Despuésque
h a dejado
suaminoácido en elribosoma, la molécula
del RNA detransferenciaesliberadadel
RNA mensajero y flotaenelcitoplasma.
Ahora está en libertad para tomar otra
moléculadeaminoácido
y llevarla al ribosoma
enlamaneraque
se h a descrito.
Después de recibir su segundo aminoácido,
10 largo
elribosoma
se muevedenuevoa
de,l filamentodel RNA mensajero,deteniéndose en el codón siguiente. Entonces u n nuevo aminoácidoesentregadoa
él por una
molécula del RNA
de
transferencia enla
amine
mismaformaqueantes.Estenuevo
ácido
es
insertado
entre
su predecesor
el
ribosoma,de
talformaqueahoratenemos
una
cadena
de
aminoácidos
de
tres
eslabones,eldearribo
másreciente,quedando
en el extremoribosómicode
la cadena y el
FIG. 37.7. Ribosomas
procedentes
de
plántulas
at
que llegó primero en el extremo libre.
chícharo. (24 o00 x .) Micrografíaelectr6nica
corte.
El ribosoma continúa moviéndose a 10 largo síade
S. T. Bayley;tomadode
J. Molec. Bid. 8:
del filamento del RNA mensajero, agregando
Fig, Se, a continuacióndela
P&. 238. 1964)
en cada parada el aminoácido apropiado a la
cadenacrecientede
ellos. Finalmente llega
Una vez que lacadenacompletade
un
a uno u otro de los extremos de la molécula
polipéptido h a sido liberada del ribosoma en
del RNA mensajero o a un codón (UAG,
el que se h a formado,puedeasociarsecon
UAA o UGA), para los cuales nohay mouna o más cadenas depolipéptidossimilares
léculacomplementariadel
RNA detransfeo diferentesparaformaruna
moléculade
rencia y, porlo
tanto,marcael
fin dela
proteína, o bien, escapaz deconstituir por
línea.Entonceselribosoma
se disociadel
filamento del RNA mensajero y libera su sí misma una molécula completa de proteína.
los casos, la molécula de
cadenadepolipéptidos
(aminoácido) e n el Encualquierade
proteína
tiene
una
estructura
tridimensional
citoplasma. No hay duda que estos pasos están dirigidos por enzimas específicas. El ribo- complejaypredeterminadaqueresultade
los dobleces y las contorsiones de las cadenas
soma ahora se encuentra listo para comenzar
individuales
depolipéptidosquefueronforde nuevo, con el fin de mediar en la formamadas, eslabón
por
eslabón
individual,
de
ciónde otracadenade
polipéptidos,comenpor
el
mecanismo
del
una
manera
lineal
zando en el punto adecuado
en el mismo o
RNA mensajero -RNA de transferencia-riboen otro filamentodel RNA mensajero.
Tan prontocomo un ribosoma se h a mo- soma.
Enlacélula,la
moléculadeproteínade
vido a lo largo del filamento
del RNA mennuevaformaciónpuede,deinmediato,consajeroapartirdesulugarinicialenforma
tal que quede tanto física como químicamente jugarse con otra molécula no proteinica, o
fuera del paso,elfilamentodel
RNA m e n quedar como una proteína simple. En forma
el caso, en gesajero queda listo para recibir otro
ribosoma simple o conjugada,según
en el lugar inicial. Así pues, durante la sin- neral actúa como unaenzima,mediandoen
tesis activadeproteínas,
un solo filamento ciertocambioquímicoespecíficoentrelas
tipo determinadoque se
de RNA mensajero puede tener varios o mu- moléculasdealgún
encuentrenenelprotoplasma.
chos
ribosomas
repartidos
lo
alargo
del
En este lugar podemos regresar brevemente
mismo. Con frecuencia, en un momento dado,
un gene-una
enzima
men10s ribosomas seencuentranrepartidos
a 10 alconceptode
largo del filamento del RNA mensajero en cionado en la Pág. 756. Aunque algunas propor un solo filagrupos sueltos, de aproximadamente una me- teínasestánconstituidas
de
diadocena,formandoloque
se llaman PO- mento polipéptico (estoes,unfilamento
residuos
de
aminoácidos
ligados
entre s í ) ,
lirribosomas.

734 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

un gene espela misma trolesinterconstruidos.Dado
un tipo
clase, otras proteínas están formadas por dos cíficoque gobierne lafoImaciónde
tambiénespecíficodefilamentospolipéptio máscadenas
de polipéptidosdediversa
clase,originadas por moléculas o segmentos cos, unadiferenciaenlaproteínaasociada
y elgradode
actidiferentesde RNA mensajero. Más aún, es queafecteelmomento
organismo,
posible que una clase dada de proteína sim- vidad del gene, puede ser para el
ple se conjuguecon
más de unaclase de precisamentedelamismaimportanciaque
un su sustitución p r un gene ligeramentediotrasmoléculas,formandoasímásde
ferentequedieraorigen
a laformaciónde
tipo deproteínaconjugada
o enzima.En
unacadenapolipéptica
de tipo tambiénun
consecuencia, la formaciónde
unaenzima
específica puede estar gobernada
por un solo poco diferente. A su vez, la naturaleza de esa
por el
gene, o por dos o más genes diferentes. Por proteínaasociadaestaríagobernada
RNA mensajero producido por algún otro gene
lo tanto, el concepto de un gene-una enzima
debe modificarse al de un gene-un filamento o genes, de modo tal que las diferencias entre
polipéptico. En
el
proceso metabólico, los esos genes tendrían su efectoprincipalen
gobernar
la
actividad
de
otros genes que
filamentos de polipéptidossonlasmoléculas
formarían RNA mensajeroqueactuaraen
finales
que
pueden
referirse
segmentos
a
el citoplasma. Hay ciertarazónensuponer
individuales
de
DNA y, por lo mismo,
a
que gran parte de los cambios evolutivos degenes individuales.
pendendecambiosenesos
genes reguladoHasta
aquí,
nuestra
exposición
implica
consiguientes
sobre la
que cada geney cada filamento delRNA men- res con los efectos
sajero es tan activo como cualquier otro y por proporcióndeconstituyentescitoplasmáticos
el mismo periodo de tiempo. De hecho, la si- en diversos momentos, más bien que de camtuación es bastante diferente.
En un organis- bios en los tipos de moléculas proporcionadas
mo multicelular, en un momentodado y en alcitoplasma.
Elambienteinternodelacélulatambién
una célula específica, sólo ciertos genes están
produciendo RNA y enotras células de ese desempeña un papel en la determinación de
la cantidad y tipo de proteína que se forme.
organismootros
genes puedenestaractivos
almismotiempo.
Más aún,diversas clases Las proteínas sólo puedenoriginarse por el
descrito, pem, a
de RNA tienen una vida funcional
de dura- mecanismodepatronesya
cióndiferente.Algunasdeellaspueden
go- su vez, elpatrónúnicamentepuedeactuar
con los aminoácidos que le sean proporciobernarlaformaciónde
sólo unoscuantos
nadospara
el mismo.Sienlacélulahay
filamentosdepolipéptidosantesdedesinla formaci6n
tegrarse,mientrasqueotras
es posible que escasezdeciertoaminoácido,
de las proteínas que requieren ese aminoácido,
lo hagan por un periodo mucho más grande
por necesidad será también inhibida.
El proo indefinidamente.
toplasto deunacélula
se encuentraen un
El mecanismoquegobiernaelmomento
e
deactividad de genes específicostodavía no estadomuchomuycomplejodeacciones
interacciones
múltiples
y
cualquier
cambio
está bien dilucidado. Es posible que sea mejor
considerarlo como un mecanismode
repre enlasreaccionesquímicasoriginaunacadena ramificada y entrelazada de consecuensión
diferencial.
Siguiendo
este
concepto,
cias.Elmotor
más fino de un autom6vil,
cualquier gene es activo en potencia, siempre
es un
que estén presentes los bloques const-ructivos con su delicadosajustesentrelazados,
se le comparacon
apropiadosde RNA, peroexiste un mecanis- sistemasimplecuando
moderepresión,elcual
pone en acci6n o un protoplasto.
Asimismo, el medio externo también influye
suprimeesaactividad.Unasuposici6nque
enlaactividaddelmecanismoformador
de
pareceserrazonablementebuenaesquela
proteína
presente
en los cromosomas, aso- proteínas de la célula mediante su influencia
en las condiciones internas de la misma.
La
ciada con el DNA, tiene algo que ver en esta
accióndela
ley de van’t Hoff (que se reactividad de regulación. Es desuponerque
esa proteína misma se forme en patrones del fiere a la influencia de la temperatura sobre
RNA mensajero por u n mecanismoigual al la velocidad de .lasreaccionesquímicas)es
fuertemente modificada por las diferencias en
delasotrasproteínas,
de talmaneraque
ultimadamentetambiénestágobernada
por laestabilidad y labilidad dediferentesenzímasatemperaturasdiferentes
y, enconsegenes.Enconsecuencia,debemosvisualizar
un sistema complejo de interacciones con con- cuencia, un simple cambio en la temperatura
o por dos o másfilamentosde

GENETICAMOLECULAR:

favorecerá algunas acciones y reprimirá otras.
Por ejemplo, latasaderespiraci6npuede
continuaraumentandoatemperaturascrecientesqueinhiben
la fotosíntesis.Lasdiferencias en provisiónde nutrientes minerales
necesariamente ejerce efectos diferenciales en
lastasasdediversasreaccionesdentrodela
célula. Aun la abundancia o escasez relativa
de aguaenlacélula
tiene un efecto importante sobre las reacciones y balances
químicos enlamisma.

DE LOS GENES A LOSCARACTERES

735

seriecomplejadeinteracciones.
En cada carPcterejerce su influencia cierto número de
genes y cada geneinfluyesobre
cierto númerodecaracteres.
Enun sentidoestrictamente teórico, aunpuededecirseque
cada
gene tiene cuandomenosalgunainfluencia
sobrecada
carácter y recíprocamente,que
cada carácter está influido por cada uno de
los genes.
Sinembargo, es igualmentecierto que en
el desarrollodecualquiercarácter,algunos
genesson de mayor importancia que otros.
Ciertosgenespuedengobernar
laformación
DEPROTEINASA
CARACTERES
de enzimas sin las cuales el carácter en cuestión nopodríadesarrollarse
en loabsoluto.
En ciertoniveldeestudio,
las proteínas
Estosgenesgobiernanaeslabonesesenciales
formadas por elmecanismo DNA-RNA-rib
en la cadena biosintetizadora que va de genes
somaspuedenserconsideradascomo
los caa caracteres. Otros genes pueden afectar
sólo
racteres del organismo, pero éstos no son los
de maneraindirecta
a lacadena biosinteticaracteres
que
deben
ser
considerados
en
zadoraespecíficaque
se estéconsiderando.
formaprincipal en un enfoqueorganismico.
Estos gene's soncapacesdegobernar
a enziL o s que estudian el organismo integro
deben
masque,mediantecompetencia
o interactomar en consideración su estructura, forma
ción,puedendeprimir
o estimularla activiy función.Desdeluegoque
éstas de manera
daddeciertasenzimasesencialesenla
cafinal,seencuentrancontroladaspor
la in- dena biosintetizadora
que
se está consideteracciónde
la herencia y elmedio,pero
rando.Otrosgenespuedenestarimplicados
su control es altamente complejo, implicando
sólo en el grado que contribuyen al ambiente
muchospasoseinteraccionesintermedios.
general en que se construye una cadena bioLa mayoríade las proteínasson,yasea
sintetizadora específica.
enzimas, o sirvencomo los portadoresneceUn corolario del conceptode
lacadena
sariosdegruposprostéticoscataliticamente
biosintetizadora es que lacadena puede diactivos. Viéndolasdesdeelotroextremo,
las
vidirse o romperse en cualquiera de sus eslaenzimassonproteínassimples
o conjugadas.
bones. Encaracteressimples
de ausencia o
Porejemplo,
un importantecatalizador,
la
presencia(como
por ejemplo,plantas
verclorofila, es una porfirina más bien que una
des us plantas
albinas
en
maíz,
o flores
proteína,peroactúa
sólo cuando se halla
blancas vs flores rojas), esposiblequepaconjugadacon
una proteínaespecífica.La
rezcaque el carácter está controladopor un
enzima está formada por la proteína más su
solo pardegenes.En
estos casos es más
proteína
adherida
grupo
(el prostético).
preciso hablar de diferencias en un solo gene.
Para la formación de la clorofila es necesaria
Unadiferencia en un geneindividualpuede
laacción
en secuenciade
un grupoespedeterminarlaausencia
o presenciade
un
cíficodeenzimas
y la clorofila; una vez
carácter si todoslos
otros genesnecesarios
su propia fun- se encuentranpresentes,pero
formada, puedellevaracabo
la diferencia
ción enzimática Gnicamente cuando está conenalgún otro genepuedetambiéndetermijugada con laproteínaapropiada.
Más aún,
narla presencia o ausenciadelmismocala acción enzimática de la clorofila requiere
rácter si es eleslabón
débil de lacadena.
del ambiente apropiado física y químicamenOtro
factor
que
debe
considerarse
en relate, más la acción coordinada de todo un grupo
un
de otrasenzimasqueintervienen
en el pro- ciónconlainteraccióngénicaesque
producto
metabólico
dado
puede
tener
posicesofotosintético.Elmismo
tipo desistema
bles usos diferentes. Por ejemplo, una suscomplejo
de
factores
gobierna
cualquier
a
proceso fisiológico o producto último de la tanciallamadaprotoporfirina IX (Fig. 37.9)
resultaserunprecursornecesariopara
10s
célulaquesedeseeexaminar,
pigmentos clorofila,s y heme.Cualquiercosa
En consecuencia, los caracteres
de
las
que influya en la serie de pasos que conduzcélulas u organismosaniveldeestructura,
forma o función sonelresultadode
una canalaformación
de laprotoporfirina IX

736 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA
Gene

Producto
primario

Reacciones
intermedias

Diagramaquemucstra
las acciones e interacciones en el
controlgenéticode
(TomadodcProcesses
o f organic euolution, por G. LedyardStebbins.Derechosregistrados
conautorizacióndePrentice-Hall,EnglewoodClifs,
N.J.)

FIG. 37.8.

necesariamente influye en la formación tanto
de las clorofilas como del heme.
Las molkculas individuales de protoporfirina
IX tienen dos posibles destinosprincipales.
Algunas de ellas,bajo
lainfluenciadela
enzimaadecuada,tomaunaátomodemagnesio, volviéndose protoporfirha-Mg IX. Esta
(definidaenformaamplia)aparentemente
es la precursora de todas las clorofilas. Otras
moléculas de protoporfirha IX toman u n &tomo de hierro para convertirse en protoporfirina-Fe IX, aparentemente la precursora
de
todos los pigmentos heme, Hay aún otras ramificaciones en cada una de estas dos
rutas

Carácter

los caracteres.

966. Reimpreso

principales de la protoporfirha IX que conducen a la formación de los tipos finales individuales de hemes y de clorofilas. Si por alguna
falla enzimática se impidela formación dePOtoporfirina IX, entoncesno sepuede
obtener ni heme ni clorofila.For otraparte, si
la enzimaquegobierna
la formaciónde la
protoporfirha-Fe IX a partir de la protoporfirinaIx,no
llega aactuar,entonces
sólo
seimpidelaproducción
de pigmentosheme
pero la formacióndelas
clorofilaspuede
continuar hasta que la ausencia de pigmentos hemealteralaactividadmetabólicade
la célula.

GENETICAMOLECULAR

H

H

I

H

I 1

C=C

H-C-H

I

H

b

I

H-C-H

H

O

\\

H

7-

C-H

I

H

H

c=c

I

H

HO

I

I

H

F h 37.9.
nstructura

la Protopor-

de

firinam

H

Glicina

737

DE LOSGENESALOSCARACTERES

+ succinil-COA

J

Acido amino-levulínico

4

Porfobilin6geno

J

Poli-pirril-metano

4

uroporfirin6geno

m

-

/

Bacterioclorofilas

-

4
Coproporfirinógeno

Bacterioviridinas

Desvinil-piro-feofórbido

7

I11

1

/?
/Protoporfirina-Mg
IX
,
ProtoPorfirina-Mg
Protoporfirina IX
Protoporfirina IX +
(esteres)
(Ester-Me)
Protoporfirina-Fe IX
Feoporfirina-vinil.Mg
(Phaeophyta

J

1

4

\

4

HEMES

m

/

Clorofilidos

Clorofilas c
(Pyrrophyta )
(Bacillariophyceae)
)

- ? -+ Bacterioclorofilas

"Respiratorios"
"Fotosintéticos"
Protoclorofila

etc.

Cito c. b, a,
Catalasas

Peroxidasas

FIG. 37.10.
Rutas

Biol. 42:119.1967)

Cito

+

c2

Cito f

+

Cito b, (baclerias)
ias(todas
d
Cito b.
Rhodophyta)
b Clorofila
(algas)

postuladas para la
bbsintesia

a

algasj

\r

Clorofilas

(muchasalgas)

de porfirinas.

(Segh

Klein Y C-quist.

Quart.

R e v e

738 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

En el ejemplo de heme-clorofila que se ha
dado aquí, el organismo nunca pasará del estado unicelular en la
reproducción,sicarece
porcompletode
lacapacidad para producir
pigmento heme debido a que los pigmentos heme son esenciales para la respiración. Sin embargo, es bastante posibletener una enzima
que
gobierne
la
formación
del heme
que
obre sólo enciertas condiciones. Por ejemplo, puede actuarenformaesencialmente
normalatemperaturas
de hasta 2 0 ° C , pero
nofuncionaratemperaturas
que sean superiores enformaconsiderable.

NATURALEZA Q U M C A DE LAS
DIUTACLONESGENLCAS
Hemos visto que un geneordinarlopuede
ahora ser considerado
como
un segmento
específicode unfilamentode
DNA, quede
manerafinal
gobierna laformaciónde
un
filamento pollpéptico específico. Tambkn
hemos wsto que el DNA se autoduplica y
quecadafilamento
de la doble hélice, en
las condicionesapropladas,produceotro
filamento de doble hélice justo como el antecesor. Sinembargo,lafidelidaddela
replicación del DNA
no
absoluta.
es
Ocurren
accidentes y aunhay
condiciones en que
esafrecuencia de accidentes, en general, se
aumente(véase el Cap. 3 6 ) , asícomogenes
específicos que incrementen la frecuencia de
tipos característicos de accidentes en otros
genes.
Una vez que h a ocurrido un error en la duplicación del DNA, ese error tiende a ser perpetuado en las replicaciones subsiguientes del
filamentomodificado.El
filamento del DNA
recién
modificado
tiene esencialmente
el
mismo grado de estabilidad en su nueva forma quelaquetuvieraantes
del accidente.
La probabilidad ( o la no probabilidad) de accidentessubsecuentessonaproximadamente
igualesalaprobabilidad
del primero.El gene original h a mutado para producir un gene
diferente.
En la replicaciónde un genedadopueden
ocurrir diversos tipos deaccidentes. Los más
obvios son la deleción,lainserción
y la sustitución denucleótjdos específicos. Tantola
inserción como la deleción de un solo nucleótido enlasecuencia
desdeluegoaltera
la
clave
de
latripletaparalaformaciónde
aminoácidos,cambiandocadauno
delos COdones individuales desde el punto de inserción

o deleción hastaelfinal
dela línea. Es obvio que unainserción o deleciónqueno
se
encuentre muy cerca del final
del gene hará
queesegeneespecifique
unaproteína muy
diferente. Tomando, para mayor facilidad, la
consideracióndel filamento del RNA-mensajero que se formaría contra el gene, podemos
ver que la inserción de una sola A en el primercodónpuede
cambiarunaserie
previa
de codones de AAT GTGCCCCAAGGGGAC
a AAA TGT GCCCCAAGGGGA.
Así, los
aminoácidosespecificados
seríancambiados
de asparagina-valina-prolina-glutamina-glicina
-á,ido aspárticoa lisina-cisteína-alanina-prolina-arginina-glicina.Ladeleciónde
un solo
nucleótidotendría un efecto drástico similar
sobre los codones. La probabilidad es mínima
deque una proteínatransformada demodo
tandrásticoencajedemaneraapropiada
en
elsistemametabólico
de lacélula.
Puede
simplementeser
un estorbo inútil o pueae
interferir en forma activa
con lasfunciones
deotrasproteínas
de la célula,
Durante la replicación del DNA, la susti.
tuciónde un solo nucleótidopor otro en un
codón específico tiene u n efecto químico múchomás pequeñoque
unainserción
o una
deleción. Estasustitución
sólo cambiaríael
aminoácidoqueespecifica
el codónmodificado, sin afectar a los otros codones. De hecho, algunassustitucionespueden
no tener
un efecto reconocible debido a que únicameneste proporcionan rutas alternativas para la
pecificación del mismoaminoácido.
Asi, el
aminoácidoglutamina
es especificado en el
RNA-mensajero tanto por CAA como por CAG
(complementarios de GTT y GTC en el gene
quegobierna
al mensajero). Lasustituci6n
de la A final por G en CAA, de acuerdo con la
informaciónactual,notieneefectosobre
I
;
proteína resultante. Es concebible que puedan
encontrarse
finalmente
algunas
diferencias
sutilesenlasdiferentesformas
de cadificar
almismoaminoácido,perotodavía
no pode
mossugerircuálespuedanser.
Una mutación que resulte de la sustitución
de un nucleótido es obvio que tendrhmejor
probabilidadde
encajarenelpatrónmetab6licode la célulaque unaresultantedela
inserción o deleción. Sus efectos
posibles
abarcan desde la pérdida completa de la funciónde unaenzima,hastanotenerningún
efecto. Puede sólo cambiarlas
condiciones
óptimas de operación de la enzima ligeramente cambiada,aumentandoenalgunas
condiciones y disminuyendo en otraslatasa,sin

GENETICAMOLECULAR:

cambiarla naturaleza desuacciónenzimática.Debido alaselecciónnatural
de mutaciones favorables que ha ocurridoenelpasado, es másprobablequecualquieranueva
mutación específica del tipo estándar, disminuyamásbien
que aumenteelgrado
de
adaptación del organismo a su hábitat actual,
pero algunas de ellas pueden resultar ser
benéficas cuando menos en potencia. La mayor
parte de la materia prima para la evolución,
sin duda que es aportada por lassustituciones.

LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Beadle,George y Muriel, Thelanguage of life, Doubleday,GardenCity,
N. Y. La porción cientifica

DE LOS GENES A LOS CARACTw2ES 739

aportada
por
George, la
redaccidn
por
Muriel.
Buenasimbiosis.
Borek,Ernest, The code of life, ColumbiaUniversity
Press, New York. 1965.

1x1. Sci. A m e .
Crick, F. H. C., Thegeneticcode:
215 (4). 55-62. octubre, 1966.
Kendrew,John,
Thethreadoflife,
HarvardUniversity
Press,
Cambridge,
Mass.,
1966.
Watson, James D., The double heli3, Atheneum. New
York. 1968.
Unaexposiciónpersonalcontrovertidade
los acontecimientosquecondujeronalapublicaci6ndel
Y Crick. A aleunos
artículo
clPsico
de
Watson
lectorespuederecordarles
un poema deBrowning.
Watson,James
D., Molecularbiology
of the
gene,
W.A. Benjamin, New York, 1965. Una presentación
clara,
paso
pol
paso.
Watson, James D., y F. H. C. Crick, Molecular struc.
ture of nucleic
acids.
Nature 171:737-738. 1953.
Un artículo que merecid
el
premio
Nobel.

38
EVOLUCION

Fruto de l a ganapata de pordiosero (Bidens), mostrandoadaptación para l a dispersih de
las semillas por medio deanimales
(20 X
El frutocontieneunasolasemilla.
(Fotografía
tomada
por John H. Gerand, de l a National Audubon Society)

>.

742 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Principios sobre evolución
HISTORIA

EL

PE.RIOD0 PREDARWXNIANO

La inquietud del hombre para comprender
el mundo que lo rodea, cómo es y por que es
así, es uno de los estímulosintelectualesbásicos. Desde luego
que
las explicaciones
siempre estaránbasadas en la información
disponible en la épacay en las actitudes mentales e intelectuales que predominen en ella.
A medidaqueaumentalainformación
y
cambian las actitudes, las explicacionesque
en una época parecieron adecuadas dejan de
serlo y son modificadas o descartadas por nuevas explicaciones. El trueno y el relámpago
ya no son generalmente considerados como la
voz y el arma de los dioses, ni se considera la
pérdida de la cosechacomoexpresión
de la
ira divina.
LOS antiguos filósofos griegos, con u n cuerPO relativamentelimitadode
conocimientos
factuales y sinningunadoctrinaautoritaria
que los guiara, dieron rienda suelta a la espev A . C . ) sugirió
culación,Empédocles(siglo
que las partes de los animales habían aparecido por separado y de manera espontánea de
la tierra y que por sí mismas se habían reunido al azar en animales completos., explicandoasí por qué algunos animalestienen u n
aspecto tanextraño. Por otraparte,
Aristóteles (384322 A.C.) pensabaquelasformas
más complejasdevidase
habían originado
de otrasmás simples aunquenoteníauna
idea clara de un mecanismo
que activarael
proceso. Aunque los compendiosde Aristóteles se convirtieron en la autoridad reconocida
en Roma y en la época medieval, su idea de
la evolución fue descuidada y por muchos
cientosde años los hombresseconformaron
con creer que cada especie de animal o planta
había sido creada por separado y que permanecía sin ningún cambio para siempre.
Aparentementenohabíaninguna
contradicción
entre este concepto y la creencia también pre
valente, de la generación espontánea de ratones, ratas, pulgas, moscas y otras plagas.
En el siglo XVIII, unoscuantos
biólogos
empezaron a poner en duda la teoría de la
creaciónespecial y en 1802, el biólogo francés JeanBaptiste
deLamarck
(1744-1829)
propuso la primera teoría integral de
la evolución. Según Lamarck, el principio activador

de la evolución era el efecto del uso y desuso sobre laspartes
del cuerpomediantela
herencia de caracteres adquiridos. Las jirafas
tienen cuellos largos porque lo están estirando
paraalcanzar las hojasde los árbolespara
más
ramonearias y u n herrerotendráhijos
pendencieros
que
un músico.
Aunque
Lamarckfueuno
de los biólogos más respetados de su época, bien conocido por sus contribuciones tGxonómicas tanto
en
botánica
como en zoología, su teoría de la emlución
deLpertó relativamente poco interés y atrajo
aún menos apoyo de sus contemporáneos.
Durantelaprimeramitaddel
siglo X=,
laidea de la evolución orgánica tuvo POCOS
avances, pero la expansión del conocimienm
biológico poco a poco preparó el camino para
su aceptación. La clasificación de las mgiospermas que hiciera De Candolle fue esenciaimente evolutiva, como se hizo nataren
el
Cap. 34, aunque expresada en una serie de
creacionesespeciales que implicabanmodificacionesprogresivas a partir de un tipo básico. En !830-1833, elgeólogo inglésCharles
Lyell expuso ensus
Principles of Geology
una correlaciónde l a posición estratigráfica
los fósiy laedadrelativa
de lasrocascon
lesqueseencontraronen
ellas. En los 300
años previos a esa época, lanaturalezade
los fósiles fueacerbamentediscutida:seles
considerócomoinvencionesdeldiablo,como
monstruos de lanaturaleza,remanentesdel
diluvio o restos de plantas y animales prehistóricos. La parte científica de esta controversia quedó definida por el trabajo de
Lyell
y la oposición religiosa a que se reconocieran
los fósiles como remanentes prehistóricos fue
disminuyendo hasta llegara la insignificancia.

DARWINISMO
En 1831, el joven aficionado inglés Charles
Darwin (1809-1882) obtuvo u n puesto no pagado de naturalista en el crucero Beagle que
iba a circunnavegar el mundo, principalmente con propósitos cartográficos.Aunquedurante los 5 años del viaje padeció de violentos
mareos, Darwin trabajó duro, enviando
a SU
patrianotas
y colecciones de
especímenes
botánicos, zoológicos y geológicos recabados
en los diversos puntos en que him escala
el
barco. La teoría de la creación especial Y de
la inmutabilidad de las especies, que d p h cipioaceptabaenformaortodoxa,se
~ h i 6
más insatisfactoria para Darwin
en el curso
del viaje. Las 6 semanasquepas6enlas

EVOLUCION 743

IslasGalápagos,
situadasa
unos 1 O00 km
de la costa occidental de la América del Sur,
en particular vino a alterar sus creencias anteriores. Allí encontró una fauna degéneros
que sindudaeransudamericanos,
pero muchasdelas
especies eranestrictamenteendémicas. Con frecuenciahabíauna
especie
diferenteencadaisla,
que enforma obvia
eransimilares,pero
del mismomodo
también diferían de las especies que se encontrabanenotrasislas.Darwinpensó
queera
irracional el que tantas especiesmuy locales
hubieran sido creadasparaesaárea
pequeñ a y desolada, y quedó intrigado por el hechodequeenformaconsistentepertenecieran aesegénerosudamericano.
AI términode su viaje,Darwin,ahora
un
su especiabiólogo entregadoporcompletoa
lidad, se dedicóa estudiar sus colecciones y
a reflexionar sobre la posible explicación que
pudieradarseasusobservaciones.Inclinándose haciauna explicaciónevolutiva,percibió en forma aguda l a falta de un mecanismo
satisfactorioparalamisma,
pero se sentía
por completo incapaz de aceptar los conceptos
los
lamarckianos de la evoluciónmediante
efectos del uso y desuso. En busca de información,investigólacrianzade
los animales domésticos manteniéndose en contacto con
muchoscriadoresprofesionales
y éI mismo,
duranteaños, se ocupóde la crianzade diversasrazasdepichones.
Todo esto parecía
mostrar, que bajo la guía del hombre, a partir de una forma original, se podían producir
variedades domésticas tan diferentes entre
sí
como las especies naturales. Aún así, Darwin
carecíade un mecanismonatural que explicara la causa de esos cambios en la naturaleza.
Entonces su pensamiento se volvió al libro
deMalthus,
An Essay m thePrinciple
of
Population,
que
habia sido
publicado
en
1798 y que Darwin había leído algunos años
antes. El principalargumentodeMalthus,
queahora (1971) está recibiendo unaatención renovada y temerosa, es que la capacidad
de reproducción potencial del hombre supera
con muchoa los recursospotencialesy
que
esadisponibilidadlimitadaconducea
una
competencia por los recursosdisponibles y a
unalucha por laexistencia. Allí estabala
clave del problema de Darwin, quien con gusto adopt6 los términos de Malthus de competencia y lucha por la existencia.
Añadiendo los conceptosdeMalthussobre
elcrecimientodelaspoblacionesa
la infor-

Charles Darwin (1609-l68L), naturalista
inglés,quienestableciólas
bases de la teoria moa
cierna de laevolución.(Fotografíadela
Hunt Botanical Library)

FIG. 38.1.

mación que ya tenía, Darwin (Fig.
38.1) desarrolló una nueva
teoría
de
la evolución
cuyos puntossalientes son: (1) los organismos de la misma especie no todos son iguales
entre sí sinoquepresentanligerasdiferencias. Más aún,en los descendientesde u n
grupoespecíficodeprogenitores,
sus caracteres tienden a variar alrededor del valor promedioqueesos
caracterestenianen
los padres; (2) se produce unnúmero mayorde
individuos del que puede Sobrevivir; (3) para
sobrevivir, esosindividuostienenqueluchar
enhe si por la existencia; ( 4 ) como resultado
de esacompetencia,tiendenasobrevivir
los
individuosmejoradaptadosasuambiente
(supervivenciade los más aptos); y ( 5 ) por
selección natural de los individuos más aptos,
efectuadaenun
periodode muchas generaciones, se originannuevas especies.
Luego, Darwin se dedicó a reunir las pruebas que apoyaran sus puntos de vista, poniendo el mayor esfuerzo en demostrar cada punto connumerososejemplosasícomoconargumentos.En
1858, cuando ya estabaterminando el libro proyectado,inesperadamente recibiódeAlfredRusselWallace
(18231913) un artículo en que éste expresaba
sus
mismasideas.Wallacehabíadesarrolladosu
teoría comoresultadode
años deestudio e n
lasIndiasOrientales,denuevoponiendode
manifiestolasdiferencias
de lafauna y la

744 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

flora que se encontraban en las islas
y otra
vez recurriendoaMalthuspara
apoyar SUS
argumentos.DesconcertadoDarwinpresentó
el artículo deWallace y un resumende SUS
investigacionesqueconducíana
lamisma
conclusión, en una reun%n de la Linnean Society deLondres. Al siguiente año, 1859, se
publicó la magnum opus de Darwin: On the
Origin of Species by Means of Natural Selection.
La teoría de la evolución de Darwin causó
conmoción en elmundocientífico.
Biólogos
como Huxley y Hooker, en Inglaterra;Haeckel,
en Alemania y Gray,
e n los Estados Unidos,
asícomoel
geólogoLyell, casideinmediato se hicieron conversos a ella. En particular,
Huxley defendi6 el darwinismo con
vigor incansable. En unos cuantos años, la teoría de
lacreaciónespecialfueabandonadapor
los
biólogos en favor de la teoría de la evolución.
El conceptodeevolución,
y, en especial,
su aplicación al hombre, suscitó violenta oposición religiosa, del mismo modo que los conceptosdeGalileo
acercadelmovimientode
laTierrarespectoal
Sol habían provocado
dos siglos antes. Un cristianotangrande como SanAgustín, enel siglo IV D.C., había
interpretadoelprimercapítulo
del Génesis
en forma alegórica, en el sentido de que Dios
había otorgado a la primera cosa viviente el
poder de evolucionar hacia otras formas, pero
muchos teólogos del siglo XIX y aun en el sigio xx encontraroninaceptable esa interpretación. La enseñanza de la evolución llegó a
ser prohibida en algunos lugares, tanto de los
Estados Unidos como de Europa. Tan recientementecomo en 1925 en el estado deTennesee, John Scopes fue sometidojuicio,
a
en el famoso “juicio del
mono”,por SUB ena loasentado
señanzasqueerancontrarias
en l a Biblia. Como fiscal especial actuó William Jennings Bryan, quientambiénfue
interrogadocomo testigo afavordelacusado
por el defensor del mismo, Clarence Danow.
Scopes fuedeclaradoculpable,
peroDarrow
ganó su casoeneltribunal
de la opinión
pública y los intentosparasuprimirlaenseñanzade la teoría de la evolución en los
EstadosUnidosrápidamente
se fueron desvaneciendo después de ese evento.
La teoriade la evoluciónproporcionó un
principiounificadorqueexplicóhechosque
de otro modo aparecían comodesconcertantes.Laevidenciaencontrada
en los f&siles,
con la aparicióndeformasprogresivamente
más complejasenlasrocasmásrecientes;

las estructuras inútiles y con frecuencia vestigiales que pres-ntan muchas plantas y &males,desdeelapéndice
y los músculosde
lasorejasenelhombrehastael
micrópilo
de las angiospermas y los flagelos de los anterozoidesde las cicadáceas; las afinidades
de la fauna da América del Sur con aquella
de las Islas Galápagos; la sucesión de etapas
de crecimiento en el desarrollo de los embriones del hombre y de otros animaks, todo esto
y otroshechos más tuvieronexplicacióncon
la teoría de la
evolución y se tomaroncomo
pruebas y resultadosdelamisma.Laépoca
era propicia para ello y de no haber sido por
Darwin, ahora estaríamos honrando a Wallace
porsudescubrimiento,aunque
la aceptación
del principio pudiera haberse hecho con mayor lentitud. LaexposicióndeDarwin
fue
tanprolija
y cuidadosamentedocumentada
que al lectormodernolepuedeparecerque
estádemostrandoloobvio,
pero fueexactamente este enfoque del problema lo que condujoaDarwina
su triunfocasiinmediato.
CONCEPTOSNO

DARWINIANOS DE LA E V O L U C I ~ N

Elprincipiode
la evolución fueaceptado,
pero de,sde el principio se tuvieron dudas acerca dequé tan adecuada era la selecci6n natural sola comomecanismode la misma. El
principiode
la selecciónde
los más aptos
explica la selección de los caracteres más útilesentre
aquellosexistentes,pero,¿explica
elorigende
lascaracteristicasnuevas?
La
partemás débil de lateoría deDarwin fue
la suposicióndeque
el cambiomedianteselección n o tenía límites, debido a que
en cada generaciónsucesiva, ladescendencia varía alrededorde la media delos
progenitores. El mecanismo tan complicado y compktamente hipothticoqueDarwinpropuso
ppa
alcanzar este resultado se encontró tan erróneo
que
resulta
inútil
exponerlo
aquí. El
Origen de 1us Especies se public6antesde
lasinvestigacionesdeMendel,
las cuales no
empezaronaejercersuinfluenciasobreel
p e n s h e n t o biológico sinohasta 1900.
D e un modo extraño, el triunfo del darwinismo condujo a revivir el inter& en el conceptodeLamarckdelaevoluci6nmediante
elefecto
del uso y desusode 10s Órganos.
ES&
concepto atrajolaimaginaci6n
popdm
y todavíasobrevive
encírcdosno
científia pesar de los resultados consistentemente negativosque sehanobtenidoennume-

EVOLUCION 145

rososexperimentosejecutadoscontodocuidado.
Los paleontólogos, al tratar de plantas y animalse fósiles y los taxónomos al estudiar grupos modernos, con frecuencia disciernen tendenciasevolutivasque
no se explicancon
facilidad en términos de valor para la supervivencia y selección. De esasobservaciones
ortogénesis, evoluse originóelconceptode
ciónpredeterminadaaseguiralolargode
ciertaslíneas,sinimportarlaselección
natural. Elmecanismoposiblede
la ortogenia
es delo más oscuro,peromuchos
biólogos
llegaronaconvencersede
suexistencia.
Los estudios genéticos de comienzos del siglo xx arrojaronaún
m & dudas sobre la
selección como fuerza motriz de la evolución.
Se mostróque la selección noera efectiva
una vez que se obtenía una línea pura. Más
aún, se pusoatenciónalasmutacionesmayoresque ocurrenenungrupo
deespecies
de Oenothera. La poliploidia
espontánea
y
otrasirregularidadescromosómicasalprincipio no reconocidas,, de ordinario son comunes en este grupo, ocasionando
lo que puede
aparecercomoformacióndediferentes
especies en un solo salto.

EL PERIODO MODERNO
Mientras tanto, se descubrió a la mosca de
lafruta, Drosophilamelanogaster, como un
instrumento ideal para la investigación genética. Estas pequeñas y rústicas criaturas, con
212 = 8 cromosomas, se crían como las moscasdomésticas,produciendo,
en ellaboratorio, una generación en,
aproximadamente,
dos semanas. No requieren grandes cuidados
y comen felizmente fruta sobremadura. Muestranciertonúmerodediferenciaspequeñas
perodefinidasque
se heredan de manera
mendeliana.Cuandoseles
exponearayos
X o a otros agentes mutagénicos, se obtienen
numerosas mutaciones génicas, algunas de las
cuales es evidente que son iguales a
las mutacionesqueocurrenenlanaturaleza.
De
los estudios en Drosophila se derivaron no SÓ10 los conceptos de genes, secuencia lineal en
los cromosomas,ligamiento y mutaciones de
genes, sino tambiénel conceptodegenética
delas poblaciones.
Genética de laspoblaciones es el estudio,
duranteun periodo de generaciones,de los
cambios en las proporcionesdegenotipos
en
una población
que
se entrecruza.Enuna
población
suficientemente
grande,
expuesta

a un ambiente uniforme, los efectos de la selecciónsonmuyevidentes.Muchoscaracteres,cuyaimportanciano
es obvia para el
organismo,
aumentan
de
modo
progresivo
(debidoadiferencias
en reproducción o en
supervivencia)en un tipo decondiciones y
disminuyen progresivamente en otro. Resulta
claroquecaracteres,alparecerinsignificantes,tienensignificaciónparalasupervivencia, bien sea de manera directa o a través de
otros efectos no reconocidos de los genes que
los gobiernan.Estosestudios
han apoyado
fuertemente la interpretación seleccionista de
laevolución.
Los accidentes de supervivencia se vuelven
cada vez de mayor importancia en las poblacionespequeiías.Cuando
las poblacionesestán formadas por sólo unos pocos individuos,
las proporciones de un gene en particular varían en forma bastante amplia en
generaciones sucesivas y un genepuede alcanzar una
frecuencia de 100% o recíprocamente perderse por completo, sin importar su valor de
supervivencia entanto quenoseadeletéreo
en extremo.
Para mediadosde los añosde 1930 emergió unainterpretaciónneodarwinianadela
evolución, en la que
se considera a la mutacióngénicacomolaprincipalfuentedevariación y ala
selección natural,moderada
por la derivagenética en poblacionespequeñas, como la fuerzadirectriz.Elneodarwinismo explica, en forma adecuada, las estructuras no usadasasí como el crecimiento y
elaboracióndeaquellasútiles,minandoasí
las ideas lamarckianas de la herencia de 10s
caracteres adquiridos. De acuerdo con el punto de vista neodarwiniano, las estructuras no
usadas se deterioran a causa de
la acumulación de mutacionesdepérdida.Hemos
visto
que la mayoría de
las mutaciones son perjudiciales másbienquebenéficas
y que sólo
con la presión continuadela
selección natural se eliminan los mutantes defectivos.
Debido aque por locomúncada
genetiene
cierto número de efectos fenotípicos, una mutaciónqueafectademodoadversoa
un 6rgano en particular, puede hasta ser benéfica
en otros aspectos.
Elneodarwinismoproporcionaenforma
muy clara una explicacih satisfactoria para
unapartetangrande
delaevoluciónorgánica que uno se siente tentado a considerarla como la única explicaciónde la misma y
muchos de los estudiosos modernos de la evolución adoptanprecisamenteestepuntode

746 MTRODUCCION A

LA BOTANICA PROGRAMADA

vista. Los experimentoscon la moscade la
fruta y con otros organismos han mostrado
que uncarácter puedetener paralasupervivencia un significadonoaparente,yasea
o atravésdealgúnotro
enformadirecta
Por lo tanto,
efecto del gene que lo gobierna.
se suponequetodas
las tendencias evolutivas estánbasadasenun
valordesupervivencia. Se han propuestomuchas explicaciones,ingenuaseingeniosas,
del valoroculto
paralasupervivenciaparaexplicareventos
evolutivoscuyarelacióncon
la selección naturalesoscura.
Notodos
los biólogos aceptanelneodarwinismo como la única explicación de la evoluciónorgánica.Muchostaxónomos,
en especialaquellosque
se dedicanalestudiode
lasangiospermas,
han observadotendencias
evolutivas claras que no se explicancon facilidad en términos del valor de supervivencia
y rechazan las explicaciones forzadas que se
han propuesta.Paraeste
grupode biólogos,
enparticular, el conceptode la ortogénesis
(véasePág. 745) retienesuatractivo.
Tambiénciertos biólogos molecularesinteresados
enlaestructura
del citocromoc
en varios
gruposdeorganismos
han mostrado un interés renovado enla posibilidadde laortogénesis. Algunas de las diferencias consistentes entre grupostaxonómicos en la composicióndeaminoácidos
del citocroma c, no tienensignificadofuncional
de ningunaclase,
hasta donde muestralainformaciónactual.
Se h a sugerido para la ortogénesis un mecanismogenéticoquequedaporserdemostrado. La hipótesis se iniciacon unénfasis
de lainfluencia genéticasobre lamutaci6n,
unainfluencia quetiendeaserexcluidade
nuestrasmentes
debidoa
la expresión ampliamente usada de mutación al azar. Ya hemos señalado que las mutaciones son al azar
sólo en una forma restringida
del término y
que en verdad la mutabilidad está en forma
parcialbajocontrolgénico.
Se h a postulado
quecualquierprocesoquimicomedianteel
cualpuedanoperar
los genesquedirigen
la
mutación,afectaríaaciertonúmero
de loci
y que aunpudieracausar
series progresivas
demutaciones
en loci individuales. Así, la
presi6nde la mutación,puede, en muchos
casos, superar los efectos de la selecci6n natural, toda vez que, por lo general, se piensa
quegranpartedelaespeciación(origende
especies nuevas)ocurreen
poblacionespequefias, en las cualesgenesaunmedianamente nocivos pueden ser fijados por deriva

genética.Lahipótesisrequiereotrasuposición, si a la ortogénesis se le debe dar alguna
importancia evolutivagrande,
e n elsentido
deque una serie progresivademutaciones,
en el sentidoquímico,debetener
un efecto
fenotípicoprogresivo.Algunos
loci múltiples
obviamente
tienen
un efecto
aditivo
como
se señalóen el Cap. 36, peroqueda por demostrarcualquiercorrelaciónconsustitucionesquímicasprogresivas
enun
solo locus.
Elconceptoenterodelaortogénesistodavía
no encuentra favor en la mayoria de los evolucionistas teóricos, pero la objeciónparece
ser más al términodeortogénesis,con
su
aura devitalism0místicoquealmecanismo
que se postula.Puedehacersenecesario
un
nuevotérminoparareferirseal
proceso que
se visualiza en el párrafo anterior.

ALGUNOS CONCEPTOS ACTUALES
ORIGEN DE

NUEVAS ESTRUCTURAS

Uno de los aforismos de la teoría de la evoluci6n es que los drganos no se originansin
f u n c i h . Nuevas estructuras se forman por
modificaci6n de las estructuras preexistentes,
en lugar de iniciarse como chichones inútiles
quedespuésadquieren
unafunción. Alguna
función debe ser retenida
durante el pmceso
igual que
evolutivo, aunquelafunción,al
ir modificándose v a laestructura,pueda
dualmente. Así, los pétalospueden
sereso sépalosmodificados,
tambresmodificados
pero no se originaron (filogenéticamente) CD.
mo chichones iniítiles. Los sépalos son hojas
modificadas y los estambressonmicrospornfilas modificadas, las que, a su vez, son hojas
modificadas. Las hojas son tallos modificados,
los tallos sonpartesmodificadasde
un talo
y un talo es una colonia de cblulas modificada. Lascélulasdecierresoncélulasepidérmicasmodificadas y la epidermises parénquimamodificado.
RECAPITULACI~N
Un importanteprincipio evolutivoque ha
resultado de estudios embriol6gicos y de otro
tipo, es que la ontogenia (es decir, la historia
del desarrollo del individuo) es una recapitulación de la fiEogenia (esdecir,lahistoria
evolutiva del
grupo).
Este
principio
tiene
ejemplos más numerosos y mPs obvios en 10s
mamíferos que en las plantas. El feto huma-

EVOLUCION '141

no, por ejemplo, tiene una cola a través de
gran parte del transcurso del periodo de des
arrollo; en un estado bastante temprano tiene
hendiduras branquiales, las cuales finalmente
se transforman en las trompas de Eustaquiq
que conectan los oídos m n la garganta; más
tarde, el fetoadquiereporbrevetiempo
una
cubierta de pelo bastante densa,
la cual, por
lo general,desapareceantesdelnacimiento.
Elhechodeque
enla reproducción sexual
cadaindividuoprincipiasuvidacomo
una
solacélula,recuerda
la ascendenciaunicelular de todos los organismosmulticelulares.
La cuscuta(Fig.
1.4) unaplantaparásita,
no tiene conexión con el suelo en la madurez,
pero la semilla germina en el suelo en la formausual, y laspartesbasales
se deterioran
sólodespuésque
los tallos trepadores h a n
desarrolladohaustoriosque
los adhieren al
hospedero.
El principio de que la ontogenia es una recapitulación de la filogenia no debe ser tomado demasiadoliteralmente.Casi
es otro aforismo al expresar el hecho de que
los caracteres ancestralesconfrecuenciapersisten
en
las diversas fases del desarrollo, por loque
laontogeniafrecuentementedafuertessugestionesalafilogenia.
De aquí que es muy
significativo al que las angiospermas con hojascompuestas,generalmenteproducen
unas
pocas hojas simples en el estado de plántula
antes de formar hojas del tipo maduro.
La razóndeque los caracteresancestrales
con frecuencia se expresen enlasfasesjuveniles, es bastante clara. Cualquier organismo necesariamente tiene un complejo balance genético más o menos en armonía con el
ambiente. Mientras mayor sea el efecto fenotípico de unamutación, es más posible que
ese balanceseaaislado
y eliminado por selección natural. Un cambio evolutivo gradual
tiene mucha más oportunidad de permanecer
en armoníaconelmedioambiente,que
un
cambioabrupto.Mientrasmástardeejerza
su
efecto
fenotípico
enla
ontogenia una
mutación, será menor el efecto b t a l que puedatener, y haytambiénmenoroportunidad
de que cualquier efecto benéfico sea sobrepasadoporalgúnefectodañino.
De aquíque
las etapas ontogenéticas tempranas de
u n órgano sean las menos afectadas pcr el cambio
evolutivo, y estasetapastempranas,
por lo
tanto,suministranevidenciasreferentesala
condiciónancestral.

DIFERENCIACION
ESPECIFICA
EINFRAESPECIFICA
EL PAPELDEL AISLAMIENTO
La especiaciónprobablemente
se efectúa
en sumayor parteen poblacionespequeñas
queestánmás
o menosaisladas, y, por lo
tanto, tienen laoportunidaddecambiarsin
ser sobrepasadas o absorbidas por una población con la cual son interfértiles. Los cambios
climatológicos y geológicos estánconstantementealterando el tamaño y los límites del
áreaalacualestáadaptadacada
especie,
aislandopequeñaspoblacionesen
sitios favorablesseparados del restodesus
especies,
Muchasdeestaspoblacioneslocalesmueren
cuando las condiciones ambientales a las que
estáncondicionadas
se deterioran,otrasse
reúnen con la poblaciónprincipal de SU especie a medida que
las condiciones se hacen
otra vez más favorables y se ocupa de nuevo
el área intermedia. Unas pocas de esas pequeñas poblaciones,bajo la presiónde la selecde alción y afectadastambiénporfijación
gunos
génems
previamente
desconocidos,
cambian tanto que retienen su distinción aun
cuando se ponen nuevamente en contacto con
las especiesprogenitoras.Estasse
h a n convertido en nuevas especies.
La cantidad y estabilidad de las diferencias
que se forman por el aislamiento,varían de
acuerdoconlascircunstancias.Lasdiferenciacionesmorfológica y fisiológica tienden a
irjuntas con el desarrollodebarreraspara
el cruzamiento
con
la población
original,
pero en cualquiera deestos tipos dediferencia puedequedaratrás
o adelantede
los
otros. De aquíque
una pequeñapoblación
aisladapuedahacersedistinguiblemorfológica y fisiológicamente de la población progenitora y desarrollar una barrera interna al cruzamiento con ella, de manera que las
dos se
crucenlibrementecuando
se ponenjuntas
en el jardín o cuando se restablece el contacto natural.Unabarrera
al cruzamientose
puededesarrollarsingrandescambios,
o se
puedenoriginardiferenciasmorfológicas
y
aislamientoreproductorsinmuchocambio
morfológico, o l a población puede permanecer
morfológicamente
casi
sin
cambio
después
que se han establecidocambios fisiológicos
y aislamiento reproductor. Claro está que hay
sitio para diferencias de opiniones con respecto asi dichos tipos parcialmentediferenciados podrían, en un caso dado, ser considera-

748 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

dos comoespecies
separadas o subespecies,
o variedades, o que se lesdebanegarcualquier
reconocimiento
taxonómico.
Cuandoalgunade
las pequeñaspoblaciones sufrealgúncambio,lasáreas
y habitats
disponibles para su explotación también cambian, y puede ser capaz de aumentar su área
geográfica. Si esteaumentolaponenuevamente en contacto con la poblaciónprogenitora, las dos pueden o no cruzarse libremente,
dependiendodelasoportunidadesfísicasde
transferencia de polen, la presencia de barreras internas al desarrollo
exitosodesemillas
híbridas, el vigor de los híbridos, etc. Si se
restablece uncruzamientorelativamente
libre, entonces las dos
poblaciones
pueden
unirse por comple'to o pueden retener su individualidad,
ocupando
diferentes
habitats
o
diversasáreasgeográficasehibridándosea
lo largo de las zonas de contacto.
Si lanueva población es incapaz de cruzarseconlapoblaciónprogenitora,entonces
por
su expansión en el área no será afectada
la especie progenitora, excepto, posiblemente,
a través de la competencia por el mismo habitat.Unaespecienuevapuedeentonces
seguirdesarrollando supropia
serie de razas
condiciones
geográficas y ecológicas, silas
lo favorecen.
Si una poblacióngrande,
continua, se divide en dos grandes poblaciones (en habitats
similares) pordestrucciónde
laparte
que
lasconectageográficamente,por
lo general
las dos no divergen rápidamente.Encada
o menos el mismo tipo y
unaocurrirámás
número de mutaciones, y si l a s condiciones
ambientales son similares, el efecto de la selección serácasielmismocada
vez. Por lo
tanto,
aunque
ambas
poblaciones
pueden
cambiargradualmente, los cambiosson más
bien similares y la
divergencia
lenta.
De
aquí que los bosquesde la región sur de los
Apalaches en EstadosUnidos,contienen
un
número deespecies tansimilaresa
especies
de Asia Oriental, que es difícil decidir si tenemos dos especies muy relacionadas o una sola
especiecondossegmentosgeográficamente
aislados.Las dos poblacione,s hanestado separadas, en cada caso, cuando menos un millón de Z L ~ Q S , desde laruptura
del bosque
Arcto-Terciario alprincipiodelaglaciación
del Pleistoceno.
Las regiones sur de los Apalaches y montañas %ark en Estados Unidos también muesde especiesmuyrelacionadas
o
tranpares

variedadesde nna especie. Estas dos áreas,
y climaalgosimilares,
han
contopografía
estado continuamente disponibles para su utilización por las plantas desde el periodo Cretácico, en contraste con el área glaciada en el
norte y laplaniciecostera(conlazonadel
y entreellas.
Mississippi)alsur

INFLUENCIASECOL~GICAS
En los márgenesde su rango geográfico y
tolerancia ecológica, una especie está sujeta a
la mayor presión evolutiva. Si se efectúan las
mutacionesapropiadas,puedevolversecapaz
de ocupar un nuevo territorio, mostrando un
y el hacambiogradualsegúnlageografía
bitat.
Algunas veces los dos extremos geográficos
de una población esencialmente continua pueden ser tan diferentes como dos especies. Un
lo dalarana
ejemplo
bien
conocido
nos
(Rana pipiens), la cual
se encuentraprácticamente en todo el territorio de Estados Unidos. Los segmentos de Maine y Florida de
la
poblaciónsonmorfológicamentedistinguibles
einterestériles.
Si existieran sólo esas dos
partesde la población,serían
llamadas distintas especies, peroelcambioalolargode
la costa del norte al sur es tan gradual,
que
necesariamentelapoblacióntotalestratada
como una sola especie. De aquíquevemos
una posibilidad de que las especies se puedanoriginarporextincióndeformasintermediasqueconectan
los extremosdiferenciados de una población. Se puede hacer una
comparaciónmetafóricaconlareproducción
por muerte y fragmentación que se efectúa
en hepáticas taloides como Marchantia.
Lasespeciescon
un ampliorangogeográfico o tolerancia
ecológica,
por lo general
y ametienenmuchosgenotiposdiferentes
nudo
muestran
razas
reconocibles
correlacionadas con el habitat. De aquí que Solidago
canadensis, tenga una variedad en la
Nueva
Inglaterra y Canadáadyacente, en la regi6n
debosquescaducifolios
del estedeEstados
Unidos, una tercera en Great
Lakes,
una
cuarta en la cordillera
oeste y una quinta a
lo largo de la costa de British Columbia y el
sur de Alaska. Cada una de estas variedades
y
está adaptada al clima de su propia región
difieredelasotrasvariedadesencaracteres
pero no se pueden
morfológicos
menores;
trazarlíneasclarasentreellas.Estasrazas
ecológicamente diferenciadasdentrodeuna
especieamenudo
se llaman ecotipos. Una

alterando los equilibrios ecológicos y creandonuevosnichosecológicospara explotación.algunoshabitatspuedenquedarseporalgúntiempovacíos o se llenarán porespeciespobremente adaptadasa ellos Y que permiten la invasión de extraños.nonecesariamenteemplea y cierra ese caminoparaalgunaotra cosa. Un factor importante en el desarrollo de la diversidad evolutiva es la existencia de habitats disponibles paralaexplotación. así como en variasregiones geográficas. tuvieron unaoportunidadparasobrevivir en uno u otro de los habitats no ocupados. Son estasconelaciones las que permiten a los paleontólogos de vertebrados reconstruir (en concepto) animalescompletos a partirdeunoscuantoshuesos misceláneos. Lacompetencia eramínima y los genotipos que en otrocasohubieransidoeliminados.cómoobtiene lo que come y comolograno ser comido. quehay poco o ningúnlugarparauninvasor. y si estos cambios se efectúan lo suficientementerápido. que deordinario se expresaaniveldeespecie (“enunacomunidaden equilibrio. dosespecies no ocupan el mismo nicho”). El hombre cambia el habitat.Algunas comunidadesvegetalespuedenestartanperfectamenteajustadasalambiente. los cambios climáticos y geo!ógicos continúanalterandoel equjlibrio entrela vegetación y elambiente.perocuandociertoshabitatsno se llenanconpropiedad. hay una explosión evolutiva para ocupar los habitats disponibles.Sinembargo. HIBRIDACI~N Y POLIPLOIDU Las actividades del hombre t a m b i h pueden influir en la evolución. o bienlo lanza a competir con u n grupo mejor adaptado en algúnotronicho. Unode los efectosde laalteraciónesaumentarlaoportunidadparalahibridación . pero la polinización por el viento de Pinus no interfiere con la polinización por el vientode Salix y el transporte por medio de animales de los frutos de Bidens no interfierecon el transporte por elmismomedio de los frutos de Desmodium.Muchasmalezaseuropeas seconocensóloalrededor de habitacioneshumanas y pueden continuar existiendo únicamente bajolascondiciones alteradas creadas por el hombre.ada uno de los nichos obvios para plantas terrestresesocupadoporespeciesquerepresentan a diversas familias y órdenes y hasta y aun géneros indiviparamuchasfamilias dualesquetienenespeciesadaptadasa una ampliadiversidaddenichosecológicos. son también más tolerantes de variaciones casuales en la estructura que los animales.Algunasde estas especies por cierto se han originado por modificación de especies quecontinúanexistiendoenhabitats menos alterados. El sistema morfológico-fisiológico estrechamenteintegradode un animal se encuentraligado de maneramuy intima con la folma en que el animal vive. Tarde o temprano unos pocos tipos deplantas y animaleslasalcanzaronaccidentalmente. y se pueden formar nuevas especies sin aislamiento reproductor o geográfico inicial. quécome. El hábito de manglar muestra exclusión competitiva. El resultadonetodeestadilucióndel principio de exclusión competitiva es que c. cuales repelen a cualquier inmigrante menos bienadaptado. Como las plantas multicelularesno se muevende unsitio a otro. pero tiendena ser menos rigurosas y menos difundidas. casi cualquier mutación significante será probablemente dañina. Como se h a visto. Cuando la vegetación estáenarmonía con el medio ambiente. O DISTURBIOS. Por lo tanto.EVOLUCION 749 especiepuedetenerdiversosecotipos en suelos diferentes o adiferentesaltitudes enla mismaregión. La a d o p por ción de un modo devidadeterminado un grupode plantas. Cualquiernichovacío o imperfectamente lleno es un poderosoestímuloa los cambios evolutivos.cada nicho y subnicho ecológico está por completo las ocupado por su propio grupo de especies. Cualquier desviación del pat r b estándarparaelgrupotiendeadisminuir la capacidad competitiva del tipo desviado dentro de su propiogrupo. Un ejemploextremolo suministranlasIslas Galápagos y lasIslas Hawai. enlasplantasexisten correlaciones similares. todos sus habitats estaban abiertos.Cuandodichasislasemergierondel mar.algunosde los mutantes recientementeproducidospuedensercapacesdeocuparlos. Conceptos recientes sobre la taxonomía de los vertebrados están permeadlos porestemismopensay los tamientoaplicadoataxassuperiores xónomos de vertebrados están acostumbradpercibir a una correlación bastante buena entre grupos taxonómicos y nichos ecológicos zonas de adaptación. Los factoresdecompetenciamencionados en los párrafos anteriores han sido resumidos en un principio de exclusión competitiva.

colocandoa los individuospoliploides separadosdesusprogenitoresdiploidescomo una pequeña población que puede sufrir cambiosadicionalessincruzarsedenuevocon la población original de mayor tamaño.enlascuales algunos habitatsnoestPnadecuadamenteocupados. y se conocen diversos casos durante el presente siglo.dependiendo para su formación de compuestos orgánicos ya existentes. La hibridación conduce a veces al origen de nuevas especies. o enáreassecas dondeelsuelo noestá por completo cubierto por vegetación. los primerosorganismos fueronheterotróficos. de ser introducidos enotra especiepor esta introgresión 0 hibridación introgresiva. Cuando una agregacih de este tipo incluyó a los compuestos quimio s apropiadospara promover la formaci6n de más mol6culas del mismo tipo.filtrados por la atmósferasuperior. El nuevo habitatabiertopuede ser invadidoporespecies que anteriormente no crecíanjuntas. pero la evidencia disponible f a v e rece algunas líneas de especulación sobre otras. Obviamente. los cualesbajocondiciones naturales hubieran sido rápidamente eliminados si acaso se formaban. Puedesucederasí o puede permanecer tan semejante al diploide que la segregacióntexonómica es impráctica. La simple duplicación de cromosomas dentrode una especie (autopoliploidia)puede tambiénllevara la especiación. y los híbridos. Historia evolutiva de las plantas VIDA PRIMITIVA Laépoca y formaen que se originó la vida enlaTierratodavíaesmateriadeespeculación. por lo tanto. Los aminoácidos y otros compuestos orgánicos se forman a partir de simples sustancias orgánicas cuando las condicionesprobablesde laTierraprimitiva se duplicanexperimentalmente. Bajoesteconcepto.Razonablemente se puede esperarquelasatraccionesquímicas unieron a algunas deestasmoléculascomo particulas coloidales. El origen de las especies por hibridación es más fácil que Ocurra bajo condiciones alteradas.Estoshíbridospuedenentonces cruzarse con ellos mismos o con cualquiera de los progenitores originales.La poliploidia actúa como un mecanismo de aislamiento. Se piensa que las moléculas orgánicas se acumularon poco a poco y las reacciones entre ellas condujemn a la formación de moléculasdemayortamaño.engranparte. El que un autopoliploide producido evolucione en realidad de una nueva especie. 36. Las especies que eran bien distintas al sur del límiteglacial. El aumento e n el nhmero deestosorganismosprimitivos.pudo haber ocurrido simplemente por una falla de lamasaparamantenerseunidaamedida que aumentabasuvolumen.sugierenfuertementeque la atmósfera primitivadelaTierrateníapoco. Algunos deloshíbridos o segregadosde los híbridos pueden entonces volver a estar mejor adaptados a los alrededoresque cualquierada los progenitores. Las evidenciasdefuentesfísicasasícomo biológicas. si acaso tenía algo. Lasuposición másrazonablees que la materia orgánica se formó muy temprano enlahistoria de laTierra porreacciones químicaseventualespromovidaspor la luz ultravioleta. depende de los eventos futuros. entonces se pueden originar nuevas especies en un solo salto como se describió en el Cap. dgunas veces esdifícildistinguirlas a l norte de él. Esto es especialmente cierto cuandoelhíbridosufreduplicacióndecromosomas (alopoliploidia) . y los genes de una especie.debehaber habido un “premio” a la capacidad para usar menos y menossustanciascomplejas como . pueden encontrar cony redicionesadecuadasparasobrevivencia producción. cuales son ahora. La retirada de los glaciaresdespués del máximo de la glaciación más reciente (hace alrededorde 11 O00 anos ) también suministraampliaoportunidad paralahibridación introgresiva y evolución rápidaenlasáreas que quedaron desnudas. Este tipo de especiación evidentemente h a ocurrido varias veces en la naturaleza. A medidaquelasmoléculas or& nicaspreviamenteformadas se incorporaban más y más al sistema de moléculas que representó a los primerosorganismos. son capaces. de oxígeno libre y permitió el paso los relativamentelibrederayosultravioleta. y que tomaron lugar en las aguas todavía dulces (no saladas) de los mares.hay cromosomas que pueden habitar efectivamente una sola célula. se originó el primer organismo.750 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA entre especies previamente distintas. la alopoliploidia no puede ser el método usual un límite al número de deespeciación.

citocr6mico. pero las hipótesisactuales sitúan el origende las 2 O00 o 3 O00 algasazul-verdes haceunos millonesde años. EUCARIOTES Unadelasdistincionesmásimportantes entre las clases de organismos es aquella entre los procariotes (bacteriasyalgasazulverdes)y los eucariotes(todos los otros organismos). Eldesarrollo de u n sistemaprimitivo. la presencia de ficobilina en las algas rojas. cuya existencia puede seguirse hastauna Cpoca tanantigua como la de las algasazul-verdes. presumiblemente hace unos 3 O00 millonesde aiíos. pero una vez originada se usó para encerrar al núcleo.deenzimasrespiratorias.utilizaelagua como fuente de hidrógeno y libera oxígeno como subproducto. Por lo tanto.EVOLUCION 751 materiaprima. en consecuencia. Otro paso principal en el proceso evolutivo fue el desarrollodelafotosíntesisanaeróbica primitiva (Sistema I). De este modo. De acuerdo con esta línea de pensamiento. Puede o no ser significativoque los tilacoides fotosintéticos.cualquiernuevafuentedeenergía es probable que no haya implicado al oxígeno libre y. El Sistema 11. Elsistemadel transmitirlainformaci6nhereditaria. otros .que posible la respiración aeróbica empleando una folma más nueva y eficiente decitocromo. Unaopini6nopuestaesquealgunos o todos los organeloseucari6ticosesencialesdel citoplasmason endosimbiontes.nofue sino hasta que se hubo acumulado una provisi6nconsiderable de oxígenoatmosférico. anterior a l desarrollode un núcleobienorganizado. alpresente. unido al Sistema I ancestral. Tal vez el punto de vista que tiene aceptación más general es que la condición eucari6tica se originó por unincrementogradual en la complejidad de la organizaci6n del prc+ toplasto y que la doble membranafuela característicadeimportanciacríticaparala separacióndeporciones del protoplasto en organelos distintos. ALGAS AZUL-VERDES Las algas azul-verdes (Cyanophyceae) constituyenunblotetempranodelalíneaprincipal de organismos fotosintéticos. a los plastos y a las mitocondrias y se convirtió en una parte esencial del retículo endoplasmático y delasplateletasde Golgi.productodel se hizo sistemafotosintéticomásnuevo. La primeranuevafuente de energíabienpudo haber sido lamanipulaciónanaeróbicadel ahora azufre en una forma similar a la que es efectuada por Desulfovibrio. Los pigmentos accesorios de Cyanophyceae siempreincluyena una o dos ficobilinasy. y finalmentealacapacidad o utilizar nuevas fuentes de para captar energía. Esos primeros organismosfotosintéticosprobablementeemplearon azufre en el proceso fotosintético.refleja la persistencia del sistemaprimitivo.Lasalgas fósiles del Precámbrico son difíciles de interpretar. Elorigende la condici6n eucariótica es muy controvertido. no se asemejaría al procesoquimiosintéticoqueahoraefectúan las bacterias reductoras del hierro y algunas de las bacterias reductoras del azufre. De acuerdo con un punto de vista que ahora tieneampliaaceptación.comparable alque ahora se observa en Desulfovibrio. Cryptomonadales y en algunas otrasalgasdispersas.anaerbbico. el desarrollo de la clorofila. se especulaalrededorde las p e sibilidades dequelasficobilinashayan sido los primerospigmentosaccesoriosimportantes del Sistema 11. en su formarecuerdana una membrana doble. Si la atmósferaprimitivaconteníarelativamentepocooxígenolibre. ALGAS INTRODUCCI~N La iniciación del Sistema I1 de la fotosintesis fue otro de los avancesevolutivos principalesque marca (por definición)el origen de las algas. en forma muy similar al proceso que emplean al presentealgunasbacterias. es probableque hayaacompañado o precedido DNA-RNA para aesepaso. pero no hay duda querepresenta una organizaciónmucho más compleja que el tipo ancestral procari6tico. del citocromo y del sistema DNA-RNA se realizó todo en las bacterias.también debe haberse desarrollado muy temprano. con la primera clorofila originándose del citocromopor sustitución del hierro por el magnesio en el centro del anillo de porfirina. esto es. los organismos primitivosdebenhabersidoanaeróbicos. El origen de la doble membrana en sf todavía es oscuro.

los blefaroplastos y aun los peroxisomas han sido propuestos por varios biólogos como endosimbiontes. Bajo la hipótesis de la endosimbiosis. pero algo del mismo está distribuido entre los tilacoides fotosintéticos. que ocurre en aguasdulces. El DNA de lasalgas zzulverdes se concentra. debe ser igualmente aplicable a otros. y mejantealasmodernasalgasazul-verdes que lasalgas rojas son una rama muy tempranaseparada de lalíneaprincipal de los eucariotes.esta hipótesis es degollada por laNavajade Occam. Por otra parte. puedepensarsequeelflagelodeotrasalgas eucarióticas representa una agrupaci6n organizada de flagelosbacterianosy se puede considerar al blefaroplastocomo un cuerpo basalbacterianocompuesto.cada uno de los cualesteníalasfuncionesnecesarias bien desarrolladas.pareceser una cuestióndifícil que no ha sido explorada adecuadamente por los que proponen la hipótesis de la endosimbiosis. No ofrece ninguna basepara unaexplicaciónposteriordelflagelo e n los eucariotes.recuerdaalasalgasazul-verdesenlaestructura simple del filamento.elcloroplasto resultante contendría algo de DNA. de un modo separado da los otros eucariotes. en el cuerpo central.752 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA rojas y delas algasazul-verdes se han señaladoenel Cap. La presencia del DNA en los cloroplastos y mitoccundrias se citaconfrecuencia como prueba de su origenendosimbiótico. o tal vez cuando el océano tenía aún pocasal. Al presenteno hay una hipótesiscomprensiva que resuelva todas estas dificultades. L o s opositoresa la hipótesisde la endosimbiosis no encuentran problema para explicar la presencia del DNA en los organelos citcplasmáticos. en quetiene un cloroplasto azul-verde. presimbióticacon un núcleo.bajolasuposiciónde que (en los eucariotes ) el DNA debe ser siempre nuclear.contoda claridad. Estaopinión no salvatodaslas dificultades. Asterocytis es. La ausencia aparente de centriolos y de blefaroplastosasí como de flagelos en telas algas rojas sugiere que pudieron haber nido un ancestro no flagelado. Si se pusieraunamembranaalrededor de un grupo de tilacoides. es obvio que Florideophyceaeconstituyan un grupo más avanzado que Bangiophyceae.as.perocareciend a de partículas respiratorias. .fotosintétic.Poniéndola en otrostérminos. se considera que la doble membrana es resultado de la pinocitosis: lamembranainteriorque rodea su membranaplasmática orialorganeloes ginal y la exterior es la membrana plasmática de la célula que lo engulló. peroxidantes y deblefaroplastoorganiza. siendo su diferenciaprincipalenque son procariotesyeucariotes. al haberse encontrado que Nemalion tiene un ciclo biológico complejo muysemejante al de muchasotrasFloridee phyceae.Bangiophyceaeparecenser los únicos ancestros posibles de las Florideophyceae. en gran parte. los plastos. posiblemente en aguas dulces. aunque raramente todos a la vez como parte de un esquema inclusivo.Algunas de lascaracterísticascomunes de lasalgasprobablementeaparecieron en el periodo Or- organismosunicelulares que han sidoengullidos y han establecidoresidencia en la célula hospedera desarrollando con ella una relaciónsimbiótica.Ladiferenciaentre estas dos claseses ahoramásnotoriaque en el pasado.Florideophyceae ecuariotesenlugardeprocariotes. C6mo la célula hospera potencial o los endosimbiontes en potencia se las arreglaron para vivir en su estado presimbiótico. Hay ciertaduda acerurica de si las algas rojas pudieran haberse ginado directamente de las algas azul-verdes. Tal vez el punto de vistamás aceptadoesque todoslos ecuariotestienen un origen común en algas primitivas algo se. Dentro de Rhodophyta. euLas algasrojas(Rhodophyta)obviamente cariótico y no cubre el hueco que hay entre estánrelacionadas con lasalgas azul-verdes. peromuchos de los estudiososdelafilogenla de las algas encuentran difícil visualizar que la condición eucariótica se haya originado dos veces. 15. Rangiophyceae deben haberse originado muchoantes del periodo Cámbrico. El modernogénerobangiofíceo Asterocytis. a la cual encontró una forma cómoda junto ungrupodisponible de endosimbiontes. A juzgar por losfósiles.das. pero los especialistas en algas se sienten menos segurosacerca de su conexiónquehace unos cuantos años. El problema de la hipótesis de la endosimde los biosis es que deseraplicableauno organelospara los que se propone. Se hace necesario visualizar una célula hospedera ancestral. No obstante. en que carece de reproducALGAS ROJA5 ción sexual y en no tenervacuola. Las mitocondrias. bien sea tierra adentro.

las bacterias.Dentrode las algas cafés. con todos sus flagelos de tipo látigoycon un solo cloroplasto. son el grupo más primitivo.engeneral. El desarrollode una fila de apén.comocontinúan haciéndolo hasta la fecha. aunque existen algunas y un cuerpo especiesconflagelosagrupados basal compuesto. Un patrón evolutivo para las algas flagelamayor parte de la das que se ajustaala el siguiente: Los evidenciadisponible.dices en el flagelo. Una línearetuvo la celulosacomo constituyenteprincipalde laparedcelularycontinuóparaproducirmuchasplantas multicelulares. Se h a seel ñaladoenel Cap. puede haber ocurrido sólo en un grupo. tendiendo a retener la pareddecelulosaylasreservasalimenticias de almidónde susancestros cloroffceos. el grupo se dividi6 en dos lfneas. Luego. Todavíaesdebatiblesi el flagelo de los ecuariotes se originóde una agrupaciónde flagelos de bacterias 0 si los dos tipos de flagelos no tienen relación filogenética. En la' evoluci6ndel grupo restante(después de la divergencia de Chryptophyta y Pyrrophyta). produjo muchas algasunícelularespero ~610 unas cuantas algas multicelulares pequeñas. es posiblequeHeterogenaratae. la secuencia de Isogeneratae a claHeterogenerataeparecesuficientemente ra. que se supone es el tipo ancestral.congametofitos y esporofitos disímiles.reflejandoelaumento progresivode la parte diploidedel ciclo biológico y la reducción final de la parte haploide.grande. El surcoventrallongitudinaldelascélulasflageladas pmnto fue eliminado en la línea crisofícea. En este grupo.deventralmentesubterminalesalaterales. la presencia del flagelo compuesto pareceser un carácter primitivo en todos Los los eucariotes.poseenflagelos de un solo filamento. es pmbablequeFlorideophyceae GRUPOSFLAGELADOS Hemosseñalado en el Cap. Una organización más compacta del cloroplasto (o cloroplastos) para ocupar una parte menor del protoplasto fueunavancetemprano. como C h l a m y d a o n a s . 10 que e n t e dos los organismos flagelados.ancha y poco los flanprofunda porreduccióndeunode cos y este cambio estuvo asociado con el cambio en posiciónde los flagelos. junto con el desarrollo de nuey de clorofilas.sería flagelados clorofíceos. los flagelostienen lamisma tructurabásica. En cualquier caso. La citofaringede los euglenoides está preindicada en la indentación apical que se encuentra en los flagelos de unas cuantas algasverdes. tienen un ancestro flagelado.EVOLUCION 753 doviclco o antes.Esta línea. el paso siguiente consisti6 en SUStituir al almidón por otros productos como reservaalimenticia. La línea Chryptophyta-Pyrrophyta divergiójustamente después de estos eventos. excepto en las algas rojas. excepto en las esbacterias'. Por lo contrario. El patrón flagelar se estabilizó en un flagelo tipo látigo y otro pinnado. Desmoperder del todo el surco. El vasclasesdecarotenoides número de flagelos seestabilizó e n dos y la indentaciónapical se modificó al convertirse enunsurcolongitudinalventral. El siguiente paso significativo en la evolución del grupo restantepudohaber sido un cambio en las proporciones de los pimentos fotosintéticos. enforma de taza. . si n o antes. La otra línea prescindió de la celulosa c e mo constituyentedelaparedcelular. que ocupa la mayor parte del protoplasto. Los euglenoides divergieron de este grupo cuando los apéndices estaban restringidosa una solahilera y antesquehubieraocurridoalgúncambiosignificativoenla pigmentación. connuevefilamentosperiféricosquerodeana un núcleo de dos filamentos. eucariotes no flagelados. que lo convirtieron en un órgano de natación más efectim. el surco central se modificó para convertirse enuna depresión.siendoéstas las algascafés. phyceaetiendena en Dinophyceae. el suero toma forma de espiral y finalmente una orientación transversal. Cryptophyceaecon frecuenciaretienentanto la citofaringe como el surco ventral. Para el Triásico. hayan llegado a dominar en la flora del litoral de las partes más cálidasdelocéano. distintos de las algas rojas. aunqueen los cloromonádidos (el segmento menos modificadodel grupo) fue retenido.demodocaracterístico. Sin embargo. que se convirtió en Chrysophyta. El flagelo tipo tinsel es un órgano locomotriz más efectivoqueelde tipo látigo. sehayan oríginado de variosgruposdiferentes de Isogeneratae. 10 ladiferenciaentre flagelo tipo látigo y las dos formas de flagelo tipo tinsel. reteniendo los compuestos pécticos y con el tiempo añadió sílice y tambiéndividió la pared celular en dos mitadesempalmantes.

con larga esporangiosexualespecializado. e n C r y p tophyceae sea unacaracterísticaprimitiva. un rnicólogo eminente. Lasdiatomeas.ElorigendeMyxomycetespuede al pebien situarseenunaépocaanterior riodo Devónico. Para el periodo Cámbrico se habían producido tipos de algas verdescon talos relativamentecomplejos y parael periodoDevónicohicieron su aparición los tipos altamente especializados de las CharalesrSin duda. Es probablequeAscomycetes se haya oriPuede haber una conexión a través de los fi. Mycemzoa enelPhylumProtozoadelreino animal. La cuestión no resuelta es si los m h m i c e t o s tuvieron un origencomúnconelrestode los hongos o se originarondemaneraindependiente. son estrictamente filmentosos) a AscomyceLa relaciónentre Myxomycetes y los hon. Es evidente que los tipos característicos de las algas cafés se originaron al principio de la era Paleozoica.delacariogamia hasta despuésde la plasé s t o s ) .desuerteque su registro fósil prácticamenteesinexistente. pero enfechastan recientes mogamia. L o s fósiles riniofíticosde los depósitosdeRhynie del periodoDevónicoestánacompañados y penetrados por hongos cenocíticos.ginado de Phycomycetes por la posposición comicetosprimitivos(quitidriales y tipos afi. según indican los fósiles y es probable que la zonasde mareas y de litoral de laspartes más frías del mundo presenten el mismo aspectodesde esa época hasta elpresente.tes y despuésaBasidiomycetes.ESposible que la presenciade f i c e bilinas como pigmentos importantes. por las algas cafés. El origen de los mixomicetos a partir de flagelados unicelulares no h a sido controvertidocomo lo h a sido el de un ancestro algal para todos los flageladosunicelulares. los trat6 como una clase de dasugierenqueBasidiomycetes se origina- . no alcanzaron preeminencia alguna sino hasta el periodoCretácico. la abundancia de algas verdes en corrientes y lagos data de esta época precámbrica. el asca. La organización cromosómica peculiar de Pyrrophytatambién p u d e resultarprirnitiva. queprobablementerepresentanaPhycomycetes.asociadaconeldesarrollodeun nesa como 1970.Laprogresiónevolutivaparece ir de Chytririvadosdeflageladosunicelularesporpérdidiomycetes (quetienencélulasflageladas en da de la clomfila y subsecuente desarrollo de algún periodo de su vida) a Zygomycetes (que tipos decuerpos más complejos. y los micólogos ahora HONGOS encuentran c6mododividir a Phycomycetes tradicionales encuandomenostresclases: BasPndose enla morfologfa comparaday Oomycetes. todos los hongos probados sintetizan el aminoácidoesenciallisinapor un métododesusado. La mayoría o todos los otros posee un origen distinto de algúnotrogrupodeflageladosalgales.aunquepudieronhaberse originado algo más temprano. Con todaprobabilidad. en la fisiología. El grupoOomycetes de los Phycomycetes se ha encontrado que tiene una relaci6nestrecha conXanthophiceaeyque se h a derivado de ellas. gos propiamente dichos. También hay otras razones paraseparara Oomycetesde otros Phycomycetes.pero se fosilizan más mal que otros hongos. Crytophyceae y Pyrrophyta no w han probado a este respecto. todavía es debatible. los gruposprincipalesdeflagelados se establecieronbastante antes del periodo Cámbrico y en el océano pululaba la vidamicroscópica en aquella é p e ca tanto como en el presente. En depósitos del Carbonífero 9 posteriores t a m b i h se hanencontrado ocasionalmente f6siles consemejanzaaPhycomycetes.754 Ih'TRODUCClONA LA BOTANICAPROGRAMADA Parte de la información disponible no encaja dentm de la hipótesis anterior de la evolución de las algas flageladas y eventualmente puede ser necesario introducir alguna modificación. filamentasos. Elproblemacon esta aseveraciónsimple acerca de la posición de los Phycomicetes es que el grupo en sí puede no ser natural. compartido sólo (hasta donde se sabe).estandodominadas. los hongos aparecen como de. en granparte.ExceptuandoaOomycetes. Phycomycetes resultan ser el grupo más primitivo de hongos y es el primer grupo de ellos queaparece en elregistrofósil.Chytridiomycetes y Zygomicetes. careciendo de las histonas proteínicas que los eucariotes. por Euglena.Las experiencia en el estudio de los mixumicetos pruebas aportadas por la morfología compara(Lindsay Olive). pero son características de es todavíaporcompleto estainterpretaci6n hipotética.que ahora constituyen una parte t a n dominante del plancton en las partes más frías del ocbano.

fit0se volvió prácticamenteparásitodelgaAún las especies terrestres se desarrollan me. De ser así todas laslíneasmurieron. En la otralínea. muchasbriofitasenlascualestienenescaso PlantasTerrestres.el esporo: en tiempo seco.unahistoriadeadaptación fotosintética de importancia. viniendo a ser escasamente te parapermitir que las cubra una película algo más que unaetapaenla reproducci6n de agua y por lo general entran en latencia del gametofito.ocurrido tantemprano como en los periodos Cámbrico u Ordovícico. ellas ocurren en la tierra.la evidencia que ofrecen los fósiles (aunqueescasa)queda de dentrodelaslíneaspropuestas. . Los estomascaracterísticosdelasplantas Sólo ungrupodeplantas. Algunos de ellos se ven sospechosamente vasculares características son conocidas de comoalgascafés y esmncebiblequelas algascafésdieranorigen a una línea terres. BRIOFITAS de posibles plantasterrestres.embriofita primitiva tuvo generaciones gamemente una delgada película de agua. la cual tofíticas y espomfíticas similares y que a es resistente a la evaporaci6n.de la línea de plantas vasculares puede haber critos a ningunadelas divisione's reconoci.Manchas hojasquerecuerdan soros deroyas enlas etapasacídica.elespore algunas especies se encuentran en tierra seca.pueden' ser semejantes a las formas que cialsonacuáticas.EVOLUCION 755 . pero esta relación todavía no estámuyclara.dad fotosintética. Algunas delasmás comy la adaptación a un habitat terrestre no ha plejasalgas verdes delpresente.pero y el gametofito fuereducido.depósitos silúricos y ya se habían vuelto ron de Ascomycetes por modificación del ascaenun basidio.Suformavegetativa~610 dieronorigen a lasembriofitas.metofito.evidentemente INTRODUCCI~N sonembriofitas.hayamplias razones paraexcluir a lasalgascafés como ancestros potenciales de las plantas terrestres modernas. asociada conuna mayor elaboraciónde la etapadicariótica(entrela plasmogamia y lacariogamia)ensu ciclo. son los que en realidadson aéreos.línea de las plantas vasculares. Las algas tam. Todos los fósiles deplantasterrestres. en en l a cual el esporofitotenía unafunción su mayor parte. esactivacuandoestácubierta por elagua. La his. que la línea de las briofitas divergiera de la teniendoórganosaéreos vegetativos. Enunalínea. Los depbitosdel Cámbrico y delSilúrico contienen unoscuantosf6siles diseminados. tretemporal. con u n ancestrocomúnen Evidentemente la vida se inici6 en el agua lasalgas verdes. Las plantasvasculares repretativasindividuales. La pigmentación. L o s hongos son en su mayor fit0seconvirtió en la generación dominante parteterrestresenlugardeacuáticos. uredínica y telial se han encontradoenmuchosf6silesdel Cretáceo y de edades posteriores y sólo en forma dudosa en el Carbonifero. son llamadasdeunamaneraamplia. Aun pudohaberhabido varios gruposde plantasterrestresprimitivas derivadasde diferentes grupos dealgas.lasembriofitas. del Devónico al presente(excluyendo a los hongos y a lasalgasverdes). vascularesevidentemente se originaron antes se h a adaptado realmente a la vida terrestre.Exceptuando La divergencia de la línea de las briofitas algunas riniofitas de hacia fines del Silúrico. todas concurren a señalar a las algas verdes como sus ancestros enlugar deaquéllas.perdiendo mucha o toda su capacijor cuando el aire tiene la humedad suficien.del esporofito.dado que ahora creciente a la tierra y las embriofitas.llegando a ser la mayoría de ellos todavía requieren de una finalmente sólo un paso en la reproducción película de agua alrededor de las hifas vege.con genesidofácil.Lasbacterias. Los cuerpos fructíferos sentaneste tipo dedesarrollo. lasreservas alimenticias y la estructura flagelar. Ahora est4ampliamente aceptadoque la pero son tanpequeñas que necesitan sola. en una época toriaevolutivade lasangiospennas es.aunquemuchasde racióngametofítica y esporofíticasimilares. Sin embargo.aunque en dos direcciones. De nuevo aquí. algunas se encuentranestomasen los esporofitos de veces. ya que lasplantas das. todavía en lo esen. estosfósiles no puedenserclaramente ads.partir deese tipo la evolución ha procedido bién en su mayoríasonacuáticas. Algunos f& siles del Silúrico y del Cámbricopuedenser tlansicionalesentlelasalgas verdes y las embriofitas. o ningún valor funcional. excepto EMBRIOFITAS una. biológico.

yaqueevidente mente divergieron deunhelecho (Polypodiophyta) o de un tipo precursor de los helechos enuna época (Devónico Superior)cuando este tipo apenas si se distinguía de las riniofitas. Los helechos y los helechos con semilla también constituíanunaparteimportantede la vegetación y los miembros más pequeñosde los licopodios y los equisetoides tambiénflorecieron. se habían Plantas de esta naturaleza general desarrollado en el periodo Silúrico. exceptuando unfragmento insignificante que ha continuado. 21. la cualmnsidera a lashojas como enaciones. Magnoliophyta. con una parte basal horizontal y una palte terminal erecta. Algunos fósilesdelTriásico y delJurásico pudieronserintermediosentre Bryopsida y Marchantiopsida. las riniofitasempezalon a serreemplazadas por formastransicionales a los helechos. PLANTAS VASCULARESPALEOZOICAS En lalínea de lasplantasvasculares. La diferenciación entre sí de las tres clases de briofitas pudohaberseefectuadoconmáslentitud. 38. finalmente. E! periodo Pérmico fue testigo de la declinaciónde los grupos que dominaron el panorama del Carbonífero. La evolución de lasriniofitasprimitivas siguióvariaslíneasprincipales. Paramitaddel Devónico. un li. en el cual el esporofito está formado por un eje con ramificación dicotómica. 38.756 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA bastantecomunespara el Devónico. posiblemente. enespecial. hasta el presente.2. Las Lepidodendrales p las Calamitales querepresentaban a los miembros arborescentes de Lycopodiophyta y Equisetophyta. ( 2 ) Equisetophyta.mientrasque a s l licopodios continuaban con vigor creciente. Sin embargo. su ausenciaaparente de los depósitos másantiguos puede no ser signlficativa. sin registro fósil. Masas de vegetación muerta se acumularon en las tierras bajas con más rapidez de lo que se descomponía y algunos depósitos despuésse transformaronencarbón.el aumento en tamaño del esporofito estuvo asociado con el desarrollo de un sistema conductor: el xilema y el floema. siendo los esporangios terminales en las ramas.Hacia finesdel Devónico.aunque miembros caractelisticosdelasdospuedenidentificarse en depósitos del CarboníferoSuperior. Las plantas vasculares más antiguas bien pudieron haber sido similares al fósil Rhynia. Se puedecon igual propiedadenlistar el grupoPinophyta-Magnoliophyta como originado de Polypodiophyta. Arboles pertenecientes al grupo de los licopodios. al grupo equisetoide y al grupo cordaitálicodepreconíferasdominaronla vegetación lujuriante y exuberante de los extensos pantanos y otrastierrasbajas en el periodoCarbonífero y. No se conocen fósilesidenhficablescon toda claridad como briofitas de rocas más antiguas que del Devónico Superior. ( 3 ) Polipodiophyta. en menor grado. Reconstrucci6n de Lspidodendron. aparentementelas riniofitas murieron. aunque Rhynia en s í . semuestran en formadiagramáticaenla Fig. copodio arborescente del Carbonífero (Fr~tografíaCOItesía del Field Museum of NaturalHistow) psilofitas son helechos irregulares.3). La vegetación terrestre de la primera parte del periodo Devónico estuvo dominada por las riniofitas y. Los miembros herbáceos de esas divisiones . estando ahora representadas por las psilofitas. Las otras líneas se desarrollaron en (1) Lycopodio- phyta. El periodo Carbonífero y e n especial el CarboníferoSuperior. L o s cambios básicos enlaestructura y posición de las partesvegetativas y reproductoras concurrentesenla evolución de Equisetophyta y Polypodiophyta y. Lycopodiophyta. por los licopodios. desaparecieron per completo. se conoce sólo del Devónico.Una de ellas aparentemente se desarrolló con relativamente pocos cambios paraformarlas psib fitasmodernas.4.aunquetambiénse h a propuesto el puntode vista opuesto de que las FIG. También tienecierta aceptacidn actualunainterpretacióndiferente de la evolución de los Jicopalios.debido a que su textura suave raramente es p ~ e servada en comparación con otrosfósiles. (4) Pinophyta y . elmejor ejemplodel tipo. equisetoides y Cordaitales.en el Carbonífero Superior (Fig.es l a gran edad del carbón.

m6scoriáceasymásaltamentecutinizadas que lasdesusancestros del Carbonífero. En el periodo Pérmico hicieron su aparición las coníferas y los primeros ancestrosdeginkgoquepuedenclasificarse con claridad.Gondwanalan. Africa del Sury laparteaustral deAmérica del Sur.38.cortesia del Field que Glossopteris podía ser un helecho con semillas en lugar de un helechoverdadero h a sidoconfirmadarecientementepor el descubrimientode fósiles en Africadel Sur. Reconstrucci6nde Glossopteris (Y4 X ) . se originó en el HemisferioSur durante la glaciación del Wrmico y persistió Glossopteris (Fig. Puedeserconcebibleque las angiospermas se hayanoriginadodehelechoscon semilla en las tierras altas durante el periodo Pérmico. aunque ambos grupos sobrevivieron hasta la era Mesozoica. Durante el periodoPérmico. La Fospecha de mucho tiempo de (Fotografía.3. FIG. L o s helechosconsemilla y las Cordaitales se fueron escaseando.lasplantas del Pérmicotienen hojas máspequeñas. Museum of NaturalHistory) persistieron y a la fecha sobrevive un remanente. 38. Los grandes pantanos del Carbonífero desaparecieron y hubograndesextensionesdetierraaltas.4).alpareceradheridasa un rizoma.En el Hemisferio Surhubounaseveraglaciación durantepartedeeste periodo.EVOLUCION 757 FIG. de lineales o espatuladasaelípticas u ovadas. Unaflora muyespecializada.4. India.devarios centímetrosdelargo. poralgúntiempodespués.hasta el fin de laera Paleozoica. En general. Reconstrucci6n de un bosque pantanoso de la era Carbonífera. Las similitudes de la flora de Glossopteris en áreasahora tanseparadas comoAustralia. enteras. pero lainterpretaciónmorfol6gicade la fructificaciónreciéndescubiertatodavfaesdiscutible.hareforzadola hipótesis sostenida por varios investigadores que estasáreas eranpartedeun solo grancontinente. los cambios en la vegetación estuvieron asociados con cambiosdrásticosen el clima. tenía hojas simples. pero éstas nofueron constituyentes muyimportantesde la vegetacih. entonces o después. el miembro más característico de esta flora. pero no hay fósiles que apoyen esta hipótesis. 38. la florade Glossopteris.

en especial de muchas su primera aparición herbáceas. PLANTASVASCULARESDEL TRIÁSICOY DEL JURÁSICO Eldesarrollodelavegetacióncaracterísticamente xerófita que estaba bien iniciada en el periodoPérmico continu6en el Triásico y alcanzó su clímax en el Jurásico. En general se piensaquelasangiospermasherbáceastuvieronancestrosleñososyque el cambio ha ocurrido de manera independiente en varios grupos diferentes. Las Ginkgoales tamsu mayordesarrollo en el biénalcanzaron los periodos Triásico periodo Jurásico. Los gruposherbáceos noempiezan a tenerprominencia en el registro fósil sino hasta la época del Mioceno. hicieron en el Oligoceno.En y Jurásicoexistierongrandesbosquesde coníferas con madera que se asemejaa la del géneromoderno Ammaria(Fig. Para fines del Mioceno. proliferaron en el Triásico y culminaronen el Jurásiro.5) y los bosques de coníferas han continuado cubriendoextensasáreas hasta el presente. S. 38.cortesia del 1J. queson unos polinizadoresde tanta importancia.arborescentes. como lo han hechoentodos periodos del Carboníferoalafecha. derivados de los helechosconsemilla. enespecial.Cycadales y. Las abejas. aunque esta opinión no esunánime. los ANGIOSPERMAS El cretáceopresenció otro gran cambio en la vegetacióncon el florecimientode las angiospermas como dominantes en la flora terrestre. la vegetación debió haber tenido un aspecto .terrestres. L a s coníferasevidentemente son descendientes directosde lasCordaitalesdelPaleozoico y la distinción entre ambos grupos no es fácil de establecer. Encuanto se sabe. aunque los escarabajos y algunos otros gruposdeinsectosson mucho más antiguos.Bennettitales y Caytoniales).mientras que los helechoscon semillamismosfuerondiFminuyendo y desaparecieron. Los helechos continuarondesempeñando un papelsignificativoperosecundario en la vegetacih de los periodos TriPsico y Jurásico. National Museum’.lasangiospermas del Cretáceo eran en su mayor parte Qrboles. lasangiospermas se habían convertido enla principalvegetaciónterrestre y muchos génerosmodernos. se extienden tan atrás como el Cretáceo Superior.Bennettitales(cicadeoides)fuerontanabundantes y variadas durante el periodo Jurásico que a eseperiodo con frecuenciaselellamala Edad de las Cicadáceas.Para mediados del periodoCretáceo.Tres grupos(Cycadales.75K XNTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA (Fotografía.

Izquierda flores del Oligoceno. Herman F. al. Secciones transversa.) Derecha.6.comoresultadodeesascondicionesextremas y probablemente unascuan-sehayanoriginado nuevosórdenes.causaronasimismoavanzabansobreella y lafloraactualde grandescambios enla distribución de espe-estaregiónesnotablementepobre encomcies y de florasenterasenlas regiones tern. e n Arizona. Carnegie Publication 526) penodo esencialmentemoderno. consus glaciaciones recurrentesoccidentalamedida que lasmasas dehielo y periodosinterglaciales.EVOLUCION 759 FIG. cortesía de Becker. de Colorado.7. y tangencia1 de madera petrificada de Cordaitales del cortesía de Lyman H. (Fotografía. de manera efectiva. impidieron la miLos grandes cambiosclimatol6gicos del gración hacia el sur de lasplantasdeEuropa Pleistoceno. Garden) Fotografia del New York Botanical . radial Triásico. No haypruebasde FIG 38. Daugherty. de Montana. Alpes. pero el efectoevolutivodedonde esos cambiosseefectuóprincipalmente a montañosasprincipaleshizoquenohubiera queesa barreraparalamigración.paraciónconaquellasdeAmérica del Norte.Muchas especies. semejante a unahaya. 38. Microfotografías. Las pero esoscambiossonmenorescomparados cadenasmontañosas de los Pirineos y de los con los que le precedieron. Angiospermas f6siles. Fagopsis fósildel periodo Terciario. de The Upper Triassic flora of Arizona.familias gunosgéneros tas familias se originan desde el Mioceno. o aun géneros de las angiospermas. laorientaciónnorte-surde !as cadenas pladas y frías. No hayraz& nivelde especie.

muyimportante. El gaenrelación metofito femenino.como ha sidollamado. que debe proporcionar nutrimento al esporofitojoven. Existe una concentraciónconsiderable degéneros y familiasprimitivasde las angiospermas en la región de Malasia y hay excelentesrazonesmorfol6gicasparaconsideraralasangiospermas como de origen tropical. Finales.ya quepermitenelintercambio de los gasesnecesariosparala fotosíntesis sin permitir una evaporaciónexcesivadurante los periodos deescasez de agua.760 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA para suponer que el aspecto de la vegetaci6n Norte fueramuydiferente deAméricadel hace 500 anos (antes de la colonización europea) de aquella de épocas de clima semejante en el periodo interglacial más reciente. fue comentada en 1859 por el botánico norteamericano Asa Gray y refleja la supervivencia del bosque Arcto-Terciario enesasáreas. es la especial de historiadeunaadaptacihcreciente a un habitat terrestre. una especiah a c i ó n que asegura la fecundacitjn cruzada. El desarrollo de un sistema vascular obviamente es necesario si la planta debe alzarse unos cuantos centímetros arriba del suelo. en raíces. Algunassemejanzasmuynotables en las especies de los bosques de las partes don10s de no llegó laglaciación enelestede Estados Unidos y el este de Asia. El clima delperiodoTerciario(del Pale* cenohastaelPlioceno)evidentementefue más benigno que el actual y un gran bosque de angiospermas. L o s estomas también son esenciales. El pasosiguiente. despues de la reducción en los gametofitos masculino y femeninohabíaalcanzado su límite de ekiencia. es el vaso dexilema. al parecer. El y sus estructuras asogametofitofemenino ciadas ahora constituyen la s e d a y el gametofitomasculino es el grano depolen. el cual sólo necesitaproduciranterozoides.Lainclusión de la semilladentrodelovario es una medida de protecciónqueahoraresulta posible debido al hecho de que el gametofito masculino ahora hace llegarelanterozoide al óvulo a través de un tubopolííicoque se nutre de los tejidos que lorodeanamedidaqueva cre ciendo. ParaCharlesDarwinelorigendelas angimpermasesa un “misterioabominable” y casi losiguesiendopara losbotánicosactuales.Ladiferen- ciación de unejequeoriginalmente teda ramificación dicotómica. Bennettitales y Caytonideshansidosugeridas y descartadas como susposiblesancestros. y hojas. es la retencióndel gametofito femenino en el esporofito paterno y la transferencia de todo el gametofito masculino (en lugar de sólo los anterozoides o espermas) porel viento o por otros medios. Este bosque ArcteTerciario. con ninguna de las adaptacionesespecialesdelesporofito. es una adaptaci6n más al medioambiente. PATRÓN EVOLUTIVO La filogeniadelasplantas terrestres. de una tendencia que se estableció conanterioridadhacialareducción. que h a sido efectuadarepetidas veces. Otraadaptaciónimportantealhabitat terrestre.confuncionesespecíficasdentro de la economía de la planta. Gnetales. no puedeser reducido tanto comv el gametofito masculino. Cordaitales. La fecundación ya no depende de una película de agua para que los anteromides naden en ella y los espermas.Ninguno de los fósiles conocidos conecta de manera convincente a las angiospermas con los helechos grupo de consemillas o concualquierotro plantas. El gametofito. se va reduciendo de manera progresiva y al principio es confinado a l suelo. y aún aquí. fue partido por las glaciaciones del Plie ceno. Los helechos con semilla son las ímicas gimnospermas a las que no se les h a hecho objecionesseriasparaconsiderarlas como ancestros delasangiospermas. ocupó una s an faja boreal en Norteamérica y Eurasia. Ladiferenciación &l gametofito en macho y hembra. las pruebasnosondel todo claras. Los vasos son elementosde cconducción mucho más efectivos que las angiosperms “rea que traqueidas. pero que ha sido aprovechada en forma más efectiva por las angiospermas.en las plantaB vasculares. determinaladirección de cualesquiera de lasmadificaciones posteriores delgametofito con elhabitat terrestre. no teniendo que nadar.Las reducciones posteriores que ocurren en el gametofitomasculino Y en especial enel femenino. Una . Cuando las regiones tropicales est& tan bien exploradas en cuanto a fósiles como las regiones templadas y boreales. pierdan (filogenéticamente) sus flagelos. pueden meramente ser el resultado delmomento evolutivo (unaformade ortogénesis).aunque no todos los botánicos e s t a r h deacuerdo conestainterpretación. es posible que se resuelvael“misterioabominable”.

IntrogressiveHybridization. 109 Págs. Wallace. grafíadeDarwinpara biólogos. 1964. yotaandtheorigin of the eucaryoticcell. Beagle.Unaexposiciónclara Y precisadelpapeldelahibridaciónen la t a x a nomía vegetal y enla evolución.Wash:Publ. 1957.Jr. Academic. I s h d Life. Bueno para hojearlo.Columbia Uni versityPress. I. proporciona una provisi6ndeaguamásconfiable y segura. puedesercomprendidoporelestudiantedebotánicageneral.Journal of researchesintothe geology and natural history Of the various countries vlsited by H. Carlquist Sherwin. deCamp. Paul plants. LECTURAS COMPLEMENTARIAS Allsopp. New York. que contienetodavíamaterialnutricioparapensar.. Gar. Darwin. Una presentación de alto nivel.Origin of adaptations.. 1952. 196% U n ar e i m p r e s i h no abreviada de ladltimaediciónrevisadadeesta obraquefuepublicadaporprlmera vez en 1869 porMacmillan.N.CarnegieInst.Jens. 1965. C. 68:591-612. y Peter Raven. Scopes. Muybienescrito y con precisi6ncientífica. 1963. A m e . engranparte. D. CharlesDarwin. Y. Darrow.. Junio. los recursosambientales al reducirla necesidad de adaptaciones xerofíticas que res trinjan ese aprovechamiento. 1839. 1949. Anderson. Natural History Press. G. A. the bird of paradise: land of the orang-utan andthe a narrative of travelwithstudies of man and 1uIture. Febrero. M. Oparin.AlfredRussel. Phylogeneticrelationship of the procar. Elestadoactualdelateoría dela evolución.. Effect of varied enviroment on Western North Americanplants.Variation and evolution in plants. New York. N. 1940.New York. DeBeer. 1969. Posiblementelamejor bia denCity. Amer. 218 (6):104113. Butterflies and Ehrlich. Keck y William M. Reimpresión facsimilar. 1967. The origin of life on the earth. Sprague. S. New York. A. GrantVerne.EVOLUCION 761 crezca en el mismo habitat que una conífera a las hojas que carece de vasos. Y. Experimentalstudiesonthenature of species.Londres. Darwinis. L. Neu. Clausen. I. 1969. New York. 1957. GardenCity. traduccián de Ann Synge. lo cual permite a la angiospermaaprovechar. .. La mayor parte d e su detallada elrposici6n es comprensibleporlosmejoresestudiantes. mo. Dover.Hafner. The Maly Aschipielago. Wiley. Sci. Un estudioclásicoque influyó profundamente en el pensamiento taxo- nómicoperoque..Edgar.Doubleday.. Phytol. Sci.Theend of themonkey war.David D. Ledyard.Buenoparahoiear. Stebbins.Julio. Columbia University Press.SirGavin. en especial durante los periodos de alta evaporación. 220 (2):15-21. 520 Washington.enforma más completa. Hiesey.Charles.Bryan y eljuiciode R.

.

(Fotografía tomada por Charlie Ott. unejemplaren .39 COMUNIDADES VEGETALES su límite arbo!ado en lasMontañas Rocallosas de Colorado. delaNational Audubon Society) Pinvs P e d i s .

Entre más cuidadososea elanálisis de dos comunidades vegetales. Con algo más de estudiospodríamos mostrar que es posible hallar ciertas clases de arbustos y hierbas creciendo junto con elencino y el nogal. edáficos (del suelo). Por todas estas razones es posible (en círculos botánicos es costumbre) considerar a las comunidades vegetales como tales. los animales de pastoreo y ramoneo pueden llegar a tener unainfluenciaimportante. Los animalesdependen directa o indirectamentede las plantas para su alimentación y no pueden vivir sin ellas.lashayas. En cambio. los pájaros. Latransicióndeunacomunidad vegetal con la siguiente puede ser gradual o abrupta. Sin embargo. Cualquier grupo de plantasque ocupa unhabitatparticularen unlugardeterminado se denomina comunidad vegetal. El ecotono es muy posible que sea angosto cuandolas dos comunidades son de distinto hábito de crecimiento. como ocurriría con un . pero no conejos dela nieve. y no a lainversa. En undesierto poblado de Artemisa. El volumentotaldematerial vegetal en una comunidad biótica ordinariamenteesmucho más grande que el volumen dematerialanimal. Ya que el medio ambiente de doscomunidades vegetales diferentesjamás es igual en todos sus detalles.ardillasdetierray posiblemente víboras de cascabel. así ticainfluyen como ejelceninfluencia y soninfluidos. Así como esverdadqueciertos tipos de plantasocurrenjuntosvarias veces. también es verdad que noexisten dos comunidades vegetales exactamente iguales en las especies representadas y enlas proporciones enque ocurren.requiereconsiderara los animales.764 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA L A NATURALEZA DE LAS COMUNIDADES VEGETALES Es muy común observar que ciertas clases de plantasfrecuentemente viven juntas.muchos tipos de plantas confloresdependende los insectos para su polinización. uno puedeesperarencontrar liebles. respectivamente. El encino y el nogal. El bosque achaparrado joven de segundo crecimiento quemantieneunagran población devenados. el Zacate debúfalo (Buchlee) y el pastonavajita (Bouteloua gracilis ) : cada una de estas combinaciones ocurre tan a menudo como para llamar la atención. La parteanimaldeunacomunidad biótis canaturalestáfuertemente gobernada por lapartevegetal. Inclusivehaciendo a un lado lainfluencia del hombre. y así sucesivamente. Picea y Abies. Desde luego que los animalestienenalgunos efectos sobre la naturaleza de las comunidades vegetales. Las plantas y animales que ocupas un ciertohabitat enunlugarparticularformanuna comunidad biótica. por el medio ambiente físico. Muchos de los a bustos y hierbas del suelo del bosque requieren sombra y no podrían sobrevivir si se cortaran los árbolesque los rodean.incluso. con una atención secundaria o sin atencióna los animales. entalformaque directamenteseleccionanelhabitatmásfavorable para ellos. aldillas voladoras o lagartos. sus proCada especie en la comunidad tiene pios límites geográficos y amplitud ecológica que no pueden ser igualadoscon los de ninguna otra especie. mayores serán las diferencias que se encontrarán entre ellas.ardillas y parásitos.semueven dentro deciertoslímites.porlotanto. elpasto los dejardín y el diente de león. y la zona limítrofe entre las dos (denominada ecotono) ancha o angosta. cada comunidad difiere en un mayor o menor grado de todas las demás. 10s factores bióticos (aparte de la competencia entre las mismasplantas).otrogruposepuedeencontrar creciendo con Picea y Abies e inclusootro grupo con haya-arce-abeto. generalmente ejercen u n control menos obvio sobre lascomunidades vegetales naturales en comparación con los factores climáticos o.Entonces podemos ver quecomunidades vegetales completas tienden a repetirse en habitats similares. por lo que sonlasplantaslas que dominan laescena. incluso. Los animdes. etc. por otro lado. Un conocimientocompleto delacomunidad vegetal. y todaslasplantasenlanaturalezapertenecena algunacomunidad. No senecesita una observación muy detenidaparadarsecuentaqueciertasclases de animalestiendena vivir con ciertas comunidades vegetales. soportará un número mucho menor cuando los árboles aumentendetamaño y por lo mismoexistamenosforraje a 6u alcance. pueden comerse no pomuchassemillasqueenotraforma drían encontrar un lugar para germinar. las plantas elaboran su propio alimentoapartirdematerias primas sacadas del suelo y del aire. Los organismos de una comunidad bib y son influidosentre sí. arces y los abetos.

si es que lo tenemos bien Es en estemomentocuando empezamos a cuidado. COMUNIDAD VEGETAL Exactamenteelmismo tipo de competencia Un césped puede ser tomado como ejemplo para la luz existe en la naturaleza. que tienebacteriasfijadorasdenitróenlatenciaenelverano. y side todas mageno en sus raíces. Entonces aplicamos parece que tenga el problema del pasto fertilizante. con una mezcla anchas. Alhaciendo a un lado los fertilizantes ricos en gunas personas nos han dicho que ese &sped bosque y un pastizal. Es una planta anual forma que lo hacemos con las comunidades que inicia su crecimiento bastantetarde y naturales.usamosfertilizanterico en nitrógeno. Cambios climaticos.Jon relegados a jugar un papel menor en la están bajocontrolhumano más quebajo comunidad. el césped empieza a cre.se hace más cálido. Al principiodelveranoalgunasplántuias de arce ae Noruega pueden llegar al césped. Uno puedenotar que e n u n año al pastoazul y puedellegar a matarlo por falta de luz. habiendo llegado sus frutos alados gracias al viento que los trajodealgunos árboles que viven en la calle de enfrente. Nuestro vecino. o dos comunidadesde bosques deconíferas).dejáramos de regarnuestro césped todo iría do excesivo denitrógeno en este lugar. Sinofuera por algún factorletal. como la podadora. despacio y no necesita podarse tan a menudo. a este dejarasí. cubriendo frecuencia. las cuandoelcambioambientalesgradual. se h a llevado a efectoporveinteaños.extenderá por mediode sus estolones a lo cer vigorosamente y necesita ser podado con largo de la parte superior del suelo. especialmente si existe bastante humedad. Incluso hay uno o dos arcesplateadosentre ellos.cuantas calles de nuestracasa. no resto del césped también. Por otro lado. Ya que ped del parque que se encuentra a unas estamosinteresados enel crecimiento vege. h a empezado a eliminar neras va a entrarenlatencia se le puede elpasto. en tal forma que un ligero cambio ambiental en el ecotono tiene un efectro grandecausando que unacomunidad puedareemplazar a laotra. a menosque algúnfactor especontrol natural. el ecotono puedeserbastanteamplio. incluso ligeros. elpastoazulcrece más dades naturales.siesque se ledejacontinuar. puede consistir principalmente de notar queaparece unpasto con hojas más “pasto azul” (Poa pratensis). Las plántulas de arce pronto son cortadas por la podadora de pasto y mueren. éstas y otras plántulas de vegetales leñosos podrían crecer en unos cuantos anos para formar un bosque. y debemos recordarloque aprendimos en botánica general acerca de que el número de semillasqueemigrana cualquier distancia con el cuadrado de dadavaríainversamente la distancia. el trébol esabundante especialmente enel áreainclinadaen donde el aguacorre hacia La perezanos tienta a pensar que si sólo lacalzada. El ecotono esuna zona detensiónentre dos comunidades.cualestábamos muy orgullosos. Si tu.lallamaríamoslacomunidadde quecrece vigorosamentepor todo el verano.COMUNIDADES VEGETALES 765 fosfatos como l a harina dehueso. Estenuevo viéramos quedarle u n nombre en la misma pasto se llama Eleusine. pero los principios esenciales cialpueda operarencontrade los arboles.ma es lo suficientemente húmedo para perdiante está familiarizado. Nuestrocésped.Obviamente ha existido un lava. . y el muy bien. o cuandosepresenta u n cambio abrupto e n el hábitat. el trébol reemplazará al pasto completa. el pasto azul entra trébol. Muchos de 10s fac. al cabo que en el otoño volver5 a ritmo. Pero nos acordamos que en el césen donde el trébol es más abundante. de competencia y respuesta a factores amConforme se acerca elverano y el clima bientales son los mismos que en las comuni. Enotro año más o menos. Después de todo. La calle siguiente tiene una hilera de arces plateados. “pasto azul” trébol. elqueinterceptaría EL CÉSPED COMO UNA talcantidad de luz que el césped moriría. como sería el caso de la orilla de un lago. dos comunidadesson de hábitosimilar(por ejemplo. los pastos tores ambientales que gobiernan el césped . que promueven la floración y la fructificación. más pálidas entre el pasto v a d e del de trébol blanco (Trifolium repens ). dos comunidades de pastizales.ser verde.este sistema tativo.mitirel crecimientode u n árbol. cuyo césped se pone mente en ese punto y empezará a invadir al pardo en el verano por l a falta de agua. siendo especialmente generosos Eleusine. e n u n a región de ecotonía pueden cambiar la posición del ecotono conforme una comunidad se expande hacia el área previamente ocupada por la otra. Si el clide una comunidad vegetal con la cual el estu. Se En la primavera.

el pasto azul soporta l a sombra mejor que el pasto Eleusine.sino que cuando el otoño llega casi no existe una hojade pasto Eleusine en él. Si los árboles estuvieranjuntosenlugar deaislados. en tal formaquepudimos sacarlas con nuestras propias manos. En tal forma. y el césped bajo los árboles se ve bastante ralo. y el pasto Eleusine se vuelve amarillento y muere. Después que desyerbamos nuestro jardín de enfrente. El jardínde la parte de atr6s de nuestra casa es otm asunto. y en parte. Desde luego que en nuestro cesped seencontrabanalgunasotras malezas además del pasto Eleusine. Está verde en el verano. nos ponemosderodillasy sacamos el pasto Eleusine. Pem cada año tuvo un poco de pasto Eleusine. Abajo deestepasto. su efecto más fuerte sobre el pasto Eleusine es debido solamente al hechode que duranteesta tiempo. y u n cambio en algúnotrofactor.Nos preocupamos un poco acercade este asunto.este pasto crece más rápido que el pasto azul. Es natural que nosotros trabajemos más duro en el jardín del frente de la casa. favorece a otra especie. con el clima todavíaalgo cálido y e l pasto Eleusine extendiéndose profusamente. todavía no muere. Elpastoazultanestimado pornosotros. hasta que ahora no queda absolutamente nada deotrospastos en los lugaresabiertos. y aquí nuestros esfuerzos son suficientes. En esta época. y posiblemente el problema delpasto E l e u s i n e estará resuelto. Entony lo ces. al final del verano.Estastienenhojasanchas que dan sombra al pasto perotambién están tan cerca del suelo que la podadora no las corta. 4-D. Probablementeen la siguienteprimaveratrataremos una vez mas alguna de estassustanciasquímicasque inhiben l a germinaciónde las semillas. en tal forma que el sol ardiente nopase entrelasplantas yqueme al suelo. Afortunadamente nohabíamuchas. invierno y primavera. y gris-pardo muerto en el otoño. v a quesabemos que también es venenoso para el pasto azul. pero al final del verano existían manchones grandes de pasto Eleusine que se iban extendiendo. y nosotroscortamos el pasto más abajo de lo que hicimos en verano para estimularel crecimiento y l a ramificación. podíamos haber usado alguno deestosherbicidascomo el 2. existenciacontinuadade una comunidad vegetalparticularrequiereunequilibrio muy delicado de diversos factores ambientales. Peronosotrosestamos orgullosos denuestro césped yqueremosque esté verdeen verano así como en l a primavera y en el otono y queremosque así sea año tras año. de tal forma que en el verano el césped se ve verde enlas partes abiertas y pardo bajo los árboles. y conforme el clima se hace má5frío. el forma que l a luz no llegara por pastoazultambiénseríaeliminadode este lugar. Obviamente. que es el que todo mundo puede ver. vuelve de nuevo y llena los lugaresendonde estuvo elpasto Eleusine.la dosis recomendada puede.nosotroslocontinuamosregando. el pasto inicia su crecimiento nuevamente en forma vigorosa.en tal u n lado. Si nos hubiéramos decidido a eliminar el trébol de nuestm césped. y en l a primavera y en el otoño es pardo en las partes abiertas y verde bajo los árboles. Estasustanciaquímicaparecidaalasauxinas es mucho más eficaz en la mayorfa de l a s dicotiledóneas que enlas monocotiledóneas como son los pastos. Nuevos ambientes similaresnos dan comunidades vegetales simi- . Sólo algunospequeños manchones desnudosrestaron para ser resembrados y como ya estaba a punto de terminarlaestación. Un cambio enunfactor favorece a una 0 más especies en la comunidad a costa de las otras. Desde luego que existe pastu azul entre los árboles esparcidosen el parque. principalmente diente de león y plantago. y las plantas individuales no se esparcen como el pasto Eleusine.aplicamos un herbicida que vimos anunciado como muy bueno para eliminar este pasto. No sólo nuestro césped se mantieneverde. podamos entalformaque lo dejamosun poquito más largo de lo que lo hacíamos anteriormente. al pastoazul no le conviene mucho.766 INTRODUCCION ALA BOTANICA PROGRAMADA delparquefue también u n buencésped. peroincluso. Nuestro jardín de enfrente ha sobrevivido otra estación y estaráenbuenas condicionesen la siguiente primavera después de su latencia de invierno. Con una poca desuerte. De esterelatoun poco caprichoso de los problemasinvolucrados enelmantenimiento uno puede ver que la de u n buencésped. Además. el pasto azul se veía bastante enfermo pen> quizá aún no muerto. decidimos dejarloparael fuQTro. habernos dado un buen resultado. y debemos ser muy cuidadosos ennopermitirquecaiganada de esta sustancia en nuestras flores o en los jardines de nuestros vecinos. Lo regamos y permaneció verde. aparentemente ya no tuvimos tiempo suficiente para arreglar el jardín de atrás.

Los conceptos de Kerner sobre sucesión vegetal fueron adoptados por SUCESION VEGETAL Y EL CLIMAX algunos de sus contemporáneosenEuropa y sus sucesores. El reemplazo de unacomunidad vegetal por otraen el mismositiocon el pasodel tiempo. así como el interiordeGroenlandiaestá CUbierto ahora con hielo. estuvieron cubiertas con hielo sólo hace unos cuantos miles de años.Henry C. pero su vegetacidn era muy distinta debido a quelas angiospermas todavíanoexistían.Cowles (1869-1939)y PRINCIPIOS Frederic E. así como el influyó bastante en el pensamiento botánico. pueden ser de cualquier forma. dando lugar a una sucesión de otras comunidades antes de que se alcance una estabilidad lares. favorecen al principio a unos elementos de la comunidad y después a otros. dependiendode lo ampliode la definición y de la extensióngeográfica o de la ocurrencia de las condjciones ambientales necesarias. cuyo trabajo en sobre la vegetación de la cuenca del Danubio. De hechoexistieron periodos alternantes glaciales e interglaciales durante el Pleistoceno. Clements ( 18741945) quienes Todas lascomunidades vegetales son tran. y haber uno o muchos ejemplos de untipoparticular. . a medida que los organismos viejos mueren y son reemplazados por nuevos. y estas diferencias de año con año.La de Cowles (1899) de la vegetación de las dumayor parte de Canadá y gran parte del norte nas arenosasa lo largodel Lago Michigan de Estados Unidos deAmérica.COMUNIDADES VEGETALES 167 relativa. o nuestmjardíndeenfrente puede ser clasificado como distinto de nuestrojardín de lapartedeatrás. con sus cambios correspondientes en la vegetación. así tampoco hay dos comunidades exactamente iguales.aparentemente fue Anton Kerner (1831-1898)un 1863 botánico austriaco. h a sido observado por muchaspermnas a través de las épocas pasadas.los llevaron hasta su florecimiento. actualmente están en un equilibrio delicadoy enunconstante cambio cercano al equilibrio. El estudio sitorias.Incluso las áreasbastante más al sur de la zona de glaciación. E1 estado del tiempo nunca es el mismo en dos años seguidos. Cuando el tiempo esconsiderado entérminosde décadas o siglos. Las clases individuales de comunidades pueden ser definidas tan amplia o estrechamente como uno desee. o incluso menos. Muchos hábitatsterrestres asequibles durantelaeraPdeozoica. a cientos o miles de kilómetros cuadrados.entérminosde tiempo geológico.deben habersidosimilares a los hábitats queexisten actualmente. algunas comunidades vegetales son estables. O todos los céspe desdepastoazul. norte de Eurasia. hclusolascomunidadesmásestables. perpetuándose a sí mismas indefinidamente sin un cambio sig nificativo mientras que otras son transitorias. Todos las céspedes pueden ser considerados COmo un tipo de comunidad. pero asícomo noexisten dos áreas exactamente iguales en relación al medio ambiente. y no tenemos ninguna seguridad deque no esté por venirotra glaciación. El primer hombre que observó e informó acerca de una sucesión ordenada y predecible que llevaba haciaunacomunidadestable. Las comunidades varían entonces de tamaño desde unos cuantos metro? cuadrados. La evoluci6n orgánica también afecta l a composición delascomunidades vegetales. pero fueron dosbotánicos americanos. es un notable trabajo de botánica que ha sido olvidado. han sobrevivido a grandes cambiosclimáticos través a del tiempo.

está determinada sólo por el clima. después de un incendio intenso.haciaelcual tienden todos los tipos sucesionales en una región. quesealcanza después deuna sucesión de comunidades transitorias. En el agua Ocurre cuando se forma un lago o u n estanque detrás de una presa natural o construida por el hombre. el suelocalcáreo más fértil de la “desviación gris”. especialmente e n regiones secas en donde los líquenesdebenpermanecerlatentes durante la mayor parte del año. determinado climáticamente. ni con mucha agua pero tampoco muy seco) duranteeldesarrollode la sucesión. Estos pioneros causan de lasrocas y la corrosión delasuperficie retienenalgodel polvo del viento. Finalmente. la desintegraci6n de la roca y la acumulación de partículas pequeñas de los restos vegetales y otros. el mismo efectoes producido pordiferenciasedáficas que h a n persistido desde la edad glacial. y el clima por sí mismo puede cambiarantes deque desaparezca el efectode la roca madre.Unaserie de comunidades vegetales que se inicianentierra seca (especialmente sobre rocadesnuda)se conoce como xeroserie o sucesión xerarca y una que se inicie en el agua como hidroserie o sucesión hidrarca. Este primer estado de la xemserie puede durar mucho tiempo.elclímax de encino-nogal es generalmentemás meridional en climamás cálido. en este lugar. las vertientes norte y este pueden estarcubiertas por UR bosque. En los alrededoresdeMinneapolisseencuentran dos tipos de vegetación igualmente persistentes y estables (arce-tilo-americano. En cada caso el habitat sehace poco a poco más mésico (húmedo. sin importar la naturaleza deláreacuandofueexpuesta por primera vez. Los líquenes crustáceos y foliáceos deordinarioson los primeros habitantes de las rocas. y cuando un campo de cultivo es abandonado. Encualquier otraparte. mientras que las vertientes sur y oeste están cubiertas con pastizales o matorrales.pero el panoramaamplioesbastantesimilaren todos los climas. Como veremos. Los liquenes fruticosos son capaces de establecerse en lacubierta de musgos o entre los líquenescrustáceos y foliáceos.en cambio. En las regiones en donde la humedad es un factor crítico.lacomunidad vegetal estable. creciendo sólo durante los cortos periodos en los que exiete aguaasequible. pero. en términos de tiempo humano (y no geol6gico).sonvarios los factores que por lo generalintervienenpara impedir o retrasar sustancialmente la realización de esteideal teórico. XEROSERIE Una xeroserie típicaempieza en una roca desnuda y lleva hacia una comunidad clímax. con una línea divkoria muy bien marcada entre los dos tipos. pero aquítambién no siempreserealiza la situaciónideal. el tipo de vegetación estable. y de hechoexisten a menudo dos o más tipos de vegetación en apao en rienciaestablesendiferentessuelos diversas exposiciones en la misma región. La sucesión vegetal es más conspicua y más fácilmente observable cuando se hace asequible una área desnuda para la colonización vegetal. y ayudó a inspirar a Clements a desarrollar el concepto de clímax regional. esto sucede después del retiro de u n glaciar. La comunidad clímax determinada climáticamente encadauno deestos tipos de suelo ha cambiado más de una vez desde el retiro de los glaciares. o sea.768 INTRODUCCIONA LA SOTANICAPROGRAMADA especialmente en Estados Unidos de América. soporta u n bosque de arce-tilo. Idealmente. El suelo pedregoso y relativamente estéril de la“desviación rgja”.sondiferentespermanentemente de aquellos delascolinascircundantes. más seco que el clímax de acre-tilo americano. el efectodel clima tiende a sobrepasar al efecto de la roca madre para determinar la naturaleza del suelo.si les damos suficiente tiempo. progresan a tal puntoque los musgospueden entrarentre los líquenes pioneros. y por lo tanto la vegetación en una ribera a lo largo deun río. encino-nogal) en suelos derivados de dos diferentes tipos de “desviaciones” glaciares que se localizan en el área. después de la acción de un volcán. Los géneros y l a s especies difieren de acuerdo con el clima y otras condiciones.sederiva de una cubierta de hielo quevino del noroeste. derivado de unacubierta dehieloque vino del noreste. En tierra seca. . El suelo y las condiciones de humedad. En realidad. Por esta razón todas las xeroseries y todas las hidroseries en una región dada deben conducir a una misma vegetación clímax determinadaclimáticamente. sostiene u n bosque de encinonogal. La acumulación de polvo arrastrado por el viento y la descomposición de las partes viejas de las plantas en los colchones de musgostienden a formarunacapa delgada de suelo en la superficie de la roca.

dan entrada a los árboles. con equiseto (Equisetum) como populus a pionero.llevar desde unas las de años. se rompe y desaparecedurante enotraspartes.detaludes. Estasespecies.Nóteseel la derecha que ha sido cubiertopor ladunaqueesta por avanzando.aflos. taludes en milias y géneros.sin la inter. El suelo es neespecialmenteataludes.39. sólo las puntas emergen.asicomo lasetapas vemos que entre las angiospermas existen munidadclímax. En sentidogeneral.laderasmuypronunciadas.Enladerasmenosestables. las puntas crecen tos.muchosmiles circunstancias.dependiendode ñan un papel importante en muchas xerose.cesario para proveer el anclaje para las plantas y másespecialmenteparamantenerun gunas xeroseries. raEl colchóndemusgos quedesempeñó un jassoncapacesdetenertodosusistema papel importanteenlasprimerasetapas de dicaltotalmenteadventicio. a su vez. vención de líquenes y musgos. troncos caídos. como para per. hasta queel acantilado que le da oriI" chones de musgo pequeñas espermatofitas gen se estabiliza y no adicionanuevas cas al talud. Las hierbasperennesentranentonces a la comunidad.adventicias y funciona como un rizoma y el colchóndemusgosgeneralmente guida por una etapa de arbustos. sinmarcarnecesariamente donde no se están llevando a cabo procesos grupostaxonómicosgrandes.sionalesinicialespuedenprolongarseindefinidamente conforme se siguen formando mitirelestablecimientodirectodehierbas. CO vaengrosando.COMUNIDADES VEGETALES 769 Tarde o temprano se establecen en 10s col. los musgos estánprincipaldentro de faadaptacionesavarioshabitats mente restringidos a habitatE especiales como corteza de árboles. arbustos. Veremos queel factor crítico en una xeroAlgunas plantas se encuentranadaptadas sene es la formación del suelo. cuantas décadas hasta Las plantas que viven e n grietas de'sempe. mando.llasquecrecen puedentener una raíz axonomorfa bien defimiten la entrada de otras especies antes que nida. En la co. Becker) . los tallos el clímax se alcance. la etapa con hierbas que crecen en taludcambiantemandahaciaafueraraíces es se.si todo el tallo es cubierto. y las plantas más viefinales. o ser pioneros que más adelante per. esconforme el manto del suelo se está forpecialmente si éstassoncálidas. untaludes &lo un estadotransitoriode al. Los hacia afuera de la superficie de nueva cuenprimerosárbolespuedenser los dominantes ta. y la cubierta delgada de suelo poco a entre las rocas. En regiones Cualquier parte del tallo que se cubra por el forestales.Muchasfamilias diferentescontienenespeciescaracterísticas lasucesión. eventualmentepuedensepararsedesuraíz las etapas de hierba y arbusto pueden ser las axonomorfa original. La culminación de una xeroserie puede deformación de suelo. nuevassuperficiesdesnudas por la erosión. (Fotografía cortesía de Herman F. etc.peropuede durar milesde FIG. En regiones más secas. o incluso árboles. Dunadearena cer. Suficiente polvo y restos pueden acumulos estados s u c e larseengrietasdelasrocas. clímax. Engeneral. el procesollegaasuconclusión a su vez. conmayorrapidez en regiones húmedas.Aquí.2. y los arbus. permiten que puedan entrar otras. Los tallos de las plantasdeta(plantasconsemillas)especialmenteanualud se ramificanlibremente y sobresalende POles. Las plantas jóve'nes deeste tipo o aqueen taludesbastanteestables. ca del lago Michigan. o estados posteriores.Enalgunosacantilados y en ries.

se y tiende hacia una inicia con agua libre comunidadclímax.Estasplantas pueden estar enraizadas al fondo. la superficie del lago original se hará tierra firme que soportará l a vegetación clímax.puede sólo s o p r t a r algasplanctónicas. en Minnesota con el estanquecompletamente lleno.estála zona de acuáticas con hojas flotantes. El agua menos profunda cerca de la orilla tieneuna zona de plantasacuáticas SUrnergidas. IIncia la orilla. Estas plantas están enraizadasalsuelodelfondo y SU avance hacialapartemedia del estanqueestará li- mitado por la profundidad del agua. HIDROSERIE Una hidroserie.I<~rm. turba y restos orgánicos. Una característica especial de la hidroserie en muchos lagos y regiones glaciares won las densas agrupacionesde juncos. Un surco profundoquese haga a lo largo de la orilla a menudo descubre.rpa4 en una hidroserie. Todos los lagos y estanques son transitorios. ( F u t o g r a f k por cortesia de . lo q u e trae como consecuencia su propiacaída. el lago tiene un contenido un POCO bajo de materiales disueltos y sostiene un desalrollo relativamente escaso de algas de plant- Lr.3. como Ultriculnria. y a menudo invade poco a poco hasta por varios metros el agua libre. .in F B c . Cerca de la orillaestáuna zona de acuáticas emergentes. serántarde o temprano llenados con a-dimentos minerales y restos orgánicos.Conformeaumentala profundidad y calidaddelsuelo.Cadaestadoen la serie prepara e1 cumin0 para el prbximo. I r y u w r d o . k c r i F I G . como las espadatias que sobrepasan y eliminan a las acuáticas de LOS arbustos y árboles que hojasflotantes. atrás de dstosse encontrará la vegetación clímax. por lo general con hojaslineales o disectas. Alrededor de un estanque o un lago pueden verse varios estados o etapas en una hidroseprorie como zonas concéntricas. forrnandoun pantano queestá i i r n d o invadido FM irboles. 38. El bosque clímax les sigue a &tos. Sus hojasgrandesdan sombra a lasacuáticassumergidas. agua funda del centro.770 INTRODUCCIONALABOTANICA PROGRAMADA suministro de agua subterránea que las plantaspuedan absorbera travésde su estación de crecimiento. .lasplantascadavez más grandes irán invadiendo el habitat. una colliunidad flotimtc de juncos en Mlchlgan. unahidrofitadehojasflotantesen la "mna deagua lihrc. si otras fuerzas no los destruyenprimero. el agua se hacemássomera y cada zona de vegetación se mueve hacia el centro. desde la zona de lasacuáticassumergidas. El margen interno de esta zona de juncos flota en la superficie del lago. Coniorme los sedimentos y los restos org5nicosse acumulanen el estanque. la densa agrupación de juncos es invadida por arbustosdepantano que a SU vez permiten la entrada de árboles de pantano. Si se da suficientetiempo. Cor N u p h a r . Al principio. Cgn frecuenciaesútilpensar acerca de unahidroserieen términos de eutroficación progresiva del lago o delestanque. lo largo de l a soportan la humedad crecen a orilla. Una persona puedecaminar en la parte flotante con precaucih. una etapa posterior. sobrepasando y eliminando a sus predecedoras. A la derecha. o sucesión hidrarca. tal es el caso de los nenúfares. Más hacialaorilla. y hacia la parte más alta. pero a menudo son flotantes. a niveles progresivamente más profundos. los restos de cada uno de los estadossucesionalesanteriores.sujetaa disturPios por el viento. con muchas otrasplantas creciendo haciaafuera de la maraña y enredada de rizomas.

pero nodebemos de tenermiedode la desaparici6n inminente del Lago Superior. El estanque se ha vuelto eutrófiro. Después de uno o vanos afios.lasplantas rodadorascomo SaZsoZa Kali. Esta es una característica de las sucesiones vegetales. pero ninguno deestosorganismos abundan conspicuamente y el agua está clara. al igual que en l a xero. Algunos de los pequeños lagos a lo largo del río Mississippi.Enalgunaspartesdelsurestede Estados Unidos. con la vegetación volviendo a un estado sucesional anterior o destruyéndose completamente. como la erosih. Las sucesiones que empiezan en el suelo despuésdeque la vegetación naturalha sido destruida. La provisiónde oxígeno disuelta en el agua más profunda. población de peces y reduce o eliminala otros animales en ese nivel. El lagoes oligotrofico (del griego oligos. DISTURBIOS Y SUCESIONES SECUNDARIAS El progreso ordenado de una sucesión xerarca o hidrarca puede serinterrumpido o hacerse reversible por fuerzasnaturales o artificiales. Las primerasplantas queinvaden u n campo abandonado. La eutroficación puede ser desviada o cortada en su proceso. serie. esun proceso normal. En lahidroserie. son tres de los más importantes factores que producen estos disturbios. lashierbas anualesdejan el pasoalashierbas perennes. POcos o pequeño y trophiu. El agotamientode la cantidad de oxígeno cerca del fondo. En Breas más secashaciaeloeste. típicamente.Unaplantarodadora de este ‘tipo cuando ha alcanzado su crecimiento completo puede ser arrastrada por muchos kilómetros en el otoño. Hay unacadenanormaldealgas delplancton al zooplancton y finalmentea los peces. SUCESIÓN EN U N CAMPO VIEJO Las sucesionesencampos viejos abandonados. aun sin el disturbioocasionado por el hombre. Los frutos de esta planta son pequeños y tienen u n mechón de pelos (el papus. Conyza cafiadensis es un habitante preponderante de campos recientemente abandonados. especialmente. causando su propia eliminación. La fotosíntesis de lasalgasmantieneelcontenidodel oxígeno del aguahasta el límiteenqueéstapueda retenerlo. Por lo general producen grandescantidades de semillas y a menudotienenmediosmuy efectivos de distribución. en gran parte.La agricultura. tienen medios menos efectivos paraladistribución de SUS s e millas. Las hierbasperennesinvasoras. soninvasoras inicialescomunes.esuna sucesión secundariacomún. Con las algas se mezclanangiospermasacuáticasparacubrirlasuperficie. en contrastealas xeroseries e hidroseries que son sucesiones primarias.lascuales n o puede alcanzara descomponer todo el materialmuerto que se asienta de arriba. es empleada por las bacteriasde la putrefacción. La eutroficación. Estas. a su vez. nutrición. Estasplantas dependende su capacidad para invadir rápidamente cualquier suelo que no esté cubierto por vegetación.) si ellagonotienesalida. por lo común son hierbas anuales. En las regiones áridas.la provisión de minerales aportada por lasaguasdeescurrimientose acumula poco a poco y el crecimiento de las plantas aumenta hasta el punto en que larespiración nomantieneequilibrio con la producción. pero son mejorescompetidoras que lasanuales. El agua se vuelve turbia con lasalgas y productosde descomposición y el estanque se llena a una tasa acelerada. se denominan sucesiones secundarias. la tasa de sedimentación y otros factores. dependiendode la profundidad y turbulencia del agua. Las algas crecen con tal abundancia en la superficie que sombrean las aguas más profundas y granparte de su provisiónde oxígeno fotosintéticose pierde en el aire. cPliz modificado)enun extremo que ayuda a los mismos a flotar con la brisa. los minerales disueltos pueden acumularse hasta un punto en que inhiben el crecimientode las algas Y el lagosalado o alcalino se vuelve estéril. pueden ser llenados durante la vida de un hombre. el fuego y el sobrepastoreo. hasta dondepuede penetrarluzsuficientepara permitir la fotosíntesis. dejan lugar por lo general dentro de .queresultade los materialesen descomposición que se asientan de arriba. vemos que cadaetapapreparaelcaminoparala próxima. Una hidroserie puede llevar desde unas cuantas décadas hasta muchos mlles de años.Eslavastaaceleración de esos procesos que efectúa el hombre en ciertascircunstancias que altera el equilibrio y dificultalavida.COMUNIDADES VEGETALES 771 ton a una profundidad de varios metros. esparciendo sus semillasconforme va rodando.

Elfactorcríticoenla sucesión de un campo abandonado.Las especiesclímax tables por su capacidad competitiva m6s que por su rápido sistema de dispersión de semillas.estaráacelerado si las especies clímax se encuentran todavía en son nolascercanías. en contraste a la xeroserie. El establecimientode la vegetaci6nclímax.arbustos La sucesión en un campo abandonado puede alcanzar su conclusión en tan corto tiempo como unadécada.aotrasplantas.yasea u otrashierbasperennes. es la dispersión desemillas. Los incen- . LOS INCENDIOS Los incendios son los factores catastr6ficos más importantes en la vegetación. o puedetomar más de un siglo.bajolas condiciones más favorables. árboles.112 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA unoscuantosaños. cualquieraqueéstasea.

todastomadas el 27 de julio de 1957) .el bosque depinos estidecadente Y prontodarápasoalencino y nogal que formanelestratomedio. Arriba. el camino está dominado por malezas herbáceas.dominadopor Conyzacanadennis. despuésdesetentaañosdeabandono. A m b a izquierda. 39.lavegetaci6nconsisteprincipalmentedehierbasperennes. tresañosdespuésdelabandono. anuales y perennes.(FotografíasdeJack McCormick. abandono.delAmericanMuseum of NaturalHistory. Etapasdela sucesidn enuncampo viejoen New Jersey. ocho años después del y compuestas. uncampode un añodeabandonado.Abajoizquierda.FIG.especialmentepastos con unascuantasplántulasde pino.4. Derecha.

Michípan. esparcidas Acuáticas (Sclrpus caespltosusi t I SUCESION HIDRARCAS SUCESION XERARCAS SUCESIONES PRIMARIAS FIG. Forest Service tomada par George E. la naturalezade lacomunidadvegetal y el habitat. Dcslrucrion total pur el fuego en Till3 mook County. Sucesión vegetal en la isla Royal.t I I . S. h s efectos de los incendios varfan de acuerdo con la severidad del mismo. 3y. el incendio sin duda mantuvo una frontera entre elbosque y lapraderaaciertadistancia al estededondeenotraformapodríahaberse encontrado. (Fotografía del U. Andromeda) Alnus k b4jos (Rubus ~daeus.774 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA o' . han O C U rrido esporádicamente desde hace muchos millonesdeaños. Arbustos de pantano (Chamardaphne Andromeda A l n u i incana) \ Arbustos Arbustos (Vaccinlurn ul~g~nosum) I f I Arbustos pantane\phagnurn Arbustos (h'Yrlca (Chamdedaphnc. 39. t D~ervllla.b.5. Asimismo. Cooper) FIG. iniciados por r a p s . los incendios accidentales o intencionales fueron un producto de las sociedades humanas aborígenes al igual que lo queocurreconnuestracivilizacih moderna. Más a6n.. en la regióndel Congo. Griffith en 1941. (Según W. si no fuera por los incendiosrepetidos que soniniciadospor los nativos. Physocarpus) t I Juncal Turbera Hierba. varios a i o s dcspues de la quema) dios naturales. la selva lluvioea tropical se podría extender mucho más hacia el sur hacia la tierra actual de sabana. y si el suelo . En la América precolombina. Orcgo11. S. Un incendio severo de un bosquepuede destruir toda l a comunidad biótica.

y el incendiofavorecea algunos elementosde lacomunidadaexpensasde otros. con poco o nada de humus y lasplántulas no toleran la sombra. es posible que el área nunca pueda recuperarse. encuentran condiciones ideales para su crecimiento.quellegarápidamentedespuésde un incendio. dotsuga en la ausencia de fuego. Resultadosdelfue- go en Colorado. y las condiciones despues del incendio son más favorables para la ger- .germinanmejoren suelos minerales. de este pinopermanecen sin abrirse e n el árbolpormuchosaños. L o s hrboles jóvenesde estas especies sonmástolerantes alasombraquePseudotsuga. se conocecomo un árbolde fuego. Los bosques de abeto Douglas (Pseudotsuga rnenziesii) del Pacífico noroccidental deben su existencia a los incendios. Pinus contortu var. al igual que el pino antes mencionado. Thuja plicata y Tsuga heteroghylla. En otras circunstancias.tiendenareemplazara Pseu. Otros pinos al igual que el an- FIG.7. Las semillas de esta especie. (Fotografía F. Al tenerPseudotsuga una corteza m6s grueThuja Y sa y másresistentealfuegoque Tsuga. y lassemillas germinanbienenunsueloricoenhumus. En las Montarías Rocosas. ( o semillas)pueden soalgunosindividuos brevivir. Zatifolia. no se queman fácilmente. cerca Long. latifolia. la MontañaJackstrawqueapenas ha empezado a recuperarse en 1953 de un incendio ocurrido en 1872. Arriba. y se establece u n nuevo bosque de Pinus contorta var.COMUNIDADES VEGETALES 775 es posteriormente lavado (en términos de tiempo humano).peroelcalordelfuegohaceque se abran. es más fácilquesobreviva al incendio enelbosque. Lassemillasasíliberadas en elsuelo desnudo después del incendio. por cortesía de Herman Becker) terior son árboles de fuego en gran parte del surestedeEstadosUnidos. Abajo. han endel Pico de Populus y tradorápidamente algunas coníferas.peroque al f i n da pasoaotros Los conos árboles enausenciadelincendio. 39.

S.716 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA minación de SUS semillas y el establecimiento de sus plántulas. 39. H. Forest Service por W. En áreas en donde el sobrepastoreo ha traíArtedocomoconsecuencia unaumentoen misia aexpensas del pasto. el área quemada puede mantenerse como un pastizal productivopormuchosaños.8. el equilibrio puedecambiarhaciael otro lado por medio del fuego. Con un manejo cuidadoso. pero la mayor parte del pasto sobrevive. Algo delsuelo se pierdeporaccióndelviento antes deque los pastos se restablezcan y todavíanoestamos seguros que la ganancia inmediata en el valordepastoreo de latierranovayaa ser opacada por la destrucción final del suelo.comosucede en las planicies superiores del río Snake en Idaho.Elsuelo desnudoformaráunabuena cama para las semillas recien caídas de los Arboles. en el casode que seanecesario repetir las quemasparamantenercontrolada a la Artemisia. FIG. El fuego mata a la Artemisia. (Fotografía del U. Bosque pino de “lodgepole” después del in cendioenWyoming. Shaffer) .

y entonces la erosión seacelera.tierra. y los arro- yos pueden secarse en el verano.tiene s610 malezas anuales pequeñas y esparcidas. Estas inundaciones causaron graves daños en algunas partes de Utah y California especialmentepor los añosde la décadade 1930. e' Area cercadaaladerechatiene una cubierta densa del pasto A g s o p v ~ u n truche(cauen las planicies lum. da.rocae y grandescantos rodadosque bajanbruscamenteporel cañón y se esparcen en la planicieinferior. Amba en el Bosque Nacional de Uintah. el Area sin pastorear a l a izquierda tienemuchas hierbas perennes adernas de U. Utah. El agua que corresobre latierra lleva conellaalgode suelo.Según laterminología deClementsestacomunidadsedenomina disclimax. Resultadosdel sobrepastoreo. u n piso de erosión formado por guijarros y piedras puede cubrir la superficie del suelo después de que la parte superior del suelo se h a perdido por el agua. Un uso más severo y un abuso continuo del pastizal hace queelganadocoma las plantas menos agradables.elagua delluviatiendea perderserápidamente porescurrimiento enlugar de penetrar en el mismo. Forest Service) naturaldelatierraseexageran. Las inundaciones periódicas. La cubierta vese getal disminuye y lasmalezasanuales hacenmás comunes. 39. Abajo superiores del ria h a k e e n Idaho. Un efectotempranodel sobrepastoreo es la disminución en abundanciadelasplantas más agradablesy u n aumento de las menos agradables. Cuando la cubierta vegetaldisminuye o es destruida. demostrando fuertemente la necesidad de un control del pastoreo y estimulando programas apresurados para restablecer la vegetaci6n en algunas Breas. .COMUNIDADES VEGETALES 777 SOBREPASTOREO El sobrepastoreo h a tenidoresultadosdesastrosos en gran parte de los suelos de pastizal en el oeste de Estados Unidos y en otras partes del mundo. el Area a la izquierda de la cerca. fuertemente pastorea. ATtemisia. (F'otografíadel S. incluso las venenosas. Una lluvia torrencial puede entonces causar una inundación con una mezcla semilíquidadeagua. En regionee onduladas o montañosas.10. que son unacaracterística FIG.

11. S. H. Abajo. en elBosque Nacionalde.zona de erosión en una ladera abierta. . Wyoming. 39. Arriba. Nótese cómo correelagua en este suelodesnudoyrelativamente plano.lasuperior por D. F.Uintah. Johnson) FIG. Costello. cercade Rawlins.lainferior por I. ForestService.778 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA Resu!tados del sobrepastoreo.Utah.enlugardepenetrar. (Fotografías del U.

Podemos especular que el efecto del CO.6"C. el efecto del aumento del contenido de CO.COMUNIDADES VEGETALES 779 CONTAMINACI~N Enlas a h a s décadas. la distribución geográfica de individuos similares. Y a la diversidad de consecuencias desagradables que vienen asociadas con ella.e. en forma precisa. Las algas o tapete sulleganhastaformarunaestera perficial entretejido. Si los contaminantes. especialmente las aguas negras. La contaminación térmica también está teniendo unaimportanciacreciente en las corrientes y lagos de los Estados Unidos. 29. de contaminación del agua.Si se contmúan empleando cornbustiblesfósiles enlascantidadesactuales. La lixiviación y el escurrimientode los nitratos y de otros fertilizantes de los campos de cultivo. No hay duda que el CO.funciones y relacionesevolutivas. enlaatm6sfera. Cierto tipo de instalaciones industriales. Las comunidades vegetales t a m b i h se clasifican en tal forma que el nombre de la comunidadnosindica unagrancanridadde hechos.2"C. estainformación410podría ser obtenida después de un largo estudio de cada planta individual.. Luego las algas se envenenan con sus propiosdesperdicios y tambiénmueren.El agua caliente queretornanala corrienteoriginal es inadecuadapara el desarrollo de la mayor parte de especies de organismos. pero de riales seestácancelandoentre hecho. asf como una gran cantidad de otrosdatospueden en estaformaestar accesibles.tiene el efectoopuesto y todavía no estamos en capacidad de medir. combiY la nadosconladescargadeaguasnegras aportación de fosfatos procedentes de 10s detergentesque se encuentran en lasaguas de drenajes domésticos. departículasdemateriaen radiaciónsolar en les y delavariación estos cambios. permitiendo la entrada de la luz del Sol pero restringiendo la rerradiación del calor. se haexpuesto en el Cap. Entre 1880 y 1940.todavíano lo sabemos. h a disminuido en unos 0. 33 y del aumento progresivo del contenido de CO. están muyconcentrados. silaespecieha sido bien estudiada. El efecto de ciertos tipos de contaminación atmosférica se haseñaladoen elCap. El agua se vuelve por completo desagradable. en el &. es incierto. y de laspartículasdemates í . el aumento del CO. en los próximos 50 a 100 años. Todavía es incierta la importancia relativa del contenido de CO. L A CLASIF'ICACION DE LAS COMUNIDADES VEGETALES PRINCIPIOS El objetivodetodas las clasificacioneses el permitirnos entender lo que conocemos "relacionar loshechos conocidos unoscon otros enunpatróncoherente. del aire tiende a actuar como un cobertor. el comportamiento reproductivo de una planta. lo cual da por resultado el agotamiento del oxígeno enlas aguas subsuperficiales y lamuerteconsiguiente de los peces. lacontaminación del agua y del aire se han vuelto factores de importancia creciente en la alteración de 10s Un tiPo balances naturales de la vegetación. contenido en el aire puede ocasionar un aumento neto de 2 a 3°C en la temperatura media anual de la Tierra. conduce a la eutroficación acelerada de 10s lagos. Unaclasificacihtaxonómica permite que el sólo nombrede una planta nos recuerde una gran cantidad de hechos conocidos acerca de su estructura. fertilizan las corrientes de agua y los lagos atalgradoqueaumenta de una manera tremenda el crecimiento delasalgasen su superficie. niaúnlas algaspueden crecery todo el oxígeno quehay en el agua es empleado por las bacterias de la putrefacción que se encuentran actuando en las aguas negras. Hasta el presente. La mayoría de los ecólogos admite que las comunidades vegetales están definidas más arbitrariamente que las especies y menos claramente diferenciadas. pero apartirde entonces.la clasificaci5nesesencial para el . la variación en la cantidad de energía que se recibirá del Sol. pero arbitrariamente o no. que resulta delempleo de combustiblesfósiles. entre las que se destacan las plantas atómicas para producción de energía eléctrica encuentran cómodo usar para enfriamiento el agua de los ríos. Por otra parte. el material en forma de partículas que es liberado enel aire durante los procesos industriales. Sin el nombre y SU clasificación.entalforma que el todo sea algo más que la suma de sus partec-. que a liltimas fechas h a recibido mucha atención. apropiada sólo paraflotarembarcaciones en tránsito hacia otro lugar. la temperatura media anual de la Tierra aumentóalrededorde 0.

y el clímax regional controlado climáticamente opuesto a las comunidades especiales en habitats especiales. Clements (18741945).Tráiganmemidiccionariode griego”. “estoy listoparaempezareltrabajo del día. Los conceptosdeClements sobre elmonoclímax y lanaturalezaorganísmicadelas comunidadesvegetaleslevantaron una oposición considerable aun en su propia época.Estotieneelvalordeenfatizar lanaturalezacontroladora del clima. que el conceptoindividualistadelacomunidad vegetal. preclímax. el términoclímaxestáreservadopara una sola comunidad en cada región (excepto en Breas montañosas con zonaciónaltitudinal). disclímax.13. que domin6 en el pensamientoecol6gicodelosEstadosUnidos por varias décadas. Su gran contribución fue su énfasisenlacomunidad clímaxcomopuntoopuestoalascomuni- FIG. y todas lasdemásmmunidadesestán dispuestas en una sene de categorías complejas. Algunos datos o características quepuedenserusadospotencialmentepara esa clasificación son el aspecto general de la comunidad. En EstadosUnidos esta oposición fue conducida propuso por H. aun cuando en algunos casos es pronunciada.perotambién se reconoce la necesidadde una clasificación. A.Clementsestaba tan impresionadocon los milesdeinteraccionescomplejas Entre losorganismosde una comunidadque comparóatodalacomunidadcon un orgaEsta nismo y asus organismosconcélulas. Laclasificacióndelascomunidades vegetales se ha desarrollado a lo largo de diferentes tendencias en distintas partes del mundo.780 WTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA entendimiento. E. y queClementsfue llevadoa un errormuyserioalinmrporar gran parte de su teoría en el concepto de que “la comunidades un organismo”. Enla ecologíaclementsiana. subclimax. queimplicaque cada especietiene sus propios límites geográficos y ecológicos. y el con cepto de Clements de unclímaxregional controladoclimáticamenteesaceptadocomo . y la clasificación de la vegetación sigue siendo objeto de una gran controversia.suestabilidad y lugarenla sucesión. su composiciónflorística. pero tiene la desventaja de que implica qué t i p s de vegetación muy establesseanconsideradoscomomerasetapasserales.pero muchos ecólogos actualespiensanqueesmuy exageradopensaresto. comparaciónhace un buensímil.Lareconciliación entrelasdiferentesescuelasdepensamiento no es fácil. sostenedor del concepto de clímax. y en concentrar la atenciónsobre la vegetación predominante. y la distribucióngeográficadecomunidadessimilares. debido tanto a las diferencias de la naturaleza de la vegetacióncomoa la influencia de fuertespersonalidades.). La tendenciareciente en EstadosUnidos de América h a sido hacia una Síntesis de 10s puntosdevistaaparentementedistintosde Clements y de Gleason. F. Gleason (1882. postclímax. (Fotografía procedente de la Hunt Botanical Library ) dadesserales que tiendenhacia eIla.etc. Clements dominó el pensamiento ecológico de Estados Unidos de Amkrica durante varias décadas después de 1900. y que la transición entre comunidades. 39. Incluso lanaturaleza del clima y delsuelo pueden ser determinadasconbastanteexactitud por lanaturaleza de lacomunidad vegetal. y que cadacomunidaddifiere de otras comunidades. en otros casosesmuygradual. El argumento de (&ason acerca de la naturaleza arbitraria de gran parte de la clasificación de las comunidades es aceptado.Clements también se hizo un adictoa la terminología en talforma queprovocó la siguientecita apócrifa. Frederic E.

En su lugar h a estado el énfasis en análisis detallados de comunidades definidas muy estrechamente. En un análisis más detallado. MÉTODOS DE MUESTFIEO En re’conocimientos ecológicos generales. de hecho. Más a menudo se registra tambiénel número deindividuos y la cobertura . pero esto es principalmente un asunto de terminología. las especies dominantes y más comunes pueden ser determinadas por observación común. para una teoría de clasificación. Latendenciatambién ha sido haciael policlímax más que a la interpretación demonoclimax. pero cada una es una comunidad climax de alguna importancia. en lugar de tener cuatro lados como implica su nombre. en el que se preste atención tanto a la composición florístics de la comunidad a las especies dominantes. Enregionestempladas Y boreale% unaS cuantas especies o génerosson tan comunes y tan conspicuos encadacomunidad que dominan enapariencia. El más simple consiste sólo en hacer una lista de las especies presentes. En cualquierotraparte de Europa.inclusounacomunidaddeltamaño de un salónde clase pequeñoamenudo ha sidoconsideradadignadeatencibn. Una comunidad persistente. En la teoría del policlímax. se h a puesto en el estratoarbustivo. incluso en una comunidad pequeña. tipos estables se reconocecomo u n clímax pero se admite que en cualquier región uno de los clímax es por lo general más abundante aue los otros. existe sólo una verdadera comunidad clímax por en cada región.ste enfoque de síntesis de puntos de vista es. El método paralocalizar los cuadros es muy discutido. especialmente hacia el sur. que debido a condiciones especiales locales es más xerofítica que el clímax regional (tal es el caso del bosque de encino-nogal en algunas partes de Minnesota. y una que es menos xerofítica que el clímax (tal es el caso de hileras de árboles a lo largo dearroyos en los pastizale’s)es un postclímax. E.igualmente que la Artemisia domina lasplanicies del río Snake en Idaho. ¿Deben localizarse los cuadros subjetivamente enlugares “típicos”?¿Deben distribuirsematemáticamentealazar? Si un cuadro cae en un punto obviamente anormal. estable. gran partedelatierraestáculfivada u ocupada por el hombre en tal.como una basepara su clasificación. y ésta está determinada el clima. sinnecesidaddetécnicasprecisasdemuestreo. LOS ecólogos europeos tienden definir a las comunidades vegetales en un sentido más estrecho de lo que lo hacen sus colegas americanos.COMUNLDADES VEGETALES 781 el fundamento. ¿debe moverse el cuadro? ¿Debe basarse uno enelequilibrioque se obtienede un gran número de cuadros que oscurece a esos puntos anormales?Cadaunodeestos métodos tiene sus adictos y los resultadosvaríande acuerdoa los mismos. cada uno de estos. Incluso enestas comunidades. en donde un monótono bosque deconíferasdomina gran parte del paisaje. En la región escandinava. en contraste h a tenidopocaaceptación e n Europa. h a habido tanto disturbio que la naturalezaoriginal de la vegetación es problemática.pero se utilizancuadrosdeotrasformas y tamaños. En la teoría del monoclimax. de extensión geográfica muy limitada. El conceptodeclímax. Las áreaspequeñasquesonseleccionadas como muestrasparaestudios detallados se denominan cuadros. la comunidad de encino-magnolia e n el sureste de Estados Unidos de América. Un cuadro puede ser incluso circular. formaquela vegeta” ~ ción “natural se encuentra sólo enmanchonespequeños. En esta formatenemos a la comunidadde Fugus-Acer-Tsuga en NuevaInglaterra.que h a sido tan útil en Estados UnidosdeAmérica y en otros paísesmenosdesarrollados. Desde luego queéstas no son las ímicascomunidades en sus regiones respectivas. Un cuadro típico es de 1 m*. en lugar de buscar los puntos de acuerdo. aceptado por Gleason cuyos desacuerdospublicadossobre los conceptos de Clements de hecho hicieron resaltar los errores que 61 lo vio en la ecología clementsiana. aislados. Es obvio que no seríaprácticocontar todos los individuos de cada especie. es necesario aldn de muestreo. o al menos el punto de partida. o las comunidades relativamentexerofíticas en suelosserpentinosos de variasregiones) se denominapreclímax. Existentambiénvariosmétodospara tomar dos datos de los cuadros. cedroTsuga en el noroeste del Pacifico. En EstadosUnidos de América es costumbre denominar la comunidad encada casu por el género o especiedominante. el énfasis. No esnecesario unanálisisestadístico para mostrar que el Pinus ponderosa domina a la altiplanicie de Kaibab en el norte de Arizona.

Las formacionesrepresentancomunidades por s u imclímax o casiclímax. En el centro.que más usados en Europa que cuadros sean en E.toda tierra de tundraártica puedeser referidaa una sola formación y todo el bosque lluvioso tropical a otra. porejemplo. FIG. y LAS UNIDADES DE CLASIFICACIóN La categoría más amplia en la que pueden ser clasificadaslascomunidadesvegetaleses la Formación. Esta también es la categoría en la que existe un acuerdo más general. Agostadero denudado en I r h . Es por lo tanto de esperarse. Lasformaciones se definensobre la base del aspectode la vegetación más que enla composiciónflorística.Elgran ecólogo suizo vadaa ). dominado por Hultkemia prrsica. que domiJosiasBraun-Blanquet (1884nó el pensamientoecológim en Europa casi en la misma forma que Clements en Estados Unidos de América. auncuando su empleo en América está aumentando. La abundanciadeHulthcrnia y la ausenciade o t r a s plantas indican un sobrepastoreo SeVeEO.4 BOTANICA PROGRAMADA total de cada especie.pero este esquema. Entre más importancia se le dé a la composiciónflorística total de lacomunidad (en más lugar desólo lasdominantes).La mismaformación puede encontrarse en varios continentes. Así. Los transectoslinealessonparticularmente útiles para mostrar la transición de unacomunidad vegetala otra. y en donde la distinciónentre comunidadesvegetalessimilares h a sido llesu extremo. con diferentesgruposdeespeciesdominantes en la lasdistintas Breas.yentre finamenteseclasifiquea las comunidades.782 INTRODUCCION A L. una planta que el ganado rrhúsa corner. nombre que algunos ecólogos americanoshubieranpensadoaproy sus colaborapiado paraBraun-Blanquet dores. Han sidoutilizadosprincipalmente en elnorte de Europa en donde el número total de especies espequeño.14. En el caso de cuadros permanentes.Todavía no existe un esquemaque seaaceptado en generalparaclasificar los principales tipos de vegetación del mundo en u n grupodefinidodeformaciones. sin importar las especies prese sentes. o como una verdaderalínea sin anchura. Las comunidades serales obvias. El bosque de coníferas nórdico que extiendealrededor del mundojustamenteal surdelatundraártica. DuWayne Goodwin. ecólogo norteamericano . puede hacerse un mapa de la posici6n y área basal de cada planta. se hará más importante el muestreo del cualos dro. enlaactualidadestácasial alcancedenuestramano.stados UnidosdeAmérica. Otrométododemuestreodevegetación es el de registrar todas las plantas que crecen a lo largode un transectolineal. 39.que se examinan año con año para detectar los cambios e n l a comunidad. El transecto puede ser tratado como un cuadro muy largo angosto.constituyeotraformación.almenos plicación. en alguna ocasión se reficomo ri6 algunos a ecblogos escandinavos Herren Quadratiker.

den ser definidasamplias asociaciones. sin principalmenteenlasespecies o géneros d e embargo. en cadacasola asociaci6n esdenominada Las formaciones seencuentrandivididas y definida con base en los árboles dominanen asociaciones quese basan en l a composi. Todd y muestra un campo abandonado y erosionado. Forest Service) como el estado de musgos en una xeroserie.deciduo incluye la asociación de arce-tilo duosdeleste de Estados Unidos de Am6rica americano. En ciente como para que las especies dominantes Estados Unidos de América seacostumbra tenganelmismo aspecto general que las de usar una definición muy amplia que se basa la comunidad clímax. S. ción florística de las comunidades. incluye bosques pantanosos seralee que e s t h ciación de encino-nogal y muchas otras mb. puede ser excluida. (Fotografías de U.dentro de laformacidnregional. la aso. n6tese e l mejoramiento en la parte a n t s del pasto nor.15.Una en cómo p u e grandiferencia deopiniones comunidadseral que h a avanzado lo sufi. minantes.COMUNIDADES VEGETALES 783 FIG. 39. . Lo fotograficr de aTriba fue t s mada en 1948 por Dan O. Existe una se excluyen de cualquierconsideración. Recuperaci6n de la tierra en Mississippi. dominados por árbolesdeciduos.tes característicos. la asociación de haya-arce. La fotograffn de abajo. tomada en 1957 despues de que el lugar fue plantado con pinos. De aquí que la formación de bosque De aquíque la formaciónde bosques deci.

Random House. Un grupo de Quercetums harían un Quercion. A.Boston. La tendencia actual es de eliminar esta distinción y extender el términoasocieciúnparaque incluyatambiénalascomunidades serales. que de manera informal se denominan por una o unascuantasde las especies dominantes de la comunidad.TheOlympic m i n forest. Gleason. un bosque caracterizado por elencinoblanco (Quercus alba)seríaunQuercetum albae. The individualistic concept of the plantassociation. McMillan. Kirk.que no implicaestado wral. bienescritas.American Midl..Life anddeath of thesalt marsh. Elsistema de Braun-Blanquet no ha sido muybienaceptado por losecólogos americanos. Las asociacionespuedenentonces ser clasificadas en grupos de rangos superiores con las tenninaciones ion y dis. Reflexionesestimulantes. 1966. Prácticamenteno existe ningún límiterelativo aquétanfinamentepuedan ser clasificadas las comunidades tomando en cuenta toda la composición florística. McGrawHill. Teal. H. prácticos y filosóficos. Amm. Enlaecologíaclementsiana. 1968.. The forest and the sea. The vegetational history of the Middle West.John y Mildred. LittleBrown. 1957. ..784 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA LOS e. Nut. Los géneros y especies “característicos” por los cuales se denominanalascomunidades en el sistema de Braun-Blanquetnonecey sariamente son lasplantasmáscomunes conspicuas en la comunidad. 21:92-110. MacMillan. Assoc. A differentkind of country. y el término associes era usado para cubrircomunidadesseralescomparables. McCormick. allá delobjetivo Estos argumentosvanmás de un libro de texto elementalquehasido diseñado para estudiantes en un país en donde elsistema de Braun-Blanquet no h a tese sigue nido mucho avance. Ann.. el “epítetoespecífico” se formapor lo general convirtiendo genitivo a el epíteto específico de laespeciemáscaracterística del género enlacomunidad. Así. 1923. Una presentaci6n popular precisa.eltérmino la comuasociaciónestabareservadopara nidadclímaxdentrodelesquemadel monoclímax.Raymond F. LECTURAS COMPLEMENTARIAS Bates.. Un artículoclirsico. Watts.University of 1966. Unapresentaciónfranca desde un puntodevista. La consistencia de su presencia en la comunidad. New York. ni complejidad florística. Exacto. Geographers 12:39-85. An udventure in ecology. sin sertbcnico. y no está a la vista ningún acuerdo real acerca de laforma cómodebendefiqirselasasociaciones. auncuando en la mayor parte de Eumpa. H. Haciendo a un lado las diferencias de opinión o estrechamente acerca de quétanamplia debendefinirselasasociaciones. Muchos ecólogos europeos usan una nomenclaturaformalbinomialparalascomunidades vegetales siguiendo a Braun-Blanquet. el término asociaciún puede ser abantérmino másgeneral donadoenfavordel comunidadvegetal. Marston. el sistema de Braun-Blanquet ha sidoatacado con fundamentos gramaticales. ni extensión geográfica.Jack. y un grupo de Quercions haríanunQuercalis. 1960. que prefierenasociaciones más ampliamente definidas.NewYork. el nombre “genérico” de una laterminaasociación se formaañadiendo del nombre ción etumalaparteprincipal delgénero más característicode la comunidad.Readingthelandscape. y su ausencia de otrascomunidadessimilares. May T.cólogos europeos definen generalmente alasasociacionesenformamásrestrinsus colegasamericagidadecomolahacen nos.por un ecdlogo maduroacercadela ecología en escalaamplia. WashingtonPress. En este sistema.Mass. New York.Thelife of the forest.seconsideran como másimportantes. A. y de fircil lectura 1939. Dasmann.usandolashierbasy los arbustosdel estratoinferior del bosque ademásde los árboles.Ruth. NewYork. Gleason. 1969. Incluso.Seattle.

(Tantoarriba como abajo de los acantilados).(Fotografíacortesíade José Cuatrecasas) .haya (Fagus sylvatica)enlapartemedia y pino de montaña (Pinus montana) arriba.40 FITOGEOGRAFIA Zonaciónverticalde vegetacihenEspaña. Los árboles dominantessonel pino escocés (Pinus syluestris) abajo.

pastizal. pero los efectos pueden ser indirectos y no son siempre inmediatamenteaparentes. Si uno viajahacialos polos. una precipitación anual de solamente 25 a 40 cmsoportaráun bosque denso.al desierto.1).duración y posicibn de las hojas están todos más o menos cercanamente relacionados con la adaptación a condiciones de humedad. la fisiología está tambiéninvolucrada. La naturalezade la vegetaci6n de tundraesdiscutidaenlas Págs.aun en invierno. En general. pero las plantas resistentes a l frío no seven claramentediferentes a las sensibles al frío. El pastizal. Como habíamos señalado e n el Cap. número. evidentemente se originaron como un grupode plantas leñosas enlas regiones tropicales húmedas. La evaporaciónpotencial estanimportante precipitación en el como l a cantidad de gobierno de las condiciones de humedad. El aspecto dela vegetación naturaldaunabuena clave de l a s condicionesde humedad y. es evidentementeunreflejo de la dificultad de adaptación evolutivaa las bajas temperaturas. los cualesseexpresan o nada en l a morfología externa de la planta. En regiones fuerade l a tundra. desierto o tundra. de las condiciones de temperaturaencualquier región.en cambio.forman por lo general parte de las comunidades clímax tropicales. Los factoresvariables más importantes en el ambientefísico delasplantasterrestres son humedad y temperatura. la cual da a lacomunidad su carácteresencial. especialmente los de los tresprimeros. algunos semidesérticos. aunque.encuentrauna expresión morfológica. sabana. esintermediaentre bosques y pastizal (Fig.textura. en la cual p esla precipitación anual y e es la evaporación anualpotencial de una superficie de agua libre.finalmente.cualquier área con humedadadecuada por logeneral sostiene ciertaclasedeformación boscosa. el mayor número degéneros y especies de angiospermas. Una gran cantidad de especies con un número comparativamente bajo de individuosde cadauna. y (con excepción delamásdesnuda tundra)elnúmero de individuos de cada En regionestemplaespecie seincrementa.prosperan enrelaciones p / e inferiores a 1. El número de especies que no pueden resistir el frío es muchomás grande que el número y el decrede especies quepuedenresistirlo cimiento numérico total de las especies cuando seviajahaciaafuera de los trópicos.con un bajo potencial de evaporación y lento drenaje. La resistencia goberdirecta a lasbajastemperaturasestá nada principalmente por factores fisiológicos poco del protoplasma. El tamaño y longevidad de la planta y l a dimensión. hasta cierto puntotambién. Por supuestoque otros factores. por mucho. 789-792. Los trópicos albergan todavía. L a adaptación a condiciones dehumedad. la muerte con frecuencia es debida másalgradode sequía fisiológica que a bajastemperaturas. por supuesto. La vegetación de la tundracubre Areas árticas y alpinasque son demasiadofrías para permitir el crecimientode bosques. Los límitesentreestos tipos. das y breales. suelo y el viento entranen pero el largo y frío invierno y la corta estación cálida de crecimiento son los que ponen a la planta en tales desventajas que superan a los otros factores que puedenmover la balanza.el bosque da paso al pastizal y éste.por lo r e p . Elíndiceusadomás generalmente de las condiciones dehumedades l a relación p l e . en contraste con laadaptación a bajas temperaturas. 27. TIPOS DE VEGETACI~N Lamayor partedelasgrandes formaciones devegetaciónterrestrepueden ser clasificadas como bosque. el número de especies en la comunidad tiende a decrecer. forma. Igualmente la distribución estacional y el drenajedelsuelo son significativos. Cuando l a relación p l e decrece.786 INTRODUCCION A LABOTANICA PROGRAMADA INTRODUCCION L a s angiospermas que dominan la mayor parte de la vegetación terrestre. regiones tropicales con idénticacantidad de precipitación son desiertos. puede permitir el crecimiento de bosques. o el bosque puede dar paso directamente a l desierto. las Condiciones de humedadestán también influidas por latemperatura. no son siempreclaros y hay tipos detransición. 40. La temperatura afecta el aspecto de l a vegetación. En regionessubárticas.talescomo el el problema. con frecuencia es posible distinguir sólo unas pocasespecies o aun una sola especie como la dominante. con árboles ampliamentedispersos. una relación p / e dealrededorde 1 o más.tales como la asociación piñonero-enebro en el oeste deEstados Unidos de América.

Las plantas con raícesmuyprofundasencuentranlahumedad que no leses accesible a otras. algunos pastos. S..siempre y cuandoexistaunaestaciónadecuadade crecimiento. los pastos cubren el suelo y absorben el agua de la lluviacuandoéstacae. Forest Service por H. En regiones tropicales húmedas. Las plantas efímeras desérticas son eliminadas al no encontrar áreasdesnudas de vegetación dondeestablecerse. Los pastostambiénse dan bien en condiciones de humedad adecuadas para bosques. . Sabanaconencinos (Quercus dumosa) en el Condado de Monterey. hay una cantidad razonable de humedad. crecen másrápido que los tipos desérticos de raíces superficiales Y nopermiten que muchadelahumedad . por lo que no es fácilmente aprovechada por absorción. pero no tienenraícesprofundas y generalmente carecen de las adaptaciones especiales. La vegetación desérticaconsisteprincipdmentede plantasconraícesmuyprofundas ( a menudo arbustos). si los árboles son eliminados por el fuego o por otra causa. los árboles típicamente tiran SUB hojas al comienzo de la estación seca.1. Granpartedelaspastos requieren menos humedad que la mayoría de los árboles. Hemos anotadoquela vegetación clímax terrestre en regiones dehumedad y temperatura adecuadas es generalmente u n bosque. tales como muchos cactos) y efímeras. este bosque consiste de angiospennasperennifolias.durantela época más favorable delaño. porque el agua del terreno se congela.FIG. del seinfiltreal nivel utilizado por lasplantas de raíces profundas. Wieslander) lar. California.no sólo requiere máshumedadque el desierto.(Fotografía U . En regiones tropicales con estaciones secas y húmedas alternantes. A este reto del medio ambientetambién se le h a hecho frente por la adopción delhábitocaducifolio. pero requieren potentes medios de control de la transpiración como para restringir también la fotosíntesis y el crecimiento y las efímeras completan su ciclo biológico en pocas semanas. las plantas de raíces muy superficiales puedenbeneficiarseaun con lluvias muyleves.porsupuesto. debe haber allí un suministrodeaguaenunaestacióndecrecimiento razonablemente larga. sino también una mejor distribución abundante estacional. pero no son los elementos dominantes. Si durantela época decrecimiento. el inviernotieneelefectodeuna estación seca. Hacia el norte. plantas con raíces muy superficiales(confrecuenciasuculentas. Las comunidades de bosques o desiertosincluyen..40.sinuna estación seca marcada. Si seviajaaúnmásalnorte y la época decrecimientose hace progresivamente más .

Los vasos del leño de las angiospermaspermiten una más rápida prorepresenta una tremenda pérdida de energía.criptófitas y terófitasproporcionan u n cierto grado de proteccióna laspartes que pasanelinvierno o sobrevivena laestaciónseca. La gran mayoría de las Nueva Inglaterra. vasos en elleño. o enlasmontañas. se les denominacaméfitas. son fanerófitas. pero sin la exclusión de otros tipos.o fría sóloco. angiospermaspuedenasíexponermayor Lafotosíntesis noestárestringida al breve superficietranspiratoria(yfotosintética)al Sol. sólo para perderlasdespuésdeuna breveestación de crecimiento.tiene querimientos y ventajascompetitivas y algu. Las plantas en las que las yemas están lesdanunaventaja competitivasobre las al nivel o ligeramente sobre el nivel del angiospermas. incendios. Las coníferasnoestánrestringidasa los árboles y arbustos en que las yemas están lejanos bosques del norte. macenamiento. es la presenciade dehojascada año. (Fotografía por cortesía de RupertC.las plansuelo. plantas vasculares en regionestropicalesque no son muy secas. 4. es decir. deacuerdocon la posi(La relacióndelhábito esclerófilo a la re. Cada especie. Estas tambiénsonabundantes en regionestempladas.son esnas veces esto permite a las coníferas crecer trictamenteanuales.peroésa es la bien arriba del suelo.0. Linanthus parryae.sonprogresivamentemásabundantesen regiones más frías o más secas. Barneby) cas. Elalgunosestudiosecológicoses útil clacomo las hojas ordinarias no podrían hacerlo.hemicriptófitas. Las criptófitas tienen las yemasprofundamenteenterradas. Las caméfitas. que la Elbosquede coníferasencuentrasus domi. de manera especial cuandohayun veranoseco o enáreassujetas a repetidos se les llama hemicriptófitas. del agua hacia las hojas. La producción de una nueva cosecha granparte del mundo. unaefímeraanual del las únicas regiones en las cuales las plantas desierto de Mojave de California.quetienen la mejor protección de todas. sino que ocurreencualquierdíaen el que la temperatura se eleve un poco sabre el punto decongelación.elhábitocaducifolio se hace cada vez aangiospermas arbóreas una menosadecuadoparahacerfrentea la si.tales comobulbos o tubércusu propiogrupo de re. sinsufriruna desecación fatal.Las flores anuales son unapartesignificativa del clíen algunasplantassonvioletas. ducción estacional de hojas dura varios a í í ~ ~Las .mo semillas. entremezcladas con angiospermas arb6reas Las fanerófitasofrecenel mínimo de procomo en el bosquedehayas-arces-Tsugade tección a las yemas. No esaccidentalelhechodeque FIG.sificar a las plantas sistencia la sequía a es discutida e n el ción de las yemas vegetativas que sobreviven Cap. Las terófitas sobreviven laestaciónseca porsupuesto.pulsión niosenesasregionesmásfrías y cada pro.Encualquierotraparte. en abril.Lasfirmeshojas FORMASDE VIDA acicularesresisten la sequía e n elinvierno.Las coníferas se encuentran generalmente en tas en las que las yemas latentes nacen áreasun poco secaspara árbolescon hojas justamente debajode la superficiedelsuelo anchas.Lasterófitas.enaltitudes de alen l a s cuales las condiciones se aproximan con frecuencia asociadasconórganos a las de los bosques del norte. 27.788 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA La característica distintiva más importante corta. verano. sonllamadosfanerómayorregión enla que suscaracterísticas fitos. poseen también ladesventajadenopermanecer comoplanun año a otro y por lo tasestablecidasde general no compiten bien con plantas perennes en sitios donde lasúltimaspueden sobrevivir. .) Los a la época más desfavorabledelaño.lenta acción de las traqueidas de las coníferas.que da las ventajacompetitivasobrelasconiferas en tuación. en otras son blanmaxsean los desiertos.2.los.

juncos.típicamentedecolor azul grisáceo.cotiledóneas. yor parte del terreno está cubierto por plantas En las areas más húmedas.generalmentede sólo 2 Hacia el norte.Groenlandiaqueda libre de hielo. En La tundra htica cubre las partes más lasmontañasdelárticocae más nieve en septentrionales de América y Eurasia. .pequeñashierbas diy delsuelo en el verano. del T.Las parte de la tierra puede tener en julio y agosto un hendiduras se llenan de profundas cuñas de hieloque se descongelansuperficialmente y algunos matorramantobrillantedeflores les. Aun del bosque boreal. La pro.al nivel del barón fundidada la cualpenetranlasraícesestá respetoporlaverdad. . de tundraescorta. pueden tener la altura de un hombre. L o s desplieguesde EstadosUnidosdeAmérica y los largos o flares vistosas estánrestringidosalaslacontinuos días permiten un rápido crecimiento..FSTOGEOGRAFIA 789 LA VEGETACION DE NORTEAMERICA por locomún es lento.y líquenesformanpartecrecientedela comunidad. no tanto cuentementehayneblina y bruma. U vikingo gelados (permafrost)aprofundidades de Po. Las principakscaracteel verano. .de los propiosmiembroscomoporeldecrevarsetantocomo enundía deverano en mentodeotrasplantas.especialmente de la familia de las ericáceas. o 3 meses. . 40. la mainvernal y al deshielo del verano (Fig.pequeñosarbustos. fre.miembros bajos y perennifolios.. el suelo frecuen. a IO largodelacostaSrticadeNoruega . 40.puedehaberheladascualquier día del año. Tundraconcolmas . . al norte el invierno que en las partes bajas y con seguridad están siempre cubiertasde nieve.Lamayor ximadamente 5 a 8 metrosdeancho.. sauces y ailes a lo largo de los en el verano. La estación de crecimiento en las regiones arroyos. . derasorientadashacia el sur.entusiasta que le puso nombre' se coloca Miinchhausen en SU COS centímetros aalgunosmetros.con un suelopegajoso.3).3.Lamayorparte del terreno es plano y pobrementedrenado.el cual es rico en materia orgánica TUNDRA y estámás o menos saturadodeagua.. pero el potencial deevapora* Groenlandia en inglés es Greenland que significa ción por lo general es aún menor y el drenaje Tierraverde.líquenes los elementosprincipalesde la perficie del terreno es esponjosa y con Pe. Gran parte de la W. Hacia el sur.. sólo una estrecha zona rísticasdelatundraártica son la ausencia en de de arboles y los suelos permanentemente con. o por otra La precipitaciónen las regionesde tundra no es alta. abedules.Durante por el incremento mismo tiempodespejado. el manto de flores se hace Los musgos en formaprogresiva másralo. temente se parte en toscos polígonos de apro.musgosson queñas elevacionesdebidoa la congelación vegetación de la tundra.) Fro.Aun en elcortoverano. (N..latemperaturapuede ele. determinada por la profundidad del deshielo Los pastos.y no sonraros los arbustos..

790 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA FIG.4. 40. Distribucih de los principales tipos de vesetación en America del Norte (Ser& Transeau) .

Forest .Pedicularis. la tundra ártica da pasoal bosque boreal y emerge El como latundraalpinaenlasmontañas.Saxifraga. beartooth Mows. generalmente de pocos centímetros dealto. 40. Los musgos y los líquenes son mucho menos enla veimportantes y menosprominentes es getación y el aspecto de jardfnflorido con frecuenciaaúnmás pronunciado.40.Ranunculus.juncos y musgos delas turberas. Muir) FIG. El límite arbolado del norte.unliquenfruticoso.enlacual los árbolesestán progresivamente restringidos a hábitats más protegidos. La época de crecimiento esmáslarga. Carex y Eriophorum san juncos comunes y Poa es un pasto también común. Hacia el sur en las tierras bajas.semejandounapraderade tréboles. Quizáel género máscaracterísticode la tundraárticaseaCladmia. está comúnmente esparcido en una ampliazona. límite arbolado que marca las fronteras bajas de latundraalpina correspondea la línea de árboles de más al norte. La mayoríade los géneros comunes y aunmuchas de las especies deangiosper- Tundra alpina y pequeñasporcionesde bosque en l a l i n e a de arbolado enlas tains que se encuentranenloslímitesde los estadosdeMontana-Wyoming. Enlasmanchashúmedas son comunes los pastos. es diferente del siempre bello borde dellímite arboladode las montañas. La tundraalpina por lo común no estácaracterizada por la presencia de una capa permanentemente helada en el sueloy la topografíaes por logeneral accidentada.5) semejan a primera vista a la tundra ártica. por lo cual gran parte del suelo está mejor drenado.(Fotografíadel Service por Bluford W.5.amanchas en zonasprotegidas y los matorrales de sauces pueden serde 3 cm o menos de alto. pero existen diferenciassignificativas. frecuentemente de 160 km de ancho. S.Entre los verdaderosmusgos es común Polytrichum enlugares secos y Sphagnumen los húmedos. Draba y Polemonium son hierbas dicotiledóneascomunes. La vegetación y el medio ambiente de la tundra alpina (Fig. pero los días son más cortos. U . Muchas especies están especialmente adaptadas alasgrietasde las rocas y a los taludes inclinados que son tan abundantes en las montañas. sin embargo.FITOGEOGRAFLA 791 parte.

conmuchos lagos. Vegetacidn de páramo. Enla cordilleraoeste la altula de las montañas. llega más arriba del límite arbolado. corrienteslentas y extensasáreaspantanosas. En elestealcanza sólo y lasaltasmontañasdeNuevaInglaterra norte deNueva York. Aun en los trópicos. extendiéndose más al norte en el oeste que en el este y entrandoaEstados Uni. En los AndesdeAméricadel Sur tales comunidades son llamadas páramos (Fig. justamentealsurdela tundra. los grandes arbustos son Espetetia.lalínea deárboles estáacercade 3 300 m. La tundraalpinaestárestringidaa elevaciones progresivamente mayores cuando se y Estados viaja hacia el sur. en Canadá Unidos de América.Estádominadoporconíferas y con frecuencia se le denominatambién bosque de coníferas septentrional. una compuesta. en contraste con alrededor de 2 300 m enelmonte Hoodde lasmontañas Cascade a la misma latitud en Oregon. especialmente miembros de la familia Compositae.Estosarbustosson un tipo eco16 gico claramente distinto que h a evolucionado enformaindependiente en varios y diferentes grupos.792 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA mas enlatundraalpina de EstadosUnidos deAmérica. EL BOSQUEBOREAL El bosque boreal forma una amplia franja de más de 800 km de anchoa través de Canadá y Alaska. La mayor parte del bosqueboreal está en terrenosde poco relieve. Los pantanosestánfrecuentementecubiertos conmusgostalescomo Sphagnum y Polytrichum.soncasilasmismas o están cercanamente relacionadas con las del ártico. los páramos frecuentemente tienen arbustos semileñosos esparcidos ramificados. 40. incluso tan al sur comoen México. y unapersonafamiliarizadaconlaflorade una.el suelo FIG. 1. pero en las secas montañas de Idaho central. muchas montañas y alcanzanmásaltituddellímitearbolado tienen una zonade tundra alpina. A diferenciadelatundraalpinade Norteamérica. La misma formación se extiendedesdeSiberiaalnortede Europa. La elevaciónrealdellímite arboladovaría con lacaídade nieve y también con lalatitud. 40.(Fotografía por cortesía de Jose Cuatrecasas) .cerca de 3 700 m en Colombia.alrededor del lago Superior.6 km de latitud equivalen a 1.3 m de altitud.6.dos deAmérica. Fuera delos pantanos. quegene4000 a ralmentecomienzaaelevacionesde 5 O00 m. se sentiría como en su casa en la otra.6).Enlasmismas condiciones.

FITOGEOGRAFIA

es típicamente
claro
y arenoso,
bajo
una
capa de
desechos
de descomposición lenta
y humus.. La precipitación no esmuyalta,
alrededorde 25 a 50 cm poraño,peroes
aún mayorqueelpotencialdeevaporación.
Laépocadecrecimiento
e s de sólo 3 a 4
meses y puedehaberheladasencualquier
tiempo. Los inviernos son fríos y connieve
y en lasnoches más frías un árbolpuede
reventar,
con
un
sonido
similar
al
de
un
disparoderifle,cuandolasavia
se congela.
L o s árboles del bosqueborealsonpequeños, rara vez mayores de 17 m de alto o con
troncos de más demedio
metro degrueso,
pero pueden formar una cubierta muy densa.
Un kilómetro y medio por hora es un avance
rápido y extenuanteparaunhombreque
atravieseestebosque,pasandobajoramas
bajas,trepandosobre
los árbolescaídos, esquivando
peligrosos
pantanos y buscando
inexistentesseñalesque
le indiquen su posición. Por otraparte,enáreassecas,
10s árboles pueden estar bien espaciados, pero con
poca maleza.
El árbol más característico del bosque boreal(Fig. 40.7) enEstados Unidosde América es Picea glauca. Al oeste de las Montañas
Rocosas está por
lo
general
asociado
con
Abies balsamea.Piceamariuna
y elalerce
L a r k laricina,unaconíferacaducifolia,son
también
abundantes,
especialmente
en
los
sitios húmedos.LasespeciesBetulapapyrifera, Populus tremuloides, Populus balsamifera y Pinus banksiana mn
árbolesserales comunes en el bosque boreal, que a menudo se
establecenrápidamentedespuésdeincendios

fit. 40.7. Bosque virgen
de
Picea glauca y abetos e n
Quebec. (Tomada de PieBiogeography,
rre
Dansereau,
1957.) (Propiedad de Ronald
Press, New York)

793

algunas áreas hacia el oeste y norte, algunos
de estosárbdes se aproximan al estado de
clímax.
El bosque boreal o su equivalente ecológico
se extiende hacia el sur, incrementándose
en
las elevacionesde
los MontesApalaches
y
enla CordilleraOccidentaldeEstados
Unidos. Picea glaucadelverdadero
bosque boreal, da paso progresivamente a Picea rubens
en la extensiónApalachiana y en los Apalaches del Sur, Abies balsamea es reemplazada
por Abies fraseri,lascualesestánestrechamente relacionadas. Estos bosques Apalachianosdeconíferas,que
se extienden al sur de
lasMontañasGreat
Smoky deCarolinadel
Norte, frecuentemente son tratados como una
formaciónseparadade
la formaciónbosque
boreal, caracterizada por la presencia
de
Picearubens.En
las montañas del oeste, la
extensión del bosqueboreales
tratada por
convenienciacomopartede
la formaciónde
los bosquesde lasMontañas Rocosas, quea
semejanza del bosqueboreal, estándominados porconíferas.

EL BOSQUE

DE PICEA Y DE

ARBOLES DE

MADERADURA

Elbosquede
Picea y especiesde madera
dura
es
la
formación
característica
de la
mayor partede Nueva Inglaterra,extendiéndose al oeste hacia los GrandesLagosy
al
sur en los Apalaches, hacia
el
norte
de
Georgia. La asociación haya-arcepinabete
es la asociaciónclímax
máscomún
de la
regíón (Fagusgrandifolia,
Acer saccharum
Y Tsurla canadensis). Las havas y arces

794 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

el que da a la comunidad el aspecto distintivo
que lamantienefuera
de la clasificación
comobosquedeciduo.
Elpinoblanco
(Pinus strobus) forma un
subclimax muy persistente, asociado al fuego
y otrosdisturbios
en lamayorpartedela
por el Bosque de Picea.
región
dominada
Muchas de lasmásextensasagrupaciones
de pinos blancoshacemuchoquecayeron
taladas por el hacha de los leñadores.

EL

BOSQUE DECIDUO

ORIENTAL

Elbosquedeciduo es una formacióncompleja, la
cual
cubría
cientos
de miles de
kilómetros cuadrados en la mitad este de Estados
Unidos
de
América.
Muchos
de los
árboles
eran
altos majestuosos,
y
de más
de 30 m de alto.Gran partede este bosque
virgen está ahorasiendodestruido.Granjas,
ciudades,carreterasycasassuburbanas
cubrengranpartedelárea.
En todaspartes
el bosque está envariasetapasde
sucesión
secundaria, después de haber
sido talado. En
algunas área,, la
cubierta
de
plantas
ha

vuelto a un estado cercano al original, excepto
en que los árboles no son ya muy grandes.
L o s árboles del bosque deciduo forman
una cobertura casi completa, tanto que
muy
pocos rayosluminososdirectosllegan
a la
tierra duranteel
verano. Generalmentehay
un sotobosque de arbustos y hierbas muy bien
desarrollado, pero caminaratravésdel
bosque es fácilyplacentero.
Un ciertonúmerc
depequeñashierbas,talescomo
Claytonia,
Anemone, Hepatica, Trillium y Viola, florecen enelprincipio
de laprimavera,antes
de que los árbles se hayan poblado de hojas.
y completan la mayor parte de su crecimiento enunaspocassemanas.Unasucesi6nde
otras
plantas
florece durante
la
estación,
pero éstas, por lo común, no son abundantes
y vistosas
como
para
producir
un efecto
de jardín florido.
Elclima de laregi6n del bosque deciduo
es engeneralmoderado.Hacia
el norte,la
formación está limitada por elincremento
de la severidad de los inviernos J’ el acortamient3 de laestación de crecimiento,hacia
el oeste por eldecrecimiento de la precipi-

40.8. Pino blanco ( P i nus strobus), con unsubstra-

FIG.

to d e árbolesdiversosde madera dura, en Sheffield, Mass.
Si no es disturbado,
finalmenteel
pino seráreemplazadoporlos&boles
de madera
dura.
(Fotografía
del
U. S. ForestService,
por Leland J. Prater)

FITOGEOGRAFlA 195

FIG. 40.9. Bosque de Quercus-Carya en Ohio. (Fotografía del U. S. Forest Service,
por Robert K. Winters)

tación y la humedad y haciaelsur
por los
suelos arenosos
estériles
e incendios
recurrentesque
favorecen al bosque de pinos.
El bosque deciduo
obtiene
su desarrollo
más favorable en los valles y laderashúmedos en el sur de los Montes Apalaches. Más
de dos docenas de clases de árboles tienen un
estado
clímax
en
este
bosque mixto mesofítico. Entre
éstas
hay
especies de tilos
(Tilia), hayas ( F u g u s ) , Aesculus, Caryu,
magnolias, arces(Acer), encinos (Quercus)
y Liriodendron.
Elnúmerodedominantesclímaxen
el
bosque deciduo
disminuye
en todas
direcciones desde el sur de los Apalaches Centrales. Hacia el norte, las hayas
(Fugus grundifolia) y elarce
(Acer saccha+um) incrementan su abundancia en los mejores suelos
con encinos y Carya frecuentemente ocupando los sitios más secos o expuestos. En el
extremonoroeste, en Wisconsin y Minnesota, la asociacijn haya-arce dejaelcamino
a la asociación arce-tilo, a medida que l a s
hayas van desapareciendo y son reemplazadas
por tilos.La
asociación Quercus-Caw(Fig.
40.9) que estáconfinada a los lugaresmás
pobres enlasasociaciones
haya-arce y arcetilo, eslacomunidadclímaxprincipal
en la
región más meridionaldel
bosque deciduo
(fuera de la región de los Apalaches). Hacia
el límiteoccidental del bosque de QuercusCarya, al aproximarse al pastizal, los Arboles
se hacenmás pequeños y dispersos y hacia

el suroeste hay algo de vegetación de sabana,
con los árbolesampliamente dispersos entre
los pastos.
Al este del bosque mesofítico mixtohabía
climax de
unalargafranja
deasociaci6n
encino-castaño,extendiéndosede
Georgia a
Nueva Inglaterra. La destrucción de los castaños desde el año 1900 por el &ón del
castaño, h a cambiadogran
parte de
este
bosque a un bosque de Qzrercus-Cama.

EL BOSQUE

SIEMPREVERDE DEL SURESTE

La llanura costera de los estados del Atlántico y del Golfo, desde New Jerseyhasta
Florida y ellimitedeTexas,
está caracterizada por extensos bosques de pinos. Al norte,
como en New Jersey, la especie dominante
es Pinus rigida. Al sur P. taeda (Fig. 40.10),
P. caribaea y P. palustris son mas abundantes. Estos son generalmente árboles algo pequeños o de tamaño mediano, algunos árboles
de P. palustrisalcanzanuntamaño
considerabledemás
de 30 m incluso 40 m.
La dominanciacontinua de pinos en esta
gran área dependede los incendios repetidos
que han ocurrido por siglos y que continúan
ocurriendo.Cuando
el bosque de pinos es
denso,puede quemarse completamente hasta
el suelo, pero algunas de las especies retonan
de nuevo desde debajo de la superficie. Además, el incendio apresura la apertura
de los
conos que han permanecido cerrados por años

796 INTRQDUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 40.10. Poblacidn
virgen
taeda y de P. echidePinus
nuta en la planicie costera de
Mississippi.
(Fotografía
del
U. S. ForestService, por Paul
S. Carter)

en el árbol, y las semillas recién liberadas germinan bienenelsuelomineraldesnudo.
Donde los árboles están más dispersos, el suelose
encuentra por loregularcubierto
por
pastos (Aristida) y otraspequeñashierbas,
que se vuelven yesca seca al final del verano
y enotoño.Dichasáraaspuedenincendiarse
tcdoe los años sin daño significativo para
los
árbolesestablecidos.
Cuando se protege del incendio, el bosque
de pinos finalmente da paso a un bosque de
angiospermas.Engranparte
de esta&rea,
el encino(Quercus) y elnogal ( C u r y o ) serian el clímax dominante, excepto porel incendio;enalgunasáreas,especialmente
al
sur,Quercus virginium (y &rasespecies) y
magnoliadominaríanen
su lugar.
Granparte de lallanuracostera
tieneun
sueloarenosoestérilqueesbajo
ennutrimentasminerales y no retienebien el agua.
menor
En estos suelas, los pinosestánen
los árboles de
desventaja
competitiva,
con

hojas anchas, en comparaci6n de como lo están en mejores suelos tierra adentm,
hacihdose decisiva lainfluencia delincendio. Y a
seaque todo elbosque se queme o que s610
se queme el suelo, el sueloreciénquemado
es más adecuadoparalassemillasdepino
queparalas
de árboles de hojaancha,que
un suelo con más
generalmente
prefieren
humus y confrecuencianecesitansombra
cuandosonj6venes. La granabundanciade
pinos asegura que la mayoría de las semillas
que lleguen al suelo serán de pino, en lugar
de serlo deangiospermas.Estascondiciones
se refuerzanunasaotrasparabeneficiode
los pinos.
En los mejoressuelostierraadentro,
los
pinosaún
se encuentranen
sitiosinhospipor el
talarios y romo árbolesfavorecidos
incendio,
pero
éste
no
es suficiente para
mantener un balance permanente en su favor
sobre grandesáreas.

FITOGEOGRAFIA 797

Enelexterior
de la planiciecostera,
la
capa freática rara vez está lejana de la superficie del suelo y muchas áreas se encuentran
periádica o permanentemente inundadas. Los
pantanosanegadoscasisiempreestánpor
lo general
dominados
por
toscos pastos y
juncos
(Fig.
40.11). Los lugares
anegados
la mayorpartedel
año, pero no en sutotalidad,comúnmentesostienen
bosques
(Fig.
40.12) de
cipreses
íTm6dium distichum).
que
Las “rodillas” irregularesyprominentes
crecendesde lasraícesde
los cipreses y se

elevan sobre el agua, han sido algunas veces
interpretadas como órganos de aireación, pero
suanatomíano
apoyaeste puntodevista;
no se les puede asignar con certeza ninguna
función específica. En áreas anegadas por periodos más cortos, los árboles de hoja ancha,
tales como Nyssa y fresnos (Fruinus) están
mezcladoscon los cipreses o los reemplazan
totalmente.Estosbosquespantanososdeangicspermas,asu
vez, pasana
bosques permanentementehúmedos,perorara
vez anegados,llamados“pocosins”,quesontípicamentedominadosporarbustosperennifolios
y árboles
pequeños,
generalmente
con
el
suelo cubierto de Sphagnum. Cuando se queman los “pocosins”,con frecuenciacreceun
bosque pantanosode cedroblanco (Chamaecyparis thyoides) de largapersistencia (Fig.
40.13).
LOS

FIG. 40.12. Pantano con cipres calvo en Louisiana.
U. S. Forest Service)
(Fotografíadel

PASTIZALES

Hace 200 añoselcentrodeNorteam6rica
2 400 kmdelargo
eraungranpastizalde
denorteasur
y 800 km deanchoenla
mayor parte de su longitud. Estaba
bordeado
en elnortepor
el bosqueboreal, en el sur
por el desierto, en el oeste por las Montañas
Rocosas y eneleste por el bosquedeciduo.
Una “península de praderas”irregulare
interrumpida se extendíahaciael
este, en el
actual estado de Illinois y aun dentro de Ohio.
Otras hierbas,especialmentevariasleguminosas y compuestas,estabanesparcidamente
distribuidas entre los pastos y había cambios
repentinos en el aspecto
estacional
de la
pradera,cuandocada
especie, en suturno,
entrabaenfloración. Lamayor partede es-

798INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 40.13. Pantano con ced m blanco, un subclírnlut perel sur de New
sistente
en
jersey

de

tos antiguospastizalessonahoratierrasde
labranza.
Este pastizal central es,
o era, burdamente
divisible entresfajasdispuestas
de norte
a sur, lapradera depastos altos eneleste,
la pradera de pastoscortos enel oeste y la
pradera de pastos mixtos en medio. La zonación refleja el incrementodearidezde
este
aoeste.
Los límitesentreelpas@alto
y elpasto
mixto y entreéste
y el pasto corto eran
irregulareseinestables.En
los sitios más
secos y expuestos,
las
praderas
de
pastos
cortosseextiendendentrode
l a regiónde
pastos mixtos y eltipodepastosmixtosse
extiende dentro de la región de pasmsaltos:
en los bajos con mejor provisión de humedad,
la situación es la inversa.
U n a serie de años

(Fotografía cortesía
Jack
McCormick)

de
sequía
puede
empujarambasfronteras
aleste y alios húmedos podrían empujarlas
otra vez al oeste.
En la pradera de pastos altos, éstos forman
unadensacubierta
por lo comúnde 1 a 2
m y hasta 3 m dealto y, al menosen los
lugares más favorables, se formaba un césped
denso y tenaz. Los pastos dominantes clímax
más comunes eran, A?zdropogmz gerardii, Andropogon scoparius, y Sorghastrum ,tzutans,
pero había mucha variación local y regional.
El suelo fértil, profundo y oscurode
la
pradera depastos altos estanbueno
como
cualquierotrodelmundo
y la vegetación
original ha sido ahoraprácticamentereemplazada por completo por granjasproductivas, ciudades bulliciosas y otras pertenencias
l a cuenca
de la civilización. Granpartede

FXTOGEWRAFIA 799

maicera de Estados Unidos de América queda
dentrodela
regiónde
praderasdepastos
altos,comotambiénmillonesdehectáreas
dedicadas al cultivo del trigo, algodón y sorgo.
Las altas planicies al este de las Montañas
Rocosas,dondevagaban
lasgrandesmanadas debúfalos,soncamposdepastosbajos
(Fig. 40.14). Buchloe dactyloides y Bouteloua
gracilissonlasespeciesdominantesclímax
máscomunes.Estos
y los otro6 pastos COmunes enla regiónson
por l o generalde
sólo unos pocos centímetros de alto; sin emenbargo,
los sitios más
favorables
se
cuentran especies másaltas.
La precipitaciónpluvial e nl ar w ó n
de
pastos cortos esescasaeirregular,por
10
comúnde
s6l0 25 a 35 cmanuales
Y en
particularla
última partedel
verano, frecuentemente es muy seca. El agua de lluvia
rara vez penetramásde
1 m y elnivelde
penetración lo marca una dura capa de carbonatodecalcio
y otrassalesacumuladas.
La praderade
pastoscortos
estámejor
adaptadaparaserutilizada
comotierrade
pastoreo. En los añosmásfavorableses
POtrigo y otros cultivos, pem
sible
cosechar
tales años
están
inevitablemente
seguidos
por anosdesequía,
de fracaso decultivos
y de tormentasde polvo.La gran Eequía del
principio de ladécadade
1930, e n particularen
1934, puso finalamayoríade
los
terrenosdedicadosa
laagricultura
que el
gobierno de Estados Unidos de América había
estimulado enesta región,como una medida de emergenciaparaayudaralaproducción de alimentos durante la Primera Guerra
Mundial. Puesta bajo cultivo otra vez durante
la Segunda Guerra Mundial, la tierra produjo
denuevoalgunasbuenascosechas,antesde
que regresaran los años secos. La ayuda fesederal y la ausenciadesequíasrealmente
veras,
combinadas,
permitieron
cultivo
el
continuo de lamayor parte de la regi6n de pastos cortos hasta la década de 1960 con éxito
mediocre.
La pradera
de
pastos
mixtos, como su
nombrelo indica,estácompuestaprincipalmente por elementos de las praderas de pastos altos y de pastos cortos que
la flaquean.
El clima es lo bastante favorable como para
permitirquesobrevivanmuchasespeciesde
Pastosaltos
(sin embargo, no alcanzan el
tamaño máximo; rara vez miden másde 1
m > , pero no es lo suficientemente fawrable
como para permitirles desplazar a las especies

máscortas,xerofqicas del extremooeste La
proporción de las diversas especies fluctúa de
un año a otro, principalmente de acuerdo con
las condicionesde humedad.
La mayor parte de la región de la pradera
de pastos mixtos es adecuada para los mismos
cultivosque la regiónde pastos altos, pero
la producción no es tan alta
y hay más probabilidades de fracaso de las cosechas durante un año seco.
En el límite norte de
la gran pradera central,donde se asociacon
el bosque boreal,
losbosquecillosdeálamos
están intercalados
en la pradera, ocupando los bajos pantanosos
y otros sitios húmedos. Muchos
ecólogos tratanesta
región de bosquecillosdeálamos
como una formación separada de la pradera y
del bosque boreal.
Todos los demáspastizales de Norteaméricasonmucho
más pequeñoeque
el gran
pastizal central. Dos de los másimportantes
de estos pastizalesmáspequeñosestán
en
Central Valley deCalifornia y en la regi6n
de Palouse del sudeste de Washington y áreas
adyacentes de Idaho y Oregon. La vegetación
original enambasáreasest6ahorasiendo
ampliamentedestruida; en elCentral Valley
por el fuego y sobrepastoreo y secundariamenteenparte
del área, por la agricultura.
En la regióndePalouse,por
la agricultura.
Las plantas más comunesenlaspartesno
cultivadas del Central Valley son ahora 10s
pastos
anuales
introducidos,
especialmente
especiesde Avena y Brmus,en tantoque
Palousees una de lasgrandes regiones tigueras de la nación. Ambas áreas tienen una
larga
sequía
de
verano
que
es
típica
del
Valley tiene una
pastizal, pero elCentral
Y
largaestaciónprimaveraldecrecimiento
10s suelosprofundos,fértiles,
eólicos de Palouse acumulan
en
invierno
y primavera
unabuena
provisiónde humedad,quegradualmentetomanlasplantasduranteel
verano.
Los BOSQUES DE CONÍFERAS DEL OESTE
La mayorparte de las montafias del
occidente de Estados Unidos de América y Canadá están más o menos cubiertas con bosques
de
coníferas,
hasta el
limite
arbolado.
La
partemáshúmedaymásoccidental
de la
región,presentadaennuestromapa
como
bosque costero, por lo general tiene un conjuntodecomponentes
altos másdensoque

600

INTRODUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

eláreainteriorpresentada
comobosquede
lasMontañas Rocosas.
Estos h s q u e s occidentales
de
coníferas
presentan
una
zonación altitudinal prominente, con frecuencia contresdistintas
aso
ciaciones
a
diferentes elevaciones. En
las
Montañas Rocosas se observa frecuentemente
un bosque de Pinusponderosa en la base y
laderasmásbajasde
lasmontañas,un
bosquedePseudotsugaaaltitudesmedias
y un
bosquede Picea-Abies cercadellímite
arbolado.
El bosquede Picea-Abies de lasMontañas
Rocosas se encuentra progresivamente a más
bajosniveleshaciaelnorte
y se funde con
el bosqueboreal enCanadá. Elaspecto del
bosquedePicea-Abiesde
lasMontañas Rocosasesmuy
similar al de laspartes
más
secas del bosque boreal, con pequeños árboles
de puntaenaguja,enagrupacionesabiertas
o densas, pero las especies características no
son las mismas. Picea engelmannii y el abeto
los principales
alpino Abies lasiocarpason
en
dominantes de las
Montañas
Rocosas,

contraste conPicea glauca y Abies balsamea
del bosque boreal.
El abeto
Douglas
(Pseudotsuga) de las
Montañas Rocosas es más pequeño y resistente a las' mayoreselevacionesqueel
abeao
Douglas de la región costera, que es generalmente considerado como una variedad distinta. Un verdaderoclímaxdeárboles
enlas
MontañasRocosas,essolamente
u n clímax
defuego al ozstede lacima de las Montañas Cascade. Los imponentes
bosques
de
abetoDouglas (Fig. 40.15) del occidente de
Oregon y Washington dan pasoalverdadero
clímax de Thuja plicata y Tsuga heterophylla,
cuando son protegidosdelincendio.
Pinus
contorta
var.
latifolia y Populus
tsemuloidesson los árbolesdefuegoscomunes aaltitudesmedias,
en gran parte
de las
A bajasaltitudesen
el
MontañasRocasas.
nortedeIdaho,Pinus
molzticola formaun
subclimax persistente asociado con incendios.
La lista de pinos, abetos, piceas, pinabetes
y otrasconíferasquealcanzan
su climax o
estadoscercanos al clímax envariaspartes

Frc.

40.15. Abetos
Douglas
maduros,con
u n estrato infenor
de
Picea, en
el
occidentedeOregon.(Fotografía
del U. S. ForestService,
por
Leland J. Prater 1

FITOGEOGRAFIA 801

del bosque occidental de coníferas, es muy
larga para ser presentada aquí. Picea sitchens i s es el dominante clímax común a
10 largo
de ColumbiaBritánica y sur deAlaska,es
posiblementeel
más importante de 10s no
mencionadospreviamente.Entrelasespecies
másinteresantes de la región están Sequoia
sempemirens del cinturóndeniebladelas
laderas de la costanorte de California, Sequoiadendrongiganteum delugares aislados,
aaltitudesmediasenlaSierraNevada
y
Pinus lambertiana, conconosde
33 cm e
incluso 70 cmdelargo,
aaltitudesmedias
en la Sierra Nevada.
Ladominanciadeconiferas,
en lugar de
árboles de hojaancha,engranparte
del
oeste, es debida a diversas causas en diferenteslocalidades. A mayores altitudes, lo corto
del verano es con toda probabilidad el factor
más significativo, justamente como en el basque boreal. A altitudes más moderadas, espees
cialmenteinteriores, l a sequíadeverano
desfavorablealosárbolesdehojasanchas,
sin ser demasiado severa como para eliminar
a las coníferas. En las iegipes costeras húmedas, las coniferas con el troncocentral y
su ramificaciónexcurrente,crecentanaltas
por su sombraa
que sobrepasanyeliminan
los árbolesdeangiospermasconramifica
ción delicuescente,peroésta,probablemente,
no es laúnica razon para su dominio. De
cualquier manera, la mayoría
de los árboles
de hoja ancha de la región
delbosqueoccidental de coníferas, con la notable excepción
del álamo ( P o p l u s tremuluides), e s t h confinados a lugares húmedos, tales como bancos
de ríos amedianas y bajaselevaciones.
La sequíadeverano
que caracteriza gran
parte de la regiónoccidentaldebosquesde
coníferas, se incrementa, se prolonga y se hace másseverahacia
el sur y a bajas
elevaciones. Al sur de la frontera del Canadá, el
bosque con frecuenciaformafranjasa
lo
largo de las vertientesde las montañas, con
tundraalpinaarriba
y vegetación más x-ofítica abajo. En California, estavegetación
más xerofiticaes comúnmente de tipo esclerófilo ancho y hacia tierra adentro es
un desierto,
EL

DESIERTO

d o

Entre el eje
Sierra-Cascade

y elejedelaspropiasMontañas

en eloeste

Rocosas
en el este, se extiende una h a de anchos
valles y líneasescarpadasmontañosas
con

unaorientaciónnorte-sur.Laprecipitaci6n
anual en los valles esmuyrara
vez mayor
de quelosvientos
domide 25 cm,acausa
nantes deloestevierten
la mayorpartede
S U agua al ascender sobre las montañas
m&
occidentales. El corazón de esta área no tiene
y constituye la zona
drenajehaciaelmar
conocidacomo “Great Basin”. Arroyos y pequeños ríos fluyen de las montañas, sólo para desaparecer en el desierto o para alcanzar
algunaplaya
de un lagobajoqueseseca
enveranodejandounaplaniciesalinaen
medio del valle. El Great Salt Lake
y algunos
otros lagos salinos del “Great Basin”
son permmanentes, pero sus márgenesfluctúan
pliamenteconlaestación
y elaño.
El “GreatBasin”,cubreeloccidente
de
Utah,lamayorparte
de Nevada, el sureste
de Oregon ypequeñaspartesdeCalifornia,
Idaho y Wyoming; es principalmente una región desértica,con bosques deconíferas del
tipo encontrado en las Montañas Rocosas, que
se encuentranbienaltoenlasmontañas.
A
diferencia del desierto que se localiza más al
sur, existe un invierno
frío,
generalmente
largo,con frecuentes nevadas ligeras; por lo
que se le conoce comodesiertofrío.Además
del propio “Great Basin”, el desierto frío cubre gran parte del oriente de Utah y el extremo occidental de Colorado, el sur de Idaho y
laspartesbajas
del orientedeOregony
el
centro de Washington. El suelo, en gran parte
de la región, es fértil, pero por lo general pequiere irrigaciónpara una agricultura próspera.
La mayorparte del desierto frío est6 d e
minada por Artemisiatridentata
y especies
relacionadas y pastosdispersos(Fig.
40.16),
son notables los macollos de Agropyron spicatum. Elsobrepastoreo h a causadounincremento proporcional de arbustos
de Artemisia
y una disminución de los pastos nativos, pero
aquéllos fueron siempre (en términos de tiempo humano) una parte importante del clímax.
Las dicotiledóneas
herbáceas,
incluyendo
anuales de floración primaveral, e s t h dispersas entre las otras plantas, pero no forman
la comunidad, como
una parte conspicua de
lo son más a l sur. Bsomus tectorum y otros
pastosruderalesanuales,quemadurantemprano en el verano, han sido introducidos de
Europa y son ahora muy abundantes indudablemente en parte por el sobrepastoreo.
Artemisia es intolerantealaalcalinidad
y no crece alrededor de playas y lagos donde
Los miembrosde la familia
abundalasal.

802 WTRODUCCIONA

LABOTANICAPROGRAMADA

FIG.

40.16.
Comunidad
de
A r t e m i s i a en el centro de Nevada.LaSierradelMonitor,
al fondo, tiene bosque de pino
piñonero en sus estribaciones
inferiores y árbolesdispersos
en losmanchonesconmayor
humedad de la parte alta

Chenopodiaceae,
por
lo general,
dominan
dichos habitats. Donde el suelo es
sólo moderadamentesalino, soncomunes los arbustos
Atriplex, Sarcobatus uernaculabajoscomo
tus, Eurotia lunata. En lugares aún
más salinos,estasplantasdejanellugarasuculentas de hojasreducidasy
una presión osmóticamuyalta,tales
como Salicornia y
Suaeda. L o s habitats más extremos son desoladasllanurassalinas,desnudasde
vegetación,aptas
sólo para prueba.,develocidad
para automóviles.

Una
zona
de
bosque de desierto (Fig.
40.17) se encuentraconfrecuenciaintercalada entre los arbustos de artemisia y los bosques de coníferas de montaña de l a región
del desierto frío. Los árbolessonbajos
y deformes, rara vez mayores de 7 m, frecuentemente tan anchos como altos y por lo general
muy esparcidos. El pino piñonero (Pinus edulis y especies relacionadas) y el enebro (Juniperus osteospema y especies relacionadas)
son los dominantes característicos del bosque
del desierto, pero algunas veces hay pequeños

FIG.40.17. Arbolado de piñonero y enebro (Pinus monophylla y Juniperus osteospe~
m a ) , en el centro
este
de
Nevada

FITOGEOGRAFIA 803

encinos en su lugar. Los pinos piñoneros tienengrandessemillascomestibles
sin alas y
pulidas. L o s piííoneseran utilizados por los
indios y pioneros y son ahora vendidos en el
comercio local. El bosque del desierto podría
ser tratado como una partedel bosque de coníferas de lasMontañas Rocosas, pero los árboles sondemasiadopequeños, el aspecto de
la comunidad es muy xerofítico y las especies
herbáceasasociadassondemasiadosimilares
a las del resto del desierto, por lo que la comunidad está incluida en forma más natural
coneldesierto.

EL

DESIERTO CiLLIw

Eldesiertocálido
cubrelamayorParte
sur deNevada,
del terreno desde el extremo
através del sureste de California, el este y
sur de Arizona y bienadentrode
México.
Como sucede en el desierto frío, el área está
interrumpida por dispersas líneas montañosas
quealgunas veces alcanzansuficientealtura
como paratenerbosquesdemníferas
o inclusotundraalpina.DentrodeEstados
Unidos de América, el desierto cálido estA confinadoabajaselevaciones,generalmentemenores de 1 O00 m; algo de desierto, tal como
el Death Valley en California, está bajo el nivel del mar.
La humedadesaúnmásdeficienteen
el
frío. En
desiertocálidoqueeneldesierto
EstadosUnidos de América l a precipitación
anual en el desierto c&do rara vez es mayor
de 12.5 cm. El verano es largo y caliente y
los inviernossontemplados.
Parte delárea
tiene heladas ocasionales, pero hay poca nieve, si es que ésta existe.

.

40.18.
Comunidad de
La7 fen-AmbTosia en el sur de

FlG

Nevada

La plantamáscaracterística
deldesierto
cálido e n Norteaméricaes
la gobernadora,
Larrea tridentata, que es un arbusto ramificado, por lo común de 1 a 1.30 m de alto,
con un sistemaradical muy profundoycon
hojas perennes pequeñas, firmes y brillantes.
Sobre cientos
de
kilómetros
cuadrados
en
Arizona y California, la gobernadora
está
esparcidaaintervalos
m á s o menosregulares de 5 a 10 mconmuchosuelodesnudo
entre las plantas (Fig. 39.17). Franseria dumosa es otro arbustoramificado,
bajo, que
estáfrecuentementeasociadoconla
gobernadora y Eon comunes también los cactos de
varios tipos.
Las efímeras anuales, muchas con vistosas
flores,son abundantes en el desiertocálido.
En un buen aiío, colorean el paisaje de púrpura,amarillo y blancodurante un tiempo
enlaprimavera,perodespuésmaduranlas
semillas y las plantas desaparecen. Si las lluvias de primavera faltan, las plantas no
crecen o puedenmarchitarse y morir antes de
florecer. Las semillas de algunasespecies no
germinan, a menosquehayasuficiente
humedad en elsueloparaduraratravés
de
y fructifiunciclonormal
decrecimiento
cación,
La comunidaddeldesiertocálidoencierra
mucha variación local e incluye muchas más
especies que las que su aspecto desnudo podría
en principio
sugerir.
Tres
de
las
especies
más interesantes y conspicuas que no seextiendenatravésdetoda
el Area, san Yzrcca
breuifolia, los saguaros Cereus giganteus', y
el mezquite Prosopis glandulosa.

*

T a m b i h se le conwe como Camegieu gfganbea.

(N. del T.)

SO4 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

La gigantesca Yucca hevifolia (Fig. 37.24)
es unarbusto
muyfornido
o un pequeño
árbol, por logeneralde
3 mdealto;
es un
miembroarborescentede
la familiadelas
liliáceas. Se encuentra a mayores altitudes en
la parte más a l norte y occidental del desierto
cálido,formando con frecuenciaunafranja
de sólo 1.5 km o menos de ancho, donde las
laderas bajan del desierto frío
al desierto cálido. En elsudestedeCalifornia,unaárea
dominada por esta Yucca h a sido mantenida
a salvo, como monumentonacional.
Elsaguaro(Fig.
27.10) es elmásgrande
hasta
de los cactos,alcanzandounaaltura
de 15 m. Es abundante en partes del sur de
Arizona y norte deSonora(México),donde
es por lo general la única planta arbore,scente
decualquier tipo y estáfrecuentementehabitada por pájaroscarpinteros.

Elmezquitees un pequeño árbolespinoso
de lafamilia de las leguminosas,escomún
en depósitosaluviales y otros lugaresbajos,
más orientales y al sur en el
enlaspartes
desiertocálido,algunasvecestambién
se encuentra en laderas secas
o incluso en dunas
de arena. Hasido cada vez másabundante,
de manera especial en sitios altos, lejos del
agua freática, desde el comienzo del pastoreo
extensivo en el sudoeste. Una vez establecido,
frecuentemente se mantiene,inclusocuando
el pastizal se protege del pastoreo por muchosaños.

LA FORMACI~N
ESCLER~FILA
DE

HOJAANCHA

L o s inviernoshúmedos y templados y los
veranos largos y secos son típicos en la base

FIG.

4Q.19.

Vezetación

de

fornia.(Fotografía
del U. S.
Forest Service tomada por W.
I. Hutchinson)

40.20. Selva
densa
tropica1 en Colombia.
(Fotografía
cortesía
de
José Cuatrecasas)

FXG.

I

FITOGEOGRAFIA 805

de lasmontañas y en las colinasbajasde
la mayor parte de California,excepto en las
montañas deldesierto hacia el sureste y en
las franjas brumosas de las montañas
cercaSan Francisco.Este
nas al mar, al norte de
clima
es
caracteristico
de
gran
parte del
área que rodeaalmarMediterráneo,
por lo
que se ledenominaclimamediterráneo.
Los
saldadosamericanosaprendierondurantela
SegundaGuerraMundial
que las tierras mediterráneas,famosasporsuclimasoleado,
son húmedas y desagradables en invierno. En
California,como
encualquierparte,
el climamediterráneo estiíasociadocon
una vegetaciónesclerófilade
hojaancha.
La mayoría de las especies dominantes de
la formaciónesclerófila
de hojaancha
son
angiospermas
leñosas
con
hojas
perennes

F I G . 40.21. Arriba, selva tropical en Colombia,
con
un
helechoarborescenteala
izquierda Abajo,un
en

cidas.(Futografias
por corteefa de José Cuatrecasas)

firmes y duras (véase el Cap. 27). En nuestraáreahay
dos asociaciones,el bosque esclerófilo y el chaparral. El bosque esclerófilo
se encuentra en habitats menos xéricos de la
región y es común hacia el norte. Está caracterizado por diversas
especies
de
encinos
perennifolios,el
laureldeCalifornia
(Urnbellularia c u l i f m i c a ) yelmadroño
(Arbutus menziesii),entreotras
especies. El cha40.19) ocupa los habitats m8s
parral(Fig.
secos, especialmente hacia el sur. Estií caracterizadoporarbustosperennifolios,
en particular chamizo
el
(Adenostuma fascicu(Amiatum) y varias especies de manzanita
tostuphylos).
Las comunidadesescler6filasde
hoja ancha,especialmenteelchaparral,estánsujetas a frecuentesincendios.Muchasespecies

806 WTRODUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

del chaparral retoñan con facilidad desde la
base después de unincendio, y el totalde
la comunidad puede regresar a la normalidad
en diez años.
LAS SELVAS TROPICALES

Laselvatropicallibredeheladas
entra
escasamente en EstadosUnidosdeAmérica,
en el sur de Florida y Texas, pero cubre gran
parte de México y las Antillas. Bajo condicioy drenesóptimas,conadecuadahumedad
naje todo el año, la comunidad
es una selva
lluviosa (Fig. 40.21), compuestademuchas
especies de angiospermasarborescentes,
perennifolias, en varios estratos, con un estrato inferiorescaso y pocaslianas, y las epífitas no son numerosas cerca del
suelo. Despuésde un disturbio de cualquierclaw, se
desarrolla la selva impenetrable de l a f i c c i h
y el cine,con
undensoestratoinferior
y
numerosas
lianas
y epifitas
(Fig.
40.20).
Esta comunidad es seral y finalmente da pas o a la selva lluviosa.
No todaslasselvas
tropicales son selvas
27
lluviosas.
Un
estudiorecientereconoce
formaciones en los trópicos americanos, 10
de los cuales son selvas. Entre éstas hay sel-

vade pantano,selvadepantano
estacional,
selva seca perennifolia, selva perennifolia estacional, aelva deciduaestacional
y bosque
de neblina.Estacomplejidadde
la vegetación es otro reflejo de que, de hecho, los tr&
picos son el verdaderohogar de las angiospermas.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Gleason, H. A. yArthurCronquist,
T h e natural geo.
graphy of plants, ColumbiaUniversityPress,
New
York, 1964. Orientada
hacia
América
del
Norte,
con muchasfotografías.
Good, Ronald. T h e geography of ftavering plants, 3a.
Ed.,Wiley,NewYork.
1964. Un enfoquetaxon6
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la fitogeografia.
Harvey, A. G., Douglas of the fir, Harvard University
1947. Los peligros y lor
Press,Cambridge,Mass.,
logros de
uno
de
los
primeros
exploradores
bo.
tánicos.
Martin,Paul S., The last 1QOOOyears, University of
ArizonaPress,Tucson,
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al suroestede los Estados Unidos de NorteamBrica.
Richard, P. W., Tropicalrain forest, Cambridge Univertsity Press London, 1952. Un prolijo estudio ecológico.
Takhtajan,Armen, Flowering plants, origin and dis.
p e n a l , traducci6n
de
Charles
Jeffrey,
Oliver
84
Boyd, Edinburgh, 1969. Un planteamliento ecológico
delafitogeografia.

APENDICE:
SINOPSIS DE LAS DIVISIONES
Y CLASES DE PLANTAS1
1. Gametangios y esporangios, cuando presentes,
por lo general unicelulares o algunas veces
multicelulares, con todas las células fecundas;
los cigotos generalmente no se desarrollan
para formar embriones multicelulares mientras están adheridos todavía a la planta
p~ogenitora;plantas sin xilema y de ordinariosinfloema
Subreino I. Thallohionta
2. Plantas procarióticas, carentesdeplastidios,mitocondrias,cuerposde
Golgi y de UD
núcleovesicular,
dividihndose las célulasamitóticamente,en
su mayorpartedemaneraasexual,algunas
veces por procesos parasexuales, tal vez raramentesexuales
Divisi& 1, Schizophyta
3. Plantasen su mayorfasinclorofila,fotosintéticas.Lasformasfotosintbticas
tienen sólo el Sistema I y no liberan oxígeno. Pigmentos ficobilínicos ausentes.
Clase Schizomycetes
3. Plantas en su mayor parte con clorofila, fotosintéticas, con los Sistemas I y 11,
liberandooxígeno; pimentos ficobilínicospresentes
Clase Cyanophyceae
2. Plantas eucarióticas,conplastidios,mitocondrias,cuerposde
Golgi y un núcleo vesicular. Las céluas se dividen por mitosis, con frecuencia sexualmente
4. Clorofilapor lo común presente y las plantas
fotosintéticas (no existeprincipalmenteentrealgunosflageladosunicelulares);paredes
celulares,de ordinario no
quitinosas, formadasen su mayorpartedepolisacáridos,incluyendoconfrey entonces
cuencia celulosa, algunas veces silíceas o carentesdeparedcelular
la célula limitada por una membrana flexible, viva
5. Plantas en su mayor parte sin pimentos ficobilfnicos, excepto en Cryptophyta, que son flageladas o tienencélulasreproductorasflageladas;reservas
allmenticias diversas, pero no de almidón floridósico
o flarideo; plantas a menudoconcélulas
móviles enalgunaetapade
su ciclo biol6gico
6. Cloroplastos color verdepasto,asociadoscon
pimentosenmascarados
porla clorofila;clorofila sólo delostipos
a y b
7. Células sin citofaringe; plantas unicelulares, coloniales o multicelulares,
o sin flagelos; éstos, cuando presende ordinario con pared celular, con
tes, en lo generalson todos igualesy de tipo látigo;reservasalimenticiastfpicamentealmidón,algunas
veces aceites; notienendiadinoxantina; con frecuencia, sexuales, a veces asexuales
Divisi6n 2. Chlorqhyba
8. Gamentangios no rodeados
por cubiertas esGriles; e1 talo de ordinario de estructurarelativamentesimple,
o cenocfticocuando su exteriorescomplejo
ClaseChlorophyceae
8. Gametangios
rodeados por cubiertas estkriles; talorelativamente
complejo que, en parte, consiste
de un eje erecto,multicelular,con
ramas verticiladas
ClaseChamphyceae

'

Estaclave
ne basaesencialmente
significado evolutivo especial.

en formas modernas.Seincluyen86siles

S610 cuandotienenal&

808 lh’TRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

7. Cklulas concitofaringe,

porlo común,solitarias y flageladas,la may*
ríadesnudas,enocasionesloricadas,rara
vez conunaparedcelular
definida; flagelospectinados,confrecuenciadesiguales;reservas
alimenticiastípicamenteparamilon;diadinoxantina,laxantofilaprincipal;
asexuales
División 3. Euglenophyta
(ClaseEuglenophyceae)
6. Cloroplactos ensumayor
parte de amarillentos a parduscos, la clorofila
más o menos típicamente encubierta por los pigmentoscarotenoides asociados;clorofila b ausente,pero clorofila cpresenteconfrecuencia;flagelos, cuandopresentes,típicamente
dos y disímiles, algunas veces ~610
uno
9. Plantasdeunicelularesa
coloniales, avecesfilamentosas;lasformas filamentosas prácticamente carecen de fucoxantina; paredes celulares sin fucoína
10. Paredescelulares, cuandopresentes, de ordinariocompuestasen
sumayorparte
POI celulosa, dgunas veces organizadas en dos
valvas,peronosilicificadas;reservaalimenticiatípicamente
almid6n; en su mayor parte flagelados unicelulares, asexuados, rara
vez colonides o filmentosos; los flageloscon
frecuenciauno
pinnado y otro pectinado
11. Cromonemadetipoordinario,conteniendohistonasproteínicas, así como DNA; ficobilinaspresentes;xantofilas exclusivas:aloxantina,monadoxantina
y crocaxantina;célulascon
frecuencia con citofaringe; flagelos
del tipo ordinario de tipo
tinsel, sinunabandalateralespecial
D i v i s i h4 . Cryptuphyta
(ClaseChryptophyceae)
11. Cromonemamoniliformeque
se quedacondensadoenla
interfase, carente de proteínas; ficobilinas ausentes;peridinina
(casi exclusiva de esta división)es
laxantofilaprincipal;
célulassincitofaringe;unflagelo
(elpectinado)típicamente fijado en sentido longitudinal a un eje más firme
Divisi6n 5. P y n o p h y t a
12. Células móviles, con dos flagelos insertadosapicalmente.
sin surco; paredcelular,cuandopresente,formada
por
dos valvas longitudinales no divididas
en placas dispuestas demaneradefinida
Clase Desmophyceae
12. Células móviles con un surcotransversal
o espiral, al
cualestánfijados
dos flagelos, uno que descansaen el
surco y circundaalacélula
y el otro dirigido hacia
atrás; célulasdesnudas o conmásfrecuenciaconpared
de celulosa, éstaamenudoconplacasentrelazadasque
con rareza están organizadas en dos valvas longitudinales
ClaseDinuphyceoe
10. Paredescelulares,
cuandoexisten,rara vez concantidadesapreciables de celulosa,con frecuencia silicificadas,muy
a menudo
de dos valvas; reservas alimenticias en lo general crisolaminarina
y/o aceites; plantastípicamenteunicelulares
o flojamente coloniales, algunas veces filamentosas (en especial en Xanthophyceae)
y aun cenocíticas; los flagelos, cuando existen, en lo general, dos
y disímiles,uno de tipo látigo y elotropinnado;con
frecuencia

Plantas con sólo lageneraciónesporofíticamukicelular.Chrysophyta 13. carecen de clorofila c y de fucoxantina. de ordinarioconpared celular. con cloroplastos parduscosquecontienenclorofila c. Clase Chlorommadophyceae 14. s i n paredescelulares.reservasalimenticias comúnmente laminarina y manitol. que puede tener escamas silíceas o calcáreas.en su mayorpartemarinas. talos de construcción y la divisi611 básicamente filamentosa (filamentos a menudo compactados) . no producenfilamentogimnoblhstico. la central Clase Bangiophyceae 18. Plantas filamentosas o más complejas. Célulaslimitadas por unaparedcelularaltamentesilicificada formada por dos mitades empalmantes. a menudo también lorigadas. casisiempremulticelularesenlamadurez y sin células flageladas. flageladas. de ordinariosexuales.Esporofito y gametofitodisímiles. las célulasvegetativasdiploides. de ninguna clase. y cuando ésta existe. CBulas del talo con poros de conexi6n prominentes. la pared celular contiene celulosa Divisi6n 7. Plantas conpigmentosficobilínicos.APENDICE: SINOPSIS DE LAS DIVISIONES Y CLASES DE PLANTAS 809 produceestatosporas. fucoxantina y otrospigmentos.lasdivisionescelulares en generalintercalares dentro del talo. s i n clorofilaaccesmia Clase Chrgsophyceae 15. Cloroplastos verde-amarillentos ( o verdes enalgunas Chloromonadophyceae ). inmóviles. Célulasenlamayoríaflageladas o amiboideasylimitadas por una membrana viviente.en su mayorpartesexuales. Phaeophyta 16. raramente con una pared definida. Células del talo sin conexiones de poro. no está altamente silicificada 14. la paredcelular.exclusivasde tienen peridjnina ni ficobilinas esta división.a s l célulasvegetativasraramenteflageladas ClaseXanthophyceae 13.tienenclorofilac Clase Bacillariophyceae 9.de ordinario no Divisibn 6.plantasconfucoxantina 15.elesporofitosiempre es el mPs grande Clase Heterogeneratae 16. Cloroplastosdorado-pardos.elestadohaploiderepresentado sólo por “esporas”quefuncionan directamente comogametos Clase Cyclosporae 5. P l a n t a de otro tipo.Esporofitoygametofitosimilares C b e Zsogeneratae 17. Plantas con alternancia de generaciones bien desarrolladas. en su mayor parte plantas marinas Diuisibn 8 Rhodophyta 18. tanto el esporofitocomaelgarnetofitomulticelulares 17. las principales materias de reserva son el floridósido y el almidón florídeo. cuando existe. Plantasunicelulares. no altamente silicificada. no flageladas (excepto alguno de los gametos). células de ordinario con un solo cloroplasto y sin una vacuo. flexible. el cigoto se divide directamente y esprobableque por meiosis para formar bien sea carposporas o células que se dividen de inmediato para producir carposporas.

típicamenteocho. esporas sexualesdeordinariopocas y en número definido.paredquitinosa Clasesegregada Zygomycetes 20. esporasasexualesnuncaencerradas en un esporangio. lasformas biflageladassiempre con u n flagelo tipo látigo y otropinnado 20. sólo con red celular quitinosa. Filamentosenlo generalseptados o lasplantasunicelulares. o en cualquier caso. Células móviles unifiageladas. células de ordinario con una vacuola central y con frecuencia con vanos o muchos cloroplastos ClaseFlorideophyceae 4 Plantascarentesde clorofila y no fotosintéticas.que se juntan porelcrecimientodehifas o ramashifales adyacentes.810 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA celular de ordinario m9s o menos restringida a las células apicdes de los filamentos. tíPiC* 10s mentecuatro. Plantasque producenesporasflageladas o gametos. nunca producen ~ 6 lulas flageladas. Filamento cenocítico u ocasionalmente con septos dispersos. Plantas plasmodiales y generalmente capaces de ingerir alimento así como de absorberlo. 23.células flageladas. 0 aveces el basidio no ll'ega aproduciresporas.comúnmentenumerosas enun esporangio Clase Myxomycetes 19. la reproducd6n sexualdeordinarioimplicaagametosdefinidosunicelularesque dan por resultado la formación de cigotos unicelulares y uninucleados. sólo con un flagelopinnado. Plantas sin células flageladas . Células m6viles biflageladas.esporas. 22.filamentos sin conexiones en grapa Clase Ascomycetes 23. conuno o dos flagelos. o las plantas unicelulares. filamentos con frecuencia con conexiones en grapa ClaseBasidiomycetes 21. reproducci6n sexual que implica la fusión de gametos multinucleados para formar una cigospora multinucleada.gametangios de tamañosemejante o algo diferente. algunas veces 16 o más. las cuales se desmollan para formar tetraesporofitos. cuando producidas. un flagelo tipo látigo y otro pinnado. pa- ClasesegregadaChytridiomycetes de ninguna especie. Esporassexualesformadasdentrode un esporangio (asca). no como en Zygomycetes.célulasflageladas.paredcelularque de ordinariocontienecelulosa.raramente tambiím quitina ClasesegregadaOomycetes 22. sin celulosa un flagelo tipo lgtigo. cuandoproducidas.elestado perfectoconstadeordinariodeuna o másascas o basidios queconfrecuencia se forman en un cuerpo fructífero definido.esporas(asexudes menudo numerosas en un esporangio ClasePhycomycetes 21. de composici6n desconocida entre Myxomycetes) Divisih Fungi 19.paredescelulares ( O membranas circundantes)deordinarioquitinosas(celulósicasentrealgunos Phycomomycetes. deordinariocondosflagelos de tipo látigo. células o sexuales) a flageladasproducidas con frecuencia. obteniendo su alimento sólo por absorción. o uniflageladas. Plantasqueconsistenenfilamentos 0 célulasqueestánlimitadasporuna pared definida.estadoperfectoquesiempreconsiste en una cigospora 0 en una Oospora que no es formada en un cuerpo fructífero definido. Esporassexualesproducidasexternamentesobre un basidio. los filamentos gonimoblásticos producen carposporas &ploides.

el cigoto de ordinario se desarrollaformandoun por locomúntienenxilema embriónmulticelularcuandotodavíaestáadheridoalaplantaprogenitora Subreino ZZ Embryobionta 24. anteridios y arquegonios que se originan de célulassuperficiales. con una solavenacentral no ramificada.ramificaci6n de dicotómicaamonopódica 30. sin un estado protonémico distinto. en la mayor parte. Psilo6ophyta (Clase Psilotopsida) 2 8 . por lo común. que aparecen axilarmente D i v i s i h 12.alternas u opuestas.esporofitoamenudoconestomas Clase Bryopsida 24. o ambas características 32. Plantas homósporas. ClaseAnthocerotopsida 25. Plantas sin xilema ni floema. por lo común terminales. Plantas conraícesverdaderas que e s t h anatómicamentediferenciadas del tallo. muy cortas. Esporofito sin una regi6n meristemática definida. Bryophyta 25.ramificación principalmente dicotómica 29.lashojas de ordinario verticiladas o con un Sistema de venas ramificadas.siempre simples. hojas aliguladas . Clase Lqcopodiopsida Clase loestopsida 30. Gamentangios y esporangios multicelulares.uniloculares. Esporangios axiliares a hojas vegetativas o más o menos modificadas que con frecuencia están agregadas en un estróbilo terminal.cloroplastosconpirenoides.cloroplastossinpirenoides 26. Gametofito de ordinarioIdorsoventra1. Gametofitocon unaetapaprotonémicafilamentosa o dorsoventral. Plantas de ordinarioconxilema y floema. Esporangiosnoaxilares. rizoides unicelulares.ycopodiophyta 31. hojas liguladas x .arquegonios y anteridios que se originan del gametofito taloso.APEWICE SINOPSIS DE LAS DIVISIONES Y CLASES DE PLANTAS 811 1. no se independiza División 10. las células externas formando una cubierta estéril o los gametangiosreducidos y escasamentedesarrolladosenalgunasplantasque y floema. esporofito parcial o totalmente parásito del gametofito. Esporofitocon una regiónmeristemáticacercadelabase. Plantas s i n raícesverdaderas. Hojasverticiladas. Esporangios compuestos. anat6micamente. cápsula sin columnilla pero generalmente con elaterios. Equisetophyta 31.esporofitofisiológicamenteindependiente delgametofitoenlamadurez(plantasvasculares) 27. con una columnilla. en la mayoría de los casos más bien pequeñas División 13. L. producidos en ramas especializadas. Rhyniophyta (Clase Rhyniopsida) 29. hojas. f6siles antiguos vegetativasordi- División 11. rizoidesmulticelulares. Esporangiossimples. Plantas sin semillas o (sólo en algunas formas fbiles) que producen semillas que no tienen un tegumentosintelómico 28. cápsula sin elaterios pero. esporofito con estomas y de ordinario con una columnilla en la cápsula.producidos en ramas narias.seguida y simétricamente dispuespor el desarrollo de gametóforos con filidios espiral tos sobre un caulidio. Plantas heterósporas. no tienenestomas ClaseMatchantiopsida 2 6 .esporangiosproducidos enesporangióforosalta mente modificados que están agregados en un estr6bilo terminal caracteristlco Divisi& 14. dorsoventral.lapartesubterránea no difieremucho. deltalloaéreo.

Ovulos desnudos. Pinophyta lo generalgrandes y pinnadamentecompuestas.agregadas e n estróbilos compactos.812 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA o digitada(como los dedosde una mno). o hendidasdesde el ápice.deordinariogrande. hojas con o partidas dicotómicamente. pero no siempre. estróbilos femeninos. notienen c6lula de triple fusión División 16. talloconunaméduladefinida.de ordinarioterminal. Hojas enteras y con una sola vena central no ramificada. Hojaspor 37.de modo principal. porlogeneraldentadas protoestélico. la reservaalimenticiadelassemillasalmacenadas.de vida corta y con el tejido vascular primario dividido en las regionesinternodales en haces separados que forman un anillo Clase Equisetqsida 32.agregadas . cadaunadeellas con u n so10 óvu10 terminal. con frecuenciamás o menosconnadasformandounaenvoltura. el estróbilo por 10 comúnsubtendido por las microesporofilas másexpandidas ClaseBennettitopsida en un estr6bilodefinido.grandes y compuestas.más o mePOCO O ningún nossemejantesa u n helecho. Ramificaci6ndicotómica tiguos Clase Hyeniopsida se originan en los nudos.lassemillas con un tegumentodeorigenfilogénicamente sintel6mico 35.plantasdeordinariocon crecimientosecundario. enelcuerpo del gametofitofemenino. Plantasconsemillas.noencerrados en un ovario. producidos en ramas d a r e s cortas. Megaesporofilasdeordinario pinnadamente compuestas. no agregadas e n estróbilo Clase Lyginopteridopsida 38. Megaesporofilassimples. cuando presentes. Microesporofilas pinnadamente compuestas.en l o general. Microesporofilassimples. simples Y agregadas enun estróbiloterminal.especiesmodernas Y fósiles Clase Cycadopsida 37. Polypodlophyta (ClasePolypodiopsida) 27.por lo comúnverticdadas alrededor del ejeprincipal. Hojas con un sistema de venación ramificado dicotómicamen- te. tallos notoriamentearticulados 33.excepto en Gneticae. Hojasalternas. sólo fósiles hendiduraapical 33. esporangios producidos en los márgenes o en la o altamentemodificadas superficieinferiordehojasordinarias División 15. sólo fósiles 38. Ramasque 34. 10s talos no siempre articulados de manera obvia. éstas. tallo sólo fósiles Clase Sphenophyllopsida 34.nuncaproducido en la misma planta que las agaesporofilas.con u n sistema de venas ramificadas. miembros modernosconanterozoidesciliados Subdivisi&Cycadicae 36.gametofito femeninomulticelular con 500 o más células ( o núcleos) y (excepto en algunas de la subdivisiónGneticae)queproducenarquegoniosdefinidos. sinmédula.maderasinvasos. el tallo simple o conpocas ramas. no agregadas en u n est& bilo. por lo común. confrecuenciaproducidasen l a mismaplantaquelasmega- esporofilas.

emcuandomenos elinterior forma un tubomicropilarmuy b r i h con dos cotiledones. partes florales.gametofitofemenino de unascuantas (tfpicamenteocho) células (o un protoplast0similarconnúcleoslibres).producidastípicamenteengruposdecinco. Ovulos encerradosen un ovario. o bien.nuncade cinco.pero nocombinadoscomo en Gneticae SubdivisiónPinicae 40. hacesvascularesdeordinariodispersos. haces vasculares por lo común producidos en forma de un anillo que encielra a la médula. Hojassimples.palmadamentelobadas o disectadasdicotómicamente.plantasconcrecimientosecundario más o menosbiendesarrollado y porlocomúncontallosramificados 39. demanera tipica. anteronuncaenformadeabanico. vasos de ordinariopresentes. completoadventicio ClaseLiliopsida . da origenaltejidodealmacenamientodealimentosde la semilla Divisibn 17.bilobadas.enlasespeciesmodernas.polentipicamentetriaperturado o derivadode un tipo triaperturado. cuando presentes.hojasopuestas. de los cuales largo. óvulos condostegument-. Hojasenteras o ligeramente dentadas. Embrionescon un solo cotiledón (algunas veces nodiferenciado).semillascon unacubierta exterior carnosa Clase Gingkoopsida 40. zoide desnudo. en dos o más anillos. Magnoliophyta 41.por lo común en forma de abanico.rara vez decuatro.sistemaradical maduroprimario o adventicio.ennúmerodefinido.deordinariorelativamentepequeñas. conmenosfrecuencia de cuatro. óvulos y semillas en posiciónapicalenramascortas. que noproducearquegonios. de ordinario angostas. embriones y madera de variostipos.conosmasculinos compuestos. o muchas de ellas. Vasos ausentes.fecundaciónenlo general acompañada de la formación de una célula de triple fusión. Embriones en su mayorpartecon dos cotiledones. 6vulos.plantassincámbiumfascicular y de oridnariosincámbiumdeningúntipo. especiesmodernas con anterozoidesflagelados.APENDICE: SINOPSIS DE LAS DIVISIONES Y CLASES DEPLANTAS 813 36. conos masculinossimples. laspartesfloralescuandoocurrenennúmero definido. o de a m b o s tipos Clase Magnoliopsida 41.maderasincanalesresiniferos Subdivisidn Gneticae (Clase Gnetopsida) 35.raramente de tres. polen sistema radical maduro.hojas. Vasos presentes en lamaderasecundaria.tipicamenteproducidas en gruposdetres. Hojas. óvulos y semillasde tipos diversos.en su mayoria s i n semejanzaalguna a los helechos. la cual. plantasdeordinario con cambium fascicular.con mucha frecuencia producidas en conos Clase Pinopsida 39. por uniaperturado o de tipo uniaperturado.

.

reserva alimenticia queconsisteenunamezcla de amilosa. Un tipo químim de pigmentos solubles enagua. Espora algal producida por la transformaci6n de toda una célula vegetativa. amilopectina probablemente y otras sustancias. En todo caso.)Etapade la mitosis en la cual dos cromátidas de cada cmmosoma se separan y dirigen hacia los polos respectivosdelhuso. ADP Difosfato de adenosina. anthos. y a me- + + + + . vaso.conducto esperma. movimiento).) División nuclear que aparentemente resulta de la constricción del núcleo en dos o máspartes. La inhibici6nquímica del crecimientode unaplantaocasionado por otra. sehan conservadolasinicialesen inglés considerándolascomo un símbolodeaceptacióngeneral(porejemplo. amenudopasandoporellatín. de uno u otro pathos. a+ oscuro). U n miembrodelgrupo de plantas(Anthophyta)caracterizado por tener los óvulos encerrados enun ovario. que se originade tejidos maduros no meristemáticos. anthos. o huso. un décimo de milimícra.Paratérminos no incluidos en elglosariovéase el índice. Unidad Angstrom. Célula especializada o estructura multicelular. de uno u otro).por elmásantiguo. (Gr.Muchos de los términostienen una definici6npopular más amplia o una definición especializadadiferente en algúnotrocampo. animal ). algas. dead. A".especialmentesi estedesarrollo noeradeesperarse. sufrimiento). a. almidón. acineto (Gr. ). a no. v e n i r ) . etc. anthos. alimento. antocianina(Gr. caracterizadas por la presencia de clorofila a y la ausencia de los órganos sexuales multicelulares o tejidosespecializadosconductores de agua. fase. adventitius. no mitosis. alelopatía (Gr.Porlocomúnsedael ser antecedentegriego de lapalabra. arriba. Acido orgánicoconuno o más grupos amino(NH.enlugardelantecedentelatino. sinformacióndecromosomas anafase. flor + zoon.Un gran grupo artificial de plantas.característims de plantas superiores. sionar con un óvulo para formar un cigoto. lasdefinicionessonparausobotánico. alldlon. ATP. flor). flor eidos. el gametomasculino.dondetendríandiferencias enlasletras yelordenempleadode las mismas. . Uno de los dos o más genes. los cuales en genomas diferentes pueden ocupar un locus particularenun cromosoma. alldon.GLOSARIO Nota sobre derivaciones y definiciones: Muchos términos botánicos se derivandel griego. (Gr. angiosperma (Gr.Cualquiercompuestoquímico que puede serdesintegradopor los organismos vivos paraliberarenergía. enlugardetraducirlas al español. Nota del traductor respectoa lasabreviaturasde los nombresde ciertas sustancias cuyoempleo es común: Por haberse convenidoasí.a venZre.dentrode lacualse producen uno o más gametosmasculinos. adventicio (Lat.. con la pared celularoriginalformandoparte o constituyendotodalaparedde la espora. que varíanen color del azul o violeta alplirpura o rojo. anthos. anterozoide (Gr. + + . antera (Gr. flor + kyanos.ADN. aminoácido. angeion. Un gametomóvilque sepuede fu. amitosis. un compuesto que puedetomarotro grupo fosfato(formando ATP) en transferencias importantes deenergíametabblicn. anteridio(Gr. hinessis. Parte de un estambre que consiste de uno o generalmente dos sacos polínicos (y una capa conectiva entreellos) los cualesllevan el polen. semilla). ana. Un carbohidrato. parecido). alelo (Gr.-) enlugar de&tomos dehidrógeno.

Cuerpo fructífero de un ascomiceto. base). Una planta que completasuciclo biológico y muereen un año. El esporangio de una briofita. opuestoa heterdtrofo.específicamente. carbohidrato. sin serutilizada en el proceso. fruto).hiposoluble. enlas d a s sexuales que forman las escamas ovulíferas. proporción de hidrógenoaoxígeno cariogamia (Gr. biennium. uno de los apéndices primarios delejedelcono. Organismo que elabora su propio alimentoapartir de materiasprimas.Laformacióndesemilla sin fecundación.asociado con la clorofila en el proceso fotosint6tico. kalyx. Sitiodel ánguloformado por lahoja o peciolo con el entrenudo superior del tallo. Estructura caracteristica de ciertos hongos (Basidiomycetes)queformanesporas sexualesexternamente. Un grupo de reguladores del crecimientoqueestimula la elongación de lascélulas y tambiéntiene otros efectos. intercambiar). basidio (Lat. cavelo (Gr. abrirse algunacosa). SUStanciaquefacilitaunareacciónquimica entre otras sustancias. pero flor misma. vesícula + Izarpos. arquegonio (Gr. Espora producida en una asca. La cantidadde energía que se requiere para elevar la agua un temperatura de un gramo de gradocentígrado. bianual (Lat.Esporangiocaracterístico de los ascomicetos. Colectivamente.compuestode pelo. Ascocarpo abierto. awcein. Unabandawrosa que circundaaunacélulaendodknnica a 10 largo de sus paredes radiales. abajo. brote. katalysis. crecer).Entrelasroyas. Esporaformadaenun basidio.contra [meta] bolismo). baya. u p .Alimentocuyasmoléculas consisten completamente. casa). Banda de Caspary. dentro del cual se forman las esporas sexuales (ascosporas). un tipo común de fruto seco más de un cardehiscente. Aquellas fases del metabolismo en que se forman sustancias más simples a partir de otras más complejas.hidrógeno 2:l. anual (Lat. o casi por completo. bractea. cápsida (Lat. la o totalmente estructura derivada parcial del arquegonio. el cámbiumvascular. nuez gramos. en angiospermas. annus. Estructura especializada compuestademás de una célula. wche. disolución). kalyptFr. caja). aiio). matrimonio). calor). m chainein.Colectivamente. el tallo y hojas de unaplanta. apomixis (Gr. fruto). axilla). Uno de los órganos femeninos de una flor.lasquecompletan el ciclo biol6gico en un solo hospedero. El tipo más generaldefrutocarnoso. periodo de dos años >.conla decarbono. Cualquier hoja más o menos reducida o modificada asociada con una flor o una s i n ser parte de la inflorescencia. askos. basidiospora. la megasporofila. vesícula). h a p o s . que producexilema internamenteyfloemaexternamente. con las ascas expuestas. es decir. quevienede + mixis. calor. c a p a . velo). mezcla). fruto). axila (Lat.Fusiónsexual de núcleos (en contraste con la unión de citoplasma). karpos. Un meristem0lateral. ascospora. nutrición). asca (Gr.816 WTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA nudo se encuentranenlavacuolacentral de una célula. copa). principio + gonos. compuesto por mediodelcual se distribuyelaenergía respiratoria a otros procesos metabólicos. autos. autos. ATP o trifosfato de adenosina. basis. + + + + + Plantaquecompleta su ciclo biológico y muere en dos años (o más de un año pero menosdedos).lacualcubre o rodea al esporofito. especialmente en los pétalos de las flores. con liberacióndeenergfaalmacenada.El tipo más generalde fruto seco indehiscente. Cuerpofructifero de un basidiomiceto. descendencia). cambiare. diminutivo del Gr. quevienede theke. ascocarp0 (Gr. apotecio (C2. autótrofo (Gr. La cubiertaproteínicade un virión. caloría (Lat. catalizador (Gr. lazanahoria). caja o estuche). por sí mismo Oilzos. basidiocarpo (basidio (3. autoico (Gr. kuta. todos los sépalos de una flor. aquenio(Gr. por si mismo traphe. karyon. cáliz (Gr.Enbriofitas. + + . dentro de lacual seproduce una oosfera. cámbium (Lat. caroteno (Daucus carota. cápsula. apo. delgadaplacademetal). a. bráctea (Lat. Hidrocarburoamarillo. catabolism0 (Gr. caliptra (Gr. auxina (Gr. askos. y oxígeno. en coníferas.

Un plasto que tieneclorofila. División del citoplasma (en contraste con la del núcleo). cigaspora.que metofitosmasculinos.juntoconcualquier tejido (tal como lamédula)quepuede estaren ella. cortex). Hoja del embrión de una semilla. conidio (Gr. cotiledón (Gr.t a b ) . todos los pétalosdeuna flor. Colectivamente. Célula parenquimatosa modificadaasociadacon un elementocriboso yconrelaciónuntogen6ticadirecta con el mismo. o konis. citoplasma (Gr. + citologia (Gr. clorénquima (Gr. kryptos. kytos. clorofila (Gr. célula promica. ciclosis (Cg.GLOSARIO 817 cauljdio (diminutivo d e Lat. con unacapa más o menosesférica. tallo.y externadiferenciada. cerrado + the'kz. Un cigoto. Tejido de sostén compuesto de células vivas congruesasparedesprimarias que consisten en gran parte de celulosa. caracterizado por lasubxificación de lasparedes celulares. kolla. kytos. célula acompañante. unir. Suspensión (generalmenteenagua). pegamento). descendencia.queno está dividido encélulasdefinidas. un vasohueco).quesecreta una paredgruesa y pasa a un estado de reposo (complrese con oospora). vasija hueca + chrcmza. zygiitos.Organismoque tienelos núcleo'sdispersos en un protoplastocontinuo(porlogeneralfilamentoso). Una célula formada por fusióndegametos.lacualpuederepresentar un vestigio evolutivo del cuerpo vegetativodelgametofito. vasijahueca + kinesis. Estructura vascular primaria de un tallo o raíz. El estudio de la estructuraprotoplasmáticadelascélulas.Una célula. kyklosis. entre elordenyla división. kmos. Espora asexual. célula). color). o conjugatus. Tejidoprotectaraprueba de agua. citocromo (Gr. unido). encomún + kytos. Unidadorganizada de protoplasma limitada por unamembrana O pared Y generalmentedivididaen un núcleo y algo de citoplasma. cleistolecio (Gr. cloroplasto. célula estomática. formado por fusión de isogametos. disertación). chloros. verde + enchein. cenocítico (Gr. corola (Lat.pero no lo suficientementegrandes como parh asentarse.despuésde la muertedel protoplasto. Tejido (generalmente parenquimatoso)caracterizado por tenercloroplastos. Tejidolocalizado entre el cilindro central y laepidermisdeuna raíz o. kolla. en hongos una espora (asexual) producida por diferenciación y abscisióndelextremodeuna hifa. caja). U n grupo de sustancias reguladoras del crecimiento que estimulanladivisión celular. matrimonio). que incluye los cambios efectuados durante la división celular. Grupo de órdenes relacionados. Ascocarpo completamente cerrado por locomún de forma enlamadurez. corcho. cigoto (Gr. clase. hoja). un rango particularenlajerarquíataxon6mica. un objetomoldeado o formado). pequeñacorona). palabra. corteza (Lat.El movimiento de corrientecaracterístico del protoplasma.enlacuallas partículassuspendidas son de mayortamaño que lasmoléculasordinarias. vaciar). cilindrocentral. La partenonuclear delprotoplasma. escondido gamos. Planta que pertenece al grupo general de plantas que no forman semillas: opuestoa fanerógamu.Fusióndeisogametos. Una célula capaz de presentar una división reduccional para formaresporas. acoplados). coloide (Gr. kotylifdon. también se aplica la a paredcelular. Pigmentoverdeesencialpara la fotosíntesis. conjugare. Orgaao parecido al tallo del gametofito de una briofita. citoquinesis (Gr.Polisacárido complejoque es el principalconstituyente de las paredes celulares de muchas plantas. movimiento). corolla. colénquima (Gr. verde + phillon. c a d i s .Grupodeimportantesenzimas respiratorias.cellula. vasijahueca plasma. pegamento + enchein. célula madre de las esporas. criptógama (Gr. koinos. celulosa ( Lat. un huecoenforma de copa). Una de un par de células epidérmicasespecializadasquelimitana un estoma. vaciar). + + . muerto cuando funcional. kytos. conjugación (Lat. célula. kleistos. chloros. citoquinina (de cytokinesis). kytos. durante la división celular. polvo). unacircundación). o una de varias se encuentraenalgunos gacélulas. vasijahueca logos.

cuerpo). chroma. liberando o exponiendo ma madura.dehiscere. Una de lasestructurasfilamentonas(laplanta con semillas. red + soma. racterísticodelascélulasepidérmicasde elemento criboso. delgada y con citoplasma. Que maduradelinterior Que tiene dos núcleos (típicamente hapIoihaciaelexterior. dos oikos.quétanto). des) de origen diferente en cada segmento endodermis (Gr.dentro de archein. mentos. plasto. nente esencial de sorna. tura definidos.endon. Que se joven.pero sin n~ícleo deciduo (Lat. aikia. dictiosoma (Gr. la cromosoma (Gr.818 INTRODUCCION A LA BOTANICA FROGRAMADA vascular primario forma un anillo de haces cromátida (Gr. Aplanado. asociadocon el estado perdisertación). dis. Un semilla.con las dos caras plade clorofila. diplos.caer. microsporosas que llevan DNA dentrodel nlicleo. visible delaenergíaradiante. cuerpo deGolgi. dictyon. tituyentes esenciales de un cromosoma. chroma.división. el tejido almacenador dealimentos de una semilla. casa).Una complefácilmente difundibles sin cambia en forja serie de sustancias que transmiten la ma significativa la cantidad de energía información hereditaria y son los consalmacenada.chroma.quétanto -+ Gr. espalda + ven&. embryon. vientre). Unidad final. endarco (Gr. Lo mismoquecuerpode Golgi. coior + nema. y su medio ambiente. la cromatina. dictyon. dos + cotiledón). o estambres y pistila cual da lugar a los cromosomas durante los)en individuosseparados. Cuerpo que porta DNA y que se orgalajerarquía taxonómica. La desintegración parcial de aliun cromosoma. cuerpo fructífero. Que tiene dos complementos cromosómicos completospor U n plasto coloreado. indireduce de 272 a n.la treorganismos cutina (Lat. endon. hojas enel otoño. el tesifonosteleconlagunasfoliaresalargadas jidoalmacenador dealimentosdesarrollay numerosas. zoólogo itaecidio (Gr. Acido desoxirribonucleico. niza a partir de los cromonemas y otms división reduccional. cromoplasto (Gr. el contenido.endon. En los.larga. red + estele). generalmente de forma y estmcecología (Gr. o céluladeunfilamento. forman esporasdicarióticasllamadas aci.filaproduce estructurasmasculinas y femenimento). u oikidion. po). dioco (Gr. cuer.dentro de denna. color). en el cual se miento de carbohidratos y otras sustancias.Una de€as vasculares. dis. dicariótico (Gr. permae. dentro de spenna. color plasto). ladoventral. oikos. color + soma. con un ladodorsal paracaptar la luz. endospermo (Gr.antesdecamenzar a tomar su forabre a la madurez. cuersemilla). número de cromosomas deuna célulase cuanto (Lat. El esporofito dehiscente (Lat. ser el primero). Que cromonema (Gr. filas y megasporofilas. Una capa decélulasespecializadas Dicotyledonae (Gr.piel). nuez). piel ). casa peliano)un organelocitoplasmáticode los queña). chroma. cainfluenciadelunosobreel otro. el micelio diosporas. y algunos tallos.color). d i s . receptáculo en eucariotes relacionado con el almacenalasuperficie del hospedero.cutis.delgada. (CamiUo Golgi. feto). La unidad fotosintética final que contiene de 200 a 300 moléculas dorsiventral (Lat. Material ceroso.desprenderse). el cual retarda la evaporación la en el floema. chroma.decidae. en la madurez. doble). lesión. Tipofundamental de c é h embriofitas. dos + karyon. dos mitades longitudinales que constituyen digestión. que los hace más solubles o más cramatina (Gr. Quetirasuo embrión (Gr. diploide (Gr. compacto. más todo elaparato asociado y un nasdesiguales. el compocuantosoma (Lat. distinto a un clorocélula.quantum.abrirse).hongos. dorsum. apartedel embrión o la cubiertade la dictiostele (Gr. Proceso por el cual el materialesnuclearesdurantelamitosis. El estudio de la relaciónenfectoen el ciclo biológico. casa logos. la mitosis.detalmanera que el tejido + + + + + + .ensentidom6srestringido. de pared delagua.Enunsentido amplio. DNA. clases similares. Entre las royas. U n grupo de máxima categoría usada comúnmente en po). que en muchasraíces Uno de los dos grandes grupos de Angiosdelimita el margen interno de la corteza. palabra.

El tejido característico más externo de hojas.en. mostrar). angeion. sobre + dermis. estele (Gr. Igual a ciUndro central. una marca distintiva).GLOSARIO 819 do a partirdel núcleo de triple fusiónde un óvulo de angiosperms.stigma. producida por muchas Chrysophytas.cierranelespacioalcambiar de forma.dentro de espora). recipiente ). El tejido pruducido internamente por el felógeno (opuestoal corcho o felema. corcho derma.dentro z y M . esclerénquima (Gr. espora (Gr. espectrodeabsorción. esporofito (espora + Gr. en el cual las células tienen una pared secundaria bien definida. generalmente muerto cuando funcional. brillante.phaneros.stele. esporofila (espora -/. La generación que tiene 2n cromosomas y produce esporas(meiosporas)comocuerpos reproductores. species.bajociertas condiciones. sobre gyni?. u n eje. el cámbium del corcho. felógeno (Gr. exarco (Gr. Un recipientedon&seforman lasesporas. + + + + estambre (Gr. epi. así como deraíces y tallos jóvenes. manifies to + gamos. + + + + . el cual se produce externamente). unacategoríaparticularenlajerarquía taxonómica entre el género 'JT el orden.Gr. phellos. El órganomasculinode una flor. endospora (Gr. los cigotos quesecubrendeunapared gruesa y pasan a un estado de reposo. stylos. estróbilo (Gr. estipula (Lat. piel ).diminutivo de stipes. filamento.endon. stipes. phaircein. origen). phellos. Un tipo especial deespaciointercelularenel tejido epidérmico. boca). visible. pedicelo). la microsporofila. vaciar). statos.dividir + gdnesis.lascuales.Cadaunode los apéndices basalespareadosquese encuentranenmuchashojas. estoma (Gr. Un meristem0 lateral queproduce corcho. Una hoja que lleva uno 0 más esporangios. Una planta con semilla: opuesto a criptógama.formandolapartemás pequeña. por fllera de archeh. felodermo (Gr.fibra). un pila. Fusión de un gameto masculino con u n óvulo. ex. epicotilo (Gr. Un grupo de esporófilas en un cono. familia. inter. spora. entre + nudo). Unamedida comparativadela absorción deenergíaradiante de diversas longitudes de onda por u n pigmento u otra sustancia. cuyapared celular consiste de dos partes muy desiguales traslapadas. stemon. La partedelembrión de una semillaque da lugar a l brote. el cual mantiene su diferencia con otros tipos en la naturaleza por un período de muchas generacionessucesivas. un tipo particular). planta).duro enchein. Con el perianto y estambresformados en o cercade la partesuperiordel ovario.stipula. ser el primero). tomáticas. phaino. entrenudo (Lat.lahuella que dejaun instrumento agudo. Cualquier estructuraparecida a un tallo enlacualnacealgunaotraestructura. estilo (Fr. s t m a . La característicareal de un in. mujer). La parte de un tallo comprendidaentre dos nudos sucesivos. especie (Lat.esdecir.limitado por unpardecélulas es. expresada en su forma. epidermis (Gr. epi.quepermaneceigual espora).skkros. Tejido no vascular de resistencia. epigíneo (Gr. levadura). estructura o fisiología: compárese congenotipo. enzima (Gr. Un tipo de espora. vaso. Que se origina por división o separaciónde tejidos.pilar). también. Estructura re productoraunicelular (rara vez pluricelular) diferente a un gameto o a un cigoto. a menudolignificada. origen). sobre + cotiledón). matrimonio). La parte de un pistilo queesreceptoradel polen. epi.sellaman cigosporas u oosporas. hoja).poste. y no por debajode él. Que maduradelexterior hacia el centro. La parte de un pistilo queconecta al estigma con el ovario. strobilos.piel). fenotipo (Gr. men te. corcho gewsis.schizein. Un grupo degénerosrelacionados. Un tipo particular de planta o animal. pareciéndose por lo tanto a muchas esporas. fecundación.un tapónque cierraun poro en lapartede mayor tamaño. U n catalizadorproducidoporunorganismo vivo. esquizógeno (Gr. phyllun. semilla). phyto. una columna). estatospora (Gr.tronco o rama). Una espora que se forma dentro de u n esy noexternaporangio o paredcelular.stigma. cono). esporangio (espora + Gr.lat. estigma (Gr. estjpe (Lat. fanerógama (Gr. dividuo.

H. hoja).tienelafórmula C. corteza). fisiología (Gr.un cambio). gameto (Gr. ge'. ficocianina (Gr. Un azúcar.delgaday de paredesgruesas. phurein. flor. gametóforo(Gr. foro (Gr. f r u c t u s ) . larga. giro. como en las levaduras. flagellum. con la proporci6n de hidr6geno a oxígeno mayor de 2: 1.O. fotón (Gr. ph&. una vuelta.algunas de lascualesproducen. photos. O puede formar.proteínicos ehidrosolubles. Célula de resistencia. gametangio (Gr. de carbono. flagelo (Lat. fructus. planta). junto con cualquier otra estructura que madura y forma unaunidadcon 61. azuloscuro). fruto (Lat.Sufijo que se refiere aunpedicel0 de sosen. Un ovario maduro. filogenia (Gr. haustor. palabra.dulce). naturaleza -t logos. individuo. principal del gametofito. Un hazvascdar quetiene. fototropismo (Gr. Un tipodepigmentos fatosintéticosaccesorios.alaformacióndela semilla. filidio (Gr. matrimonio + phoEn los musgos. disertación).. Cualquierestructuraenla que 5e formangametos. germinare.absorber). encontrado especialmente en frutos. genoma. estirpe o raza).delgada y móvilde una célula. phloos.alaluz. Un miembro de un grupo de plantas caracterizado por tener 6vulos que no e s t h encerrados en un ovario. + + + + gametofito(Gr. un cámbium entre el xilema y el floema. gymnos. bilis. gamos. phykos. phos. luz). Un 6rgano U organeloespecializado. phylon. Un grupo de especiesrelacionadas. Extremo en forma de gancho de unahifa. género (Lat.. encontrastecon geotropism0 (Gr. gamos. ticoeritrina (Gr. distintoalasbacterias. gimnosperma (Gr.H . mico. ficobilina (Gr. Un cuanto de luz. linaje). un rango particular en la jerarquía taxon6mica. bilis). esdecir. que se mueve por medio de flagelos.Una ficobilina azul. ph¿%os.phyllos. Unaficobilina roja. Que tiene una sola dotación completa de cromosomas (un complemento cromos6mico) por c6lula. vuelta). Iructosa (Lat. genos. Unadotaci6ncompletade cromosoun complemento cromos6mas.. Azúcar simple común con la fórmula C. de haurire. gemación.hidrbgeno y oxígeno. hoploos. floema (Gr. gene (Gr. Respuesta direccional de wecimiento. genotipo. enelcual se forman 10s arquegonios y10 losanteridios.. semilla). Brote cortoespecializado con hojas modificadas. glucosa (Gr. phyllidium. Lacaracterizaci6ngenética de un fenotipo. alga marina leyanos. enformacaracterística. llevar. Fhysis. rojo). hapIoide (Gr. el cual es el precursorde una asca. brotar o retoñar). un tip general). Proyección larga. Alimento cuyas moléculas consisten o casi enteramente. El estudio de los procesos que se efectúan en los organismos vivos y de las funciones de las diferentes partes del organismo. látigo). grasa. matrimonio). algamarina Lat. División celular desigual. gancho. phykos. gamos.matrimonio + phyton.estructuras repre ductoras sexuales. semilla u otro propfigdo.gamos.820 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA fibra. despuCsde un periodo de latencia. Una de las pequeñasporciones de cromatinaque gobiernalascaracterísticashereditarias de una célula o unorganismo. lle*var). entre especie y familia.glucus. huustum. flagelado. tribu genos.através del cual un parásito extrae nutrientes de su hospedero. matrimonio angeion. el cual.portar).Tejido característico conductor de alimentos de las plantas superiores. haz abierto. extractor. haustorio (Lat. germinación(Lat. La reanudacióndelcrecimiento por cualquier espora.generalmentemuerta cuando es funcional. tierra trope. luz + trope.delgametofito briofítico. phykos. vaso). el cuerpo rein. extraer. + + . La generaciónquetienen n cromosomas y produce gametos como cuerpos reproductoreu. que conducen en último término.Respuestadelcrecimientoalagravedad. como laglucosa. desnudo sperm a . Organismo unicelular o colonial. Organo parecidoa unahoja. pero con losátomosarreglados en forma algo distinta. sencillo). fruto). La historiaevolutivade un grupo. algamarina + erythros. de color rojo o azul.Cualquier célula capaz de fusionarse con otra cauls paraformarunnuevoindividuo.O. genus.

invólucro (Lat. por división individuos que difieren en uno o más genes. motalo. holos. carece de la potenciahoja. Un organismo que no elabomovimientode los cromosomas hacia los ra su propio alimento: opuesto a autótrofo. engenética. bium y. Un gametoque se puede fusionar sola. total ta). otro + gameto). por debajo cotiletrazafoliar.unode los cuales dalugaral gamey femeninos (o isogametos o núcleos catofito femenino y el otro al masculino. hongos. hydor. Un organismoque mientrasestá vivo suministra alimento o entre sí) en talos diferentes y no en el misalojamiento a otro organismo. telaraña). pórico. que está asociadacon el mentación). membrana). y cadauna produce tantoanteriferentes dehospederos paracompletar el dios comoarquegonios:opuesto a heterosciclo biológico sexual. alimento. a melaguna foliar. uno y el mismo espora). con 6 átomosdecarbono inflorescencia. por debajo gyne. otro espora). afloja involucrum. que se forma duheterótrofo (Gr. Que mismotalo:opuesto a heterotálico. desecadas y prephyton. o más frecuentemente blanco. Una agrupación de flores. homospórico (Gr. una cubierta). igual gameto). pecies. seis). homos. muchas plantas vasculares. isos. heterospórico (Cr. En los jugo celular.Un cruzamientoentrediferentes esserva permanentemente meristemática. queseconhíbrido. la vahimenio (Gr.unacélula. uno y el mismo + Que produce dos tipos diferentesdeespothallus). heterogameto (Gr. animal). herba.querequiere dos tipos diiguales. otro talo). heteros. heteros. hipogineo (Gr. Cualquier filaaspecto similar. otro cigoto). paces de fusivnarse uno con el otro) en el heterotálico (Gr. uncruzamientoentre también. Que tieneelperianto y estambres + + + + + + + + + + + + . hidrolisis (Gr. fluido). hydor. Autotrófico. por haz cerrado. queñas por inserciónde los componentes isogameto (Gr. hacia el estele. como la enla glucosa. que une dos cénes. que elabora su propio sible SUS características. homotálico r. zoon. heteroico (Gr. Cualquier estructura querodea a la base léculas más grandes en moléculas más pedeotraestructura. Unaaberturaparenquimatosa nudo entremezclados con hifas estériles. hyphe. agua phyton. inicial. Que tienetodas las esporas casi Entrelasroyas. El lapso comprendido entre dos ta). hypi. por lo tanto. amarillo mujer). produce los gametos masculinos y los óvulos ( u otros gametos o núcleos que se fusionan hospedero (hospedador). Uno de los órganos primarios de lidad de crecimientosecundario. Que tiene genes opuestos en cromosomas holozoico (Gr. noopuestos)en cromosomas homólogos: ordinariamente. u n óvulo o u n gameto opuesto a heterocigótico. heteros. divisiones mit6ticasdeunacélula. heteros. dón). mentoaislado. planinterfase. hex. Una estructura rantelamitosis. total Que come (ingiere) y no elabora o absorbe homólogos : opuestos a homocigótico. dejada por la salida de una hipocotilo.Una colección camente el principal órgano fotosintético. hymen. de ejemplares de plantas. hidrofita(Gr. Una plantaquecreceenelagua. polos. agua lysis. celular forma una estructura particular. opuesto a homotálico. planservadas para ilustrar hasta donde sea p ~ . masculino. Unadelasrelativamente pocas célulasenun meristem0apical. latex. látex (Lat. holos. (Gr. heteTos. hypo. Un del agua en el punto de ruptura. una capa de ascas o basidios.holofítico (Gr. hierba).GLOSARIO 821 adheridos directamente al receptáculo.laminilla media. y que conecta el epicotilo con la ralulasadyacentes. deun hongo. la cual.paraformarun cigoto.homocigótico (Gr. solo. el cual es típiherbario(Lat. hexosa (Gr. El contenidoacuosode cuola centraldeunacélula. molécula. Un azúcar. Que tiene genes idénticos ( y mente con un gameto de forma diferente. alimento. uno y el mismo + cigoto).huso. Hazvascularque no tiene cámdebajo del ovario. otro + trohpe. miento). ali. homos. heterocigótico (Gr. dícula. Un líquido incoloro. heteros. Que producegametos masculinos ras. homos. La desintegración química de mo. gametoquepuede fusionarse conotrode hifa (Gr. otro oikos. casa). La parte del embrión de una semilla La delgada capa compuesque yace justo por debajode los cotiledo. ta de sustancias pécticas.

megasporófila (megaspora Gr. hongo. ho. meristem0 (Cq.después + xilema). leño). puerta). rangio). menos). Elcomplejo grupo de procesos químicos interrela cionados. armadura para defender el cuerpo. meiosis (Gr.hechadeláminaspequeñas e imbricadas. cambio). llevar). mikros. pequeño 4. una milésima de milímetro. mesófilo (Gr.casi no suberizadas. megas. portar. dividido). grande espora) Espora que origina un gametofito femenino. lenticela (Lat. origen). fluido + ferre. mikros. Espora que origina un gametofito femenino. Unamillonésima de metro. lignum. Xilema primario que madura después del protoxilema. phyllon. hoj a ) . metafase (Gr. micrófila (Gr. Una masa de hifasramificadas. micela (Lat. hoja). Tejido caracterizado pordivisióncelular. micrópilo (Gr. grasa). no encierra por completo a la célula. microcuerpo. Un cilindro o barra pequeño y delgado: se aplicaprincipalmentealasbarrasdecelulosa de lascualesestáncompuestasprincipalmente las paredes celulares.meta. megaspora (Gr. Un componente esencial de las plantas secundarias de muchascélulas(especialmente del xilema). cuyacomposiciónquímica noestáentendida del todo. encontrada en ciertas algas. microsporangio(Gr. Tejido. metaxilema (Gr. mykzs. Ióculo (Lat. tipldo (Gr. Un tuboportadordelátex.uncompartimiento en algún recipiente. ja). pequeño). Esporangio con microsporas. raíz). la cual difiere de una pared celular en que la mayor parte de su superficie no está en contacto c m el protoplasto incluido y también enque porlocomún. una abertura que permite el pasodela luz). concomitantemente con o después que los tejidos circundantes. lysis. Hojageneralmentepequeña. Floemaprimarioquemaduradespuésdel protofloema. Una combinación simbiótica entre un hongo y unaraíz. Un esporangioquetiene una 0 más megasporas. apartedeltejidovascular. grande espomegasporangio(Gr. pequpño phyllon. megas. concomitantemente con o después que los tejidos circundantes.espora). Una área ligeramente levantada e n l a cortezade un tallo o unaraíz. Hoja (esporófila) que lleva uno o más megasporangios. Una hoja (esporófila) que lleva Un0 o más microsporangios. laticifer0 (I at. leucoplasto (Gr. lumen (Lat. + + + + A membranaplasmática La membrana viviente en el límite externo del citoplasma. micella. mesos. hacia la nucela. lignina (Lat. metabolismo (Gr.compartimiento). meristos. meta. + plasto). Grasas y algunos se parecen otroscompuestosquímicosque alasgrasasporserinsolubles enagua. Un tipo de hojaasociadaconuna lagunafoliarenelestele:opuestoa micrófila. micra (Gr. Divisiónreduccional. un pequeño.seta rhiza. p k d l m .con una venamedianoramificadacuyasalidadel estelenodejaunalaguna. laticis. meios. lorica. metafloema (Gr. myMs. micorriza (Gr.6 micras. hongo.característicosde la vida. mikros pequeño pyk. una miga pequeña). hoja). conlongitud de 0. lisígeno (Gr. microsporófila (microspora Gr. lipos.Elespacioencerradopor unaparedcelular:utilizadoespecialmente al hablar de células muertas en las cuales se h a desintegrado el protoplasto. + + + + + + + . un aflojamiento + genesis.queconsiste encélulasflojamentedispuestas. Aberturaatravésde los tegumentos de un óvulo. La cavidad de una semilla (cámara)enun ovario o fruto. Cualquiera de varios organelos citaplasmáticos elípticos. seta). demenor tam&. blanco Un plasto incoloro. pylueño esporangio). lens. másallá. latex. loriga (Lat. grande phyllon. hoja).822 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMAD o rojiza producido por algunas plantas. entrela epidermissuperiore inferior de unahoja. opuesto a meg á f i l a o macr6fila. micelio (Gr. pero solubles en ciertos solventes orgánicos.Que se originapordegeneraciónde tejido. megas. leuhos.circundadospor una membrana. caracterizadoparlapresencia departículas coloidalesdeterpenosdispersas en agua. mikros.2 a 0. megáfila (Gr.másallá floema). lentis. metabole. Estado en la mitosis durante el cuallos cromosomas se disponen en una placa ecuatorial y permanecen en dicho estado por un tiempo. mikros. una lenteja).Estructura semejante a una pared. microspora (Gr. meta. alamitad phyllon. loculus.porlocomúndeacero). más allá + fase).

ontogenia (Gr. Un cuerpoespecializado y más o menos esférico. pero en este caso los núcleos no asociados en pares. disertación).muturecambiar). huevo gonos. Unavesícula ( o cuerpo) protoplasmáticacaracterizada por la presenciade DNA. empujón).. En talofitas. morfología (Gr. es decir.Cuerpocitoplasmáticoespecializado relacionado con la respiración. un azúcar que no puede ser desintegrado en moléculasmáspequeñassin dejar de ser un azúcar. Que tiene estructuras reproductoras de ambos sems enlamismaplanta.mitos. unapuertapequeña). palmeado (Lat.monos. el megasporangio. NAD Dinucleótidodeadenina-nicotinamida. encierra a los 6 ~ ~ 1 0 s . nuez).unapepitapequeña). progenie). órgano. uno + oikos. casa). Un complejo proceso de división nuclear.nucellus. óvu10 (diminutivodellatín m m . ósmosis (Gr. morphz. Unode los dos grandes gruposde lasangiospermas(ClaseLiliopsida). forma una parte morfológica y fisiol6gicamentedistinta de un organismo. mutación (Lat. Unasemillajoven. Quetienesegmentosuninucleados o multinucleados. Lahistoria del desarrollode un individuo. oogámico (Gr. nudo (Lat. el cual ordinariamenteda como resultado la formación dedosnúcleoshijos conidénticaspotencialidades hereditarias. en un sentido más amplio. filamento). Gameto inmóvil que se puede fusionarcanungametomóvil(masculino) para formar un cigoto. mitosis (Gr. Un gameto inmóvil que se puede unir con un esperma (anterozoide)paraformarun cigoto. + + + + núcleo (Lat.m o m s . el gameto femenino. una pepita o almendra). azúcar). la palmadelamano). Un cambio heredable en un cromosoma o gene. pero (en angiospermas) no en la misma flor. navaja de Occam (Guillermo Occam. q. ontu. huevo). mmos. Un millonésimo de milímetro. Queproduce gameboo masculinos y huevos (enlugar deisogametos o anisogametos). opérculo (Lat. nucela. Célulaespecializadadentrode lacualse producen uno o más huevos. huevo). oxidación. una pepita pequeña). tejido que rodea al gametofito femenino de una planta consemilla. nanómetro (L. Que tiene variaspartessimilaressaliendo de un punto corntin. NADP Fosfatodeldinucleótidodeadenina -nicotinamida. oon. uno karym. nodus. Cualquier azúcar simple. Principio filos6fico según el cual las explicaciones n o deben ser más complicadas de lo necesario. monocotiledonae (Gr. ostiolo (Lat. filamento chondrus. Ladifusión del agua a travésde una membrana semipermeable. Un grupo de familias relacionadas. monosacárido(Gr. enano metro). Una tapa pe. u n milésimo de micra. operculum). ovario (Lat ovum.saccharum. m l s los tegumentosqueloenvuelven.generalmente de pared gruesa. (Lat.v. el componente no citoplasmáticode un protoplasto. oogonio (Gr. palabra. Oospora (Gr. forma + logos.Estructuraque. existe + genesis. cartilago). la pared delrnegasporangiode unaplantacon semilla.unacélula dereposo. monos. Pequeña abertura externa de una bolsa. en las angiospermas. oosfera. en lacualesaumentadala Valencia positiva neta de u n elemento.amenudoincluye los cambiosde forma queocurrenduranteel ciclo bioMgico. nudo). filósofo del siglo XIV). Sitio del tallodonde está ( o ha estado) implantada una hoja. monocariótico (Gr. monoico (Gr. nucléolo (Lat. origen). uno Lat. oon. entre la familia y la clase.esdecir. nm abreviatura de nam6metr0. se aplica especialmente mutaciones a genéticas.Tipodereacciónquímica que tipicamenteimplicael uso del oxlgeno. Un tejido o grupo de tejidos que. uno cotiled6n). formada por fusión de un gametomasculino y un óvulo. Una coenzima importante en la transferencia de energia tanto en la fotosintesin como en la respiraci6n. matrimonio). Unacoenzimaimportante enla transferenciarespiratoriadeenergía. Compdrese con dicartdtico. omos. nunus. dentrodel núcleo. Elgameto femenino. elcualgabiernalascaracterfsticas hereditarias de la célula. Forma y estructura. nucleolus.de una planta con semilla. huevo gamos. + + + . ostiolum.nucleus.GLOSARIO 823 + mitocondria(Gr. un rango particular en la jerarquía taxonbmica. orden. huevo espora). oon. p a l m a .o su estudio. mitos.es una divisióncelularasociada con una divisi6n nuclear mitótica. queda.

j a ) .monocari6ticas. poras. pecten. además. la cual se encuentra principallulasrelativamente no especializadas. El pedicelo de una juntos en una solaunidad. petalon. Que tieneperianto y los estambres pigmentado. harinafina. u obviamente jer). Colectivamente. aglomerado.firme. plumula. formada después de la hileras de ramas o apéndices laterales. difiere de un seudoparafjsa por peritecio (Gr. sépalos)generalmente. tes de u n peine. cualquier cosa perenne (Lat. plasma. en la cual se forman espoternaprimeramenteformadadelapared. petiolus. parasitos. denso). flor). a un lado perispermo (Gr. En flores. + + + + + + . peri. alrededor kyklos. parthenos. alrededor + thehe. p e r i . plumapequeña). dida en célulasseparadas. plasma. pluma). origen). a menudo. Reproducción por medio de pistilo (Lat. genemis y elcilindrovascular. que se deriva de la nucela delóvulo. quesealimenta al y que sirve para atraer polinizadores. pistillum. y pistilos. de diferente mo las barbas de una pluma. unacapa pinnado (Lat. Pared terminalperforada que pectinado (Lat. peri. En las células.alrededordelacual. La mado. generalmente paplasto [Gr. especializada de un chein. La fusión de protoplastos queprecepericiclo (Gr. Un organismoqueobtiene picnidio (Gr. alrededor + plastos. Un tejido compuesto de c6cloroplasto. Una capa limitante y di. llo o cfrculo). Una planta que formada o moldeada demos. lo relacionado con plasmodio (Gr. p e r i . desnuda y multinucleada que no est& diviperianto(Gr. cualquier cosa pericarp0 (Gr. En lascélulas. huevos no fecundados. caserlibreenunextremo. el cáliz y la corola. vaciar). La pared del ovario de un fruto. renquimatmo. El tejido del ovario alcualestán hilera de apéndices laterales. porque se adquieren nuevas combinaciones pétalo (Gr. Tejido de almacenamiento estériles asociados o entremezclados con de alimento en la semilla.localizadoentrelaendcderCuerpo citoplasmáticoespecializado. allado. pectinatus. Proceso quese parece al sexual queño ostiolo. nesis. Uno de los filamentos ma. Entre las royas. alrededorde + sperPhysis. una bolsa en la superficie paredprimaria. U n miemdecaracteres. La estructurafemenina de unaflorque peciolo (Lat. placacribosa. Masa de protoplasma nuclear. unidos en una copa basal (el hipantio) seplúmula (Lat. por lo general flexible. lado de otro). alrededor anthos. epicotilo de un embri6n. plasma. hoja.El paradadel ovario. plastos. nio). pirenoide (Gr. como los dienadheridos los óvulos.peroque no es estrictamen bro delsegundo grupode hojasflorales te sexual porque no están kmlucradas ni (es decir. frugamos. Ascocarpo cerrado. o ambas cosas. pyren. para. pared secundaria. cadena). u n piepequeño o un consiste en un carpelo o en varios carpelos pedicelo de un fruto). semilla). copared primaria y. Que tiene una sola placenta. anide a la cariogamia. virgen geo en la cual se acumula almid6n. unahoja). pinna.las que tienenestambres ta a dos células adyacentes. mumacenamiento dealmidón. la capa exdel hospedero. mente enlasalgas. crecimiento). cualquier cosa forlas estructuras asociadas con la fusión mada o moldeada). el grupo inmediato interno a los fusiónnuclearni división reduccional. matrimoformada o moldeada to). perennis). ralmente asociadocon la fabricaci6n O alperigino (Gr.polen (Lat. peri. plasmodesmo (Gr. mejante a unpeine). peparénquima (Gr. mano de mortero). Parte proteínica. coloreado o blanco parásito (Gr. llamadas picnidiosen contraste con la pared secundaria. hueso de un fruto. pollen. Que tiene dos interna de la pared. excepto por un peparasexual.alrededor + harpos. Cordón citoplasmático que conecperfecto. Un tejido. periplast0 (Gr. moldeado). para. banda o vive m& de das años. forpolvo). composición. seconecta dos elementos cribosos.824 XNTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA + parafisos (C-s. peri. plasmogamia (Gr. ped. su alimento de otro organismo viviente. masa de gametofitos masculinos jóvenes ferenciada de u n protoplasto.pero (granos de polen)deunaplanta con se.enhongos. peine. alrededor + gyne. filamentos reproductores en algunoshongos y algas. formado o moldeado). partenogénesis (Gr. pyhnos.cerca enpita). poras.

alrededor de + diem. elextremo del tallo. dando como resultado la liberación de energía. rachis.careciendode xilema y floema. Unasustanciaformada por el enlacequímicodevariasmoléculas demonosacáridos. o de clases muy relacionadas. pr6tos. ritomo circadian0 (Lat. día). raíz). endon. proteína (Gr. Proteína de la que por hidrólisis se obtienen un3 o más compuestos. U n polímero de aminoácidos. Un grupodemembranas dobles unidas y perforadas que permean al citoplasma y se conectan con la membrana nuclear. antes cámbium). protoxilema (Gr.espinazo). protofloema (Gr. raíz. muchos + meros. pro. radícula (diminutivo del Lat. receptaculum. + + + + + + + + protoplasto. tiene la fórmula química + + + . Estructura de forma y función semejante a una rafz. el primordiofoliar. unido).talcomo el de una hoja compuesta. sacarosa (Gr. primero nema. primero xilema). Tipodereacción enlacualun elemento pierde una Valencia positiva neta ( o aumenta su Valencia negativa). polys. raíz). rizoide (Gr. proteína conjugada(Lat. azzicar). retículo endoplasmático (Gr. en el estadoenque se encuentran al ser liberadosde laantera. Floema primario que madura mientras que los tejidos circundantes esttPn todavía en alargamiento. antes. primero floema). digerido). Una conexión parenquimatosa entrela corteza y la médulade un tallo. Alimento que contiene nitrógeno (y a menudo otros elementos)además de carbono. Grupodecélulasdestinadoa transformarse en una estructura particular.El gametofito de una pteridofita. primero estele). polimero (Gr. piel). procámbium (Gr. Un compuesto folmado por elenlace químico de un número de moléculas de la misma clase. polys. destinado a transformarse en tejido vascular.quetípicamente :irve para fijar a la planta al suelo y para absorberaguas y minerales. dentro derma. palte). muchos peptos. alcualestán adheridas las otras partes florales. enlacual los cromonemas dan lugar a los cromosomas. La ruta Embden-Meyerhof-Parnas para la descomposición respiratoria de laglucosaapiruvato. en sentidomásrestringido. Etapa temprana delamitosis. ruta EMP. filamento). polinización. Tallosubterráneo. Unaunidadorganizadade PLOLOplasma. fase). por ejemplo. Un estele con un centro sólido dexilema. polisacárido (Gr. profase (Gr. (Gr. Ritmosbiológicosque operan en un ciclo diario. primordio (Lat. polys.elprimerxilema que madura a cualquier nivel particular del tallo o de la raiz. primario). además de los aminoácidos. respiración. rizoma (Gr. protalo. el principio). protos. polys. receptáculo (Lat. primero plasma. azúcar). antes talo). Xllema primarioquemaduramientrasque los tejidos circundantesestán todavíaenalargamiento. raquis (Gr. U n eje principal. Acido ribonucleico. sinmédula. Unode los órganosprimariosdemuchasplantasvasculares. radio medular. protonema (Gr. La parte del embrión de una semillaquedalugar a la raiz. muchos Lat. En angiospennas. circa. El disackrido más común. Tejidojovende una raíz o de un brote. protostele (Gr. RNA. polipéptido (Gr. Que tiene tres o m á s grupos de cromosomas.hidrógeno y oxígeno. muchos. conjugatus. El filamento (o talo aplanado) formado por la germinación de una espora demusgo. saccharum. cualquiercosaformada o moldeada). Descomposición química de los alimentospor los organismos vivos.rhiza. radix. reducción. y probablemente involucrado en la transmisión de información hereditaria del núcleo alcitoplasma. en lasgimnospermas. reservorio) Una estructuraquecontieneotraspartes.GLOSARIO 825 milla.delmicrosporangioal óvulo. protos.elcámy el floema bium potencial entre el xilema de un haz vascular. prZtos. protos.elcontenido vivient:: de una célula. pra. en flores.delasterminaciones ecomunesdehaploideydiploide). poliploide (Gr. perode anatomíasimple. raíz). ploide esde origenreciente. pro. el primer floema que madura en cualquier nivel particular del tallo o de la raíz. primordium. rhiza. proteios. protoplasma (Gr. encontradoprincipalmenteen el citoplasma y elnucleolo. radicis. sucre. Sustancia viviente.típicamente. la tlansferencia del polen de la antera al estigma.

solución.lacorteza y el tejido primario que separa los haces vasculares. alfombra). s y m h . simpodial (Gr.Fusión degametos. lasestructurasreproductoras y lashojas. debido. simbiosis (Gr. enlugar deelaborarlo o ingerirlo. sor0 (Gr. thallos. Un estele en el cual el tejido vascular rodea a una médulacentral.826 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA C. da cantidades iguales de glucosa y fructoea. Polímeros de pehtosas o hexosascongrupos "COOH incorporados que las hace hidrofílicas y les permite combinarseconciertosmetales. tejido. tejido secundario. con + pous. taxis.s i s . suculenta (Lat.con función(es)similar(es) o relacionada(s). una cubierta). talofita (talo + Gr. supros podrido phyton. Mezcla líquida o gaseosa en la cual las partículas dispersas son de tamaño' molecular ordinario o iónico. s y p h o n . soluto. syn. ley). tejido fundamental. Con elejeprincipalaparenteconsistente.alagrancantidadde coloides hidrofílicos en el protoplasma y jugo celular. grupode plantasformado poralgas.Uno delos órganosprimariosdelas plantasvasculares. septo (Lat. Una planta que acumulareservasdeagua en las hojas o tallos carnosos.O. un Con los carpelosunidos paraformar pistilo compuesto. sin estar dividido en partes que asemejen raíces. típicamente de color verde o verdoso p más o menosfoliáceo entextura. especialmente si es multicelular pero de forma relativamente simple. i n t e g u m e n t u m . soberina (Lat.cuerpo dereposo característico enel ciclo reproductorde muchas plantas. Clasificacióndeacuerdoconprobables relaciones naturales(esdecir. disposición nomos.Tejidoderivadodirectamente por diferenciación de un meristemo apical (o intercalar). soros. montón). tallo. s u b e r . un retoño). Relacionado en alguna forma a la fusión nuclear o a la divisiónreduccional. tegumento (Lat. semilla. sifonostele (Gr. sésil (Lat. el precursor de la cubierta de la semilla. Unacélula u órganoderivadodel cigoto. t a x i s . el vivir juntos). en gran + + + parte. Cuerpocompleto de una planta que carece de tejidos conductores especializados. cuando se hidroliza. característica de las paredes de las células del corcho. pero que no forma parte propiamente del embrión y que enalgunasplantas vasculares empuja (por su crecimiento) al embrión joven más profundo en el tejido delgametofito. taxón (Gr. Unamezcladeagua y partículassólidas o líquidas que s o n de mayor tamaño que el molecular. con gamos. sentado). orden disposición). p i e ) . Cualquierunidadtaxonómicadeclasificación.. y. Unica o una de las dos capas que encierranparcialmentealanuceladeun óvulo. saprófita (Gr. taxonomía(Gr. tejido primario. el alcornoque).Tejidoderivado del cámbium o deotromeristemolateral. podos. sexual (Lat. telofase (Gr. sincárpico (Gr. tap&. Un grupo de células. Unapartición. sexo). El gametofitofemenino de lasangiospermas. solvente. s y n . evolutivas). skepe. planta). suspensor.. Unaintima asociación físicaentredos tipos diferentesdeorganismos.típicamente con beneficio para ambos. p h y t o n . sépalo (Gr.. que forman partedeunorganismopluricelular. s e p t u m . Una sustanciaimpermeable al agua. saco embrionario. enrealidad. talo (Gr. s y n . sessilis. + + . fruto). singamia (Gr. final fase). succulentus. hongos y bacterias. sexus.dentrodelcual se comienzaaformarelembrión. tallos y hojas. U n miembro del grupo más externodehojasflorales. Un tejido nutritivo que degenera durante el desarrollo deesporas o granosdepolen. tapete (Gr. jugoso). Unaplanta queabsorbe su alimento. Compáresecon soluto. sustancias pécticas. de una serie deramas generalmentecortas. con kurpos. Componente continuo de una solución líquida. matrimonio).cuyaspartículasestándispersas sepa radamente entre sí. una valla). Un óvulo maduro. u n seto. tubo + estele). Compárese con solvente. planta).H. telos. Componente de una solución líquida. tapete. Una plantaenlacualelcuerpoesuntalo. La médula. Un grupode esporangios o de esporas producidas externamente.que lleva típicamente. unacubierta). suspensión.Carente de un pedicelo. Su etapa de la mitosis durante la cual se forman los núcleoshijos.

traqueida (Lat. relativamente inactiva químicamente y generalmente considerada como no viviente.Una esporanadadora(móvil). Un pigmentocarotenoideamarillo que contiene algo deoxígenoademás de carbono e hidrógeno. tilacoide (Gr. animal espora). trans. Erichos. El tipo más característico de célula en el xilema. tetrapirrol (Gr. vesícula). tropismo (Gr. Grupo de cuatro pirroles ligados químicamente. con una pared secundaria lignificada y sin contenido vivo en la madurez.delgada y aguzada en los extremos. amarillo phyllon. + + tubo criboso. cuatro). xilon. que tiene xilema y floema. thylakos. planta). tétrada (Gr.El tejido característicoconductor deaguadelasplantas superiores. cuatro pyrros. bolsa). Una planta que crece en lugares secos. seco phyton. t e t r a . venter. final). vientre (Lat. transpiración (Lat. xilema (Gr. un pequeñorecia un piente).Que tiene o quepertenece sistema conductor. Tubo del flcemaformado por vanos elementoscribososunidosextremo conextremo. trope. con frecuencia apiladas para formar la grana dentro del cloroplasto. xerófita (Gr. Respuesta direccional de crecimiento a un estímuloambiental.Evaporación y pérdida consecuente de agua por una planta viva. rojo). telos. Base hinchada de un arquegonio. madera).vacío). tetras.conparedesterminalesimperfectas o sin ellas). Un tubo dexilemaformadoporvarios segmentos del vaso(traqueidasmodificadas. un giro.xeros. traza foliar. + + + .uacuus. Un grupo de cuatro. Un haz vascular. zoon. respirar). Una rama Última ramifide un sistema dicotómicamente cado. una vuelta). un pelo kystis. a través de f aspirare. vacuola (duninutivo del Lat. xanthos. vascular (Lat.GLOSARIO 827 teloma (Gr. vaso. vasculum.Unalamela fotosintética individual. zoospora (Gr. colocadas extremo con extremo. Un organelo celular usualmentecapazdeproducirunapéndice externo piliforme bajo ciertas condiciones. Unavesículaacuosadentrode unprob plasto. thrix. larga. vientre). hoja). xantofila (Gr. trachea gaznate).desdeelsitio donde deja la estela hasta el punto donde entra a la hoja. tricocisto (Gr. que contiene un 6vulo.

bactc799 rias del. 131 y sigs. 102. Agustín. piralde los. 218 y sig.respimetílico. ficacióndelas. Douglas. Acetobacter.hojade.144 cafés. 551 Abedul. 667 tico. 404. cromoplasma de las. Agalla de l a corona.130 y sigs. ( v é a s e también DNA. coralinas. 404 del. 133. enestu48: ( v é a s e también DNA. 256 y sigs. 494 Agaricales. 161 Agropyronspicatum.(véasetamseri. citología de las.nucleicos. 194.. en aguas contaminadas.83. A. Acertijo de mono. 25.hojade. 49: (véase también Albura. Alamo. 445. lasiocarpa. RNA). Aizoaceae. e s Alcohol. 566 y sig. 709 Alelomorfos. corcho de. 546 y sig. 385. 233 bonucleico. 528.cápsidade.. 134. 24. 644 Acaciafalsa.24 Acineto.500 Acido.110.distribuciónde las.definición de.129 y sigs. ramillade..374 Alfalfa. 396 3) sig. 219 y sig. fijacióndelnitrógenopor las. de 561 y sigs. d e solutos.cítrico. indolacético.relacionesde las.desoxirribonuclcico. 516 y sigs. 801 Acetificación.696 (véase tanlbiCn D N A ) . 27 Agamamericana. 218 doradas.piglas.30.. 635. 193 y sigs.terminales.471 793. 449.196 y sig.140 y sig. Agaricuscampestris. 480 por las semillas. 479. 442. saccharum. 572.hojade. Agracejo. fluorAislamiento.relaciones delas.253. 572. de 130. Afidos paraprobarlapresióndel 611. ME 121 Absorción. 404. 751. A .135.ciclo biológico delas. Agallas. 442 Alchomeailicifolia.historiaevolutiva delas 194. estacasenraizadasde. movimientosde las. ME significaMicrografíaElectrónica.. 442. 6C: grasos. 233 y sig. 495 y sig. 133. 692. 752 verde-amarillas. división celular de las. 747 y sig. 779. 241. 643.orgánicos. 629 Aguthis. 56. 545.enalgasverdes. 256 de. fosción. 226 A Actinomyces. plancton de. Alcornoque.. 442. de de minerales.: característicasdelas.estructuradelas. 427.. tricarhoxílico. Ailanthusaltissima.27.sistemaradicalde la. 516 y sigs. 532 y sigs. fenólicos. 262. importanciaeconómicade las... 50 y sigs. 24.fucínico. 508 graso. 200 y sigs. 615).634 Alerce. A.109 Agua. ciclo biológicodelas. 218 y sigs. A . 708 R N A ) . horrida.448 Acrasiales.San.386 643 Acetabularia. 480 Agar. 709 Alelos múltiples. 113 Actinomycetes. snrcharinum. 429 Ayrobacterium tumefaciens. 436. 29.. 795. foglicérico.(véasetambiénAMP). las. difosfato de. su Acetil-COA. fósiles. estructura Aguarrás. 161. 54. pardas. 109.136 . 24. nucleico.193 y sigs. ME 133. 203. 626: láctico.600 Aldehídofórmico.572 racióndelos.. Aceptador de hidrógeno. 108.497. enlahistoria evolutiva.tendenciasevolutivasde y sigs.. 136. fratrifosfatode. A. 86 Algas.194.392. 131..definiciónde.23 Alectoria. 727 439 Adenosina. 108. 793 Alethopteris. distribución delas.fórmico.83. 550 RNA). en l a historiaevolutiva.413. 194 y sig. 264.566.248 Alelo.471. 557 distribuciónenelsuelo.752. 639 TCA). (vease Abeto. 135. 717 y sig.629 Adenovirus. 543 y 102. historia evolutivadelas. historia las..793. 753 y sigs.613 floema. 287.relacionesdelas. monofosfato 403. de madera.INDICE ALFABETICO 48. rnentos carotenoides de 132. 438. 455 Algae.136. parafisosenlas. insectos. 726.644 de la luz. 696. Los númerosescritosennegro indicanlaspáginasquellevan ilustracionesdeltemarespectivo. 572.800 bién ATP) Ahscisión.197 rojas. 667 Acidos.. 259.744 561.porlasraíces. 478 y sigs. 709. 207 y sigs. n o por A e s c n l ~ s hippocastanurn. 800 de. 572.263. Abies balsamea.importanciaeconómicadelas. en la fotosíntesis.494.109 sumovimientoalxilema... reservas alimenticias de las.197. de agua. verde-azules. de bálsamo.importancia económica de las. acético. 102. su papel en la evohhídrico. 262 y sigs.. maderade. factores metabólícos Adventicio.29. 140. 132.542. 633. cuerpo central de las. 209.149 Acodadura.469 Acebo.194.. 430 que influyen en la. clasifi. Acción capilar.183 y sigs. 497. Solanaceae. morfología externa de las. 481. zona de bosques de.805 delasauxinasenla. 634. 113 Abacá. papel Adenostontafasciculatum. 132. 445 amino-. en maíz. 140. 694 Adansoniadigitata.árbolde. 131. 25 509 Arer.642. 793.134. 29.549 alimentos de (por bacterias). sig. 495 ADP. 24. Aceites. ciclo del. Alcaloides.49. 709 Alelopatía.reproduccióndelas.depósitos d e carbonatos por las.130. Alhinismo. Adenina. 542: propiónico. árbol Agregados de ecidios. orgánico. millas. también ADP). 179 y sigs. las raíces.(seAgentes mutagénicos. abscísiro. de Cinchona.clorofila de las.ciclodel. diosgenéticos. Aguijones. riAlhugo. 133. ( v é a s e también Ciclo Ahilamiento. 135. oxalacéAlbiziajulibrissin. 751.

desarrollo. funcióndelos. translocacióndealimentosenlas. 139.. de invierno. 477.neuromotor. fósiles. de Noruega. 727. Anteraxantina. tallos de las. Alismataceae. 593 Anteridio. 310 Alucinógenos. 162..floresde. 148.tejidos de las.. 690 Aluminio. cloroplastos delas. 606. liploidia en. 15 Apalaches. 456 Almacenamiento de alimento. 760. p i g mentación delas.. 146. 146. 290. hoja de. taxonomíade las. 600. 696. 348. 552 y sig.longitudde vidaenlas. 679 y sigs. 386.. historiaevolutivadelas.. 288 y sig. 600 ysig. 90. 395. 793.. importancia económica de las.. d e los secundariosdelaraíz.órganos de almacenamiento de.relacionesdelas.. 437.. forma de la hoja del. 596 Angstrom (unidad 1.. 528 y sigs. 151. 148 y sigs. clasificacióndelas. paredcelulardelas. 528 y sig.embrión delas. definiciónde. 436. 27. 146. f e c u n d a c i he nl a s . respiración las. 27 y sig. 52 Aplanospora. 348. 475 y sigs. 189 Araucaria. 693. 413 y sigs.. 138. 30 Anabaena azollae. 722 Alopoliploide.. plateado. 50 Amilosa. 548 ysig. 359 Anteridióforo. 173 Alpiste. 690 ysigs.. 364 Aneurophyton. zoosporas delas... teoría antitética en la. 803 Amento. 453 ysigs. 606 Arabis. 607 y sigs. esenciales.tamañodel. 146. megasporasdelas. delcielo. 829 Angtaecum sesquipedale. acinetoen. 552. 772 Y sig. 57 Amiloplastos. nutriciónmineraldelas. 590 y sigs. en 555 y sigs.conpoliploidia. libres. reproduccióndelas. 795 Apotecio.. (uéase también Sequoiadendron). con el agua. 483 y sigs. 70 Amonificación. 611. 57. del pan.petrificado. 758 y sigs. 413. ornamentales. . 150. definición de. 800. 16 Aniones. 550. 166 Anterozoides. 18. 279y sigs.. 467. 323. 552. patrones evolutivos delas. 404 Anfiploide. 543. avanzadas. 366. 551. 97 Aminoácidos. 376 Anabolismo.pri. 144. 690 Ambiente. delóvulo delas. 718. 723 Antocianina. 805 . 660 y sig. 550. 509 Aloploide. estructuradelassemillasde las. comparadas con Marchantiopsida. teoríahomóloga dela. 443. 535.. reservasalimenticiasdelas. 607. 696. 40. 149. flagelosdelas.. 592. 278 Andropogon. caracteres primitivos en las. 753. 545 Ambrosia. en lostallos..delostejidos. síntesis del. tetraploidesen. 591. morfología delas. 496. 730. 459. favorecidosporelfuego. manufacturade. distribución de las. 551. 149. 491. latenciavariabledelassemillas. 670 Arachnoidiscus. 371. 343 Antena recolectora de energía. 391. 481. 412. 278. 19 Alimentos. 149 Algina. miento de las.’ 28 Amitosis. 194. osmótico. 597 y sigs. mancha ocular de las. 711 Antoxantinas. 264 Anillos. raíces de las. introducción a las. 109 Anuales.. origen de las. 162. 646 Araceae. 396. 605. 686. cepa. manufactura de alimentos por las.. 59 Amanitamuscaria. tendenciasevolutivasdelas. 144.mutantesen. grupo. 722 Alotetraploide. 208. 357. esporas de las. 477 Anillo. 590 y sigs. 97 Amino..anuales. 50 Anacardiaceae. almacenamientodel. 287. fósiles. 758 Arboles. 83. azucarero. 144 y sigs.siempreverdes.. 803. 150 Apomixis. dispersióndelassemillasde las.. re. bosques de coníferas de los. 615 Arcilla. 590 y s i g s .primarios de la raíz. 590. 760. 13 Animálculo. 25 y sigs. 161. y ancestrosdelas. H. 624 Arbovirus. de lashadas. 423 Arctostaphylos. 56 Aminashexósicas. en las semillas. 56. 710.. 104 AMP. 391. 805 Arce.. 760. iniciales en raíces de. en setas. 151. 150 y sigs. 143 y sigs. frutosdelas. 538 Antennaria. importanciaeconómicadelas. 41. 56. ciclosexualdelas. 149. 528 y sigs. 718 Antirrinos. 56 y sig.naturalezadelos. 413.. en las raíces. 150. 597. 604. 263 y sig. 760 ysigs. 29 Amilopectina. 600 Appert. clasificación de las.. 413. 652 y sigs. 663 Amilasas. 448. en medicina. 577 Allenrolfea.. cianofíceo.. enAntennaria. 644 y sigs. movimiento de las. 696 y sig. historia de las. 462 Andreaeales. 74 Anthoceros. almacenamientode. 610. 672. 262 Animaciónsuspendida. 659 y sigs. 634 Antimetabolitos. 386. 144. 722 Antera. relaciones de las. 365. 411 sigs.. 147. 676. 708. A. 150 Annularia. delsauce. 437. enhelechos.deloshelechos. 86 Véase TambiénAngiospermas Angiospermas. 660 y sigs. 605. 575 y sigs. 123 Arbutusmenziesii. deldesierto. 553. 765.delencinoescarlata. Androceo. gigante. 493 ysigs. A. estructura de la. 798 Aneurophytales. 270. 51. 412 y sigs. 543 Aloe oscura. de las florideas. 612. cápsula en las. 134.. 240 Aquenio. PO. 400 Arbol. FranGois. 277. 515 Anisogamia. 385. 447. de las briofitas. 548 ysigs. 722 Aloxantina. 412. 279 y sigs. 697 Anafase... 294 y sig. vacuolas de las. translocación de.INDICE ALFABETICO verdes. mitivas vs. 758 Araucarioxylon. 94 Animales. núcleodelas. ciclo biológico de las.Ming. 22 Angulo dedivergencia. 685. árbol de. 697 Anacardium occidentale. tendenciasevolutivas de las. 593. 437. ramita de. 67 Anatomía.. 144 y sigs. 750 Angiospermae. del polen en las. 197 Algodón. 793. 597. 113.. 311. 737 Antrax. 581. 606. 282 Antibióticos. 668 Allard. fotosíntesis en las.. 40. 436. Anthocerotopsida. 625 Algología. 552 Almidón. 262 Amapola del opio. p r o d u c c i h de las. 497 Alliumcanadense. creci621 y sigs. 628 Alternancia de generaciones.. 581 Androcitos. de las hojas. 677. hojas de las. longevidad de los. 429. 614 Aparato. 795.apomixisen. floresdelas. 63. sámara de.. s u efectosobre l a fotosíntesis. 146. 148. 513.

240.333 A s t r a g a l u s .dehaya-arce. 334 Barrerasparalaautopolinización. 572. Basidiolíquenes. 532. 366 Azotobacter. 662. respuesta fototrófica de. 468. 461. 300. George. 525 Borreliabuccale.111 Bejines. dcsnitrificantes. 112.experimentode. 722 Autopoliploidcs. 664 Bennettitales. 792 y sips. 628 Auxospora... 779. 624 Boraginaccae. 656 Baya. B . 250 y sigs. de coníferas del Oeste. 646 Bessey. 671. Basidiocarpo. 800.685 VPase también Remolacha. 572. Antonino. 658. 26. 110 y sigs.662. 690 Armas. 112 A t l z y r i u m . 250 Ascomicclos.. 19. 758 Brntham. 303. 482 Aristida. Basidio. 552. definición de.. verdes.encap suladas. taxonomía de los. conidios en. 626 g sigs. Bellota. 637 ciaen.. 99. 208 y sigs. relaciones de las.113 Borzi. 111sig. homotálicos.742 Beal. 799 Axila.59. 149 Bolctaccae. 58. 796 Aristóteles. ciclo sexual de los. 266 y sig. 112 Bacterioclorofila. ma de. 30.147. raíces de.resistenciaalfríodelas. nigra (madera).Jean.580 Betel. 270. 99. 594 Bases e n el DNA. 372 Beggiatoa.ciclo se. 444. 98. 775. 237. 268 Asferucytis. 522. como simbiontes en seres humanos. 604 Beadle.112. nitrificantes. 467 Bide~zs. 16. 102.Arcto-Terciario. 382.114 sig. su efecto oxigcnodela. 385. 253 Batata(camote). co. 722 Autupolinización. 657. 802. 705.795. 246. 496. 188 Avrlm. 594 Autopoliploidia enzarzamoras. B. Asociación. hoja de. en líquenes 249 Ascogonio.498 y sig. 99. relaciones de los. 239 y sig.barrerasparala. portancia económica de las.178. grampositivas.529. 359 Arquegonióforo. 241. clasificación de los. 706. 96 Bacterias. 696. 783 Aspergillus. 50 y sig. riade 252.187 B:nigiophyceac. origcn evolutivo delas. 444. 237 Ascolíquenes. definiciónde.537 Atrapamoscas. 367 Archaeopteris.786.. 682 ArtmLisia.nuezde.. 237 y sigs.enprados.830 INDlCE ALFABETICO Arcto-Terciario.tipodeinflomscencia de. 112. 524. 489.frutode. 530 Bacteriófapos.96. rosas. gramnegativas. 657 Berberisuulgaris. 212. 288. 404 Bambú. 98. del ácido láctico. 376. 419 Areca catechu. parfisos en. 616 Bebidas. 100 y sig. de conexión. Arroz. 367 Atmósfera. 97: esporas de. púrpurassulfurosas. 104 y sigs. 115.viajedel. semillas de.. 12. Cor en l a .. 252 y sig.187ysigs. 768. 529. definición de. 455. 238. 404. xualde los. 398. 428 Azalea.. 423 Arilo. absorción de alimentos por las. heterotálicos. 688 Beck. 1C8. bosque. 350. de arce-tilo americano. 737 ME Blcfaroplasto. .252... 793 Asociaciones ecológicas. como alimento almaccnado. 726 y s i g s . 654 Bauhin. véase Escherichia coli Bacilos.de haya-arce-hemlock. 754 Basiospora.. 671 Banano(plátano).. 363. 427.flagelosdelas.278. tridentata.hospederodela y sigs. de abeto-pino. 105. nidiosen. de abeto Douglas. 741 Biologia. interrupción en la laten. cereus. 60. 56. y 270. 801 Arthrophyta. moIecular. pudrición de lamadera de. 591 Autoploides. 642 ATP. 685. 364.delasconiferas. reproducción de las. 250.151. 138 Artrocarpusaltilis.. 793. diagra.690 B . 121 VPase tambiénFagos Bactcriolog. 697 Athiorhodaccae. 250. de las cicadas. 251.patógenas. 18 Autocsterilidad. 685 Banda. organismica. 776.ía. 752 Banydn. 720 Autotróficos. 336. 742 Arquegonio. 97.278.quimioautotróficas. 105. 801.109 y sig.246. 404 Archueusperma.95.. Azolla. distribucióndelas. roya. 336 Arthrospira. efecto de l a temperaturaenlafloración dcl. 253. 19 Bioquímica.de las briofitas.frutosde.250. George W . 115. 212 Asterorylon. 100 Bacillus coli. 416.. 616 Beal. contaminantes industrialesen rcvolula. 322. citoplasma dc las. 108..109.deNitella. 686 9 sig.529.. 95. 444. 111: fijadorasde nitrógeno. 686 Asca. 611 Arisaema triphyllum. 526 B Bacillariophyceae. 462. boreales.179 Bosques. 748.CharlesB. 97 y sig. sobre el crecimiento. 112. ME.94 y sigs. 455. Betula pupyrifera. 111. 750 y sig. conjugación e n las.. conidios en. respiración en las. Véase también Diatomcas Bacillusanthracis. reductoras de sulfatos. 471 Baobab. 760 Archaeopteridales. . 648 Atriplex.. 413.morfologíadelas. 603. 29 u sig. 250 Basidiomicetos. 104. alcohólicas. 642: efecto dela ciónindustrialsobrela. Asclepias. 106 Azúcar. 371. alba. 314. ME 101. clasificación de las. Asimilación. 237 y sigs. 728 Beagle. 588 Boro. 552 Azufre. 760. 220. 685. 439 Bianuales. 551 Baragwanathia. 793. 102 Auxinxs. 288 y sig. de los helechos. 490. 19 Bacterium roll. toxinas de. 102. 272. fcrrosas. citologia de las. 310. 95. im. véase Escherichia coli Bálsamo de Canadá. 405 Arca cribosa. 237 y sigs. 256 486 Bermuda(pasto).parcdcelularde las. 802 Autoccología. Remolachaazucarera Betabel. J. 14. 239 Ascenso delasavia. 265 Bonsai. 538 la Atrapamientode l a energíaen fotosintcsis. núcleo cn las. 252. 284. 666. 239. 252 y sigs. 91.fotosíntesisenlas. histolos. W. 658 Betu vulgaris. 748.95. púrpuras no azufrosas.definiciónde. 604. 467. de Caspary. 308 ysigs. 101: sulfusexualidad delas...609 Ascocarpo. 12 Biosíntesis de porfirinas. 252 y sig. 522. 111. efectodela l u r sobre las. Charles.

714. 456 Cáliz. 674. 806 Botánica. arquegonial. 218 Cártamo. 691 Cañadeazúcar. de p a r k quima. pantanosos. 55 Cadillo. 524. 489 Bulbo. véase Cereus giganteus Carofíceas. mesofíticos mixtos. raícesde. pieen las.NathanielLord. Britton. como ciencia. 522. 393 Camelliasinensis. 110. 700 Camote (batata). 363 Botrydiopsis arhiza. 251. 66 y s i g s . dede sierto. 276. 260 Carbonatodecalcioenlafertilidaddelsuelo.. 390. 639. 375 Caytoniales.Melvin. 343 Calamophyta..565 Calosa.aéreaenMarchantia. 119. X . 53. 494 Capacidaddecampo.. 686 Cápsida. de pino. 688 Cannabissativa. 519 Carbonatos.253. 281. 805. importanciaeconómicadelas. Véase tambiénBriofitas Buchloe dactylaides. 277.. William Jennings. 382. de Quercus-Carya. 686 y sig. 695 Carthamustinctorius.367. 643 Calobryales. angiospermas. 283 Calochortusnuttalli. Carbón. 795. 37 y sigs. 404 Calcio. 576. 62 y sigs. 468. enbriofitas. dura.. 688 Cactaceae. definiciónde. 525 Caldobordelés. 515 Cáudice. 795.. 121. 258 Cek¿strtcs scandens. factor en la fertilidad del suelo.perispermoen. 596 Catabolismo. 287. de las coníferas. deciduos del Este. 23 Cardo. primitivos en angiospermas. 19. 339 Candolle. 611 Capsicum.. 663 ysig.ty. 19 Briopsida. 756 Carbón. deencinonogal. definición de. 213 Carposporangio. 609 Cationes. fecundación enlas. 279. freática.Peter. 494 Capilitio. 686. 690. 157.60. forma de la. 572 Boun. 161 Caulidio. 468. 286 y sig. deencino-castaño. 278. 327-328. arquegonial. 371 Bryales. 56.efectodelfotoperiodoen. Cadena. voladordeltrigo. apical en Oedogonium. de fosfato-desoxirribosa. Calamites. (estructuradel). polínica. arquegonio de las 288: cápsulas en las. 375 y sig. semillas de. 694 Capa. de Canadá. 605. 626 Campanula rotundifolia. divisiónde la. de las monocotiledóneas. 798 Cedroymanzano. siempreverdesdel sur. Cadenasalimenticias. 461 Cedro. 542. longevidad de l a semilla de. 701.setaen. 581 Callistophyton.. 689 Cal. 58. relacionesde las. 684 Campanilla. 275 y sigs. 420 Calvin. características de las. 691 Caoba. 25 y sig. mendelianos. 69'7 Caloría.606 Carnegia gigantea. 381 418. 714 Caliptra. 799 Bulbillo. 362. lluviosos.. 795 Caryophyllaceae. 260. 35. 181 Botulismo. 624.. 290 y sigs.dominantes. 801 Brotes 301. 802. blanco. 278. 289 y sigs.. en 605. seccióntransversalderaízde. 806. tizón del. 50 Catalasaenformacristalina. 59. historia evolutiva d e las. de coníferas de los Apalaches.552 Cáñamoindio. deAdenovirus. 227 Cariolinfa. económica. 448 Caucho. 771 Carex. embrión de las. 443. 626 Campo axialendiatomeas. 29. 278 Caracteres. 478. 297. 685 Bouteloua gracilis.tropicales. 392 y sig. 333. 277. 612 Caspary. Bromustectorum. cho. 794. 279.hojadel. Bryophyta. 800. ME 33. 679. Cebolla. 793 y sig. 754. 48 Cariópside. 260. 582 Carpogonio. 288 Caliptrógeno. rojodelOeste. 611 Carya. 695 Castillejapolinizadaporcolibríes. 609. biosintetizadora. 461 Cassia. 424. enanos. sistema radicaldel. 355 Caytonia. de separación. 456. mate. latencia diferencial de las semillas del. 797. 18 y sig. químicadel. 278. 164 Carotcno. 606. 616 Castaño. 521. 690. Josias. 695 Carúncula.depinoblanco. 791 Cariogamia.reccsivos. 519 Calafatear. H. 224. 336 Calamophyton. ME 100. 345. 680. 45 Carotenoides. vigor híbrido en. 225 Capsella bursa pastoris. 616 Cafeto. 768. 665. 328. 382. 723 C Cabezuela. 180. p-caroteno (espectrodeabsorcióndel). 344. 289 Cayadode los helechos. 664 455 Cactos. 795 y sig. 211 Carrageenina. 404 Calamitales. 85. 19 Botrychium. 471.depósitosde. 642. 610 Célula. almacenamientode. 45. 60. 569 ME Catalizadores. 210 Carpospora.. 625.Rudolf. Robert. 29 Carbohidratos. 550 y sig. 135 Carbones. 531 Carpelos..canelero. 735.. 728 y sig. 37 y sigs. 422. . 435. 695 Caulerpa.. 794.Luther. estructura dc la. Me 121 Cápsula. 539.. 800.254 y sigs. de la India. ramasde la. Carbono. 34 Burbank. 688 Camerarius. 12. historia de las. 513. vascular. 795. 706. 628 Braun-Blanquet. 587 Cacao. 542 Cámara. 188 Canal carinal. 672. 260 y sig. ME 43.Hans. espectro de absorción de los. 793. Caryophyllales.apestosodeltrigo. 374 Callixylon. delcanalventral. del corCambium. delmaíz. 211 y sig. fósiles. 480 Castilla ulei. iniciación de las flores del..413 Brown. 799 Boysen Jensen. de Picea-Abies. 160. 243. Robert. ruso. 31. 278 y sigs. 795.anteridiode las. funciones .. J . de losmixomicetos. delcuerpo. 579.. 382.véase deCandolle Canela. 795 y sigs. 345 Calamopitys. 267. 195. 297 y sig. 793. 28 Catalpa. 782 Brea. 701 Carbohidrasas. 342 y sigs. 359. 11. 297. 448 Busch.INDICE ALFABETICO 831 799 y sigs. 146. de las dicotiledóneas. 660 y sig. 276 y sigs. semilla jovende. 233 Caléndula. 675 744 Bryan. M. 114. 404 Briofitas. delpedicelo. dePicea ydeárbolesdemaderadura. sistemática. S. 278 Briología. 339 Canalesvaleculares. de los bejines. 364 Callo.

674 Codón. 760 Colénquima. mediterráneo. 339 'J s i g s . 60. 86. 612. 561. 562 relaciones de energías del. 223. biótica.531.clasifica- . 372. 624 Celulasas. de Heterogeneratae. 589. 38 Celulosanos. de Isogeneratae. 446. 794 Cleistotecio. 454. madres de1 polen. 504. 383. 589 Cinchona. 178 ysig.Frederic E.832 MDICE ALFABETICO de la. 763 ysigs. importancia económica de las. 537 Centrómero. bacterianacomparadaconla no bacteriana. 270 Coco. 606 Clements. 416. 590 'J sig.de la pentosafosfato. d. 90.. fórmulaestructural dela. 484 y s i g s . vegetales. 586 Césped. delnitrógeno. 384. en musgos. 82 y sig. 103. 196. 224. 365.. escorpioide. 589.. actual. 468. 39 Cenocíticas.serales.593. . del ácido cítrico. 593 Células. 380. de las angiospermas.. 239. 486. 509. buliformes. para las divisiones y clases. vegetativa. 534 Clorofilas. Clavo. 696 Compuestosfenólicos. 537 u sig... de lasalgaspardas. reaccióndela luz en el.enbriofitas. 103 Compositae. 315. vascular. 532 y sig. 415. 4 4 . botulinum. Cloronema.e n hongos. 249.767. 569 y s i g s . 214.414.Ferdinand. 90 Clavariapyxidat. 556 Coenzimas. . 41. 666. 67 Citocromo. 167 Colchicina. ME 527. 290 Cloroplastos. 67 Cistocarpo. 196. 383.. sección d el a flor de. 672. delasalgas verde-azules. 415 Coleoptilo. 361. 28 Cofia. venenosa. 282. delosmixomicetos. 97.471 y sig. Cicatrizacióndelasheridas. 367 Cereales. 686 Claytonia. 151. 692 Cíngulo. 95. 730 Coeficiente de marchitamiento permanente. de Lycopodium. 147 Centro dereacción. clímax. del ácido tricar. 606 Cobalto.efectosobrelossuelos. 59 Clorofila. en Micrococcus denitrificans. 235 Comensalismo. del pino. 447 Cladoniaverticillata. tamañodela. 464 CentralValley.. 567 y sigs. mecánicadesufuncionamiento. del estomio. biológicodeEquisetum. 41 y sig. deLarrea-Ambrosia. e n dinoflagelados. 484. 62. 146 Centeno. 38. 185 Cocotero. 674 Código Internacional d. moléculaactiva en la. 242 Clematis. 780 Clima. de agua. 88. 234 Cigoto. 262 Clon. 561. 800 Ctitoc!/be brumalis. 278. 76. 485. (véase tambic'n Ciclo TCA). penética del RNA. 132. 235 Ceratopteris thalictroides. 534. 797. protálica. 610. Anthocerotopsida. de encinomagnolia. 530. 685 Código de losEstadosUnidos sobre nomenclatura bothica. 49 Citología. 697 Ciencia... 59. 588. 447 Clorénquima. de los musgos. 526 Coccidioides immitis. 564 y sig. 797 Circinada. 18 Citoquininas. 415. 97. 361 Coenzima A. 565 Ciclosis. 277. 532 ysigs. fórmula estructural de la. de las bacterias. del canaldel cuello. inulina en. de la cubierta. de Psilotum. delas algas rojas. 400 de Calvin. madre de las esporas. la en respiraci611. 359. 462. . Colorantes. 568. clasificacióndelas. 196. riano. 803 Cerezo. de las cicadáceas. 764. 44.486 y sig. 136. 555 Cola nitida. Citofaringe. en Rhizopus. 424. sistema radical de. 636 Citosina. 74 Cilmdro. 672.. de las algas verde-azules. 634 Comunidad. en masa. 380. 376. 610. 530 Cloromonánidos. 290 y s i g s . . Cereus. 780 y sig. 791 Clamydobacteriales.. sinóptica. 446. abscisi6nde lashojasen. 22 Coloraciónotoñal. estructuradela. 173. simpmdal. 63. 447 Coloide hidrofílico. 421. como unacomunidad vegetal. 215. 63.delfosfato pentósico. 610. 195. 557 y sig. 95. espectro de absorción delas. C.432. 42. Comunidades. rela384 cionesdelas. 572. 293.. Cibotium. 320. 781.Calif. giganteus. 731. 380. e n la fotosíntesis. 697. 807 y sigs. protálicas. 695 y s i g . 561 y s i g s . 596 Collctiacruciata. 758 Cicadofitas. Cloro. 185 Cocolitos. 12 Cigospora. 44. boxílico. en 282. 110. meristemática. 85. 321. 654. b. 305 deZamia.. 569 y sigs. 292. 625 Coleorriza. 246 TCA.55 Cicuta. 780. 803 Comunidad vegetal. 531. de los helechos. 520. 59.. 572 Clusia. pétreas. 669. 690 Colacium. 471 Cisternas. 217 Citocinesis. 171 Cipréscalvo. 668. 105. 765 ysigs. compuestas. d e paso. 643 Ciclo. funcionesdel. 680 ysigs. 799 Ccntriolo. 558. 529 y sigs. 29 Celulosa. 765 'J sigs. 111 Clase. de Krebs. 301. 593. 44. 697. 685 Cladodios. del glioxilato. 534. 529. 552. 45. 491 ysig. 727 Citosoma. 540.. ME 534 Clorosis. + 543 fotoinductivo. 210. 107 del RuDP. 685 Cocolit6foros. tradicional. a. 371 y s i g s . doble 611 Cocos. 468.. 36. 60 Cobre. 723 Colchón demusgos. 166 Citrussinensis. 446 Cladófilos. 608. accesoria. 166 Citoplasma. 502 y sig. 589 Cimas. 805 Climaxdefuego. 515. del RNA para las proteínas. . 317 y sig. 49 y sigs. 355 Cicadeoideas. ornamentales. totipotenciales. 479 Colibríescomopolinizadores.central. estomáticas. cesped como una. Columnilla. frutode. 530. helicoidal. 767 y sigs. bacte. en helechos. placentaria. 237 sip. . 416. 208. 109 Col dezorrillo. 324.530.cosechas de. 248. 530. enhongosmucosos. M E 66 Ccpas y . (véase tambiéu Ciclo TCA). 188. 524 Véase tambiénHierro Clostridium. 355 Cirsium arvense. 612.aqueniode. 242 y s i g . 86 Claviceps purpurea. 726. de Namalion. 542. 579 scxual dc los ascomicetos. 384 Coleus. Cohn. 557. (véase también Ciclo TCA). 561 y x i ? diagrama del. 542 y sig. 731. 265 Clave. 96 Cocos nucifera. 530 y sig. principios de la. Cima. 432 ysigs. 670.. 278. acompañantes. 495 Coenopteridales.. encicadáceas.e NomenclaturaBotánica. 83 Clasificacih..

Tenn. 202 y sigs. flor de. polen de.concepto individualistic0 de las. 581 Con'exión engrapa. 214 Conidióforo. Coníferas Coniummaculatum. 327. 203. 581 Corti. 282. 753 Crocaxantina.INDICE ALFABETICO 833 cióndelas. 250 Conexionesdeporos.. 228. 445. 416 Cutina. Henry C. Coniferofitas. 771. 348 Criptomonas. funciónde los. 622. 252 Cuerposde Golgi.. en angiospermas. 196.. 646 Cyperuspapyrus. 550 Conductos resiníferos esquiz6genos.. 386 sigs. 440 y sig. 640 sigs. 258 659 Cronquist. Corallorhiza. F.. W a r e s del. 372. en estudios taxonómicos. 648 Cromátida. 111 Crestas. de la 645. supapelenla latencia. 442. 405. 506 Cypripedium acaule. enBasidiomycetes. apomixis poliy ploidia en. polinizacióndelas. secundario... 781 ysig.diagrama. 674 CytiSlIS scoparius. Cordaites. deconíferas. en 462. 623. de l a gravedadsobreel. 376 ysigs. 173 y sigs. 449 Cormophyta.clasificacióndelas. importanciaeconómicadelas. 134.~378 Cycadicae. 434. 622 ysigs. 612. 371 sig. 63 Cromatina. 428. turn. Cruciferae. 398. respuesta fototr6pica de. vasculares. apical. en tallos dicotiledóneos herbáceos. 35 Cosmarium. 62 Cromoplasma. 472. 70. 276 Cornezuelo. 67. 307. 50 Cultivodetejidos. sección transversal de. 383. raíces de. 381 y sig. 42 Cramosomas. 372 Cycasrevoluta. 4 6 . 623. de las enfermedades de las plantas. ciclo biológico de. 641. 303. diferenciación celular durante el. 399. homólogos. 321. 386. 722.. 13 y sig. 779. 376 y sig.. fecundadación de las. 747. 251 Coniferales. 21 Cycadales. 444. enLaminaria.303. comparadas con las fanerógamas. 365 Cybalaria muralis.. 757. 384 CYclosPorae.. inhibidores del. 435 y sigs. óvulos de las. 448. importanciaeconómic a delas. ramas de. 180 Chamaecyparisthoyoides. Arthur. 608 y sig. 489. 174 Cryptomonas. 407.. 388 ysigs. conteo de. y de la sobre el.. 228 Conidios. irregular.. 429 y sig. 653 Cronartium ribicola. 271. 589 Corpus.. Cumarina. anormal. 406 Curacióndeheridas. Manus M. 397. 623 y sig. 612 Cuantos. 400. C. 251 Cordaitales. 612 Control. enbacterias. sustancias re. 35. 471 662 sig. diferenciación e n el. 609. 4083 y sig. 623. semillas de. 377. en bacterias. Cuantificaciones cromosómicas. 205 Concepto detúnica-corpus. 781 ysig. y véasetambiénConíferas Coníferas. 372 Véase t a m b i h Coniferofitas.. 581. 643 y sig. 263 Coptis trifolia. 395 sigs. e n periodo deformaci6n. 153. térmica. haustorio de. delhazvascular. Bonaventuri. 391. 48 Cromonemas. 385 ysig. 587 Cormo. 397. 242 sigs. y Véase tambiénConíferas Coniferophyta. Cruzamientos consanguíneos. 31 Cuantosomas. 712 y sig. 625 ysigs. tricotálico. 421 CordaAugust. embrión de las. 21 Cynodon dactilon. en la historiaevolutiva... 805 Chaparral. métodos demuestre0de lascomunidades. 301. tallosde 446 Chadefaud. 758.. 341 Cyatheaceae. ciclo biológico de.efectos. 48. VéasetambiénAlgasverde-azules Cyanophyta. efecto. 429 Corteza. raízde. 386 ysigs. luzsobreel. 624. funcionesdelos. 614 Cuerpo. 203. 393. f6rmula estructural de la. y 243. características de las. 418. 398. 201. 399. 635 Cúpuladelasemilla. 244 Cornoenano.. dependencia de las micorrizas de. de la energía radiante 638 sig. 17. en monocotiledóneas leñosas. 48. 435 Corola.. 58. hojas y sigs. 398. e n Spirogyra. 174 Cryptophyceae. en coníferas. 99. 664 Cruzamiento de plantas.. 173 y sigs. de cicadáceas. Cryptomonadales. 643 Cúscuta. 275 Conos. 370. fósiles. 767 Crassulaargentea. 534 sig. en tallos. 666.180 Crisophyta.. 174 Crisolaminarina.. polende. 379 y sig. 130. 397.de laatmósferasobreel. daños por la. 303 y sig.. 723 ysig. de las semillas. 62 y sigs. 697 Conjugación. 644. 780. gametofito femenino de de las. 156 Conocephalum conicum. 634. 611. 45 Crick. 642 Coprinus. 804. termonastiaen. 398. 779 ysigs. 384 y sig. H. 788 Criptógamas... en Ascomycetes. del Mesozoico. importancia económicade. y Cycadophyta.. 773 Cooksonia. 432 Conectivo. control del. 122 y sigs. 736 Conyzacanadensis. 589 Cornuscanadensis. 581. en Psiloraíces. 239.frutosde. 392 ysigs.. 322 Copper Basin. esenciales para el... Corcho.central. 421. 642. 47. 403 sig. fructífero. 74. 384 y sig. 758. 617 Cowles. características ambiental del. 399. 178. 385. 779 Conteodecromosomas. 797 Chamizo. 393 las. 509 Crassulaceae. 398. temperatura sobre el crecimienyelementos to. ME 101. 386 Corimbo. 237. 633. 196 Crenothrix polyspora. 727 Criptofitas.. 141 Cyatheaarborea. númerode. 638 ysigs. 389 y sigs. 747. tallode. 383. 640 y sigs. 173 CTOCtrs. y Cubierta. compuestos. 237. 384. 209 Conchocelisrosea. 782 Cryptophyta. 348. hojas de. 133 Cromoplastos. 157 Cotiledones. 445 Crecimiento. 421. 74. Conducción lateralde los alimentos. 508 Crataegus. 177 y sigs. regular. 473 Cutícula.610.. y Constancia floral de las abejas. e n cicadáceas. gametofito femenino de. 805 . 488. origen de los. movimientosde. ME 133. 642. tallo de. aspectos químicos del. 638 CUltivoS alimenticios. 204 Cymbalaria muralis...arquegonio de las. 416 Cyanophyceae. 595 Contaminación. Cuadros. genetic0 de los caracteres. Conceptáculosenalgascafés. 680 y sig. ME 43.

Diferenciación en el crecimiento.Dujardin. 712. 226 Drenaje. Charl. 803. 240 Chlamydospermae. James. 172 Descomposición del agua elna Dinucleótido de nicotinamida-adefotosíntesis. cabezuelas frucDrouet.. 229 neas. 367 Dc Barry. Heinrich Anton. 779 y sigs.718. 528 Dalia. 191 modelo del. 487 Chlorobium.. 166. 768 Discosdeseparación. fecundación. 36 De Candolle. 143 ysigs. 41. 247. relacionespropor el ambiente. 660 Ecidiospora. 104 y sig. 228. 25 sigs. 686 Diploide. 743 Drimys winteri. 115 ME 148 Diszomycetes. conarmadura.. H. 395. 186. 801 Dioicas. se también ADP). 157 Dionuea wzuscipula.princiDianthus. 256 Digitariasanguinalis. 328 tilesde. 432. 748 D i n o b r y x . 642 Dictyophora. cabezuela de. 267 Draba. 187. 744 Dictyosiphon.deadenosina. enlafotosínDesnitrificación. Doble. 607 y en.Alphonse. 185. 498 ducción de las. R. frío. 595 Chondromyces crocatus. 490. Chicle. diagrama de l a Dominancia. 188. 353 Dormina. Clarence. 177.gris.influida D de. 771 y sigs. estaca Droserarotundifolia. 708 2. germinación de. efectos sobre la vege188. 684 Desmamonadales. compa. 189.resiniferos. 46 Dañoporhelada.John W. 769 656.. de azufre. 432 De Candolle. 670 tesis. 648 Desmocapsa. 779. 188. radas con las monocotiledó. 200 Dracaenu. 689 Chicozapote. 112 Distribuciónindependiente. 642 Desnlomonus. reproChromatium.cálido. 490.movimientos fotonásticos. 151 sig. 41 Chara. 188.. 648 Chícharos. 728 Dicasio. 689 Chicoria. 49 Chilerojo. 765 Diadinoxantina. 135. Disacárido. 172 Rhynie. 480 y sig. 692 Déficitdepresión. 407 Desviación. 390. 171 Dióxido. t i e m Chromulina. 279 Dictiosomas. en los estudios genéticos. 605. H. 670 Chicorium intibus. véase NAD Desierto. 200 Dasya pedicellata. distribucióndelas. 675 Dañosporcontaminación. 540 y sig. 136 Dntura. 283 Dicotiledóneas. 257 623. . 685 Deciduo. 188. céntricas... 447 y sig. H. Chondrus crispus. nina. 807 las. 18. 777 Desulfovibrio. 640 Véase tambiénCuerpode Golgi Doyle. Tyge. celulardelasalgas importanciaeconómicadelas. 199. 545. en atmósfera. 600. 83. reduccional.es. 188. 707 ysig. J. 589 Christensen. la Desmophyceae. 356. 162 y sig. 791 Darrow. 153 y sig. 713 ysig.hojade. Dunadearena. 588. 680 Difosfato. 14. 596. 243. 114 delas. vigorhíbridoen los. 763 ysigs. 580. 171 de carbono. 467 Dictioestele. 25. 267 Dispersiónde lassemillas. in413. 17. completa.674.. 187 Chlorobacteriaceae. 74 Véase también DNA Chlamydomonas. 75 DeDuve. 714 y sig. y flagelo de. División. 144..ácido. 609.630. 186 Delfinidina. 207 Dieffenbachia sanguinea. Digital.Francis. 145. 108. 438. movimiento en 62 y sigs. Chloromonaduphyceae. 635 150. 381.Doctrina Chytridiales. 187 Chrysophyceae. 57 Defectosrecesivos. cabezuela de. 16.Dodge. 412. 306 Dinophyceae. 447 Degeneria. relacionesdelas. y tación. loculicida. 704 ticida. (véase tambiénRuDP) Duraznero. Felix. Chenopodiumalbum. 250 Chrysophyta. 112 pi0 de la. Bernard O .. 708. 451. 727. 692 E Digitalispurpurea. 673. 164 Charophyceae. 255 Véase tambiénPastocrab Dehiscencia. 630 Dicranella varia. 617. Véase tambiénAlgasverdes 190 y sig. 154 Disturbios. 468 Dryopteris filix-mas. 391. 651 Dictyota. clasificacióndelas. 53 Ecidios. 444 Darwin. estructura de la. . 185 de 190.. 605 enlaespeciación. 171 Dio& edule. 773 Dátil. 183 y sigs. (véa. 742 Dictyostellum discoideum.. 178. Difusión. ME 133. 586 Desmidias. 247 Dorsiventral. 270 Dinothrix.. 185 de los signos. verde-azules. 768.. 685. sepEcología. paredcelularde clases para las.. 29. 171 Dermatofitos. 652. 171 529. 255. 295 Donador dehidrógeno. 686 Diente de león. 545 Desoxirribonucleico. Dicariótico.162 enraizadade. 161. 605 Dawson. 624. 86 las. 656 542. 700 y sig. 568 Digestión. 450 Drosophilamelanogaster. 747 lisígenos. 22 Dutrochet. 135 Chlorella. 688 y sigs. 384 Desmocapseles.4-D. 604. Disclimax. 219 y sigs. Chrysamoeba. su papel 187. Chlorophyta. 648 Dasycladales. 170 y sigs. VéasetambiénAlgasverdes estructuradelas. 708 tíferasde.proporción d e clorofilas Deteuromycetes.. 611. 380.. 580. 633 Danilov. 749 en la evolución. Depósitos de carbonatos..ChristianRené. 163. 704 Diatomeas.. 725 Diatoxantina. 187 y sigs.627. 732 Chytridiomicetes. 531 Dextrosa. 112 Dixon. Ductos. 627. reverbablesde l a s 659 sióndela. de 175. Chlorophyceae.raíztuberosade. 177 ysigs. s u papel Dihíbrido. necesidad de sílice Chocolate. apical. 187 Y sig. pennadas.834 MDICE ALFABETICO Dinoflagelados. 306. 542 y sig. roja. hélice. 753. raícescontrácDrupa. 229 y sig. 185 DNA. 430. 171 Dioscorea. 26 Desperdiciosmetabólicos. de ribulosa. Augustin Pyramus. estructuradel. 178 sig.AfanasiiNikolaevich. hojas estructura de las. Divisiones. 146. nuclear. 144 y s i p . 59. Chlorococcum.

clasificación de las. me. 279.papeldelasauxinas en el. 242. 416 Endothia parasitica. 135 Esclerénquima. 524 Y sigs. menores. ME 101. 783 Endodermis. las de Endosimbiontes. 110 Enraizamiento. darco. p ~ . 58 y sig. 638 de laluzenlafotosíntesis. 1 0 Esporangióforo. 243 Esclerociodelcornezuelodel tenEnebro. 166.758. tipos de. 711 Efectos múltiples d e un gene. cid0 por injerto. 445 Espiroquetas. 318. de Equisetum. 76. 387. 696. 471 Endlicher. que soportan la sequía. 352 y sigs. 795. 231 Esporas. 384. 583. delascidelos árcadáceas. 605. 787. 336 Equisetites. 415. del ácido abscísico. 150 Esquizocarpio. 228 Esporidios. 199 Echeveria. de los helechos. 635 Elodea. 30 y sig. pentarco. 339 y sigs. 352. 497. 315 Esporofito. 486 Estreptomicina. del P-caroteno. de las angiospermas. de las clorofilas. epipétalos. 617 Epidermis. d e los helechos. 210. 359 Embryobionta. 282 ysigs. miento de las plantas. 384. 228.. 520 Epinastia. 632. 243 Encino.. 459. pordeficiencia. devioletaafricana. 31. triarco. teno. 681 Espermacios. 611. 658 Enlatado. número de. 783. 657 Eichorniacrasipes. 98. 254 sig. 240 Escarificación semillas. y 614 Esclereidas. 742 339 Emulsión. tratadas químicamente para su enraice. 784 ysigs. Gustav Georg. 355. 348. 765 Ectocarpus. 648 Epiplasma. 509 Edad. 611. macrometabólicos. 445. 720. hojas 624 Escherichia coli. Christian C. 253 Estigma. 539 Empédocles. 624. 109 y sig. 493.INDICE ALFABETICO Ecotipos.254 Espermatangio. 629 y sig. 686 espectrode 1% 31. 113 Esporangio. Elementosesencialesparaelcrecimiento de la planta. 352. 2 9 . 366 Esporófila. 634 Eremochloa. 31. 608 Estacas. 489. 235. 336. Estomas. 610. 336 Equisetos. raíz de Eichler. en. 239 Estructura. claveparalossíntomas de (en plantas de tomate). 704. Especias. 50’3 ?I sig . de las plantas. 415 y sig. 751 sig. difeabsorbidade. 74. sexuales. 428 Enzimas. mesarco. 300. de raíces. Stephan L. diaErysiphe. 316 Estroma. 301. de las raíces. v C a S e Ruta EMP Embriofitas. 252 Epicotilo. brote de. micorrizasenlas. enPsilotun.delicopodios.bacterianas. las de hojas. 629 Enredaderas. 355. 791 Endocarpio. 383. 461. 631. 372 Efecto de l a posición delos genes. 581. 508. conosde. 59. 483 y sigs. 417. 355. . sindetoqueílicos. 184 Estele. ciclobiológico de. 303. 77. 102 Escama ovulífera. 463. 600. 432. 635.. 416.Robert. 94. del fitocromo. 336 Véase también Equisetum Equisetum. induEra Mesozoica. en royas. nomenclatura de las. tetrarco. y Equisetopsida. en hongos. 437. 336 sigs. fértil. 459. historia evolutivadelas. 604 Erosión. delasconíferas. controldelas. 340. 521 ysigs. 31 de absorción. 252. en equisetoides. proporción Especies. del DNA. 486. 531 y sig. boles.. 428 Embden. en lahistoria evolutiva. 415 Endospermo. definición de. 546 y sig. 747 y sig. 15.. 377 Ergotismo. 485. del mosaico del tabaco. 596 Estilo. del NAD. 98. Ericaceae. 276 Eriophorum. enalgasrojas. Emerson. 432. 29 Ephedra uiridis. 82. 447 y sig. 83 Equilibrioseléctricos enel suelo. 357 Espinas. 31. 547 Espeletia.. renciación de. 747 sig. 638. 727.. exarco. 395. 540 porte no cíclico Elementocriboso. 59. 378. 277. 777. de los.. 448 y sig. asexuales. 516 y sig. 342 Equisetophyta. 210 Espermogonio. vegetación de la. radiante. tiposde. 90. 481 469. 187 Epítetoespecífico. los de pigmentos carotenoides. 303 Endoenzjmas.. de las plántulas de arroz. liarco. 172 Enfermedad. de las briofitas. 802. haploqueilicos.. en monocotiledóneas. 803 Ehrenberg. 792 Espelta (trigo). 100. 227 Estambres. 537. 355. 694. función de los. 90.. 647 Entrecruzamiento. cánicade su funcionamiento. diarco. m a s . libre. 556. 484. 508 Espectro. y 256 Espiga. Erysiphales. 59 Véase también Nutrición minerd Eliminacióndeproductosmeta” licos. 483 Estolones. 126 Enfermedades.. 582 Estatospora. 22 ER. 353. 336. 587. 720. 415. 242 grama 461. 485. 198.. 507. 355. 396 Endomycetales. inducido por condiciotic0 nesdesfavorables. 276. puntadeltallode. 451 757 y sigs. 530. Adolf. 276 ysigs.. 657. de los tallos. August Wilhelm. 506 Elaterios. Embrión. 73. en poliploidia. 629 Estadoperfectoenhongos. excitados. 710 Efímeras. 612 Endospora. 558 Embden-Meyerhof-Parnas. 434. deacción. 459. 406. 435 Epífitas. 432. 243 ~~de. 355. 45.. 399. 396. delasraíces.de laenergía radiante. 25 115 110. 755.Energía. 340. de los tallos. 391. de bacterias. en helechos.722 Entrenudo.. 253 Esporocarpos. 353.. 583 Estipulas. 503. 696 Encephalartos. 664. y 835 númerode. 748 Ecotono. ME 93. 484 Y sig. Engler. 103. 419 ysig. 28 ysigs. enel creci-Especiación. 276. hoja de. 471. en coníferas. 337. 241 y sig. Equisetales. 514 y sigs.delaTierra. de hepáticas. 462. del caroteno. gametofito de. 30 Y sig. véase Retículo endoplasmáEnanismo. 407 Epibasidio. 476.. transElectrones. 239 Epiteca. delp-caroteno. Encelia farinosu. 271. 459 Esterigma. 99. en dicotiledó. 86. 582 Estaminodios. monarco.. 178. 270 Estróbilo.

616 Exuuiaella.. 227 y sigs. Filotaxia. 653 Etapa de núcleos libres. 540. 795 Familia. 209. 240 Eubacteriales.. textiles. 697. 59 Folículo. 722. 172 Fosforilación de l a glucosa. Fagaceae. en coníferas.. Factor. 375. 17. 802 Eusporangiados. 610. estructuradel. dobles.. enla historiaevolutiva. raícesaéreasde.. 213 Ficologia. 123 Fenotipo. de l a timina. 637 y sig. 433 Euterpe. de las. 576 Fluorización. 585 Floración. del Valle de San Joaquín. 581 Filamentos. 208 Florígenos. citocromo en la.Alexander. ME 93. mendelianos. 187 y sig.. 23 y sig. 63. NADP enla.. 741 y sigs.seriesde. delostallos. deladelfinidina. 587 Fanerógamas. 525 Fósiles. 45.. 639. 585. 540 Fotón. su papel en la translocación. atrapamientodelaenergíaenla. 580 y sigs. Euphorbia. 693. 779 Eutrófico. 108 y sig.. 147 y sigs. 557. 667 Eutroficación. polipétalas. eficienciadelas.. simpétalas. 632. 271 Eumycotina. de lasalgaspardas. 549. 496. 676. neutras. v i a s e NADP Fosfatotriósico. espectrodeabsorcióndel.. 102.. Eumicotina. 764. bacteriana. en helechos.836 lNDICE ALFABETICO delaamilopectina. 440 y sig. 40 Fenómenos de eclipse. múltiples. 380. 597. Floridósido. 701. 522. Euchlaenamexicana. 188. epiginas. 575 y sigs. su inflorescencia.. 632 Fotogeografía. 303. 392 y sig. 545 y sig. 576 y sigs.avanzadas. delfitocromo enla. 227. completa. orgánica. 95. 537 Exina. Euglenophyceae. 535 ?J sig. detracción. 800 Euemia. 304 y sig. 604 Exodermis. 603. clasificación de los. 540 Fórmulasestructurales.. 270 Floema. 744 y sigs.. 60. 213 Ficoeritrina. delasdiatomeas. 585.415. 532 Ficocianinas. 788 Fórmulaseriada. 582. 593. 398 y sig. 83. 666 Eurotia luneta. delazanahoria. 593 Exocarpio. efecto. 111 y sig. 549 Flor. 127 Fngus grandifolia.750 y &S. ciclo de Calvin.. a 655 Euphorbiaceae. efectodelapoliploidia enla. 585. 477 Fibonacci. 744. 94. 37 y sigs. papel de hibridación la en la. 383 Etapteris. 316 Eusteles. 597 y sigs. 577 3 sigs. 697. 434. incom- pleta. delosvirus. interno. 581. 633. 119 y sigs. 174.delaguade coco. palmas. delgirasol. Formaldehído. d e Pyrrophyta. áfidos para probar la presión del. 671. delasemilla de lasangiospermas. 576 y sigs. 751. 130 Flagelos. 779 Fosfolípidos. de las bacterias. 148 Flavonas. 585. sobre lacaída de lashojas. 675 Véase tambiénen losgruposde plantas individuales Fotofosforilación. 18. 475. 96. 477 Fibras.. edáficos. 542 y sigs. bióticos. 632. papeldelosflorígenos e n la. en genética. 270 ExperimentodeBeal. 683 Euglenagracilis. 471 Fiebre. 56. estructura del. externa en diatomeas. 543 Y sig. 701 y sigs. movimiento de sueño de las.. 539. 166 y sigs. 542 Fosfatos como contaminantes. pistilada. 300. deeucariotes. 576 Flores. 536. 564 y sig. r a k e s . presióndelossolutos en el. 422. 462 Exoenzimas. 542 y sigs. gonimoblásticos. 23 Formasvivasecológicas. 582. 350 Véase t a m b i é n Helechos Filidios. acelerada. 105. 711 Fleming. 124. 693 y sigs. 746. 17. primitivasvs. de lasli. estruct u r a delas. 97. 702 Fermentación. conceptos no darwinianosdela. 781 y sig. 41. 441 Felógeno. 568 Fotosíntésis. 782 y sig. 270 Fijación del nitrógeno.enlafloración. 135 Filamento. 362 Etileno. 709 y sig. semejante cactos.. perfecta. etc. estaminada.. 638. iniciación de las. de los minerales sobre la. 771. en lasangiospermas. 201. Estudios taxonómicos. su efecto. 392 y sig. 624 Formaciónesclerófiladehojaancha. del huso. 418. 650. Leonardo. 132. en coníferas.. 188 Fitocromo. ciclo RuDP. 556.. 753 y sig. 639.. 487 Eucariotes. 416.. 31 Fotonastia. diagramadela.. neodarwiniana. 132. 55. 587. 208 y sigs. 392 Felodermo. ME 148.751. 585. número de cromosomas en. 291 Filogenia. 605 Follajejuvenil. 632. del heno. 13. ME 123. 586. 537. 660. 549. udase Fotorreducción Fotoperiodo.521. Excitón. Flagelados. 194 y sig. limitante. 248 Evolución. 580. 210 Filicales. 100 Fisura. ME 69. 27 Fosforescencia. 538 Fibonacci. 478 Fotorrespiración. 747 y sig. 441 Felodermis. 279. 58.. 57. 354.. bengalensis. en 542. 804 Formacionesecológicas. 74. polen de. tiposde. 558 Fósforo. 785 y sigs. Felema. 579 y sigs.deconexión. 594. 165 y sigs. 696. n o cíclica.. 459 y sig. 434 y sigs. del fotoperiodo en la.de latemperaturasobrela. sobre creciel miento vegetativo. 441 Fenil-propano. 764.418. cfclica. F3. 462. de Chlamydomonas. flagelos de los.. 540. 348 Fecundación.. 581 Florideophyceae. en briofitas. 13. Fz. 648 Fotooxidación. Filicophyta. de . 727. Ficobilinas. 636. 147 y siss. interna. 663 Fagos. 491. descomposición del agua en la.. 165. 167 Euglenoides. teoría de la.. 546 Factores. 749 y sig.535 y sigs. papel del aislamientoenla. efecto. 585. liáceas. 170 y sig. imperfecta. 18 Fisión. 540. 572 Ferredoxina.540. Euascomycetes.efectoen Catalpa del. 540. 701 y sigs. 579. Euglenophyta. 19 Ficus. 540. 528. 648. dióxido carbono de la. 171 F FI. 96 Eucalyptus. 121. 523. 317. dela coenzima A. Fosfatodeldinucleótidodenicotinamida-adenina. de las células. caracteresde los. 497 Fisiologíavegetal. 174. 17.. hojasde.. 166 y sigs. 419 y sig.

404 Véasetambién Coníferas. de sílice. 505 Gymnodinium. 70. tasasrelativasdela.. sobre l a vegetación. 646. 621. 177 Fragmoplasto. 782 Goodyear. 178. 454. 727 Guingnard. y Glioxisomas. s u efecto sobre el crecimiento. 775 sig. 669 sig. 435. 374. 258 Grosellas.Karlvon. 605.193. 551 Frutadelárboldelpan.plántulasahiladasde. 136 Gloeocapsomorpha. epigea. 614. 617.568. 171. 239 Garner. 662. 218 Gemación en lavaduras. 401 sig. 776. 194 FUCUS.amino... 566 Glicina. y 680 ysig. 175 .. 404 Girasol. cióndelas. de 380. 568 ysig. 445 Glenodinium. 418. accesorio. estructura del. 590 G Galactosa. 399 Fuerzacentrífugaquecontrarresta al geotropismo. y 417 Gingkobiloba. 647. 604 Frutos. 803 Goebel.Hans C. 446 Fritillaria. 569 837 Glicólisis. 111 Gameto. 59 Galium. germinación del. respiración de la. 695 Gossypium. factores en. 709 sig. efectomúltiple de los.JeanLouisLeon. 627 ysig. 510 Fragilaria. 175 Glicerol. 270 Gonyaulaxpolyhedra. 172. 634. 371. almacenamiento de. 19. 531. 695 Guanidina. 631 Gimnospermas. y naturaleza químicade los. 483 Gallionella.sobrelosbosques depinos.tallodel. 675. 402 Ginkgoales. 531 ysig. 471. efecto de la posicióndelos. 629 Grupo... 179 Goodwin. 25. 617. Genomio. respiraci6ndel. 533. 74 Gametangio. fuerzacentrífuga que contrarresta al. 48. 647 Fototropismo. Samuel Frederick. protbtico. 803. 569 Glicógeno. 22. 760 Gray. 701. 239. Gravedad. Fouqueria splendens. efecto. y Ginkgophyton. modificadores. 240 Generación espontánea. 134. 510. 645 Germinación. 545. 718. 277 GreatBasin. 680 ysig. 30 Guanina. factoresambientales enla. mostaza. 593. M E 534 Granos.royadepústulasdela. 209. 507 ysig. 539 ysigs. 99. 46 Gonidio. 615. 355 Frs. 701) sigs. Ginkgo. papel de lasauxinasen el. 675 Grasas. s u efecto. capítulo de. 25. Sistema 11. 542. 541 sigs. 742 Género. germina.Asa. 558 sigs. carnosos. transferenciadeenergía enla. 130 Gametofito. 329. 645 Gray. 70 sig. papel del oxígeno enla. 547. 710. cormosde.. J. 780 ysig. 710. 175 Gymnospermae.. 603 ysigs. en semillas. 757 Golgi. Gramí. y Gnetum. Cicadofitas Gineceo. 187. que gobierna al fenotipo. 706 ysig. de la luz sobre la. 606 Fries. 767 Génesis. como un agente mutagénico.. 357 Gondwanaland. 747 GTP. 194 Fucosano. 613. 669. 708. 613. 594. 543. 134 Glicolato. 726.. molecular. 544. 510.. W. 801 Grosella. 744 Genética. Elías Magnus. 48. 83 Géneros-forma. mutaciónde. 408 Gobernadora. delassemillas.. 488. 606. 540. 553. 83.. 559 Gneticae. neasforrajeras Gramíneas. 540. 538 Fructosano. estructuradela. 203 ysigs. inflorescencia de las. 607. la luz enla. polen. partenogenéticos. 617. 625. tipos de.567. enlas angiospermas. del Pfr en la 631. 617. Fototácticas.. reacciones enlaoscuridad de la. 532. 685. 546 ysigs. y 775. 258.. 612 ysig. ME 527. cultivosde.. 612. 645 Fungi. NADP en la. de los pantanos. oxígeno de la. 478. fórmulaestructural de la. 607 Fresno. 674 Gray. tallo de. 693 Gram. 140 Gloriade la mañana. 616. agregado. 507 y sig. 629. 528 ysigs. y 786. 386 Genes. A. 417 Gladiolo.. 772. 369 ysigs. 416 sig. raícesdelas. 618. historia evolutiva de las. 67 Frambuesas. 529. 617. 203 Fuego. 600 Gutación. meristema intercalar de las. 173.. 449 Glándula. 557 sigs. 640.trifosfato de. y interaccióndelos. 508. 612 sigs. 30 Guaiacumofficinale. 26. 592 Fritschiella. 14. hipogea. 23 Gasteromycetes. 829. W.. 582 ysig. inhibidoresdela. sámaradel.. 28 Gruposinhaespecíficos. delaluzrojaenla. 253 Gibberellafujikuroi. islas. 253 Gel. 417 Gleason. 618 Frijollima.Camillo. 535. 370. 374. sus efectossobre los conos. por repetición.. 606.. 566 ysig.Indice 'de tarjetas. y del maíz. y Glucosa-6-fosfat0. 98 Gramineae. fósiles. aquenio de. Sistema I. dealmidón. 228 Frijol. de lahuiguerilla. 743 Galio. 86. 587. 27. 669 sig. 228 Véasetambién Conidio Gonolithonstrictum. y relacionesdelas. 175 Gonyostomum. 580 Glossopteris. 725 y sigs. en suculentas. Gymnosporangium jultiperi-virginianae. 27. delas gramíneas. y de poblaciones.. 607. 210 Galápagos. mecanismodeacci6nde los. 711.. 119 Genotipo. 311 Frondas. 796. 577 Garrapatade pordiosero. respiracióndelas. delatemperatura sobre la.INDICE ALFABETICO latemperatura sobre la.estructura de la. 369 y sigs. del ambiente sobre la. 431 Glabro. 110 Gelidium. H.. 223. 576. 291 Gancho. 702. 789 Y sig. 756 sig. múltiples. 86 Funículo. 545: eficiencia d8e la. 96. 604 Fucoidina. 195 Fucoxantina. 545 sigs. 604. 407 sigs.. 670. letales. 686 Fruto. 645.. 631 Giberelina.. 218 Gonorrea. y 717 sigs. embrióndelas. 177. Gleba. 633. 551. 455 Granas. y requerimientoscuánticosenla. 83. 707 Geotropismo. v é a st ae m b i é n Pastos. 269. 253. Gloeocapsa. desarrollodel óvu10 de. 57. 258 Gyrodiniuminstriatum. 741 Gas. 150 Gametóforo. 757 Glucosa. clasificacióndelas. respuesta fototrópicadel. 266 Gleditsiatriacanthos. 403. 645. 371. DuWayne. 407. y fuentes de hidrógenoparala. 745 ysig. 613.

349.744 . 750 Y sig. macho.. 63.476 ysigs. 646 277.. 277 Hulla. simples.. 355 y sig. venenosa. 19 Hidroserie. 208 Haustorio. dealmacenamiento. origen de las. 479. 36 Haemanthus katheriniae en estudios de mitosls. 541 Hillhousia. 800 ‘Hidrotropismo. 434. y ambiente. vascular. 607 Véase tambiénFicus Higuerilla. 265 Hongos. esporangiados. 506 y sig. W. Hepler. 266. 712. (véase también Basidiomycetes). 697. relaciones de los. 333 Humodefundidma. importancia económicadelos.. 412. H. deagua. 26 Hidropesía. 430. 347.. duracióndelas. 16. 271 y sigs. 489. 621.838 INDICE ALFABETICO H Habitat. 585. y Hospedero. 715 Heterósporo. influenciarelativadela. 147 Hongo. 699 y sigs. 424 Huso. y piración delas. sistemavasculardelas. m u c o s o ~ . 528 Hidrólisis. especializadas. de cayado de los. 254 Higuera. en coníferas. 222 y sigs. 350. digitalmente compuesta. 130. 491 ysig. coloración d e otoño de las. 25 Hexosaminas.Ludwig. 59. 356. 184 ysig. 481 Holofíticos. 102 Howe. 355 ysig. y Hepáticas. 642 Humus. 647. 582. con cornisa. 267. ciclo biológico de. 489. parientesdelos. for. Halosphaera. 793 Haz.Girasol Helminthostachys. 74 Heterogamia. epidermis de las. 367. 278 ysig. 240 Hemicelulosas. 181 Hamm. 75 Haploide. apestoso. 21. fósiles. 75 Hesperidio.. 372 ysigs. 624. 618 Hilio. 365.. asociación de. 690 Halófitas. de maza.. su papelenla evolución. 482. 102 Holozoicos. inflorescencia de. hojasde. 617. 412. 360. condenticulaciones.. 604 Heterobasidiomycetes.. 200. 488 Hidrocarburos en el “smog”. 482. 58. madelas. 372 y sig. Helianthus annus. 648 Hipoteca. H. ocurrencia de los. Ernst.. 283 sigs. 355. 476. 351. 487. 351. 196 Heterokontae. 362. 646. 185 Harvey. 476 y sigs.. anfivasal. del endosimbionte. 379 y sig. 314. 318. y arbóreos. 483 y sig.Peter K. asociación de. 35 Hooker.. en helechos. clasificación de los. 267 y sigs. 702 Homósporo.. 586 Hipobasidio. 630 ysig. 525 Hifa. 74 Hambreirlandesa. diagramade. funcióndel. Marshall Avery. 412. Hooke. c i c 1 0 biológico d e los. 362 Helotismo. 60. 701 Hidatodos... 41 Hibridación. 255. 524. 393 y sig.430.. 489. 522. 795 Haya-arce. 144 Hemiascomycetes. vasculares..germinacióndela. 316 Heterotálico.. 66 Herencia..Robert. 252 Hipocotilo. 237 ysigs. 361. 479. consemillas. Haya.. 250 g sigs. tiposde. 669 Véase también. 359. cerrados.curaciónde. Hábito caducifolio. 487 Y Sig. vainadelas. raícesdelos. 251.. trans500 sigs. leptosporangiados. 352. Joseph Dalton. trepadoras. concéntrico% 434. 270 ysig.tallodelos. cos. 434. 430. 642 Hidrófitas. 349. colaterales. 621. 278 Hedwig. 480 Hierro. 481.. 277 Hifas. 262 Hipantio. 434. 39 Hemicroptófitas. 74 Heterogeneratae. 394. 707 Heridas. mesófilo de las. 434. 399. 227. 754 Y sig. 64. 273. 488. ME 65. 692 Hidropónica. 690 Hertwig. también Ascomycetes). 3 4 8 . Oskar. 471. estado perfecto en.. enlafotosintesis. 651 Hormogonios.Johann. protectoras.. 351 Hoja.. 358. 355. 613 Hipodermis. 624. 443. 489 y sig. historia evolutiva de los. 455. 702 Heterocistos. 194. 229 ysigs. 354. respuestafototrópicade... 135 Hormonas. 496 Y sig. 350. 645. 359. 271. M E 64. 643 Heroína. 695 Hexosa.. 247 Hemayocromo. 793. atrapadoras de insectos. 61. Robert.. 253 Homocigóticos. 367 Helechos. 751 y sig. 367. citoplasmática. venación de las. en licopola dios. 63. 12.deNavidad. 367 y sig. peciolada. fibrovascular.. Helecho. hábitosde los. 131.. anteridio de los. receptoras. 446. 179 Heterosis. CUbiertadel. 647 Hiedra. 657.. 358. 476. arquegonio de. M E 65 Huxley. 75. 252 Homobasidiomyeetes. 239. micorrízi. 252 Heterotróficos. 483 y sigs. 355. Véase tambiénSustanciasreguladoras del crecimiento Horneophyton. 264.movimientodesueñode las. (véase también Myxomycetes). 443. primordiosde. 316 Homotálico. 488 HedeTa helix. 769 506 Y sigs. bicolateral.compuestas. 486 y sig. ME 66.(véase conasca. Hofmeister. 480. 490 ysig. comestibles.360. adaptación al. 611 Hill. deSmilax. 788 Haces. 102 Homobasidiomicetos. esporangios d e los. y e n angiospermas. 135 Heterogametos. T. 648. relacionesdelos. compuestapinnada. 506 Hidrógeno. deracimo. 65. 476 ysigs. 788 Hepútica. 479 y sig. 97 Hialoplasma. 240. 489 y sig. 108 Himenio. 749 y sig. eficiencia en fotosíntesis de las. 477 sig. M E 69 Haematoxyloncampechianum. 611. 663 Hepaticae. 233 Haptonema. 227. ME 68.. 351 ysigs. 308 sig. Haptophyceae.Wilhelm. 267.frutodela. juveniles. ascógenas. disposición de las. 102 Heuea brasiliensis.reproductoras. gametofitos. 355. características los. 357. 241. 187 Hipótesis. 476 Hojas. inglesa. importanciaeconómicadelos. 277. 470 y sigs. fósiles. 522. 795 Haya-arce-hemlock. abiertos. 585 Hiponastia.. 251 Heterocigóticos. 75. 547. e n cicadáceas. teoríatelómicadelorigen de las. 359. 368 y sigs. Híbrido. imperfectos.anatomía de las.hojadelos. 433 Haeckel... Historiaevolutivadelasplantas. 62. 623. enlaplántulademangle. 770 y sigs.deKenilworth. 347 sigs. flor de. 351 y sig. tiposde. 768. 417 Hipogina. anficribal. embrióndelos. 434. 366.348. 150 Heterotalismoenloshongos..

332... 684 Iris.. de Pascua. Anton. 208 L Labiatae. 68. 415. 29 Lípidos. clasificación de los. 577. florescenciadela.323. 694 Lipasas. seccióntransversal.349. 74 Isogeneratae. de las semillas. estipulas de. 69 39. 173.. 561 Kiitzing.387. 803 Latencia. 614. s u papelenlapolinización. 793 Larreatridentata. 201 ysigs. importancia económica d e los. de las semillas. 265 Hydrangea. 805 Lebachia. 667 Laca. 221 Leptospiraicterohemorrhagiae. 40. 593 Introducción las plantas a con semillas. 587 Irritabilidad. ciclo biológico de. 246 y sigs. nuclear. injertada. 674 Lithothamnion. 497 Loculoascomycetes. 718 Inhibidores del crecimiento. 743 Isoetales. 609. de l a yemade. 476 Lila. 561. 416. 248 Llanurassaladas. 429. 584 Liriodendron tulipifera. 430. 441 Lepidocarpon. 587. 450 Injertos. 791. 249 Lirio. 437 Longitud del día. 195 Laminillamedia. de los árboles. 789. interrupción química de la. 586 sigs. tipos de. toco329 nesde. 422 ysig. 319. 624 Laterita.. síntesis de la. 477.. 482 Jungermaniales. 316 Iniciales. acuático. 178 Klebsiella pneumoniae. 357 Influencia genética sobre la mutación. indeterminadas. 12-13 Lianas.. 317 Isoetites. fibras de la madera de.Dmitri. 478. ME 41. 109 Krebs. 109. 85.. 593. 329 y sigs. 686 Islas Galápagos. “semillas” fósilesde. 576 y sigs. 475.. 118 J Jansen. 587 Inflorescencias. 42 Leucosina.353. deyema. como fijadoras de nitrógeno. 315. 314 y sig. 593. 411. 314. 605. 656 K Katodinium. 586 y sig. movimientosfotonásticosen. 510. 450 Insectos..JosephHenri.. tipo de in.detoloacheytomate. 348. 482. papel de l a cubiertadelassemillasenla. Lang. 595 Interfase. Lignina. 328 Lepidophyta. 429 Injerto. 119 419 118 sig. 248. Anton. 451. hojasde. 742 Lámina. gametofitos de. 420. 634 Iniciación de las flores. 40 Lignosuberina. 487 Imbibición. semilla de. 240 sig. 623. 476 Laminariahiperborea. Iones. hoja de. 348. centrípeta. 336 Hymenomycetes. 588 Liliáceas. 656 Lino. 483 g sig. 65 Intina. Harald. 697 Lacticíferos. 130. 551 y sig. 633 Lagunafoliar. 333 annotinum. Inicialarquegonial. 314. 777 y sigs. 240 Lodoicea maldiuica. 615 Leguminosae. 84. 589 de. 611 Longevidad. 113 Leptosporangiados. 320 lucidulum. 481. 48 Juncos. 791 Limo. 328 Lepidodendrales. 432 Lamarck. 423 Linanthus parryae. 310 LarixLaricina. 674 Kidston. H . 105. L.696. 648 Idioblastos. 332 Isogametos. Luria.. maciónen. 130. 288. de mar. 789 Juncus nodosus.celular. 637. barbas de viejo. 344. características de los. 624. 36. 468. 282. 362 Lenticelas. 390. 615 391. efectosobreelcrecimientovegetativo dela.deárboles. Hans Adolf. 482 Islas de Especiería. 186 Hyenia. 22 Ipomoeabatatas. 695 Indigofera. Véase también Leguminosas Léivellé. ligulados. 334. y 592. 277. 348. maderade. van. 394. 713 Linnaeus. 422 y sig. hojade. 588 Inulina. 317. Robert. 586 Hydrodictyon reticulatum. 187 Kylin.289 y sig. 380.JeanBaptistede. respuesta al fotoperiodo de la. pura. 767 Kew Index.UUDICE ALFABETICO 839 Hydnumimbricatum. 218 Litmus. 50 Listaconservada. 186. Lepidophlois. 440 Lisina. 317 y sigs. 321. 316 Leucoplastos. 451. 237. 167 Lisosoma. George. 158. Intususcepción. 576. 694 Linum usitatissimum. 547 Loniceracanadensis.. efecto en la caídadelashojasdela. longevidaddelassemillasde. 556 Ligamiento. 194. 327 Licopodium. 283 Lórica. hoja de. 475. 674 Indigo. variable. 400 Lechuga. 201 Laminarina. 196 Iwanowski. 329 Isoetes. 461 Ligula.delaantera de. centrífuga. Juniperus. 240 Ley científica. 665 y sig. tipos 587 simpoidales. 14 Infloresvencia. 314 Lepiotaamericana. 108 Lactonas. 146 Loto. Salvatore E. de. 711 y sig. 756. 198 y sig. Hydrurus. 767. 788 Línea. 110 Koch. 445 Licopodios. aligulados. formas fósilesde. 222. 29. W. 38. 344 Hyeniopsida. A. y . 317 y sigs. 34 Jeffrey. 615 Lumen.. 253 143 1 IAA.. 370 y sigs. 422 Lactobacillus. 576. longevidad de las semillas. 310 Klebs. 48. ciclo biológico de. 606. 795. 695 Indusio.EdwardCharles. 437. 778 InvBlucro. 508. 507. 22 Impatiem. 583 Lophocolea. Isoetopsida. 34 y sig. y determinadas. 317. 313 Ligaduradealtaenergía.Carolus. 697 Límite arbolado del norte.. 175 Kerner.. 648 Index Kwensis. 178 Levaduras. 14 Inundación. 314. 424 Látex. ge. 578 Leeuwenhoeck. véase Enebro Jussieu.671. 94 Legumbres. 704. 345 Hyeniales. Y sig. 251 Lenguadevíbora.Zacharias. 314 y sigs. Laurel de California. 27 Líquenes. 454. Friedrich.. 328. 432 Jugo. 604. R. . 586. entallosleñosos. 314. 159. e n yemas. 327 y sig. 614.396. reconstrucción de.

585. la. 390 Microscopia. 439. 267 sigs.de primavera. . 48. 519. apical.polvo de.664. 148 684 Mandioca. 693 Malezas. 506 Metabolismo. 51: unitaria. 424 Mijo. 418. 314. 41. 179 Luz. enfermedades por deficiencia de. 437. 60. de. 321 Lycopodium. 314 sigs. 804 Miadesmia.valor comercialdela. 211 Micrococcus denitrificans. 805 Manzano. 350 Microgametocito. 390. sobre lasauxinas. 50 Miescher. 63.origendelas. 612 Madzotesculenta. d e verano. 375 Microtúbulos.pulverulentos.770y sig.nuclear. 646 y sigs. 456 enconíferas. 3. absorción de la. 314. 432. 195. 522.514y sigs. 412 sigs. 41 y sig. 486y sigs.695 Madera.34y sig. 266 ysig. 382 Microfilas. de Caytonin. su eficiencia enla fotosíntesis. 531. 743 Maltosa. 459 Mcgafilas. 76 y sigs..694. Me 66. Véase también Helechoscon semilla Lyginopteris.. 22 Metzgeriales. 400. 709.434 Metaloporfirinas.58 y sigs. Franz. tipos de tallos. 610 Malpighi. 327. 283 Meyen..689 Mastigonemas. Frederick. eficiencia fotosintética del. 471. de las cicadáceas.respuestafototrbpica de.285y sigs. R. 472. y Médula.136. en lapipade indio. 414 McIntosh.. 546 ysig. S21 y sigs.. rojo lejano.. 317 Lycopodites.. Marchantiales. de Pinus. 348 Lyell. 522. Mildiús. 458 Mezquite.59. 613. 524. 730 Matzke. 277. 726 Migajbn. 471.fósiles. 356. cortes transversales de.316 Microsporas. 22 Milimicra. 438..608y sig..628. 684 Manilkarazapota. Marea roja.plasmática. Marchantia. ME 65. 283 y sigs. híbrido.371. 210. 36 Micronutrientes. 715 y sigs. 631 sig. 517 y sig. vellosos. 691 Marsilea. raíces adventicias del. intensidaddela.. 670: su papelenelpastoreo. 19 Micorrizas. 353. 690 sig. 470. 694. Manganeso. 403. 790 Marañadejuncos. germinación del. 59 Véase también Nutrición mineral Micrópilo. 241 y sig. 689 Manitol. 418 Mesocariota. 685. 683 Malaria. Otto. 632. 241y sig. 612.. 350. 147 Matthaei.552. dulce.304. sobre la proporción de clorofila.355 Lysichitonkamtschaliensis.543.35. delasangiospermas. función de los. 437. 58. 316 Megasporangio. sobre crecimiento. 227 Microcladiacoulteri. 462..275. ciclodel RuDP en. 333 Lycopsida. azul. gramo de. 365 Masticatorios. elementosesencialespara el. ME 68. 583 Madroño. 13 Metro. fósil. su efecto. 528. en Ericaceae. 662 Magnoliophyta. 716. plántulas de. Charles.. 700 Mendelismo. 366. en gramíneas. 594 y sigs. 327. sobre la germinación. 703. 565 y sigs. y Maguey. 632. 695. 35 Maltasas.403. 302. 268 Lycopodiales. 66 Medicina.316. 50 y sig. 48. su efecto en el cremiento. 48 Microcycas. el 638 y sigs.671. 633 Membrana. 22 Mikosapudica. espectro de acción de 531..penetraciónenel agua de la.floresde. 42. sección transversal del tallo de. mutante albino del. J. Mesófitas.de porosidaddifusa..516ysigs. 671 Minerales. ME 458.. 471.520 Micra. deficiencia de. 521 1~ sigs. 202 Mackintosh.frutodel. pelosradicalesdel.hojasdel. dura. 304. 742 Lyginopteridales. roja.. 201. 44 Metano. 22 Micelio. 401 Metaxilema.. 389. 522. 546 ysig. 316 Micrographia. Microscopio electrónico. 612. ME 43. 413 Maíz. diferencialmente permeable. delapared celular. 26 Malvaneglecta. 314.684. 428y sig. 526 Mangle. con anillosporosos..ultravioleta. 140 Meristema. 42 Mendel. 670 lateral. 13. en Orchidaceae. y Lycogala epidendrum..195 Manzanita. delasrak ces. 258 MapadelavegetacióndeNorteamérica. 351. 688 Macrocystis pyrifera. 524. 201. 51.543 Microcuerpos. 650..316 Microsporofilas. 374 Lygodium. ME 64. 595 Meiospora. 228 Melilotus alba. . segregación genética en el. 318.00. 76 Meiosis.840 INDJCE ALFABETICO Luteína. deencino blanco. Lycopodiophyta. 444 intercalar.590. 23 Metasequoia. 633. 70'0 ysigs. 547. 459 Mildiú polvoso.Gregor. 38. 60. 316 Megaspora. Marcelo. y 469. 443. 525. 417. 390. 604 Mesófilo. 372 y sigs. Merismopoedia.papelenla absorcióndemineralesdelas. 612. 380 Meiocito. 558 Método científico. 34 Microsporangio. 434 Meterhof. enlafotosíntesis. 437. 531 Luther. . 521.Edwin B.267. 366 Marsileales. ME 458 Micologia.funcionesde los. 548. y Lycopodiopsida. semipermeable.roya del. 647 Mancha ocular en algae verdes. citoplásmica. 283 Marchantiopsida. 525 Magnolia grandiflora. 471. 67 Metafloema. 316. 386 engrosamiento primario del. absorcióndelos. 805 Magnesio.suave(madera de coníferas). 437. 514. 173 Marga. 662. Milímetro.689. 690. 63. 233. vacuolar. 440y sig. 58 Metafase. 397 Megasporofilas. 795 Magnoliaceae. 709..317ysigs.542. 417. 443.29 Malthus. 487. 170 Mesocarpio.Alejander F. Heinrich.694 Véase también Xilema Madreselva. L!ycoperdon prolaturn. 406 Micelas. 555 M Macís. 316.348 Mcgagametofito. disponibilidad de.164 Marihuana.225 Lycoperdaceae. de las raíces.

590. ME 45. espa513.Alfred. 645. 293 y sig. 607 Mosaico del tabaco. 481. 229 y sig. 696 Orobancl~e uniflora. 225 Mixomycetes. 291. 514 y s i g s . ME 35. 745. 58 y sigs. 750 Ornamentales. 600 Nectarios. 62. 252. 380. racimode. 63 Nucleoproteínas. nitrógeno enla. 641. 690 Naturaleza de las plantas. 517. 373 Neurospora. 81 Orontium. 70 y sig. 701 Monocarótico. 526. influenciagenéticasobrela. 615 Nemalian.ThomasHunt. 749 Nicotiana tabacum. 605 Nuezmoscada. 292. la 574 y sigs. 688 Número de cromosomas en estudios taxonómicos. 223. 589 Monocotiledóneas. hoja de. 132 Mixoxantofila. 107. 363 y sig. von. 644. 104 Nitrobacter. 130 Nanómetro. 522 y sig. 295. 556 720 NADP. 214 Neodarwinismo. 314. 685. mecanismos de absorciónde. del granito. 294 Neuropteris. 428 Nuez. 525 Monadoxantina. 224. 139. 58. 83 Nomenclatura. 580 y sigs. 598. 718 Mutaciones.. 231 Ophioglossales. Mitella. 313 y s i g s . 135 Nitrosomas. 519. 104. 277. 730 841 Nitrógeno. Nitella. 590 Nucléolo. ME 69 Mitospora. ñol. 222 y sigs. enlafotosíntesisbactenan a . 797 O Ocotillo. naturaleza química de las. 746 y sig. 172 Nódulos. 243 Mohos. 604. 263 Olmo. 649. 791. 267 y sig. delagua. 38. 648. 469. ME 64.745 Moscas. estomasde. ciclo biológico de !os.. 645. ME 66. 150 Oomycetes. origen de los. 49 Organo. 94. 115. 662 Morfina. 248. dependiente de las micorrizas. 106 Nombres. 771 Ontogenia. de capa vellosa. 509 Orchidaceae. 164 Nitrificación. 48. 682 . autónomos.. verdes. 121 Mosaicos foliares. delendospermo.. relacionesdelas. estructuradel. 70 y sig. 745 Neriumoleander. 18 Morgan. Naiadita. 245 Morus. 222 y sigs. 478. 672 y sig. 590 Núcleo. 113 y sig. 223 Mycobacteriaceae. 717 y sigs. 586 Nelumbo nucifera.otropa uniflora. Mixomicetos. 745 Oidios. e n lasangiospermas. 49. cuerpos fructíferos de los. 126. en petunia. 113 Myriophyllum brasiliense. 61. ME 65. transportede. 648 y sig. 45. 223 M n i u ma f f i n e . 225. clasificaciónde los.. ciclo del. delpan. Ophioglossum. 540.. de _. Haemanthns katheriniae e n estudios de. 48 Nudo. 600.. 522 y sig. arquegoniode. papelenla 561 y sigs.. 647 y sig. 75 Nichoecológico. 58. tácticos. 36 Moho rosadodelpan.. 362. comparadasconlasdicotiledóneas. Muérdago. segregadosgenéticosen. 105. 674 Nostoc pruniforme. 230 y sigs. importancia económica de los. 225 Mixoxantina. 87 Organizadordelnucléolo.. 647 Mosca de la fruta. ocurrencia de. 48. 711 Morquela. en Anthocerotes. 113. 593. NavajadeOccam. Moléculas excitadas. Mitosis. número decromosomas. 482. acuáticos. 712. 280 Nucela. 132 Mixozoosporas. 114 Myxomycotina. daños por radiacióna. 699. 297 Naegeli. comunes. NAD. 294 Mohl. 732 Newport. 600. 223. de los encinos. 446 Nutrición. 789. 290 y sigs. 702 Monoicas.. 588 Mitocondrias. Oospora. 472 Musa paradisiaca. movimientos fotonásticos en. 521 y sigs. 294 Mutación. 234 y sigs. 83 y sig. 648. 224.. 514 y sig. 230 y sig. virus del. hojas de 660 las. 598 Núcleos. enfermedad del. 22 Naranjos.capilitiodelos. 506. 289. Sergei Gavrilovich. 752 Navashin. en euglenoides. Monofosfato adenosina. 383. 520 y sig..mineral. ME 100. 195. 412. 673 y sigs. botánica. 506 Nyssa. 413 Monocasio. 158 Oenothera. 24 y sigs. respiracióndelas. 290.612. 170. 526 Nymphaea. 130 N n. Marshall. 622. textilis. generativo. 644. 267 y sig. 690. de 30 Véase también AMP Monohíbrido. 277. 104. 248. del tubo.49.. derestitución. ME 46. ciclo biológico de. 600... 357.. libres. etapa de. 653 Nutación. Mycetozoa. 686 Myxobacteriales. turboso. 537 Molibdeno. 536. tumorespor. 234 y sig.florales. 593. 625 Morfología. e n l a nutrición. ME 534.. ME 68. 644 y sigs. 593.. . ME 43. . paratónicos. polares. de las sinergidas. Origen d e l a vida. 694 Musgo de cabeza vellosa. 245. 370. distribuciónde los. 471. detriplefusión. 67 Ortogénesis. 647 Mucorales. 15 y sigs. 717 y sigs.292 Opio. 506 Myristicafragans. 588.. 643 Nirenberg.. Orden. 98. 596 Movimientos.Hugo von. 84. 107 730. placametafásicade. 510 Oedogonium. historia de los. como polinizadoras. 586 Monoptilon bellidiforme. 685 Narcóticos. 665 Moraceae. de sueño. científicos. Oogamia. 224 Mixobacterias. 118.. (véase t a m bién S p h a g n u m ) Musgos. 59.. 738 y sig. antipodales. de los renos. código delosEstados Unidossobre. cade verna. 119. 14. azules. 606 Oligotrófico.INDICE ALFABETICO 60. 746 y sig. 686. ME 133. 413 Organos. bacteriano. 146. 113 Mycobacteriumtuberculosis.. 166 y sig. en respiración. ciclo biológico delos. 105. 60. 173 Moniliforme. 668 y sigs.Carl W. 508 Monosacáridos.. 503 Neuroloma. sámara de. násticos. 696. 244. enlatín. 26 Mon. 138. 227 y sigs.291. 107 Noctiluca.. 363 Opérculo. fijación del. 250 Monocárpicas. Myxophyceae. turgencia. 690 Opuntia. 656.. (aéase también Polytrichum). . 248. 690 Morfogénesis. taxonomíadelos. 746 Oryza sativa. decrecimiento. de losgenes. 228 Mixamibas.

de los gasteromicetos. con ciprés blanco.464 Pastoreo. 244 ysigs. 172. 399.497. 783 y sig.Caroteno. 399.definiciónde.531 flavanoides. encicadáceas. 294 Peritecio. 380. 329.211 Phycomycetes.676 Palo. 168. en Isoetes. (ciclo biológico d e l ) . 318. 582. célulasde. 590 Oxalacético. con cedro blanco. Ostiolo. 685. en coníferas.231 Periplasto.síntesis. ínfero. 585. Véase tambiénAlgaspardas Phaeoplax. (polen de). dereposo enlassemillas. 458 y sig.443 Ovario.581 Peziza. 195.531ysigs. 173.38 y sig. 672. 174 Phalariscanariensis.389. 95.396. 39 Pentosas. 398. función de la. 228 y sigs. hoja de. 391. carencia en suelos saturados. ME 39. 535 Pájaros como polinizadores. 696 Pefinide.497. 245 Pezizales.842 INDICE ALFABETICO Oscillatoria. 48.612 Véase también. 793 Pinales.supapelen l a germinación. 795. 318.318. 317 Phylloxera. 395. delafoto. 757 Cretáceo..386.587 Panicummiliaceum. Picniospora.nonticola. 506. 131. raícesde.278 Pigmentos. en Basidiomycetes.diagramadelciclo biológico del. 486. Peronosporales. en Ascomycetes. deloshongosmucosos. mariana. 50: 567 sig.24 Oxígeno. 450. 389.. 604 Periciclo.171. Carbonífero. ortótropo. 598 Polaeotaxus. 96 y sig. 350.laricio(megasporasde).pelosradicalesde. en el injerto. 668 Pentosanos. 18 Palmae.195 Parnas. 391.enlaatmósfera. 258 Pinophyta.palustris. 582. 506 Parafisos. 613 Oxydendron arboreum.delas algasverde-azules. 797 Pantanos.Louis.celular. 649 Oxidación.132. Pascher. 252. 798. 775. 19 Patrón.. 270 y sig.583ysig. 252 Paramilon. Véase también Coniferophytes Pinna. ME458 Parénquima. 459 Penicilina.690 Papiro. 765. 400.413 Perianto. desarrollo del.etc. 648.631 Película. delasislas Norfolk.797 Penstomon ovatus. 793. 232 Picea. 685 Phormidium. 482.760ysig. 795. Véase tambiénConíferas Pinicae.vegetación enel. 19 Palinología.685.tratadocongiberelina. 249 Phytophthora infestans. Latencia Devónico. 641. 397. 386. óvu10 de.. 446 Phoenixdnctylifera.587 Pedicularis. bacteriana. delbejíncomún. 397. 58. en Caytonia. escamasde. vegetación del. 642. flores de. 794. 624. 497. 400. 404.270. 269 Penínsuladepraderas. 455. 355 Pinus. 69. 453 Panícula.evolutivo enlasangiospermas.166 Perispermo.50ysigs. 30 y sig. 414.268ysig. vegetación del.800. conode. 801. 789 Permeabilidad de membranas. 203.piñnes de. 435. 795. Véase tambiénAntocianina. 138 Phycodrysrubens.engelmanni. 796 Véase tambiénPino . 258. 138 Osmosis.370 Véase tambiénGimnospermas Pínulas.madera de. 608 Perenne. Pedicelos.caribaea. funcióndelos. suefectosobrela vegetación. 611 Peristoma. 797 Papaversomniferum. 791. 531 ysig.356 Palmella. 404.JacobKarol.. 417. 590.. 793. 397.conidióforosde. rigida.facultativos. Phaeophyta.103 Pared. Coulter. 585 Periodo.glauTUca. 355 Pino.. 758 Terciario. 585 Ovulo.blanco.deatleta. su relación con el meristema intercalar.396. 384ysig. 793.micelasdela. como factorenelcrecimientodelas plantas. 370. 129. 348.628 Phaseoluslimensis. (madera de). flexilis. 591. 375. 448.196 446 Parthenocissus tricuspidata. 254 Pie. carotenoides. sección transversal. 4014. 640.106 Pelos radicales. 460 Peridermis.anátropo. 239 Permafrost.102. Pfeffer. 203. Phylloglossunl.coulteri. formación de la.detierra. PO9 Pastizales.252 Patología.266 Periginas. 178 Pasteur. 232 y sig.en latundra. longaeva. 597. en hepáticas. 134. 471 PGA.193ysigs.793. 387. 399. accesorios. resinosa(conode). 254 ysig. 793. 625..760 Periplasma. agujas de. 687 Pinabeterojo. 758 y sig. y ME569 Pétalos. súpero. 459 Pantano. 202. 137. bens. 625 Oxytropis.791 Pelargonium.edulis. 399. banksiana. canalresinífero de. 670 Patata. 604. 514. 240. 797 Pastoazul.26 Peonía. sitchensis. 568 Peroxisomas. en algas pardas.270. 794 y sig.371.. vegetación enel.671 Palmas. 793. 371. 223 Physcia.152 Palmoxylon.666. 166 Parásitos.espectrode absorciónde los. 801 Ficnidio. 558 Partenogénesis. 696 Palmaticompuestas.529.49.40 Píleo.395 y sig.decampeche.Wilhelm. 542 pH. 608 Pepino.696 P P 700. en prados.. 401 Paleobotánica. enlasbriofilas. 262 Pimienta. lambertiana.441 Peridinium.Narcisse.696. 763. 74... 506.800.285 Pericarpio. 241. 15. 686.deLaminaria. 386 ysigs. 777 y sig. roya de. Peróxidodehidrógeno.529. 444. contorta.224. strobus. 172. 792. 175 Peridio. 590. taeda. 83 Physarium.233. 453. 396.568. 174. 451 Phylum. pol-n de. 800. diagrama de. 395.232ysigs.destructivopara lascélulas. 542 Oxalis. 756 Jurásico. (véase también Sequoiadendron) Pandanus. 130. 683 VéasetambiénBanana Fatoillard. 793. 369 ysigs.601.. roya del.rojo. 518 y sigs. 239 Otactostele. 50 ysigs.531. Penicillium. Adolf.

704. 29 Polisacárido. 471. ciclo biológico de.betle. dedíalargo. OS. 791 Polen... 18. 771. carnívoras. 41. 655. pendiente.alergénicas. 215. 181. 593 y sig.hojade. 793. 290 Pleuromeia. 347 ysigs. 522. 370 ysigs. F’ringsheim. 612 ysig.. ME 41. 705 y sig. 769. 605 POPUlUS. dedía corto. 604. 333 Polycystisincerta.. 348 Pteritospermas. 277. 291. 233 Plastocianina. 759 Pleurocapsa. 791. 50 Protococcus.radio. 300 ysig. del Pa. 101. 398. 490. 742. obconica. 190 y sig. 306 P s i b h y t o n . 722. alba.consemillas. 470 Piper. 392.mendelianas. Plasmadiophorales.. 332. ME 64. 798. enAntennaria. 307 Psilopsida.. 266 Polysiphonia harveyi. cruzada. 750 y sig. Pterophyta.. 523. 577. 41 Plasmodesmos.. 1% Protodermo. (véase también Angiospermas). 16. 130 PrUnuspersica. 596 Proporciónuranio. 53. Prorocentrales.. 584 ysigs. 394 Pseudotsuga. 495 Porfirina. 701 y Sigs. enelhíbrido. 538 Plastoquinona. 26 Polillas como polinizadoras. 323. historia evolutiva de las.. función de los. y 212. Procarpo. 656 Polipéptidos. 632.. 219 Porella. 171 Prorocentrum. Placentación. Psiloturn nudum. 54 Plnsmopara viticola. dedíaintermedio. 43 Protopbrfirina Ix. 497. 648. radical. depastoscortos. 696. 36. 62 ysig. 372 ysigs.. 722. 75 Probasidio. 212 sig. 459 Protoxilema. 15 y sigs. 685 Psendolarix. 364 Polypodiophyta. de la exclusión Por competencia. 289 Protopityales. 224. 735. 318. 728 Pirrol. 729 ysigs. 538 Plastos. 608. 429 Protofloema. almacenamiento de. 90 Proporciones. depastosmixtos. 434 Protozoa. 722. 594 Porphyra.60. 416. 305 Pteridium aquilinum. 737 Protopteridales. 1 m Poa Protensis. naturalezadelas. n o mendelianas. 712 Principio.227 Plasmogamia. y genéticas. 137 Polygonum. ME 68. cápsula de. 414 Plectomycetes. 584 y sig.. 460 Procariotes. 794 y sig. 264 Polyporus squamosus. 180 Precipitación-evaporación.prototipo ancestraldelas. 301 Psilotophytas. 354. 553. 632 Véase tambiénFitocromo Pradera. 489 sig. 730.399. 751 Polisacarasas. de la segregación. 101 Productosmetabólicos. 187. ME 65. tremuloides. 359 . 171 Prosopis glandulosa.. 705 sig. 800 Porcentaje de marchitez permanente. de día neutro. 57. 578. 396. fenotípicas. en gimnospermas. 367 Pteridología.polinizadasporelviento. 434 Protonema. Nathanael. 137 Pleurococcus. 398. 53. estructuradel.489. 800 Psilophytales. 797 Podocarpus. balsamifer% 793. 137. 26 Polistichum muitum. 158. de talud. 533 Pirimidinas.. 301 Psilotales. 226. 584 Plancton. Polypodiales. 348 Polyporoceae. 36 Protoplastos. 350 Pteris. ecuatorial. 401 Poinsettia. 464 Pocosins. 499 Priestley. 53 Potasio. 277. rodadoras. 412 y sigs. 302. 803 Protalo. promediode. 210 Procesos parasexuales. 526 Pr. 301 y sigs.deredox. 222 sig. osmótico. Promicelio. 211. 601 Polímeros. delasconíferas. 52. monocolpado. ME 69. 652 ysigs. 769. 397. 697 Plántulas.. 607 Pipadeindio. y 223. 364 y sig. 707 Y sigs.INDICE ALFABETICO 843 Piña. cribosa. 756 ysigs. 301 y sigs.. 596. 300. 257 Pronuba.. insectívoras. 225 Plasmodiophora. 44 Piruvato.introducciónalas.hewensis. 19 Pteridophyta. r a k e s de. 168 Protozoarios.521. en Anthocerotopsida. 588. 4&0 Plecténquima. 419. 360 ysig. de las angiospermas. 367 Promediodeprecipitación-evaporación. 577.497. 53. 303.. nigrum. 538. 291. 300 Plasmodio. 420. 25..deturgencia. 719 ysigs. 16. 770 Planta de la resurrección.de lascicadáceas. terrestres. leozoico. porcentajeenlosalimentosde. 781 Potencial.495. venenosas. 306.697. 701 Principios. ligadasala clorofila. paraelagua. 86. 240 Pleistoceno. 399. 755. 67. sinensis.ziesii. 358. 695 Primordio foliar. 349 Polvo de licopodio. 792. 333 Plantas. 383. 63. 530 Proteinoplastos. 358 Proteínas. 382. men. 469. almacenadasen semillas.633. 252 Procambium. 595 Polinomios en taxonomía. 701 y SigS. 13. 364 Protoplasma. 582. 781 Presión. 403. mótica. 690. de l a evolución. 380. Preclímax. 594 Poliembrionía. 136. 799 Prasinophyceae. 596 Polinización. 367 Protostele. 611 Pneumococcus. 28 Poliploidia.27. depastosaltos.. vasculares. 594 y sig. 798. s u efecto enla evolución. estructura dela. 596 Placa. 44 Poros germinales. 696. 594. 263 ysigs. 147. 50. 398. 58. 280. 686 Pirenoides. clave del RNA para las. 361.352. efectosdelPfrsobrelas.352. 749. 67 Placenta.celular. 332 Plúmula. 714. 348. de las grietas. formaciónde las.eliminación de. 553. 333. 597. 578. 226 Plasmalema.tipos de. 300. papeldelosinsectosenla. 704. 136. 430 Primula. 216. 797. 786 ysig. 398. 364 ysig. y 490.. Postclimax. Véase también Helechos Polypodiopsida. 301 Psilotaceae. 284 y sig. 364. 480 Polypodiacea. 217 PoWrichum. 822. 722. 292. caracteresde 94 los. 635 Profase. tricolpado.genotípicas. de lasconíferas.deladistribución in&.. 559 Pistilo. 667 Polemonium. 775.. 786 ysig. ME 66 Progimnospermas. Protopteridium. 295 Pomo. 227 Plasmólisis.. taxonómicos. 306. 42 Platanus. 648 con flores. 749 ysig.

731 de transferencia. 640. namiento. de maduracibn.. crecimiento.284 Rizoma. 752 y sig. 679. de los tejidosprimariosdelas. 457. ME 43.. delasangios48 9 cuánticos en la permas. secundario estacas. ME 47 Revolución industrial.. 566 y sigs. 786 ysig. 641 tuberías drenaje. 119 RNA. 557. NADP enla. 467 y sig. 535 y sigs.. 463. 36 Pyrenomycetes. 417 Pucciniagraminis. ruta EMP y ciclo TCA. orgánica.. 457. 460. 450 Pubescencia. 615 . 648 Quimiosíntesis. 472. del 433 tallo de. por delas. 628 Ribosomas. 588 y sigs. 649 Punta de la raíz. (hojade). d e Requerimientos lasconíferas. 463.corcho de. delicuescente. 47 Ribulosa. delasgrasas. 571 y sig. 532. Reproducci611. John. 49. 384. 455. citocromo e nl a . Retículo endoplasmitico. . pseudwcacia. 456 y sip. de l a glucosa. 728 Purkinje. adventicias.322. 442. 799 Reino. 74 y sigs. 436. 729 Rizóforo. 693 Quinina. 256 ysigs. 487. 106 Rhizoctonia. 254. e nl a absorción. 730. deltallode. 112. 462.. 333 Ribes nigrum. 113 Rhodospirillum. del exDlotación de los nivelesdel ResDiración. vasculares.. 462. 354. 556. 469 Reducción.plántulasde. 459.hojade.contrácde las bacterias. 307 ysig. 47. 386 Ramificacionesdelasrakes. 472. 113 Rhus. 572.delatemperaturasobre la. 328 Rizoides. 429. 448 y sig. uelutina. función de la. 454. 454.569 y sigs.WilliamJ. 587. s u efecto sobre La atmbsfera.227. 471.. en las bacterias.. NAD enla. 567 y sigs. 557. de 552 lostejidossecundarios de las. 399. copodios.Johannes.dealmacesexual. 636 Quinidina. 97. posiciónde las. alba. 248 Rosa laurel. 144 Racimo. 314..457 Punteadurasbordeadas. 388. profundidaddelas.. 447 y sigs. 440 Rafe. 412.Encino Química.. 565 y sig. 791. 662 Ranúnculo. funciones de las raíces. 300 Rhizobium. radicans. 638 Rocella.vegetativa. 692 Quinona. 432 X. llos. 419 Purinas. 456. tipos de sistemas de. 42. 697. primaria de las cicadáceas. 748 Ranapipiens.difosfatode.delaraiz de.. 306 y s i g s . 538 Quitina. 352. 558. rus. Relaciones. 566. 111 Quimiotropismo.. de la raíz de. 717. mensajero. 748 Ranunculaceae.deagua. ME 47. 637 Rhodomicrobium. de las flores. 104. Resistencia alfrío. 14. 564 y sig. 685 Pythium. 557 y sig.436.278. 390. 83 Reinos de organismos. 706 ReaccióndeHill.. sistemacitocrbmicoenla. 389 Puntuacionesaeroladas. 232 Q Quebracho. 203 Red de Hartig. 392 455.enla royadeampolla. 170 y sigs... tamañode los. 468.. aer6bica. tejidos secundariosdelas. Rana. 23 ysigs. enalgaspardas.dependenciadelas micorrizasdela. suber. 552 Raíces. 240 Pyrodiniumbahamiense. infectoria. 269 Rhizophora. 454. 299 ysig... 666. 333. deloshefotosíntesis. 54.. 301. delglicerol. 467 y sig. 612 Rhizophus stolonifer. 611. Quimioautotróficas. artificial. 463 ysigs.. 581. 258 Riboflavina. hoja de.. 301. 393. delos vimariodelas. 541 Reacciones. número de. 641 Radícula. 640. 235 Rhodobacteriales. 134. Rhododendron nudiflorum. 484. dicotbmica. 159. 188. 535. 56. 566.. 645. 56. Reloj biolbgico. 315. 104. 731 ribosómico. 481. 621. de 730 y sigs. 696 Véase también. diagrama del. efectos. 480. 287. 212. 454. 650 Remolacha azucarera. secci6ntransversal. de energía. fúlcreas. 481. 467. 177 Pyrrophyta. 697 Rhynia. su papelenlas mutaciones. ME 736. 376 Ramificacibn. vernicifera.. 462 ysig. 162 Rhiniophyta. 696. 112 Rhodophyceae. en cloroplastos. modulares. 111 Quimionastia. flor de. 647 Quinetina. 96. de las diatomeas. 471. comparadas con los tadelasalgasverde-azules. decoral. interrupci6n de su latencia. 503 Rosarubiginosa. Relación dep/e. 471. de solutos. 188. delapentosafosfática. 458. de li280. 421. de las semillas. Pulvínulo. del glioxilato. 123. 561 ysigs. 729 y sigs. 355 Ray. 455 Raíz. 696 Quercus. TCA. Véase también Algas rojas Rhodopseudomonas. PYTZLSmalus. sigs. estomasde.leñosos. pril a s diatomeas. su efecto en Nicotiana..795. 453 y sig. estructura los.. 460. toxicodendron. Raquis.. excurrente. 55 u siq. 471 y sig.. 6 11 Rafinosa. periciclo delas. con el agua.. 696.delcarbono. 462. 483 Robbins. 494 y sigs. 17 y sig. en la oscuridad.. clave genCtica del. enlaluz.GottlobLudwig.de losácidosgrasos.412.cbsmicos. 582. 471.. 54. 617 Radios. 652 Rayos. iniciales. 529 Rhabdoporella. 588 Radiación gamma. 555 u suelo por las. R 453. Rábano. Receptáculo. ciclo. 756 Rhynophyta. 562. 460. anatomía. 564 y sig. 468. 453 ysigs. y en las Resina. 433 Ranunculus. 207 ysigs. modificadas. 464. 455.726. 227 Quitridios.. 471 Púa. 459 Rabenhorst. 541 Y sigs. secundarias. 354 sig. 446. aéreas. 24 Región. 472. en la sintesis de proteínas. 454 y sig. anaeI " rbbica. diagramadelafuncióndel. 227. 556. de Palouse. de elongación.pelosradicales de. 234 y sigs.morfologíaexternade las.844 INDICE ALFABETICO Pteropsida. 23 y sigs. 791. seccióntransversal. 10'0 y sig. 16. 111 y sig. de tiles. 447 Robinahispida. 732 y sigs. 542 Vdase RuDP Rickettsia. 730 y sigs. Rodophyta.. 587. 454.. 544 lechos. enformademazadelas coles. 350 Pterospora. 462 ysig..

lenticelasde. 759 Segmentosvascularesenlascélulasdexilema. e n Sordaria. 257. 113. 138 Spirillum. 336 Sphenoptwis. 471. J. 101 ysig. 607 Siempreverdes. escarificaci6n las. del tallodeltrigo. 791: Scopes. radical. 667. 612 periodode Sensitiva. 490.. reposodelas. 777 ysigs. 300. 22 Solanaceae. 322 Selaginellites. diagramadela. 59 Silicua. 455.de Cirsiumaruense. 36 Snrgassum platycarpum. principiodela.60. 255. 471. 578. reconstrucci6nde. 255 Royas. 206 Sarraceniapurpurea. 107. 649. 42 Selaginella.Edward. delasangiospermas. dispersióndelas.. 204. . 325-326 Selección natural. 233 Rubia. 482 Smith.INDICE ALFABETICO Rosaceae. 590 Sacospolínicos. facultativos. 240 Saccharomycetales. Sphenophyllopsida. relaciones deenergíaenla. germinacióndelas. . leucophylla. cuerposfructíferosde. 399.. 59. 464. 84. 154 Sporobolus. 258.PierAndrea. 606 Simarouba glauca.. 611. 455 Sistemas. 558 ysigs.35. longevidad delas. 606 Stanleyaelata. 477 ysig. 85. 366 Salviniales. 317 Suberina. 354 Sigillaria. raícesde. 118 Steere. 240 Schleiden. 74. 343 ysig. teliospora de la. 336 Sphenophyllum... 606 Rostafinski. 614 Sobrepastoreo. naturalezadela. 322 ysigs. 318. 151 845 Síntesisdelalisina. 344 Sphenopsida. 763 ysigs.. 218 Setas. híbridos. ectofloico. 251 ysigs. y Smilax. 441 Sanger. 357. blancas.Theodor. 464 Sauco. 771. 768. 559. 22. 22 Solutos. y latenciadelas. 222 Spermatophyta. 607 Rosales. 490 Sauce. 59 Stanley. M. hidrarca. 787 Saxifraga. anficloico. S Saccardo. deconíferas. 186 Sexualidad. Sorghastrum nutans. 258. 464 Salmonellatyphosis. raiz ramificadade. 208 Schultze. 483. 74. 516 Selva lluviosa.W. 657 ysigs. 139. estructuradelas. 75. 648 Sépalos. Singamia. 611 y sig. en un campoviejo. 234. 399 ysig. del manzano. 54 Y sig. 542 Soros. roja. 37. 615 ysig. 484 Seudoparafisos. 744 Schinopsis. 693 Simbiosis. 804 Saint. 418 Segregación..476 Setaenbriofitas. 96 Salsolakali. 75 Streptococcus. 605. 636 Salvinia. I y I1 enlafotosíntesis. raícesde. fotoperiodismoen.ErwinF. 223 Roya. 97 Spirogyra. 370. 328 Sílice. Sifonostele. 35. 333. 22 SOrdQTiQ. 802 Sarcoda.Frederick. iniciacióndelasflores enla. * . 605. 353 Solidago. 784. 696 Schistostegapennata. 108 Streptomyces. Soya. 616. 642 Sobremaduraci6n. 18. 370. Sarcobatusvermiculatus. 270 Stylites.lepidophylla. 351. 553. 610 Semillas. 94 ysigs. 448. 588 Savana. 798 Sorghum. 509. 295 Schizomycetes. 240 Seudópodos. 303. 649. BraunBlanquet.delasbacterias. 389. 663. 15. 614. 366 Sámara. 443 Saprófitos. 232. 748. 644 Smog.. 294 y sigs. 364 y sig. . 255. 243 Sphaerotilus. 496. 147 Sistema. almacenamientode alimentosporlas. y Sphagnum squarrosum. 454. de las cicadáceas. 230 ysig. 542 ysig. 94 ysigs. 715 Sicono. 399 Sequoiasemperuirens. Friedrich.Max. maderade. 668 Saguaro (cacto). 782 Sodio. 138. Véasetambién Bacterias Schizophyta. 557. 441. 529. 709. de 614. . 521 Sol. Frambuesa RuDP. 294 sigs.. fibroso.William.393. 225 Stigmaria..656. 111 Sphagnales. 422 Sucesión. 240 Saco embrionario. 382 ysig. citocrómico en respiración. 317. 376 Sinecología. C. 802 Salix.. 535 sigs. 374 Spirulina. 770. Ruta EMP. rugosa. lenticelas de. 86 Sphaeriales. 717 Stemonitis. 96.. 801. 695 Rubus. 792. 107 Spallanzani. 103. 581 Sequíafisiol6gica. movimientos fotonásticosdela. 79 Shull. 333 Selaginellales.75 Scrophulariaceae. hojade. del cedro y del manzano. 455.binomial. 454. Selenio. 612 sig.Matthias. 703. 606.Alexander. 430 Schmitz. 787. 103 Saprolegnda. 480 Solución. 369. la 564 sig. 609. 771 Salvia. conencinos. 722 Véase también Zarzamora. su significaciónbiológica. 60. 697 Solanum tuberosum. 608 Sambucus canadensis. 701 genética enmaíz.amentosde. 595. 510 Sequoiagigante.. negra. .. 806 Semilla. 329 Stigonema. absorciónde. 696 Seccionestransversalesdemadera petrificada. primario. 15 Schwann. 369 Véase también Sequoiadendron Sequoiadendron giganteum. 290. John. 581 Sagittaria. 713 Soredios. 247 Sinangio. 250 ysig. estructura de la. 261 ysigs. George H. 578. 667 Secalecereale. 167 Siphonales.Lazzaro.. 59.de lapapa. 496. 28 Sanseveria. -75 Schmidt. de Catalpa. tipos de. ^ . tamaño de. depústulas.William C. 454. tipo de inflorescenciadel. 797 Sphenophyllales. 146. dela grosella. alternativos o reversibles. Schizosaccharomyces octosporus.. 610 y sip. Josef. 607 y sigs. 773. Solvente. 15 SpeciesPlantarum. 665. y engleriano. 497. hoja de.. 102. 565 y sig.. 84. 578 Salvia.. canadensis. 258.. 558. amentos de 663.. causas de su muerte. 222 Saccharomycescereuisiae. 801 Sésil.de lapalmera de las islas Seychelles. 258. ramificaciónderaícesde. 604. 489 Salicornia. 462. de 713. 81. 153. 742 ysigs. 774. 36 Schulze. 713 Seifriz. 354. 683 Véasetambién Papa Solenostele. 140 Strasburger. 232 Saprolegniales.paulia. 296. de CiCadáceas. ' .

sobre las reacciones químicas. 423. reguladorasdelcrecimiento. 493. 445. 349. 469. 172 Suspensión. cohesión de Dixon. aqueniode.secundarios.. 22 Suspensor.JosephPittonde. 82 Taxonomía. factor en la fertilidad del. 423.. 436 Y sigs. 543 Thiopedia. 412. 428 y sigs. 102. 417.. 252. 702. 394. vegetal. 270 Tetragonidium. 459. 113 Thujaplicata. 634 Tetracaidecaedro.. 519. 424. esporógeno. 538. 703. 276 y sig. 647 Tilacoides. 23 Temporadadecrecimiento. sobre la acumulación alimentos. 443 ysigs. 6rtic0. 464.846 INDICEI ALFABETICO primaria. provascular. 348.síntesis. 41. 287. 500 y sigs. 401. sección del tallo de.delcastaño. 437.. 90 Tigmonastia. 435 y sig.simples. 413 y sigs. 795. 455.. 494. 524 ysigs. 497. s u efecto. 656 Toxinasdebacterias. 150. 111 Thiospiriflum. Parénquima. 232 y sig. 780 y sig. 719 Tetrasporofito... laciónconelclima. 606.. 'Teoría. 438 Timina. e nl a respiración. 444. 102 Trabéculas. 321. d e esteles. 352.. 686 800. 430 y sigs. 431 y sigs. 91 Tierra. 35. 775. 519. 137 Syzygiumaromaticum. esponjoso. 781. de la roya deltrigo.E. 212 Tetrasporas. 310 ysig.. 42 Torus. 782 Transferenciadeenergíaenlafotosíntesis. 786 sigs. 112. 370. ramillade.. 225 y sig. de monocotiledóneas. 257 Telofase. de la evolución orgánica. comparados con las raíces. cíclico de electrones. 652 y Taxusbaccata. leñosos de monocotiledóneas. 645. -350 Temperatura. celular. 782. podzólicos. 327. Tegumentos. 623. 648 Tigmotropismo. 564 y sig... equilibrios eléctricos del. 13. entre la5 algas.ME 534 Tilia. 581 Termonastia. 43. policlímax. sobre la foto. 113 Thiorhodaceae.. 378 Tallos. 144 y sig. 13. 356. fotosintéticos. 446 herbáceos. 659 y sigs..primarios. 455. comparadascon EmLryobionta. 134. 465. 509 Suelo. 302 Tmesipteris. complejos. 520 Tilletiafactida. 659 Tallosimpoida?enciczdiceas. díodelaspapas. estructuradela. delas sigs..alcalinos. angiospermas. Thallophyta. 721 V é a s e tambiénMarigold Takakia. 195 y sig.pécticas.. 447. 795. corredelpHdel.de vey getación.. 615. 112 ThiospiTillopsis. de la homología. comparados con tallos leñosos. tribucióndelaguaenel. 39. Transiciónraíz-tallo. 390 Tournefort. 486.. antitéticaenlaalternancia de generaciones. 174. 445 y sig. 613. suculentos. en empalizada. 590 Tejido. 401 Taxodiumdistichum. sobre l a germinación. 402 Taylor. 424. 350 Transducción. 81 y sigs. Sulieteniamahogany. 444 Talo. 428. ración.. de l a 311. crecimiento apical de los. reproducción por. 413. saturados. telómica. delorigendelashojas. 690. fundamental.Xilema. modificados. 706.carencia de oxígenoen. explotación por las raíl a c a l como cesdel. 26. carbonato de calcio en la fertilidad del. 427y sig. 659. 438 'Tillandsiausneoides. cilindro vascularde los. 645 Terófitas. 243. 113 Thiothece. 728 Taxales. 648 Termotropismo. 797 Sucrosa. 506 Sulcus. de dicotiledóneas. 533. 655 Thiobacillusnitrificans. 423 y sigs. 86 Theobroma cacao. 301 ysigs. 438 Tilosas.. 36. 125 Transecto. 552 Suculentas.edaddela. Tejocotes. 327.. 195. control 518 y sig. 316. 625 y sigs. secundaria. 694 SyllogeFungorum. 351. 686 y sig. ysigs.frutodel. 283 Takhtajan.delmonoclimax. 86. . 486. 496. 767 y sigs. dis494. 771 y sigs. xerarca. trepadores. leñosos d e dicotiledóneas. 301. protoplasmática. 696 Tapete. 704 Tactismo. 67 Té. 12. 800 Tiamina. 414. 543 1~ sig. 655 y sigs. 174 Tetraploide. 356. J. 422. 443. 477 Tablerodeajedrezenestudios genéticos. 516 y sig. 623 Tendencias evolutivas. 310 y sig. 726. 498.deficienciasdenutrientes en el. 350. 688 Theophrastus. 316. 212 Thallobionta. 322 Tracheophyta. Transporte. 507 y sigs.etc. Herbert.. componentesdel. 429 Tejidos. 130 Taninos. alcalino. 579 y sig. filotaxiadel. 466 548 Translocacih de alimentos.. 540. 300. 694 Tonoplasto. 446. 399. Transpiración. 19. 683 Tépalo. e n Isoetes.. Teliospora. 638 Tiempo. 413 V é a s e también Epidermis. Evolución). 621 Tonelería. poliploidia y apomixisen. hnatomía de los. 432 y sigs. desistemas deraíces. 454 ysig. 727 Tipos. 255. 797 Taxón.. 593 Tatum. 222 Synxhytrum. T Tabaco.l. 260 Tilo. 757 y sigs.. 647 Tagetes erecta. tiposde. Armen. 211 Tetrasporangio. 445 Teliosoro. 708 Tomate. 496 y sig. L. 230 Synechococcus. 795. en la fotosíntesis. e nl a flo. evolución de los tipos de. 423 Suelos. Toloache. lineal. agua en el. 350 Teosinte. 65 Telomas. 414 Tetraciclina.. homóloga 'de la alternancia de generaciones. (véase también Darwin. de 641. historiadela.principalesdivisiones geológicasdel. tarTizón. 466 ysigs. 531 ysig. 33< en Selaginella. tamañodelaspartículas del. 301. entre las angiospermas. 612 Sustancias. madera de. 418.. 788 Terpenos.. 722..

178 Vaina. 649. 435. 705 Trilliumerectum. 700 Viento. 507 Vida. espiraladas. 90. 696. delamarillamientodeláster. t a m G od e los. del oeste. 53 U Ubiquinona. enalgasrojas. la. 119 y sig. 597. 154 ysig. 432.. 300. 76 Welwitschiamirabilis. 304. 119. 722 Vacuna. origenevolutivodelos. 595 Triploide. 490. 418. carbones del. 30 Trigo. 424 Túnica. 260 UTP. en Ascomycetes. 30. 322 Vástago. 789 y sigs. 791. de agua. 60 Varadorada. 756 Y sigs. en el número de cromosomas. 758 delperiodoJurásico. subterraneum. 17 Trichophyton. depáramo.. reticulada. 489 Vitis. 685 VMT. 394. Violaxantina. 122 Virión. 800. 653 Xanthophyceae. 29. canadensis. roya deltallodel. heterophylla.. clasificación de los. 727 Weismann. 728 Winge.e guanidina.INDICE ALFABETICO 847 no ciclico de los electrones. 75 Vanadio. August. repens. durum. rameal. 681.. 144.. mapa de 790 720 de la Era Mesozoica..LouisRené. madera de. delperiodoPérmico. 432 Trazasrameales. 349. estructuradelos. 125. reproducciónde los. 758 y sig. 418 Traza. 302. 259 y sigs. 125. d. 624.Eduard. 259 y sig. 745 Velo. 480 Vasos.. 681 y sig.418.Maurice. 756 ysig. 294 Turgencia. punteadas. anulares. 153 W Wallace. Oejvind. hoja de. Tropismos. 757 ysigs. 237. 38. 132 Trifolium. de uridina. 121 Volva en setas. 648. 575. 692 Wickham. 237 Tulasne. 750 Vides. 114 Tribonema. en Selaginella. 540 Traqueidas. 765. 182. 394. movimientos fotonásticosdela. 123 Vacuola. 183. 237 Tricomas. 429 sig. 545 Ulotrir. su efecto sobre el crecimientodelasplantas. ensetas. de almidón. 121. 174 Tricógino. 651 Wisteria. 411. 264 Venación. 123.hojade. 30 Utricularia. 538 Ulmus americana. 648 sig. Henry. 59.. 714 y sig. media. características de la. 417. 225 Trichodesmium. 792 del desierto. 365. de Norteamérica. 488. 642 Véase también Transpiración Vientre. 598 Tulasne. central. 41. 255 Usnea. . 158 y sig. movimientos el en sueñodel..alpina. del periodo Triásico. 646 Trifosfato. 270 Tricoblastos.florde. 418. 124.. escaleriformes. replicación de los. 117 y sigs. dela viruela. 125. 278 Vinagre. 194. 296 Tubérculos. Trihíbrido. 338. 382. 353 Trébol. 787 delperiodoCretáceo. 587 Umbelliferae. 488 Victoria cruziana.. en algas. 481. foliar.. 484 Tulipero. 418. 540 Xanthtsmatexanum.acodadode. criboso. 13 y sigs. en la fotoslntesis. Uredospora. segregados genéticos de. 45. cumarina . 354. 125 y sig. 717 Watson.deadenosina.. origen de la. 419. thapsus.Henry A. 256 y sig. 786. 789.Calif. 719 Winteraceae. 248. 109 Virales. Ustilago. 419. 249 Ustilaginales. 253 y sigs. 14 ysig. Ulva. 119. y presión de. escanda mayor. 627 Wettstein. ME 117. 210. dispersión de los. 646 Trebouxia. 366. 119. 681. 261. 115. de la Era Paleozoica. respuestastrópicasdel. foliar.. 686. 118.. 119 Vigor híbrido. tritici. movimientosde. 448 Tubo. longevidad de. 121 y sig. 407. 697 Umbellularia californica. William. 448 Vauccheria. 531 Violeta africana. 215 Tricocistos.del haz. (Véase también ATP). 645. 491. 349. imporfilogenia de los. 122. 418. 484 Vegetación. 416. 354. 688 Valencia. ME 123 Virus. 466. 719 Triticum. 695 Williamsoniella. 187 vanBeneden. 181 Trichiafloriformis. 354. e n estudiosgenéticos. 418 y sig. 238 Whitering. 23 Valle dela Muerte. 182 y sig. 22 Unidades de medicitn. 349. 8013 Valva en diatomeas. 805 Umbral.. hoja de. 50. estaca de hoja de. 152. 123. blattaria. 300. 166 Vacuolariaceae. 260. 119. 331. e n prados. 645 y sigs. Uracilo. 264 Volvox. reticuladas. 666. 800 Tuberales. maydis. 681 y sig. 366. 370. 179 sigs. 709. tanciaeconómicadelos. 417. 531 X. 388. 791. suelos de. 40. ME 120.del 118. All1 I _ Verbascum. 476 Vainilla. 180. 765 y sig.Frits W.Charles. escandamenor. bullata. 440 Tundra. 418.en el. contráctil. 296. 481 Umbela. 758 Venasdelashojas. James D. tipos de. semilla de la 616. 408 Went. y Xantofila. 233. 760. 450 X x . 653. 113. 259 y sig. 388.. movimientos de sueñc de. 475. 482. 793. 681.. 145. 131 Trichomonas. 272 Velamen. 729 Uredinales. 50. y Turba. 681. 775. 472 Vellorita de la tarde. 696. 484 Tsuga. 770 V Vaccinium. microsporogénesis de. en pteridofitas. 247 Treponema. 726. Trufas. del funículoenpinos. mosaico del tabaco. paralela. 376 Wilkins. 649. polínico.

429. ciclo biológico de. 799 Zoosporas. S. 531 Zimmermann. dela.350. polinización enel género. 526 Zonación de vegetación. 584. 455 Xerosere.. 351 Zinc. Chabacano No. 446. 768 y sig.frutodela. Xilano. 389 Y sigs. 1997 en los talleres dc Programas Educativos.estructuradela.. 524. Véase también Madera Xylariaceae. 383. raices de las.429.. 520. D. 788 YOH. 576. 636 Zeaxantina. 444. corte transversal del tallode. la 785.F.P. 647 Zarzamoras. 499. 541 Yucca. axilar. secundario. enlafotosíntesis. 246 Xylaria polymorpha. 682 Véase también Maiz Zeatina. gametosmasculinosde. 2. Col. 432 y sigs. 382 chigura. 246 Y Y. raíz . Calx. 576 y sig. 607. vegetativaquecambiaa floral. 287. 696 Zygadenus. 609. 720 poliploides. 428. 309 y sigs. Asturias C. 450. 06850. Z Zamia floridana. floral. injertode. parénquimade (su funciónen el ascensodela savia). 379.. 65. 379 Eats obra se termin6 de imprimir e11enel-o de Zanahoria. enlasraíces. 459. 157 Zygomycetes. 301. 59. 506 y sigs.848 INDICE ALFABETICO Xerófitas. 378. 387. 490.. de C. terminal. Walter. 60..A. 300. 379. 444. 387. en la fotosíntesis. 697 Zygnema. 146 Xilema. 418 y sig. Mexico. 471. 436 y sigs. Zea mays. 229 y sig. 468 Zarcillo. 596 brevifolia. vegetativas. 384. 74. 149 Zoysia.V. Yemas. escamas de la. seccióntransversaldela. 803 y sig. 673. 540 Yema.